สแคโฟพอด ช่วงเวลา: ยุคคาร์บอนิเฟอรัส – ปัจจุบัน (
สัตว์ กลุ่ม Scaphopoda หลายชนิด จากซ้ายไปขวา: Fissidentalium , Gadilida , GadilaและGadilida
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	หอย
ไฟลัมย่อย:	คอนคิเฟรา
ระดับ:	สกาโฟโพดาบรอนน์ , 1862
คำสั่งซื้อ
เดนทาลิดา กาดิลิดา

สแคโฟโพดา ( Scaphopoda ) ( / s k ə ˈ f ɒ p ə d ə / ;มาจากภาษากรีกโบราณσκᾰ́φης ( skáphēs ) ' เรือ'และπούς ( poús ) ' เท้า' ) เป็นชั้นของ หอย ทะเลมีเปลือก ( สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในไฟลัมมอลลัสกา ) ซึ่งสมาชิกในชั้นนี้รู้จักกันในชื่อสแคโฟพอด ( / ˈ s k æ f ə ˌ p ɒ d z / ) และเรียกกันทั่วไปว่าหอยงาช้างหรือหอยฟันพวกมันมีการกระจายตัวอยู่ทั่วโลกและเป็นชั้นเดียวของ หอยทะเล ที่อาศัยอยู่ในดิน เท่านั้น เปลือกของสายพันธุ์ในชั้นนี้มีความยาวตั้งแต่ 0.5–18 เซนติเมตร (0.20–7.09 นิ้ว) โดยFissidentalium metivieriเป็นสายพันธุ์ที่ยาวที่สุด^{[ 3 ]}สมาชิกของอันดับDentaliida มีแนวโน้มที่จะมีขนาดใหญ่กว่า สมาชิก ของอันดับGadilida

หอยเหล่านี้อาศัยอยู่ในพื้นผิว อ่อนนุ่ม นอกชายฝั่ง (โดยปกติจะไม่ใช่บริเวณน้ำขึ้นน้ำลง ) เนื่องจากถิ่นที่อยู่ใต้น้ำและขนาดที่เล็กของสายพันธุ์ส่วนใหญ่ ทำให้ผู้ที่เดินเล่นตามชายหาด หลายคน ไม่คุ้นเคยกับพวกมัน เปลือกของพวกมันไม่พบเห็นได้ทั่วไปหรือมองเห็นได้ง่ายในเศษซากที่ลอยมาเกยหาดเหมือนเปลือกของหอยทากทะเลและหอยกาบ

ข้อมูลระดับโมเลกุลบ่งชี้ว่าสแคโฟพอดเป็นกลุ่มพี่น้องกับเซฟาโลพอดแม้ว่าวิวัฒนาการของหอยในระดับสูงกว่าจะยังไม่ได้รับการแก้ไขก็ตาม^{[ 4 ]}

กลุ่มนี้ประกอบด้วยสองกลุ่มย่อย คือDentaliida (ซึ่งอาจเป็นกลุ่มพาราไฟเลติก) และ Gadilidaที่เป็นกลุ่มโมโนไฟเลติก[ ^{1 ] ความ} แตกต่างระหว่างสองอันดับนี้ค่อนข้างเล็กน้อยและขึ้นอยู่กับขนาดและรายละเอียดของแรดูลา เปลือก และเท้า โดยเฉพาะอย่างยิ่ง Dentaliids มีขนาดใหญ่กว่าในสองวงศ์นี้ และมีเปลือกที่เรียวลงอย่างสม่ำเสมอจากด้านหน้า (กว้างที่สุด) ไปจนถึงด้านหลัง (แคบที่สุด) นอกจากนี้ยังมีเท้าที่ประกอบด้วยกลีบกลางหนึ่งกลีบและกลีบข้างสองกลีบ ซึ่งจะงอเข้าไปในเปลือกเมื่อหดกลับ ในทางกลับกัน Gadilids มีขนาดเล็กกว่ามาก มีเปลือกที่มีส่วนที่กว้างที่สุดอยู่ด้านหลังช่องเปิดเล็กน้อย และมีเท้าที่มีลักษณะคล้ายแผ่นดิสก์และมีหนวดเป็นพู่ ซึ่งจะพลิกกลับเข้าหาตัวเองเมื่อหดกลับ (ในสภาวะนี้จะมีลักษณะคล้ายรอยย่นมากกว่าแผ่นดิสก์)

ตามข้อมูลจากทะเบียนรายชื่อสัตว์ทะเลโลก :

• เดนทาลิดาดา คอสตา, 1776
  • วงศ์Anulidentaliidae Chistikov, 1975 – 3 สกุล
  • วงศ์Calliodentaliidae – 1 สกุล
  • วงศ์Dentaliidae Children, 1834 – 14 สกุล
  • วงศ์Fustiariidae Steiner, 1991 – 1 สกุล
  • วงศ์Gadilinidae Chistikov, 1975 – 3 สกุล
  • วงศ์Laevidentaliidae Palmer, 1974 – 1 สกุล
  • วงศ์Omniglyptidae Chistikov, 1975 – 1 สกุล
  • วงศ์Rhabdidae Chistikov, 1975 – 1 สกุล
• กาดิลิดาสตาโรโบกาตอฟ, 1974
  • อันดับย่อยEntalimorpha Steiner, 1992
    • วงศ์Entalinidae Chistikov, 1979 – 9 สกุล
  • อันดับย่อยGadilimorpha Steiner, 1992
    • วงศ์Gadilidae Stoliczka, 1868 – 8 สกุล
    • วงศ์ด้วงPulsellidae Scarabino ใน Boss, 1982 – 3 สกุล
    • วงศ์Wemersoniellidae Scarabino, 1986 – 2 สกุล

มีบันทึกฟอสซิลที่ดีของสแคโฟพอดตั้งแต่ยุคมิสซิสซิปเปียนเป็นต้นไป^{[ 5 ]}ทำให้พวกมันเป็นชั้นมอลลัสก์ที่อายุน้อยที่สุด

Rhytiodentalium kentuckyensisในยุคออร์โดวิเชียนได้รับการตีความว่าเป็นบรรพบุรุษยุคแรกของสแคโฟพอด ซึ่งบ่งชี้ถึงลำดับวิวัฒนาการจาก หอย โรสโตรคอนช์ริเบอริออยด์ เช่นPinnocarisอย่างไรก็ตาม สมมติฐานที่แข่งขันกันชี้ให้เห็นถึงต้นกำเนิดในยุคดีโวเนียน/คาร์บอนิเฟอรัสจากบรรพบุรุษที่ไม่มีแร่ธาตุ หรือจากหอยโรสโตรคอนช์โคโนคาร์ดิ โออิดที่พัฒนาแล้วในยุคดีโวเนียน ^{[ 6 ]}

โดยทั่วไปแล้วเป็นที่ยอมรับกันว่าสแคโฟพอดเป็นสมาชิกของคอนคิเฟราอย่างไรก็ตาม ความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการของพวกมันกับสมาชิกอื่นๆ ในซับไฟลัมนี้ยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ แนวคิดไดอาโซมาเสนอกลุ่มของสแคโฟพอดและหอยสองฝาโดยอิงจากวิถีชีวิตที่อาศัยอยู่ในดินร่วมกัน เท้าที่ขุดดิน และการมีแมนเทิลและเปลือก โปเจตาและรันเนการ์เสนอให้รอสโทรคอนเคียที่ สูญพันธุ์ไปแล้ว เป็นกลุ่มต้นกำเนิดของไดอาโซมา^{[ 7 ]}สมมติฐานทางเลือกเสนอให้เซฟาโลพอดและแกสโทรพอดเป็นกลุ่มพี่น้องกับสแคโฟพอดโดยมีเฮลซิโอเนลลิดเป็นกลุ่มต้นกำเนิด^{[ 8 ]}การทบทวนวิวัฒนาการของหอยลึกในปี 2014 พบว่ามีหลักฐานสนับสนุนกลุ่มสแคโฟพอด แกสโทรพอด หรือเซฟาโลพอด มากกว่ากลุ่มสแคโฟพอดและไบวาฟ ดังนั้นลักษณะทางกายภาพที่เหมือนกันของสแคโฟพอดและไบวาฟอาจเป็นการปรับตัวแบบลู่เข้าเนื่องจากวิถีชีวิตที่คล้ายคลึงกัน^{[ 9 ]}การวิเคราะห์ระบบประสาทของสแคโฟพอดแสดงให้เห็นว่าทั้งสแคโฟพอดและเซฟาโลพอดมีโครงสร้างระบบประสาทที่คล้ายคลึงกัน โดยมีเส้นประสาทเท้าที่เลื่อนไปทางท้องและเส้นประสาทด้านข้างที่ยื่นไปทางหลัง ความคล้ายคลึงกันเหล่านี้ทำให้สรุปได้ว่าสแคโฟพอดเป็นกลุ่มพี่น้องกับเซฟาโลพอด โดยมีแกสโทรพอดเป็นกลุ่มพี่น้องกับทั้งสองกลุ่ม^{[ 10 ]}การศึกษาล่าสุด รวมถึงจีโนมที่เรียงลำดับของเปลือกหอยงาช้างและวิวัฒนาการตามจีโนมที่สอดคล้องกับฟอสซิลและสัณฐานวิทยา สนับสนุนแบบจำลองไดอาโซมาโดยมีไบวาฟเป็นกลุ่มพี่น้อง^{[ 11 ] [ 12 ]}

รูปร่างทางสัณฐานวิทยาของร่างกายสแคโฟพอดทำให้ยากต่อการกำหนดทิศทางอย่างน่าพอใจ ส่งผลให้นักวิจัยมักมีความเห็นไม่ตรงกันว่าทิศทางใดเป็นด้านหน้า/ด้านหลัง และทิศทางใดเป็นด้านท้อง/ด้านหลัง ตามที่Shimekและ Steiner กล่าวไว้ว่า "[ส่วนปลายของเปลือกและแมนเทิลเป็นด้านหลังทางกายวิภาค และช่องเปิดขนาดใหญ่เป็นด้านท้องและด้านหน้า ดังนั้น ด้านเว้าของเปลือกและอวัยวะภายในจึงเป็นด้านหลังทางกายวิภาค ด้านนูนจะต้องแบ่งออกเป็นส่วนด้านหน้า-ด้านท้องและส่วนด้านหลัง-ด้านหลัง โดยมีทวารหนักเป็นตัวแบ่ง ในเชิงหน้าที่ เช่นเดียวกับในเซฟาโลพอดช่องเปิดขนาดใหญ่ที่มีเท้าเป็นด้านหน้า บริเวณปลายสุดเป็นด้านหลัง ด้านเว้าเป็นด้านหลัง และด้านนูนเป็นด้านท้อง" ^{[ 13 ]}

เปลือกAntalis inaequicostata

เปลือกหอยDentalium octangulatum

เปลือกของสัตว์ในกลุ่มกาดิลิดาโดยทั่วไปจะมีลักษณะเรียบลื่นคล้ายกระจกและแคบ โดยมีช่องเปิดที่เล็กกว่าปกติ โครงสร้างทางกายวิภาคลักษณะนี้รวมถึงลักษณะอื่นๆ ช่วยให้พวกมันเคลื่อนที่ด้วยความเร็วที่น่าประหลาดใจผ่านตะกอนที่หลวมๆ เพื่อหลบหนีจากผู้ล่าที่อาศัยอยู่ก้นทะเล

ในทางตรงกันข้าม ปูในวงศ์ Dentalidae มักมีกระดองที่เป็นร่องและหยาบ เมื่อพวกมันรับรู้ถึงแรงสั่นสะเทือนรอบตัว การตอบสนองเพื่อป้องกันตัวของพวกมันคือการหยุดนิ่ง ทำให้พวกมันตรวจจับได้ยากขึ้นโดยสัตว์ต่างๆ เช่นปลากระเบนราหูซึ่งสามารถรับรู้สัญญาณไฟฟ้าที่เกิดจากการเคลื่อนไหวของกล้ามเนื้อเพียงเล็กน้อยได้

เนื้อหุ้มตัวของหอยสองฝาอยู่ภายในกระดองทั้งหมด เท้าจะยื่นออกมาจากปลายด้านที่ใหญ่กว่าของกระดอง และใช้ในการขุดลงไปในพื้นผิว หอยสองฝาจะวางตัวโดยหันหัวลงในพื้นผิว โดยให้ปลายกระดองส่วนยอด (ที่ส่วนท้ายของลำตัวสัตว์) ยื่นขึ้นไปด้านบน อย่างไรก็ตาม ปลายส่วนนี้แทบจะไม่ปรากฏให้เห็นเหนือระดับพื้นผิวเลย เพราะการทำเช่นนั้นจะทำให้สัตว์เสี่ยงต่อการถูกล่าจากสัตว์ผู้ล่าจำนวนมาก หอยสองฝาที่โตเต็มวัยส่วนใหญ่ใช้ชีวิตอยู่ฝังตัวอยู่ภายในพื้นผิวตลอดเวลา

น้ำเข้าสู่โพรงแมนเทิลผ่านช่องเปิดที่ปลายยอด และถูกพัดพาไปตามผิวลำตัวโดยขนซีเลียไม่มีเหงือกผิวทั้งหมดของโพรงแมนเทิลดูดซับออกซิเจนจากน้ำ แตกต่างจากหอยส่วนใหญ่ ไม่มีการไหลเวียนของน้ำอย่างต่อเนื่องพร้อมกับกระแสน้ำที่ระบายออกแยกต่างหาก แต่จะใช้กล้ามเนื้อขับน้ำที่ปราศจากออกซิเจนกลับเข้าไปอย่างรวดเร็วผ่านช่องเปิดที่ปลายยอดทุกๆ สิบถึงสิบสองนาที

หนวดขนาดเล็กจำนวนมากรอบเท้า เรียกว่าแคปทาคูลา (captacula ) ทำหน้าที่กรองตะกอนและจับเศษอาหาร จากนั้นจึงลำเลียงไปยังปาก ปากมีแรดูลา (radula)ที่บดอาหารให้เป็นชิ้นเล็กๆ เพื่อย่อย แรดูลาและกระดูกอ่อนรองรับช่องปากของปลาในวงศ์ Gadilidae มีโครงสร้างคล้ายซิป โดยฟันจะบดเหยื่ออย่างแข็งขันโดยการเปิดและปิดซ้ำๆ ในขณะที่แรดูลาและกระดูกอ่อนรองรับช่องปากของปลาในวงศ์ Dentaliidae ทำงานคล้ายเฟืองเพื่อดึงเหยื่อเข้าไปในหลอดอาหาร บางครั้งอาจดึงเข้าไปทั้งตัว

แผ่นฟันขนาดใหญ่ของหอยฝาเดียวเป็นอวัยวะที่ใหญ่ที่สุดเมื่อเทียบกับขนาดตัวของหอยชนิดอื่นๆ (ซึ่งยกเว้นหอยสองฝาการมีแผ่นฟันนี้เป็นลักษณะเด่นอย่างหนึ่ง) ส่วนที่เหลือของระบบย่อยอาหารประกอบด้วยถุงย่อย อาหาร หลอดอาหารกระเพาะอาหารและลำไส้ต่อมย่อยอาหารจะหลั่งเอนไซม์ลงในกระเพาะอาหาร แต่แตกต่างจากหอยบางชนิดตรงที่ไม่ย่อยอาหารโดยตรงรูทวารเปิดอยู่ทางด้านล่างของตัวสัตว์ โดยประมาณอยู่ตรงกลางของช่องเนื้อเยื่อหุ้มตัว

ระบบหลอดเลือดของสแคโฟพอดนั้นมีลักษณะพื้นฐาน ขาดทั้งห้อง หัวใจและเหงือก รวมถึงหลอดเลือดและเลือด เลือดจะถูกกักเก็บไว้ในโพรงทั่วร่างกาย และถูกสูบฉีดไปทั่วร่างกายด้วยการเคลื่อนไหวเป็นจังหวะของเท้าหัวใจซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของกลุ่มมอลลัสกาอื่นๆ ทั้งหมด ถือว่าสูญหายไปโดยสิ้นเชิงหรือลดขนาดลงเหลือเพียงเยื่อหุ้ม หัวใจ บางๆ อย่างไรก็ตาม จากการศึกษาล่าสุด พบว่าโพรงเลือดรอบทวาร หนักที่มีกล้ามเนื้อและเต้นเป็นจังหวะอย่างสม่ำเสมอ มี ลักษณะคล้ายคลึงกับห้องหัวใจล่างจึงถือว่าเป็นหัวใจของสแคโฟพอด^{[ 14 ]}

ของเสียจากการเผาผลาญจะถูกขับออกทาง เนฟริเดียคู่หนึ่งที่อยู่ใกล้กับทวารหนัก เปลือกหอยงาช้างดูเหมือนจะเป็นหอยชนิดเดียวที่ยังมีชีวิตอยู่ซึ่งไม่มีช่องเปิดเรโน-เพริคาร์เดียลที่เป็น มาตรฐานของหอยชนิดอื่น เลย นอกจากนี้ พวกมันยังดูเหมือนจะเป็นหอยชนิดเดียวที่มีช่องเปิดที่เชื่อมต่อฮีโมซีลกับน้ำโดยรอบโดยตรง (ผ่าน "รูน้ำ" สองรูที่อยู่ใกล้กับช่องเปิดเนฟริเดีย) ช่องเปิดเหล่านี้อาจช่วยให้สัตว์สามารถบรรเทาแรงดันภายในได้โดยการขับของเหลวในร่างกาย (เลือด) ออกมาในช่วงเวลาที่มีการหดตัวของกล้ามเนื้อเท้าอย่างรุนแรง^{[ 15 ]}

ระบบประสาทโดยทั่วไปจะคล้ายกับของเซฟาโลพอด [ ^{10 ] ปมประสาท} สมองและปมประสาท เยื่อหุ้มปอดแต่ละคู่ตั้งอยู่ใกล้หลอดอาหาร และก่อตัวเป็นสมองของ สัตว์อย่างมีประสิทธิภาพ

กลุ่มปมประสาทเท้าชุดแยกต่างหากตั้งอยู่ในเท้า และปมประสาทอวัยวะภายในคู่หนึ่งตั้งอยู่ด้านหลังของลำตัว และเชื่อมต่อกับปมประสาทศาลาผ่านการเชื่อมต่อที่ยาว ปมประสาทแรดูลาร์และซับแรดูลาร์ก็มีอยู่เช่นกัน รวมถึงสตา โทซิสต์ที่มี สตาทิโคเนีย สแคโฟพอดไม่มีตาไม่มีออสฟราเดีย [ ^{16 ]}หรืออวัยวะรับความรู้สึกที่เด่นชัดอื่นๆ^{[ 17 ] อย่างไรก็ตาม สแคโฟพอดมียีนที่เกี่ยวข้องกับการสร้างและการทำงานของตัวรับแสง ซึ่ง}บ่งชี้ว่าสแคโฟพอดอาจเคยมีตาที่เสื่อมสภาพไปตามวิวัฒนาการ^{[ 18 ]}

สัตว์ในกลุ่มสแคโฟพอดมีเพศแยกกันและมีการปฏิสนธิภายนอกพวกมันมีอวัยวะสืบพันธุ์ เพียงอันเดียว ซึ่งอยู่บริเวณส่วนท้ายของลำตัว และปล่อยเซลล์สืบพันธุ์ลงในน้ำผ่านทางท่อขับถ่าย (nephridium)

เมื่อได้รับการผสมพันธุ์แล้ว ไข่จะฟักเป็นตัวอ่อน โทรโคฟอร์ที่ดำรงชีวิตอิสระซึ่งจะพัฒนาเป็น ตัวอ่อน เวลิเจอร์ที่มีลักษณะคล้ายตัวเต็มวัยมากขึ้น แต่ขาดความยาวที่มากเกินไปของตัวเต็มวัย^{[ 17 ]}เท้าสามแฉกเกิดขึ้นก่อนการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง ในขณะที่หนวดส่วนหัวพัฒนาขึ้นหลังการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง สแคโฟพอดยังคงมีเปลือกเดียวตลอดกระบวนการสร้างรูปร่าง ซึ่งแตกต่างจากหอยสองฝา^{[ 19 ]}

หอยงาช้างอาศัยอยู่ในตะกอนใต้ทะเลโดยกินฟอรามินิเฟอแรนเป็น อาหารหลัก บางชนิดกินพืชเป็นอาหารเสริมด้วย^{[ 20 ]}

เปลือกหอยDentalium hexagonumและDentalium pretiosumถูกร้อยด้วยด้ายและชาวพื้นเมืองในแปซิฟิกตะวันตกเฉียงเหนือ ใช้ เป็นเงินเปลือกหอยนอกจาก นี้ เปลือกหอย Dentaliumยังถูกใช้ทำเข็มขัดและเครื่องประดับศีรษะโดย วัฒนธรรม Natufianในตะวันออกกลางและอาจเป็นตัวบ่งชี้ถึงการแบ่งชั้นทางสังคมในยุคแรก^{[ 21 ]}

• 
  สร้อยคอเปลือกหอยงาช้างจากยุคสำริด ( MHNT )
• 
  สร้อยคอเปลือกหอยงาช้างจากยุคสำริด (MHNT)
• 
  สร้อยคอเปลือกหอยงาช้างจากยุคสำริด (MHNT)
• 
  สร้อยคอเปลือกหอยงาช้างจากยุคสำริด (MHNT)

วิกิซอร์ซมีเนื้อหาจาก บทความ สารานุกรมบริแทนนิกาค.ศ. 1911เรื่อง " Scaphopoda "

• สำหรับภาพรวมโดยละเอียด โปรดดูReynolds, PD (2002). "The scaphopoda". Molluscan Radiation - Lesser-known Branches . Advances in Marine Biology. Vol. 42. pp.  137– 236. doi : 10.1016/S0065-2881(02)42014-7 . ISBN 978-0-12-026142-0. PMID  12094723 .
• Scarabino V., (1995) Scaphopoda แห่งเขตร้อนแปซิฟิกและมหาสมุทรอินเดีย พร้อมคำอธิบายของ 3 จำพวกใหม่และ 42 สายพันธุ์ใหม่ P. Bouchet (ed) Résultats des Campagnes MUSORSTOMเล่ม 14 Mémoires du Muséum National d'Histoire Naturelle, 167 189–379

• อ้างอิงโดย —

"แคตตาล็อกของ กลุ่มอนุกรมวิธานระดับสูงกว่าสปีชีส์ของ Scaphopoda (Mollusca)" Zoosystema . 23 (3): 433– 460. 2001. S2CID  81442755 .

• Steiner G. & Kabat A. 2004. แคตตาล็อกชื่อกลุ่มสปีชีส์ของ Scaphopoda (Mollusca) ทั้งในปัจจุบันและฟอสซิล Zoosystema 26 (4): 549-726
• Steiner, G.; Kabat, AR (2001). แคตตาล็อกของกลุ่มอนุกรมวิธานระดับสูงกว่าชนิดของ Scaphopoda (Mollusca). Zoosystema. 23(3): 433-460