การคัดเลือกที่มีเสถียรภาพ

การคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพ (ไม่ควรสับสนกับการคัดเลือกเชิงลบหรือการคัดเลือกแบบชำระล้าง[ 1 ] [ 2 ] ) เป็นการ คัดเลือกตามธรรมชาติประเภทหนึ่ง ที่ค่าเฉลี่ยของประชากรมีเสถียรภาพที่ค่า ลักษณะเฉพาะที่ไม่สุดขั้วเชื่อกันว่านี่เป็นกลไกการทำงานที่พบได้บ่อยที่สุดของการคัดเลือกตามธรรมชาติ เนื่องจากลักษณะส่วนใหญ่ดูเหมือนจะไม่เปลี่ยนแปลงอย่างมากเมื่อเวลาผ่านไป[ 3 ]การคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพมักใช้การคัดเลือกเชิงลบ (หรือที่เรียกว่าการคัดเลือกแบบชำระล้าง) เพื่อคัดเลือกต่อต้านค่าสุดขั้วของลักษณะ การคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพเป็นสิ่งที่ตรงกันข้ามกับการคัดเลือกแบบทำลายล้างแทนที่จะสนับสนุนบุคคลที่มีฟีโนไทป์สุดขั้ว มันจะสนับสนุนตัวแปรระดับกลาง การคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพมีแนวโน้มที่จะกำจัดฟีโนไทป์ที่รุนแรงกว่า ส่งผลให้ฟีโนไทป์ปกติหรือเฉลี่ยประสบความสำเร็จในการสืบพันธุ์[ 4 ]ซึ่งหมายความว่าฟีโนไทป์ที่พบได้บ่อยที่สุดในประชากรจะถูกคัดเลือกและยังคงครอบงำในรุ่นต่อๆไป

ประวัติศาสตร์
อีวาน ชมัลเฮาเซนนักชีววิทยาวิวัฒนาการชาวยูเครนและต่อมาเป็นชาวโซเวียตได้ก่อตั้งทฤษฎีการคัดเลือกแบบคงที่ โดยตีพิมพ์บทความเป็นภาษารัสเซียชื่อ "การคัดเลือกแบบคงที่และตำแหน่งของมันในบรรดาปัจจัยของวิวัฒนาการ" ในปี พ.ศ. 2484 และเอกสารวิจัยเรื่อง "ปัจจัยของวิวัฒนาการ: ทฤษฎีการคัดเลือกแบบคงที่" ในปี พ.ศ. 2488 [ 5 ] [ 6 ]
อิทธิพลต่อโครงสร้างประชากร
การคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพทำให้ฟีโนไทป์ที่พบในประชากรแคบลง เนื่องจากฟีโนไทป์สุดขั้วจะถูกคัดเลือกออกไป ทำให้การอยู่รอดของสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะเหล่านั้นลดลง ส่งผลให้ประชากรมีฟีโนไทป์น้อยลง โดยลักษณะส่วนใหญ่แสดงถึงค่าเฉลี่ยของประชากร การแคบลงของฟีโนไทป์นี้ทำให้ความหลากหลายทางพันธุกรรมในประชากรลดลง[ 7 ]การรักษาความหลากหลายทางพันธุกรรมเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการอยู่รอดของประชากร เพราะเป็นสิ่งที่ทำให้พวกมันวิวัฒนาการไปตามกาลเวลา เพื่อให้ประชากรปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงได้ พวกมันต้องมีความหลากหลายทางพันธุกรรมเพียงพอที่จะคัดเลือกลักษณะใหม่ๆ เมื่อลักษณะเหล่านั้นกลายเป็นที่ต้องการ[ 8 ]การคัดเลือกในรูปแบบนี้ยังคัดเลือกให้เกิดการควบคุมแบบจำกัดนั่นคือเส้นทางเอพิสแตติกที่จำกัดผลกระทบของการกลายพันธุ์ต่อยีนอื่นๆ ที่อาจเปลี่ยนแปลงฟีโนไทป์ภายใต้การคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพ ป้องกันไม่ให้ฟีโนไทป์ที่แตกต่างจากฟีโนไทป์ป่าที่เด่นซึ่งถูกคัดเลือกนั้นปรากฏขึ้น แม้ว่าจะมีการกลายพันธุ์เกิดขึ้นในยีนบางส่วนที่เกี่ยวข้องกับการแสดงออกของฟีโนไทป์เหล่านั้นก็ตาม[ 9 ]การสูญเสียการแสดงออกของการกลายพันธุ์ที่ปกติจะทำให้เกิดความเบี่ยงเบนทางฟีโนไทป์จากแบบปกติ ทำให้เกิดสิ่งที่ Schmalhausen เรียกว่าแหล่งสำรองความแปรปรวน ซึ่งเป็นความหลากหลายทางพันธุกรรมที่ซ่อนอยู่ภายในประชากรที่สามารถปรากฏให้เห็นได้ในช่วงเวลาที่สภาพแวดล้อมไม่เสถียรอย่างรุนแรง ซึ่งขัดขวางการเจริญเติบโต ตามปกติ และทำให้เกิดฟีโนไทป์ภายใต้บรรทัดฐานการตอบสนอง แบบใหม่ ที่ไม่เคยปรากฏให้เห็นเพื่อให้การคัดเลือกกระทำภายใต้สภาพแวดล้อมก่อนหน้านี้ แหล่งสำรองความแปรปรวนยังสามารถปรากฏขึ้นได้เมื่อประชากรหนึ่งถูกแบ่งออกเป็นประชากรย่อยๆ ที่แยกจากกันทางพันธุกรรม[ 10 ]
การวิเคราะห์การคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพ
มีข้อมูลหลักสี่ประเภทที่ใช้ในการวัดปริมาณการคัดเลือกแบบคงที่ในประชากร ประเภทแรกคือการประมาณค่าความเหมาะสมของฟีโนไทป์ต่างๆ ภายในรุ่นเดียว การวัดปริมาณความเหมาะสมในรุ่นเดียวทำให้สามารถคาดการณ์ชะตากรรมของการคัดเลือกได้ ประเภทที่สองคือการเปลี่ยนแปลงความถี่ของอัลลีลหรือฟีโนไทป์ในรุ่นต่างๆ ซึ่งช่วยให้สามารถวัดปริมาณการเปลี่ยนแปลงความชุกของฟีโนไทป์บางอย่าง ซึ่งบ่งชี้ประเภทของการคัดเลือก ประเภทที่สามคือความแตกต่างของความถี่ของอัลลีลในพื้นที่ต่างๆ ซึ่งเป็นการเปรียบเทียบการคัดเลือกที่เกิดขึ้นในประชากรและสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกัน ประเภทที่สี่คือลำดับดีเอ็นเอจากยีนที่ก่อให้เกิดความแตกต่างของฟีโนไทป์ที่สังเกตได้ การรวมกันของข้อมูลทั้งสี่ประเภทนี้ทำให้การศึกษาประชากรสามารถระบุประเภทของการคัดเลือกที่เกิดขึ้นและวัดปริมาณขอบเขตของการคัดเลือกได้[ 11 ]
อย่างไรก็ตาม การวิเคราะห์เชิงอภิมานของการศึกษาที่วัดการคัดเลือกในป่าไม่พบแนวโน้มโดยรวมของการคัดเลือกแบบคงที่[ 12 ]เหตุผลอาจเป็นเพราะวิธีการตรวจจับการคัดเลือกแบบคงที่นั้นซับซ้อน อาจเกี่ยวข้องกับการศึกษาการเปลี่ยนแปลงที่ทำให้เกิดการคัดเลือกตามธรรมชาติในค่าเฉลี่ยและความแปรปรวนของลักษณะ หรือการวัดความเหมาะสมสำหรับฟีโนไทป์ ที่แตกต่างกันหลายแบบ ภายใต้สภาวะธรรมชาติ และตรวจสอบความสัมพันธ์ระหว่างการวัดความเหมาะสมเหล่านี้กับค่าลักษณะ แต่การวิเคราะห์และการตีความผลลัพธ์นั้นไม่ตรงไปตรงมา[ 13 ]
ตัวอย่าง
รูปแบบที่พบได้บ่อยที่สุดของการคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพนั้นขึ้นอยู่กับลักษณะฟีโนไทป์ของประชากร ในการคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพโดยอาศัยฟีโนไทป์ ค่าเฉลี่ยของฟีโนไทป์จะถูกคัดเลือก ส่งผลให้ความแปรผันของฟีโนไทป์ที่พบในประชากรลดลง[ 14 ]
มนุษย์
การคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพเป็นรูปแบบที่พบได้บ่อยที่สุดของการคัดเลือกแบบไม่เชิงเส้น (ไม่กำหนดทิศทาง) ในมนุษย์[ 15 ]มีตัวอย่างยีนเพียงไม่กี่ตัวอย่างที่มีหลักฐานโดยตรงของการคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพในมนุษย์ อย่างไรก็ตาม ลักษณะเชิงปริมาณส่วนใหญ่ (ความสูง น้ำหนักแรกเกิด โรคจิตเภท) เชื่อกันว่าอยู่ภายใต้การคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพ เนื่องจากลักษณะทางพันธุกรรมหลายยีนและการกระจายตัวของฟีโนไทป์ในประชากรมนุษย์[ 16 ]
- น้ำหนักแรกเกิด − ตัวอย่างคลาสสิกของเรื่องนี้คือน้ำหนักแรกเกิดของมนุษย์ ทารกที่มีน้ำหนักน้อยจะสูญเสียความร้อนได้เร็วกว่าและป่วยเป็นโรคติดเชื้อได้ง่ายกว่า ในขณะที่ทารกที่มีน้ำหนักตัวมากจะคลอดผ่านช่องเชิงกรานได้ยากกว่า ทารกที่มีน้ำหนักปานกลางมีโอกาสรอดชีวิตมากกว่ามาก สำหรับทารกที่มีน้ำหนักมากหรือน้อย อัตราการเสียชีวิตของทารกจะสูงกว่ามาก[ 17 ]เส้นโค้งระฆังของประชากรมนุษย์จะถึงจุดสูงสุดที่น้ำหนักแรกเกิดที่ทารกแรกเกิดมีอัตราการเสียชีวิตต่ำที่สุด
พืช
- ความสูง − อีกตัวอย่างหนึ่งของลักษณะที่อาจถูกกระทำโดยการคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพคือความสูงของพืช พืชที่เตี้ยเกินไปอาจไม่สามารถแข่งขันกับพืชอื่นเพื่อรับแสงแดดได้ อย่างไรก็ตาม พืชที่สูงมากอาจมีความเสี่ยงต่อความเสียหายจากลมมากขึ้น เมื่อรวมกันแล้ว แรงกดดันการคัดเลือกทั้งสองนี้จะเลือกให้คงพืชที่มีความสูงปานกลางไว้ จำนวนพืชที่มีความสูงปานกลางจะเพิ่มขึ้น ในขณะที่จำนวนพืชที่เตี้ยและสูงจะลดลง[ 18 ]
- จำนวนหนามของกระบองเพชร − ประชากรกระบองเพชรในทะเลทรายถูกล่าโดยหมูป่าซึ่งกินส่วนที่เป็นเนื้อของกระบองเพชร การป้องกันสามารถทำได้โดยการเพิ่มจำนวนหนามบนกระบองเพชร อย่างไรก็ตาม ยังมีแรงกดดันในการคัดเลือกในทิศทางตรงกันข้ามด้วย เนื่องจากมีแมลงปรสิตที่จะวางไข่ในหนามหากมีหนามหนาแน่น ซึ่งหมายความว่า เพื่อจัดการกับแรงกดดันในการคัดเลือกทั้งสองนี้ กระบองเพชรจึงประสบกับการคัดเลือกแบบรักษาสมดุลเพื่อรักษาสมดุลของจำนวนหนามที่เหมาะสมเพื่อเอาชีวิตรอดจากภัยคุกคามที่แตกต่างกันเหล่านี้[ 19 ]
แมลง
จุดตาบนปีกของผีเสื้อ − ผีเสื้อแอฟริกันBicyclus anynanaแสดงให้เห็นถึงการคัดเลือกแบบคงที่ด้วยจุดตา บน ปีก[ 20 ]มีการเสนอแนะว่าจุดตาที่เป็นวงกลมซึ่งวางอยู่บนปีกนั้นเป็นที่นิยมในเชิงฟังก์ชันเมื่อเทียบกับรูปทรงและขนาดอื่นๆ[ 21 ]
ผีเสื้อ Bicyclus anynana ที่มีจุดคล้ายตาบนปีก ซึ่งประสบกับการคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพเพื่อหลีกเลี่ยงการถูกล่า - ขนาดของปุ่มนูน − แมลงวันEurosta solidaginisวางไข่ที่ปลายยอดของพืช จากนั้นตัวอ่อนจะถูกห่อหุ้มด้วยปุ่มนูน ที่ป้องกัน ขนาดของปุ่มนูนนี้อยู่ภายใต้การคัดเลือกแบบคงที่ ซึ่งกำหนดโดยการล่าเหยื่อ ตัวอ่อนเหล่านี้ถูกคุกคามจากแตนปรสิต ซึ่งวางไข่เพียงฟองเดียวในปุ่มนูนที่มีแมลงวันอยู่ ลูกแตนตัวเดียวจะกินตัวอ่อนของแมลงวันเพื่อความอยู่รอด ดังนั้น ปุ่มนูนขนาดใหญ่จึงเป็นที่ต้องการเพื่อให้มีที่ซ่อนตัวจากแตนได้มากขึ้น อย่างไรก็ตาม ปุ่มนูนขนาดใหญ่ดึงดูดการล่าเหยื่อประเภทอื่นจากนก เนื่องจากนกสามารถเจาะปุ่มนูนขนาดใหญ่ด้วยจะงอยปากได้ ดังนั้น ปุ่มนูนที่เหมาะสมที่สุดจึงมีขนาดปานกลางเพื่อหลีกเลี่ยงการล่าเหยื่อจากทั้งนกและแตน[ 22 ]
นก
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
สุนัขไซบีเรียนฮัสกี้ประสบกับการคัดเลือกแบบคงที่ในแง่ของกล้ามเนื้อขา สุนัขเหล่านี้ต้องมีกล้ามเนื้อมากพอที่จะลากเลื่อนและเคลื่อนที่ได้อย่างรวดเร็ว อย่างไรก็ตาม พวกมันก็ต้องมีน้ำหนักเบาพอที่จะอยู่บนหิมะได้ ซึ่งหมายความว่ากล้ามเนื้อขาของฮัสกี้จะแข็งแรงที่สุดเมื่อมีขนาดปานกลาง เพื่อรักษาสมดุลระหว่างความแข็งแรงและน้ำหนัก[ 23 ]
สุนัขพันธุ์ไซบีเรียนฮัสกี้มีการคัดเลือกทางธรรมชาติเพื่อรักษาสมดุลของกล้ามเนื้อขา ทำให้พวกมันแข็งแรงแต่มีน้ำหนักเบา