วาราโนปิเด ช่วงเวลา: ปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัส - กลางยุคเพอร์เมียน
โครงกระดูกฟอสซิลของVaranops brevirostrisในพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติ มหาวิทยาลัยมิชิแกน
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
กลุ่มสายพันธุ์ :	ซินาปซิดา
ตระกูล:	† Varanopidae Romer and Price , 1940
ยีน
ดูด้านล่าง

Varanopidaeเป็นวงศ์ของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ที่มีถุงน้ำคร่ำที่สูญพันธุ์ไป แล้ว พบตั้งแต่ยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนปลายถึงยุคเพอร์เมียนตอนกลาง มีลักษณะ คล้ายจิ้งจกมอนิเตอร์ (ชื่อกลุ่มมาจากสกุลVaranus ของจิ้งจกมอนิเตอร์ ) และอาจมีบทบาททางนิเวศวิทยาที่คล้ายคลึงกัน โดยทั่วไปแล้ว พวกมันถูกพิจารณาว่าเป็นไซแนปซิด ที่ค่อนข้าง พื้นฐาน (และดังนั้นจึงมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมากกว่าสัตว์เลื้อยคลาน) แม้ว่าการศึกษาบางชิ้นในช่วงปลายทศวรรษ 2010 จะพบว่าพวกมันมีความใกล้เคียงทางอนุกรมวิธานกับสัตว์เลื้อยคลานไดแอพซิด มากกว่า ก็ตาม^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}การศึกษาล่าสุดในช่วงต้นทศวรรษ 2020 สนับสนุนการจัดจำแนกแบบดั้งเดิมของพวกมันเป็นไซแนปซิดบนพื้นฐานของการสร้างกระดูกเขาวงกตในระดับสูง สัณฐานวิทยาของคลองขากรรไกร และการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}วาราโนปิดจากเขตการรวม กลุ่ม Pristerognathus ในช่วงปลายยุคเพอร์เมียนตอนกลาง ( Capitanian ) เป็นวาราโนปิดที่อายุน้อยที่สุดที่รู้จักและเป็นสมาชิกตัวสุดท้ายของกลุ่ม "pelycosaur" ของซินาปซิด^{[ 8 ]}ดังนั้น Varanopidae จึงหายไปจากบันทึกฟอสซิลในเวลาเดียวกับไดโนเซฟาเลียน [ ^{9 ]} ซึ่ง อาจเป็นผลมาจากเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่^{[ 10 ]}ที่เรียกว่า "เหตุการณ์การสูญพันธุ์ของไดโนเซฟาเลียน^{" [ 11 ]}

ไม่มีวารานอปิดชนิดใดที่พัฒนาใบเรือเหมือนไดเมโทรดอนความยาวของวารานอปิดที่รู้จัก รวมทั้งหาง มีความยาวตั้งแต่ 1 ถึง 2 เมตร (3 ถึง 7 ฟุต) ^{[ 12 ]}วารานอปิดแสดงลักษณะขั้นสูงบางอย่างของเพลิโคซอร์แท้ เช่น กะโหลกศีรษะที่ลึก แคบ และยาว ขากรรไกรยาวและฟันแหลมคม อย่างไรก็ตาม พวกมันยังคงดั้งเดิมเมื่อเทียบกับ สัตว์ เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น พวกมันมีหางยาว ลำตัว คล้าย กิ้งก่าและขาเรียว วารานอปิดส่วนใหญ่กินเนื้อเป็นอาหาร แต่เมื่อขนาดตัวลดลง อาหารของพวกมันก็เปลี่ยนจากกินเนื้อเป็นกินแมลง เมื่อเทียบกับสัตว์อื่นๆ ในยุคเพอร์เมียนตอนต้น วารานอปิดเป็นสิ่งมี ชีวิตที่ว่องไว

บทความปี 2025 อธิบายถึงร่องรอยของร่างกายที่เป็นเกล็ดซึ่งทิ้งไว้โดยสเฟนาโคดอนต์ ในยุคเพอร์เมียนตอนต้น (น่าจะเป็นไดเมโทรดอนทิวโทนิส ) ซึ่งชี้ให้เห็นว่าไซแนปซิดยุคแรกอื่นๆ รวมถึงวารานอพิดส์ อาจมีผิวหนังเป็นเกล็ดเช่นกัน^{[ 13 ]} (ฟอสซิลของแอสเซนโดนานัสซึ่งเดิมจัดอยู่ในกลุ่มวารานอพิดส์ ยังเผยให้เห็นเกล็ดที่คล้ายกับของสควาเมต [ ^{14 ] อย่างไรก็ตาม}การศึกษาที่ตีพิมพ์ในปี 2025 ได้จัดประเภทแอสเซนโดนานัส ใหม่ ร่วมกับคาบาร์เซียเป็นนีโอเรปทิเลียน ไม่ใช่ไซแนปซิดวารานอพิดส์^{[ 7 ]} ) การดูแลลูกอ่อนเป็นที่รู้จักในเฮเลโอซอรัสซึ่งบ่งชี้ว่าเป็นลักษณะดั้งเดิมของไซแนปซิดโดยรวม^{[ 15 ]}

วาราโนปิดเป็นไซแนปซิดขนาดเล็กถึงขนาดกลางที่ถูกค้นพบทั่วทวีปมหาทวีปแพนเจีย วาราโนปิดพบได้ในพื้นที่ของอเมริกาเหนือ รัสเซีย ยุโรป และแอฟริกาใต้ ผู้เขียน Romer และ Price (1940) ได้กล่าวถึงตำแหน่งดั้งเดิมของ Varanopidae ภายใน Synapsida และพิจารณาว่าเป็นอันดับย่อย Sphenacodontia การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการส่วนใหญ่ได้จัดให้ Varanopidae เป็นสมาชิกพื้นฐานของ Synapsida และเนื่องจากตำแหน่งของพวกมัน จึงจำเป็นต้องมีความเข้าใจที่ดีขึ้นเกี่ยวกับสัณฐานวิทยาและวิวัฒนาการของวาราโนปิดเพื่อศึกษาการวิวัฒนาการของไซแนปซิด วิวัฒนาการของวาราโนปิดส่วนใหญ่ขึ้นอยู่กับสัณฐานวิทยาของกะโหลกศีรษะ^{[ 16 ] [ 17 ]}คอมเพล็กซ์แอตลาส-แอ็กซิสสามารถอธิบายได้โดยใช้ความพยายามเพียงเล็กน้อยโดยมีการเปลี่ยนแปลงของโครงสร้างนี้ภายในกลุ่มเล็ก ๆ วารานอปิดส์ ซึ่งเป็นสมาชิกของกลุ่มนักล่าซินาปซิด มีแกนแอตลาสที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี ทำให้สามารถอธิบายและตรวจสอบความแปรผันทางสัณฐานวิทยาระหว่างกลุ่มอนุกรมวิธานได้ ขนาดของกระบวนการตามขวางบนแกนและรูปร่างของกระดูกสันหลังแกนสามารถแปรผันได้ สำหรับวารานอปิดส์ไมคเทอโรซอรีนขนาดเล็ก พวกมันมีกระบวนการตามขวางขนาดเล็กที่ชี้ไปทางด้านหลังและด้านล่าง และกระดูกสันหลังแกนจะสั้นในแนวตั้ง โดยมีขอบด้านบนแบนราบเมื่อมองจากด้านข้าง วารานอปิดส์วารานอดอนไทน์ขนาดใหญ่มีกระบวนการตามขวางขนาดใหญ่ที่มีฐานกว้าง และกระดูกสันหลังแกนที่สูงกว่ามากโดยมีขอบด้านบนโค้งมนเมื่อมองจากด้านข้าง เมื่อใช้การเปรียบเทียบกับกลุ่มภายนอก สัณฐานวิทยาของกระบวนการตามขวางถือเป็นลักษณะที่พัฒนาแล้วในวารานอดอนไทน์ ในขณะที่ในไมคเทอโรซอรีน สัณฐานวิทยาของกระดูกสันหลังแกนเป็นลักษณะที่พัฒนาแล้ว^{[ 18 ]}

อย่างน้อยวารานอปิดบางชนิด เช่นEoscansor (และ Ascendonanusซึ่งอาจเป็นวารานอปิด) จัดอยู่ในกลุ่มสัตว์ปีนต้นไม้ ( arboreal ) ที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่รู้จัก โดยมีแขนขาและนิ้วที่ปรับตัวเพื่อการจับยึด วารานอปิดชนิดอื่น ๆ ขาดการปรับตัวเหล่านี้และน่าจะเป็นสัตว์บก^{[ 19 ]}

วงศ์Varanopidae

• แอปซิซอรัส
• นักโบราณคดี
• Ascendonanus (หรือนีโอเรปทิเลียนที่ไม่ใช่ไซแนปซิด) ^{[ 7 ]}
• Basicranodon (อาจเป็นชื่อพ้องรองของ Mycterosaurus ^{[ 20 ]} )
• อีออสแคนเซอร์
• เดนโดรไมอา
• ไพโอเซีย
• ทรัสโมซอรัส ? (ชื่อดูเบียม )
• Clade Neovaranopsia ^{[ 21 ]}
  • วงศ์ย่อยเมเซโนซอรีนา
    • Cabarzia (หรือนีโอเรปทิเลียนที่ไม่ใช่ไซแนปซิด) ^{[ 7 ] [ 22 ]}
    • เมเซโนซอรัส
    • Clade Afrothyra ^{[ 21 ]}
      • แอนนิงเกีย
      • เอลเลียตสมิเธีย
      • เฮเลโอซอรัส
      • ไมโครวารานอปส์
  • วงศ์ย่อยVaranodontinae
    • แอโรซอรัส
    • ไมคเทอโรซอรัส
    • รูธิโรเมีย
    • แทมบาคาร์นิเฟ็กซ์
    • วาราโนดอน
    • วารานอปส์
    • วาตองเกีย

Apsisaurusเคยถูกจัดอยู่ในกลุ่มไดแอพซิด " eosuchian "ในปี 2010 Robert R. Reisz , Michel Laurinและ David Marjanović ได้ทำการบรรยายลักษณะใหม่ และการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ ของพวกเขา พบว่ามันเป็นซิแนปซิดวารานอพิดพื้นฐาน^{[ 23 ]} Basicranodonและ Ruthiromia ซึ่ง ไม่ค่อยเป็นที่รู้จักถูกจัดให้อยู่ในวงศ์ Varanopidae โดย Reisz (1986) แต่ถูกละเลยในการศึกษาล่าสุด พวกมันถูกรวมไว้ในการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการเป็นครั้งแรกโดย Benson (2012)พบว่า Ruthiromia มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ Aerosaurus มากที่สุด ส่วน Basicranodonพบว่าเป็นแท็กซอนที่ไม่แน่นอน เนื่องจากมีหลักฐานที่ทราบเพียงเล็กน้อย โดยอ้างอิงจากกะโหลกสมอง บางส่วนจาก แหล่ง Richards Spur ในยุค Kungurian ใน โอคลาโฮมา มันอยู่ในตำแหน่งที่เป็นไปได้สองตำแหน่ง คือเป็นไมคเทอโรซอรีน หรือเป็นญาติใกล้ชิดของไพโอเซียแม้ว่า Reisz et al. (1997) จะถือว่า Basicranodonเป็นชื่อพ้องรองของ Mycterosaurusแต่ Benson (2012) พบความแตกต่างบางประการในการกระจายตัวของฟันและรูปร่างของแท่นฟันด้านล่างที่อยู่ตรงกลางของกระบวนการเบสิปเทอริกอยด์ ซึ่งอาจบ่งชี้ถึงความแตกต่างทางอนุกรมวิธาน ^{[ 20 ]}

ในปี 2025 Michel Laurin และ Gilles Didier ได้ตีพิมพ์บทวิจารณ์เกี่ยวกับวิวัฒนาการของวารานอปิด ซึ่งรวมถึงการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการของสายพันธุ์ที่รู้จักส่วนใหญ่ที่ได้รับการปรับปรุงใหม่ กลุ่มอนุกรมวิธานที่ไม่ได้ถูกเพิ่มเข้าไปในเมทริกซ์ทางวิวัฒนาการในรอบก่อนหน้าจะถูกรวมไว้ภายใต้ข้อจำกัดทางโทโพโลยี พวกเขายอมรับความเป็นไปได้ของ Varanopidae ที่มีบรรพบุรุษ หลายสายโดยมีAscendonanusและCabarziaเป็นซอรอปซิด ที่ไม่ใช่วารานอปิด (มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสัตว์เลื้อยคลานมากกว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) รวมถึงความเป็นไปได้ที่วารานอปิดทั้งหมดในแอฟริกาใต้จะ เป็นชื่อพ้อง กับสายพันธุ์ Heleosaurus scholtziผลลัพธ์เหล่านี้แสดงอยู่ในแผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่าง โดยกลุ่มอนุกรมวิธานที่มีการถกเถียงจะถูกเน้นไว้: ^{[ 24 ]}

  ซอรอปซิดที่ไม่ใช่วาราโนปิดที่เป็นไปได้   คำพ้องความหมายที่เป็นไปได้ของHeleosaurus scholtzi

• Varanopseidae - ที่ Palaeos