หลังคาหัวกะโหลก

กระดูกส่วนบนของกะโหลกศีรษะหรือกระดูกที่คลุมสมองดวงตาและรูจมูกในปลาที่มีกระดูกแข็งรวมถึงสัตว์มีกระดูกสันหลังที่อาศัยอยู่บนบกกระดูกเหล่านี้พัฒนามาจากกระดูกผิวหนังและเป็นส่วนหนึ่งของเดอร์มาโตคราเนียม
ในกายวิภาคเปรียบเทียบคำนี้ใช้กับเดอร์มาโตคราเนียมทั้งหมด[ 1 ]ในกายวิภาคทั่วไป กระดูกหลังคาอาจหมายถึงกระดูกที่ก่อตัวขึ้นเหนือและข้างๆ สมองและนิวโรคราเนียมโดยเฉพาะ (เช่น ไม่รวมกระดูกขากรรไกรบนส่วนขอบ เช่น แม็กซิลลาและพรีแม็กซิลลา) [ 2 ]ในกายวิภาคของมนุษย์หลังคากะโหลกมักหมายถึงกะโหลกส่วนบนโดย เฉพาะ
ต้นทาง

ปลาที่มีเกราะในยุคแรก (เช่นออสทราโคเดอร์มที่ ไม่มีขากรรไกร และพลาโคเดอร์มที่ มีขา กรรไกร) ไม่มีกะโหลกศีรษะในความหมายทั่วไป แต่มีเอนโดครา เนียมที่เป็นกระดูกอ่อน ซึ่งเปิดบางส่วนจากด้านบน กระดูกอ่อนที่หลวมๆ นั้นถูกปกคลุมด้วยกระดูกผิวหนังที่ก่อตัวเป็นเกราะกระดูกผิวหนังค่อยๆพัฒนา เป็นหน่วยที่คงที่ซึ่งทับซ้อนอยู่บนเอนโดคราเนียมเหมือน "ฝาปิด" ที่หนัก ปกป้องหัวและสมองของสัตว์จากด้านบน เกราะที่ทำจาก กระดูกผิวหนังที่เชื่อมติดกันอย่างสมบูรณ์นั้นพบได้ทั่วไปในปลาที่มีกระดูก ในยุคแรกๆ ของยุคดีโวเนียนและโดยเฉพาะอย่างยิ่งพัฒนาได้ดีในสายพันธุ์ที่อาศัยอยู่ในน้ำตื้น[ 3 ]
ปลาที่มีกระดูกอ่อนเช่น ฉลาม มีโครงกระดูกที่ประกอบด้วยกระดูกอ่อน ทั้งหมด พวกมันไม่มีเกราะผิวหนังที่ต่อเนื่องกัน จึงไม่มีส่วนบนของกะโหลกศีรษะที่สมบูรณ์
ปลาที่มีกระดูก

ใน ปลา ซาร์โคปเทอริเจียน ยุคแรก ("ปลาครีบเป็นพวง") ส่วนบนของกะโหลกประกอบด้วยแผ่นกระดูกจำนวนมาก โดยเฉพาะบริเวณรอบรูจมูกและด้านหลังดวงตาแต่ละข้าง กะโหลกส่วนกลางเชื่อมต่อกันด้วยกระดูกของฝาปิดเหงือกกะโหลกเองประกอบขึ้นอย่างหลวมๆ โดยมีข้อต่อระหว่างกระดูกที่คลุมสมองและจมูก
หลังคากะโหลกในปลาปอดประกอบด้วยแผ่นกระดูกจำนวนมากที่ไม่สามารถเปรียบเทียบได้ง่ายกับที่พบในสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกยุคแรก[ 4 ]ในปลาที่มีครีบเป็นเส้นส่วน ใหญ่ กะโหลกมักจะลดลงเหลือเพียงองค์ประกอบที่หลวมๆ และไม่พบหลังคากะโหลกเช่นนั้น[ 3 ]
สัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาในยุคแรก

เมื่อ ปลา เทตราโพโดมอร์ฟมีแนวโน้มที่จะปรับตัวเพื่อการดำรงชีวิตบนบกมากขึ้น กะโหลกศีรษะจึงถูกรวมเข้าด้วยกันอย่างแน่นหนามากขึ้น ในขณะเดียวกัน จำนวนกระดูกก็ลดลง กระดูกกะโหลกศีรษะแยกออกจากกระดูกหัวไหล่ และกระดูกปิดปากก็หายไป[ 1 ]สัตว์สี่ขาในยุคแรก("สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก" ในความหมายกว้าง) ได้สร้างรูปแบบของแผ่นกระดูกซึ่งเป็นพื้นฐานสำหรับรูปแบบที่พบในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่อาศัยอยู่บนบกทั้งหมด สัตว์สี่ขาในยุคแรกเหล่านี้ (รวมถึงเทมโนสปอนดิล เอ็มโบโล เมียร์ และกลุ่มย่อยต่างๆ) ในอดีตถูกเรียกว่า " ลาบิรินโทดอนต์ " ("ฟันเขาวงกต") หรือ " สเตโกเซฟา เลียน " ("หัวหลังคา") ไม่รวมกระดูกขอบหรือกระดูกแก้ม (เช่นพรีแม็กซิลลา แม็กซิลลาจูกัล ควอด รา โตจูกัลและสควาโมซัล ) กระดูกหลังคากะโหลกศีษะที่สร้างขึ้นโดยสัตว์สี่ขาในยุคแรกเหล่านี้ประกอบด้วยสิ่งต่อไปนี้:
- กล้ามเนื้อจมูก (แนวกลาง)
- น้ำตา
- สมองส่วนหน้า
- ภาพถ่ายหน้าผาก (แนวกลาง)
- โพสต์ฟรอนทัล
- กระดูกหลังเบ้าตา
- กระดูกข้างขมับ (แนวกลาง)
- ระหว่างช่วงเวลา
- ซูพราเทมโพรัล
- กล้ามเนื้อหลังข้างขมับ (แนวกลาง)
- ตาราง
ส่วนบนของกะโหลกศีรษะก่อตัวเป็นฝาครอบต่อเนื่องเหนือศีรษะทั้งหมด โดยเหลือเพียงช่องเปิดสำหรับรูจมูก (nares) ดวงตา ( orbits ) และดวงตาข้างขมับขนาด เล็ก (หรือที่เรียกว่าช่องไพเนียล) ระหว่างกระดูกข้างขมับ กะโหลกศีษะประเภทนี้ได้รับการสืทอดโดยแอมนิโอต กลุ่มแรก (สัตว์สี่ขาที่อาศัยอยู่บนบกอย่างสมบูรณ์) ซึ่งวิวัฒนาการในยุคคาร์บอนิเฟอรัสกะโหลกศีษะประเภทนี้ที่ไม่มีช่องเปิดใดๆ เหนือดวงตาเรียกว่าอนาปซิดปัจจุบัน สัตว์เลื้อยคลานเพียงชนิดเดียวที่มีกะโหลกศีษะอนาปซิดคือเต่าแม้ว่านี่อาจเป็นกรณีของการสูญเสียช่องขมับในภายหลัง[ 5 ]
ในสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกสมัยใหม่ เช่นกบและซาลาแมนเดอร์หลังคากะโหลกจะลดลงและมีช่องเปิดขนาดใหญ่ มีเพียงในซีซิเลียน เท่านั้น ที่พบหลังคากะโหลกที่ปกคลุมเต็มที่ ซึ่งเป็นการปรับตัวเพื่อการขุดดิน[ 6 ]
การถกเถียงเรื่องความคล้ายคลึงกันของหลังคาหัวกะโหลก
หนึ่งในการถกเถียงที่ยืดเยื้อที่สุดในบรรพชีวินวิทยาในศตวรรษที่ 20 คือวิธีการเปรียบเทียบโครงสร้างส่วนบนของกะโหลกปลากับของสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขา[ 7 ]ในสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาเกือบทั้งหมด แนวกลางของส่วนบนของกะโหลกประกอบด้วยกระดูกรูปแผ่นอย่างน้อยสามคู่ จากด้านหน้าไปด้านหลัง กระดูกเหล่านี้คือกระดูกจมูก (ส่วนบนของจมูก) กระดูกหน้าผาก (ระหว่างดวงตา) และกระดูกข้างขมับ (ด้านหลังกระดูกหน้าผาก) สัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาในยุคแรกยังมีกระดูกหลังข้างขมับ ซึ่งเป็นกระดูกคู่หรือกระดูกเดี่ยวเพิ่มเติมที่ขอบกะโหลกด้านหลังกระดูกข้างขมับ[ 8 ]ปลาครีบเนื้อและปลาครีบแข็งในยุคแรกมักไม่มีกระดูกคู่ที่ส่วนบนของจมูก แต่จะมีแผ่นเล็กๆ เรียงกันเป็นโมเสก อย่างไรก็ตาม กระดูกสองคู่จะพบได้อย่างสม่ำเสมอที่ด้านหลัง[ 9 ]กระดูกคู่หน้าจะอยู่ระหว่างดวงตาและล้อมรอบรูต่อมไพเนียล หากมีอยู่ กระดูกคู่หลังนี้ยาวและติดกับกระดูกสะบักนอกซึ่งอยู่ด้านหลังกะโหลกศีรษะ สมมติฐาน "แบบดั้งเดิม" หรือ "แบบแผน" ถือว่ากระดูกสองคู่นี้เทียบเท่ากับกระดูกหน้าผากและกระดูกข้างขมับตามลำดับ ซึ่งส่วนใหญ่มีเหตุผลมาจากตำแหน่งของกระดูกเหล่านี้เมื่อเทียบกับดวงตาและสมอง ตามหลักกายวิภาคของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม[ 10 ] [ 11 ]
การตีความทางเลือกอื่นได้รับการเสนอโดยTS Westoll (1938, 1943) [ 12 ] [ 13 ]และAS Romer (1941) [ 14 ]การตีความของพวกเขาระบุว่าสัตว์สี่ขาที่มีรูต่อมไพเนียลเกือบทุกครั้งจะมีรูล้อมรอบด้วยกระดูกข้างขมับ ซึ่งจะบ่งชี้ว่ากระดูก "หน้าผาก" ของปลาแท้จริงแล้วคือกระดูกข้างขมับ โดยการขยายความ "กระดูกข้างขมับ" ของปลาแท้จริงแล้วคือกระดูกหลังข้างขมับ ในขณะที่กระดูกจมูกและหน้าผากของสัตว์สี่ขาพัฒนามาจากกระดูกจมูกที่หลอมรวมกัน ตามสมมติฐานนี้ ดวงตาจะเลื่อนไปข้างหน้า จมูกจะขยายออก และบริเวณหลังเบ้าตา (ด้านหลังดวงตา) จะหดตัวลง ณ จุดกำเนิดของสัตว์สี่ขา ฟอสซิล " ช่วง เปลี่ยนผ่าน " ที่ค้นพบใหม่ เช่นIchthyostega , ElpistostegeและPanderichthysถูกนำมาใช้เป็นหลักฐานเพิ่มเติมเพื่อสนับสนุนการตีความของพวกเขา[ 12 ] [ 13 ]
สมมติฐานของเวสทอลล์/โรเมอร์ในตอนแรกเป็นที่ถกเถียงกัน โดยได้รับการวิพากษ์วิจารณ์อย่างหนักจากนักบรรพชีวินวิทยา ปลา ชาวสแกนดิ เน เวีย [ 15 ] [ 16 ] [ 10 ] [ 11 ]ผู้สนับสนุนสมมติฐานดั้งเดิมโต้แย้งว่า "กระดูกข้างขมับ" ของปลามีความเชื่อมโยงกับกายวิภาคของสมองมากเกินไปจนไม่สามารถพิสูจน์สถานการณ์ของ W/R ได้ ซึ่งสมมติฐานนี้กล่าวว่า "กระดูกข้างขมับ" (= กระดูกหลังข้างขมับ) จะลดลงจนหายไปในระหว่างวิวัฒนาการ ข้อกังวลอีกประการหนึ่งคือสมมติฐานของ W/R จำเป็นต้องมีการสูญเสียกระดูกนอกสะบักอย่างสมบูรณ์ในสัตว์สี่ขา ตามสมมติฐานดั้งเดิม กระดูกหลังข้างขมับของสัตว์สี่ขาพัฒนามาจากกระดูกนอกสะบักซึ่งมีความเชื่อมโยงกับกะโหลกศีรษะที่แข็งแรงกว่า[ 15 ] [ 16 ] [ 10 ] [ 11 ]แม้จะมีการวิพากษ์วิจารณ์ แต่สถานการณ์ W/R ก็ได้รับการยอมรับจากนักบรรพชีวินวิทยาที่ศึกษาการเปลี่ยนผ่านจากปลาเป็นสัตว์สี่ขาเป็นส่วนใหญ่[ 17 ] [ 18 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 7 ]การศึกษาพัฒนาการแสดงให้เห็นถึงการสนับสนุนวิวัฒนาการใหม่ของกระดูกหน้าผากในสัตว์สี่ขาและการขาดความเหมือนกันกับ "กระดูกหน้าผาก" ของปลา[ 19 ]การค้นพบสัตว์สี่ขาเพิ่มเติม เช่นAcanthostegaและTiktaalik [ 20 ]ให้หลักฐานที่ชัดเจนยิ่งขึ้นเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงทางกายวิภาคที่ Westoll และ Romer ตั้งสมมติฐานไว้
ไดแอพซิดและไซแนปซิด

ในสัตว์มีกระดูกสันหลังกลุ่มแรกสองกลุ่ม กะโหลกศีรษะส่วนบนได้วิวัฒนาการให้มีช่องเปิดบริเวณขมับเพื่อช่วยให้กล้ามเนื้อขากรรไกรเคลื่อนไหวได้มากขึ้น โดยทั้งสองกลุ่มได้วิวัฒนาการช่องเปิดเหล่านี้แยกจากกัน:
- สัตว์ในกลุ่มซินาปซิดมีช่องเปิดด้านข้างข้างละหนึ่งช่อง อยู่ค่อนข้างต่ำที่ด้านข้างของกะโหลกศีรษะ ระหว่างกระดูกโหนกแก้มหรือกระดูกไซโกมาติกกับส่วนประกอบด้านบน สัตว์ในกลุ่มซินาปซิด ได้แก่ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและบรรพบุรุษที่มีลักษณะคล้ายสัตว์เลื้อยคลาน (ซึ่งในอดีตถูกเรียกอย่างผิดๆ ว่า "สัตว์เลื้อยคลานที่มีลักษณะคล้ายสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม") ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ช่องเปิดด้านข้างจะถูกปิดด้วยกระดูกสฟีนอยด์ทำให้ส่วนบนของกะโหลกศีรษะดูเหมือนสมบูรณ์ แม้จะมีช่องเปิดบริเวณขมับก็ตาม
- สัตว์กลุ่มไดแอพซิดมีช่องเปิดสองช่องอยู่แต่ละด้าน โดยช่องเปิดทั้งสองคั่นด้วยส่วนโค้งที่เกิดจากส่วนยื่นของกระดูกโพสต์ออร์บิทัลและ กระดูก สควาโม ซั ล สัตว์เลื้อยคลานสมัยใหม่ทั้งหมด (ยกเว้นเต่า) เป็นไดแอพซิดในเชิงกายวิภาค เช่นเดียวกับนกและบรรพบุรุษไดโนเสาร์ ของพวกมัน