แบบจำลอง ABC ของการพัฒนาของดอกไม้เป็นแบบจำลองทางวิทยาศาสตร์ของกระบวนการที่พืชดอกสร้างรูปแบบการแสดงออกของยีนในเนื้อเยื่อเจริญซึ่งนำไปสู่การปรากฏของอวัยวะที่มุ่งเน้นการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศนั่นคือ ดอกไม้ มี พัฒนาการ ทางสรีรวิทยา 3 ขั้นตอนที่ต้องเกิดขึ้นเพื่อให้กระบวนการนี้เกิดขึ้นได้: ประการแรก พืชต้องเปลี่ยนจากภาวะไม่สมบูรณ์ทางเพศไปสู่ภาวะสมบูรณ์ทางเพศ (กล่าวคือ การเปลี่ยนผ่านไปสู่การออกดอก) ประการที่สอง การเปลี่ยนแปลงหน้าที่ของเนื้อเยื่อเจริญปลายยอดจากเนื้อเยื่อเจริญส่วนลำต้นไปเป็นเนื้อเยื่อเจริญส่วนดอกหรือช่อ ดอก และประการสุดท้าย การเจริญเติบโตของอวัยวะแต่ละส่วนของดอกไม้ ขั้นตอนสุดท้ายนี้ได้รับการจำลองโดยใช้แบบจำลอง ABCซึ่งมีจุดมุ่งหมายเพื่ออธิบายพื้นฐานทางชีววิทยาของกระบวนการจากมุมมองของ พันธุศาสตร์ ระดับโมเลกุลและพันธุศาสตร์ เชิงพัฒนาการ

จำเป็นต้องมี สิ่งกระตุ้นภายนอกเพื่อกระตุ้นให้เนื้อเยื่อเจริญพัฒนา ไปเป็นเนื้อเยื่อเจริญของดอก สิ่งกระตุ้นนี้จะกระตุ้นการแบ่งเซลล์ แบบไมโทซิสในเนื้อเยื่อเจริญส่วนปลาย โดยเฉพาะอย่างยิ่งบริเวณด้านข้างซึ่ง เป็นที่เกิดของ ปุ่มเนื้อเยื่อเจริญ ใหม่ สิ่งกระตุ้นเดียวกันนี้ยังจะทำให้เนื้อเยื่อเจริญพัฒนา ไปตาม แบบแผนที่นำไปสู่การเจริญเติบโตของเนื้อเยื่อเจริญดอก แทนที่จะเป็นเนื้อเยื่อเจริญส่วนลำต้น ความแตกต่างหลักระหว่างเนื้อเยื่อเจริญทั้งสองชนิดนี้ นอกเหนือจากความแตกต่างที่เห็นได้ชัดระหว่างอวัยวะเป้าหมายแล้ว คือการเรียง ตัวเป็นวง (หรือเป็นเกลียว) กล่าวคือ ไม่มี การยืด ตัวของลำต้นระหว่างวงหรือเกลียว ที่ต่อเนื่องกัน ของปุ่มเนื้อเยื่อเจริญ เกลียวเหล่านี้จะพัฒนาจากบนลงล่าง ทำให้เกิดกลีบเลี้ยงกลีบดอกเกสรตัวผู้และเกสรตัวเมีย ความแตกต่างอีกประการหนึ่งจากเนื้อเยื่อเจริญข้างลำต้นของพืชคือ เนื้อเยื่อเจริญของดอกนั้น "ถูกกำหนดแล้ว" ซึ่งหมายความว่าเมื่อเซลล์เกิดการแบ่งตัวแล้ว เซลล์เหล่านั้นจะไม่แบ่งตัว อีกต่อ ไป^{[ 1 ]}

เอกลักษณ์ของอวัยวะที่อยู่ในวงกลีบดอกทั้งสี่วงนั้น เป็นผลมาจากการทำงานร่วมกันของผลิตภัณฑ์ยีน อย่างน้อยสามชนิด ซึ่งแต่ละชนิดมีหน้าที่แตกต่างกัน ตามแบบจำลอง ABC หน้าที่ A และ C จำเป็นต่อการกำหนดเอกลักษณ์ของวงกลีบดอกและวงกลีบดอกสืบพันธุ์ตามลำดับ หน้าที่เหล่านี้เป็นหน้าที่เฉพาะ และหากขาดหน้าที่ใดหน้าที่หนึ่ง หน้าที่อีกหน้าที่หนึ่งจะกำหนดเอกลักษณ์ของวงกลีบดอกทั้งหมด หน้าที่ B ช่วยให้เกิดการแยกแยะกลีบดอกออกจากกลีบเลี้ยงในวงกลีบดอกรอง และการแยกแยะเกสรตัวผู้จากเกสรตัวเมียในวงกลีบดอกที่สาม

ทฤษฎีใบไม้ของเกอเธ่ได้รับการกำหนดขึ้นในศตวรรษที่ 18 และเสนอแนะว่าส่วนประกอบของดอกไม้คือใบที่มีโครงสร้างเปลี่ยนแปลงไป ซึ่งมีหน้าที่เฉพาะในการสืบพันธุ์หรือการป้องกัน ทฤษฎีนี้ได้รับการตีพิมพ์ครั้งแรกในปี 1790 ในบทความเรื่อง "การเปลี่ยนแปลงรูปร่างของพืช" (" Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären ") ^{[ 2 ]}ซึ่งเกอเธ่เขียนไว้ว่า:

"...เราอาจกล่าวได้เช่นกันว่าเกสรตัวผู้เป็นกลีบดอกที่หดตัว เช่นเดียวกับที่กลีบดอกเป็นเกสรตัวผู้ที่อยู่ในสภาวะขยายตัว หรือกลีบเลี้ยงเป็นใบของลำต้นที่หดตัวซึ่งเข้าใกล้ระยะหนึ่งของการปรับปรุง เช่นเดียวกับที่ใบของลำต้นเป็นกลีบเลี้ยงที่ขยายตัวจากการไหลเข้าของน้ำเลี้ยงที่หยาบกว่า" ^{[ 3 ]}

การเปลี่ยนผ่านจากระยะเจริญเติบโตไปสู่ระยะสืบพันธุ์เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงอย่างมากในวงจรชีวิตของพืช ซึ่งอาจเป็นการเปลี่ยนแปลงที่สำคัญที่สุด เนื่องจากกระบวนการนี้ต้องดำเนินการอย่างถูกต้องเพื่อรับประกันว่าพืชจะผลิตลูกหลานได้การเปลี่ยนผ่านนี้มีลักษณะเฉพาะคือการเหนี่ยวนำและการพัฒนาของเนื้อเยื่อเจริญของช่อดอก ซึ่งจะสร้างกลุ่มดอกไม้หรือดอกไม้เพียงดอกเดียว การเปลี่ยนแปลง ทางสัณฐานวิทยา นี้ ประกอบด้วยองค์ประกอบทั้งภายในและภายนอก ตัวอย่างเช่น เพื่อให้การเปลี่ยนแปลงเริ่มต้นขึ้น พืชต้องมีจำนวนใบ ที่แน่นอน และมีมวลชีวภาพ รวมในระดับหนึ่ง นอกจากนี้ยังต้องการสภาพแวดล้อมบางอย่าง เช่นช่วงเวลาแสง ที่เฉพาะ เจาะจงฮอร์โมนพืชมีบทบาทสำคัญในกระบวนการนี้ โดย เฉพาะอย่างยิ่ง จิบเบอเรลลินมีบทบาทสำคัญ^{[ 4 ]}

มีสัญญาณ หลายอย่าง ที่ควบคุมชีววิทยาโมเลกุลของกระบวนการ ยีนสามตัวต่อไปนี้ในArabidopsis thalianaมีทั้งหน้าที่ร่วมกันและแยกอิสระในการเปลี่ยนผ่านสู่การออกดอก: FLOWERING LOCUS T ( FT ), LEAFY ( LFY ), SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS1 ( SOC1หรือเรียกอีกอย่างว่าAGAMOUS-LIKE20 ) ^{[ 5 ]} SOC1เป็น ยีนประเภท MADS-boxซึ่งรวมการตอบสนองต่อช่วงแสง การกระตุ้นด้วยความเย็นและจิบเบอเรลลิน^{[ 4 ]}

เนื้อเยื่อเจริญสามารถนิยามได้ว่าเป็นเนื้อเยื่อหรือกลุ่มของเนื้อเยื่อพืชที่มีเซลล์ต้น กำเนิดที่ยังไม่แตกต่าง ซึ่งสามารถสร้างเซลล์เนื้อเยื่อได้ทุกประเภท การบำรุงรักษาและการพัฒนาของเซลล์เหล่านี้ ทั้งในเนื้อเยื่อเจริญส่วนลำต้นหรือเนื้อเยื่อเจริญของช่อดอก จะถูกควบคุมโดย กลไก การกำหนดชะตากรรมของเซลล์ ทางพันธุกรรม ซึ่งหมายความว่ายีนจำนวนหนึ่งจะควบคุมโดยตรง เช่น การบำรุงรักษาลักษณะเฉพาะของเซลล์ต้นกำเนิด (ยีนWUSCHELหรือWUS ) และยีนอื่นๆ จะทำงานผ่าน กลไก การป้อนกลับเชิงลบเพื่อยับยั้งลักษณะเฉพาะ (ยีนCLAVATAหรือCLV ) ด้วยวิธีนี้ กลไกทั้งสองจะก่อให้เกิดวงจรป้อนกลับซึ่งร่วมกับองค์ประกอบอื่นๆ ทำให้ระบบมีความแข็งแกร่งมาก^{[ 6 ]}นอกจากยีนWUS แล้ว ยีน SHOOTMERISTEMLESS ( STM ) ยังยับยั้งการแตกต่างของโดมเนื้อเยื่อเจริญด้วย ยีนนี้ทำงานโดยการยับยั้งการแยกตัวของเซลล์ต้นกำเนิดที่อาจเกิดขึ้นได้ แต่ยังคงอนุญาตให้มีการแบ่งเซลล์ในเซลล์ลูก ซึ่งหากได้รับอนุญาตให้แยกตัวก็จะก่อให้เกิดอวัยวะที่แตกต่างกัน^{[ 7 ]}

กายวิภาคของดอกไม้ ซึ่งกำหนดโดยการมีอวัยวะชุดหนึ่ง (กลีบเลี้ยง กลีบดอก เกสรตัวผู้ และเกสรตัวเมีย) ที่จัดเรียงตามรูปแบบที่กำหนด ช่วยอำนวยความสะดวกในการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศในพืชดอกดอกไม้เกิดขึ้นจากการทำงานของยีนสามกลุ่ม ซึ่งควบคุมการพัฒนาของดอกไม้: ^{[ 8 ]}

• ยีนกำหนดเอกลักษณ์ของเนื้อเยื่อเจริญซึ่งเป็นยีนที่สร้างโปรตีนปัจจัยการถอดรหัสที่จำเป็นต่อการเริ่มต้นการเหนี่ยวนำของยีนกำหนดเอกลักษณ์ ยีนเหล่านี้เป็นตัวควบคุมเชิงบวกของเอกลักษณ์ของอวัยวะในระหว่างการพัฒนาของดอกไม้
• ยีนกำหนดเอกลักษณ์ของอวัยวะซึ่งควบคุมเอกลักษณ์ของอวัยวะโดยตรง และยังเข้ารหัสปัจจัยการถอดรหัสที่ควบคุมการแสดงออกของยีนอื่นๆ ซึ่งผลิตภัณฑ์ของยีนเหล่านั้นมีส่วนเกี่ยวข้องกับการก่อตัวหรือการทำงานของอวัยวะต่างๆ ในดอกไม้
• ยีนกำหนดเขตพื้นที่ (Cadastral genes ) ทำหน้าที่เป็นตัวควบคุมเชิงพื้นที่สำหรับยีนกำหนดเอกลักษณ์ของอวัยวะ โดยกำหนดขอบเขตการแสดงออกของยีนเหล่านั้น ด้วยวิธีนี้ ยีนเหล่านี้จึงควบคุมขอบเขตการปฏิสัมพันธ์ของยีน และควบคุมว่ายีนเหล่านั้นจะทำงานในสถานที่เดียวกันและในเวลาเดียวกันหรือไม่

แบบจำลอง ABC ของการพัฒนาของดอกไม้ได้รับการคิดค้นขึ้นครั้งแรกโดย George Haughn และ Chris Somerville ในปี 1988 ^{[ 9 ]}แบบจำลองนี้ถูกใช้ครั้งแรกเพื่ออธิบายกลไกทางพันธุกรรมที่กำหนดเอกลักษณ์ของอวัยวะดอกไม้ในRosidsดังเช่นArabidopsis thalianaและAsteridsดังเช่นAntirrhinum majus ทั้งสองชนิดมีสี่ verticils (กลีบเลี้ยง กลีบดอก เกสรตัวผู้ และเกสรตัวเมีย) ซึ่งถูกกำหนดโดยการแสดงออกที่แตกต่างกันของ ยีน homeoticจำนวนหนึ่งที่มีอยู่ในแต่ละ verticil ซึ่งหมายความว่ากลีบเลี้ยงมีลักษณะเฉพาะโดยการแสดงออกของยีน A เพียงอย่างเดียว ในขณะที่กลีบดอกมีลักษณะเฉพาะโดยการแสดงออกร่วมกันของยีน A และ B ยีน B และ C กำหนดเอกลักษณ์ของเกสรตัวผู้ และเกสรตัวเมียต้องการเพียงยีน C ที่ทำงาน ยีนประเภท A และ C เป็นปฏิปักษ์ต่อกัน^{[ 10 ]}

ข้อเท็จจริงที่ว่ายีนโฮมีโอติกเหล่านี้กำหนดเอกลักษณ์ของอวัยวะจะปรากฏชัดเมื่อยีนที่แสดงถึงหน้าที่เฉพาะ เช่น ยีน A ไม่แสดงออก ในArabidopsisการสูญเสียนี้ส่งผลให้ดอกไม้ประกอบด้วยวงกลีบดอกหนึ่งวงที่มีคาร์เพล อีกวงหนึ่งมีเกสรตัวผู้ และอีกวงหนึ่งมีคาร์เพล^{[ 10 ]}วิธีการศึกษาหน้าที่ของยีนนี้ใช้ วิธี การทางพันธุศาสตร์แบบย้อนกลับเพื่อสร้างพืชดัดแปลงพันธุกรรมที่มีกลไกในการปิดการทำงานของยีนผ่านการรบกวน RNAในการศึกษาอื่นๆ โดยใช้ วิธี การทางพันธุศาสตร์แบบไปข้างหน้าเช่นการทำแผนที่ทางพันธุกรรมการวิเคราะห์ฟีโนไทป์ของดอกไม้ที่มีความผิดปกติทางโครงสร้างนำไปสู่การโคลน ยีนที่สนใจ ดอกไม้อาจมี อัลลีลที่ไม่ทำงานหรือแสดงออกมากเกินไป สำหรับยีนที่กำลังศึกษา^{[ 11 ]}

นอกจากฟังก์ชัน A, B และ C ที่ได้กล่าวถึงไปแล้ว ยังมีการเสนอฟังก์ชันเสริมอีกสองฟังก์ชัน คือ D และ E ฟังก์ชัน D ระบุเอกลักษณ์ของไข่ซึ่งเป็นฟังก์ชันการสืบพันธุ์ที่แยกต่างหากจากการพัฒนาของคาร์เพล ซึ่งเกิดขึ้นหลังจากมีการกำหนดคาร์เพลแล้ว^{[ 12 ]}ฟังก์ชัน E เกี่ยวข้องกับความต้องการทางสรีรวิทยาที่เป็นลักษณะเฉพาะของเวิร์ติซิลดอกไม้ทั้งหมด แม้ว่าในตอนแรกจะมีการอธิบายว่าจำเป็นสำหรับการพัฒนาของเวิร์ติซิลสามอันในสุด (ฟังก์ชัน E sensu stricto ) ^{[ 13 ]}อย่างไรก็ตาม คำจำกัดความที่กว้างขึ้น ( sensu lato ) ชี้ให้เห็นว่าจำเป็นในเวิร์ติซิลทั้งสี่^{[ 14 ]}ดังนั้น เมื่อสูญเสียฟังก์ชัน D โครงสร้างของไข่จะคล้ายกับใบ และเมื่อสูญเสียฟังก์ชัน E sensu strictoอวัยวะดอกของวงกลีบดอกสามวงนอกสุดจะเปลี่ยนเป็นกลีบเลี้ยง^{[ 13 ]}ในขณะที่เมื่อสูญเสียฟังก์ชัน E sensu latoวงกลีบดอกทั้งหมดจะคล้ายกับใบ^{[ 14 ]}ผลิตภัณฑ์ยีนของยีนที่มีฟังก์ชัน D และ E ก็เป็นยีน MADS-box เช่นกัน^{[ 15 ]}

ระเบียบวิธีวิจัยเกี่ยวกับการพัฒนาของดอกไม้ประกอบด้วยสองขั้นตอน ขั้นแรกคือการระบุยีนที่จำเป็นต่อการกำหนดเอกลักษณ์ของเนื้อเยื่อเจริญของดอกไม้ ในA. thalianaยีนเหล่านี้ได้แก่ APETALA1 ( AP1 ) และ LEAFY ( LFY ) ขั้นที่สองคือการวิเคราะห์ทางพันธุกรรมของลักษณะผิดปกติของดอกไม้ ซึ่งช่วยให้สามารถระบุลักษณะของยีนโฮมีโอติกที่เกี่ยวข้องในกระบวนการนี้ได้

มีการกลายพันธุ์ จำนวนมาก ที่ส่งผลต่อรูปร่าง ของดอกไม้ แม้ว่าการวิเคราะห์การกลายพันธุ์เหล่านี้จะเป็นพัฒนาการที่เพิ่งเกิดขึ้นไม่นาน หลักฐานสนับสนุนการมีอยู่ของการกลายพันธุ์เหล่านี้มาจากการที่การกลายพันธุ์จำนวนมากส่งผลต่อเอกลักษณ์ของอวัยวะในดอกไม้ ตัวอย่างเช่น อวัยวะบางส่วนพัฒนาในตำแหน่งที่อวัยวะอื่นควรพัฒนา นี่เรียกว่าการกลายพันธุ์แบบโฮมีโอติกซึ่งคล้ายคลึงกับการกลายพันธุ์ของยีน HOXที่พบในแมลงหวี่ในอะราบิโดปซิสและแอนทิร์ริเนียมซึ่งเป็นสองกลุ่มพืชที่ใช้เป็นพื้นฐานในการสร้างแบบจำลอง การกลายพันธุ์เหล่านี้มักส่งผลกระทบต่อกลุ่มกลีบดอกที่อยู่ติดกันเสมอ

วิธีนี้ทำให้สามารถจำแนกการกลายพันธุ์ออกเป็นสามประเภท โดยพิจารณาจากส่วนที่ได้รับผลกระทบ:

• การกลายพันธุ์ในยีนประเภท A – การกลายพันธุ์เหล่านี้ส่งผลต่อการพัฒนาของกลีบเลี้ยงและกลีบดอก ซึ่งเป็นวงชั้นนอกสุด ในกลายพันธุ์เหล่านี้ เช่น APETALA2 ในA. thalianaเกสรตัวเมียจะพัฒนาแทนกลีบเลี้ยง และเกสรตัวผู้จะพัฒนาแทนกลีบดอก ซึ่งหมายความว่า วงชั้นของกลีบดอกจะเปลี่ยนไปเป็นวงชั้นสืบพันธุ์^{[ 16 ]} APETALA1 ก็จัดเป็นยีนประเภท A เช่นกัน กลายพันธุ์ APETALA1 ไม่สามารถเหนี่ยวนำเนื้อเยื่อเจริญของดอกได้อย่างถูกต้อง และสามารถสร้างช่อดอกแบบแตกแขนงแทนที่จะเป็นดอกเดียว กลายพันธุ์ยังแสดงการพัฒนาของโครงสร้างคล้ายใบประดับในวงชั้นแรกและไม่มีวงชั้นที่สอง^{[ 17 ]}
• การกลายพันธุ์ในยีนประเภท B – การกลายพันธุ์เหล่านี้ส่งผลต่อกลีบดอกและเกสรตัวผู้ ซึ่งเป็นวงชั้นกลาง พบการกลายพันธุ์สองแบบในA. thalianaคือ APETALA3 และ PISTILLATA ซึ่งทั้งสองแบบทำให้เกิดการพัฒนาของกลีบเลี้ยงแทนกลีบดอก และคาร์เพลแทนเกสรตัวผู้^{[ 18 ]}
• การกลายพันธุ์ในยีนประเภท C – การกลายพันธุ์เหล่านี้ส่งผลต่อวงสืบพันธุ์ ได้แก่ เกสรตัวผู้และเกสรตัวเมียA. thalianaกลายพันธุ์ประเภทนี้เรียกว่าAGAMOUSซึ่งมีฟีโนไทป์ที่มีกลีบดอกเรียงตัวซ้ำๆ แทนเกสรตัวผู้ และกลีบเลี้ยงแทนเกสรตัวเมีย^{[ 19 ]}

• 
  การกลายพันธุ์แบบอะกาโมส ส่งผลให้ต้นอาราบิโดปซิสมีดอกซ้อน

มีการศึกษาการโคลนนิ่งดีเอ็นเอในยีนที่เกี่ยวข้องกับหน้าที่โฮมีโอติกที่ได้รับผลกระทบในกลายพันธุ์ที่กล่าวถึงข้างต้น การศึกษาเหล่านี้ใช้การวิเคราะห์การแสดงออกของยีนแบบอนุกรมตลอดการพัฒนาของดอกไม้เพื่อแสดงรูปแบบการแสดงออกของเนื้อเยื่อ ซึ่งโดยทั่วไปแล้วสอดคล้องกับการคาดการณ์ของแบบจำลอง ABC

ลักษณะของยีนเหล่านี้สอดคล้องกับปัจจัยการถอดรหัสซึ่งตามที่คาดไว้จะมีโครงสร้างที่คล้ายคลึงกับกลุ่มปัจจัยที่มีอยู่ในยีสต์และเซลล์สัตว์กลุ่มนี้เรียกว่า MADS ซึ่งเป็นคำย่อของปัจจัยต่างๆ ที่อยู่ในกลุ่มนี้ ปัจจัย MADS เหล่านี้ได้รับการตรวจพบในพืชทุกชนิดที่ศึกษา แม้ว่าจะไม่สามารถตัดความ เป็นไปได้ที่องค์ประกอบอื่นๆ ที่เกี่ยวข้องกับ การควบคุมการแสดงออกของยีน จะมีส่วนเกี่ยวข้องออกไปได้ก็ตาม ^{[ 8 ]}

ในA. thalianaหน้าที่ A ส่วนใหญ่แสดงโดยยีนสองตัวคือAPETALA1 ( AP1)และAPETALA2 ( AP2 ) ^{[ 16 ]} AP1เป็นยีนประเภท MADS-box ในขณะที่AP2เป็นของตระกูลยีนที่ประกอบด้วย AP2 ซึ่งเป็นที่มาของชื่อ และประกอบด้วยปัจจัยการถอดรหัสที่พบเฉพาะในพืช^{[ 20 ]}นอกจากนี้ยังพบว่า AP2 ทำงานร่วมกับโครีเพรสเซอร์ TOPLESS (TPL) ในดอกตูมที่กำลังพัฒนาเพื่อยับยั้งยีนคลาส C AGAMOUS ( AG ) ^{[ 21 ]}อย่างไรก็ตามAP2ไม่แสดงออกในเนื้อเยื่อเจริญปลายยอด (SAM) ซึ่งมีประชากรเซลล์ต้นกำเนิดแฝงอยู่ตลอดช่วงชีวิตวัยผู้ใหญ่ของArabidopsis ดังนั้นจึงมีการคาดการณ์ว่า TPL ทำงานร่วมกับยีนคลาส A อื่นๆ ใน SAM เพื่อยับยั้งAG ^{[ 21 ]} AP1ทำหน้าที่เป็นยีนประเภท A ทั้งในการควบคุมเอกลักษณ์ของกลีบเลี้ยงและกลีบดอก และยังทำหน้าที่ในเนื้อเยื่อเจริญของดอก อีกด้วย AP2ไม่เพียงแต่ทำหน้าที่ในสองวงกลีบแรกเท่านั้น แต่ยังทำหน้าที่ในสองวงกลีบที่เหลือ ในการพัฒนาไข่ และแม้กระทั่งในใบ นอกจากนี้ยังเป็นไปได้ว่า มี การควบคุมหลังการถอดรหัสซึ่งควบคุมหน้าที่ A ของมัน หรือแม้กระทั่งว่ามันมีจุดประสงค์อื่นในการกำหนดเอกลักษณ์ของอวัยวะโดยอิสระจากที่กล่าวถึงในที่นี้^{[ 20 ]}

ในAntirrhinumยีนออร์โธล็อกของAP1คือSQUAMOSA ( SQUA ) ซึ่งมีผลกระทบต่อเมริสเต็มของดอกไม้เป็นพิเศษ โฮโมล็อกของAP2คือLIPLESS1 ( LIP1 ) และLIPLESS2 ( LIP2 ) ซึ่งมีฟังก์ชันที่ซ้ำซ้อนและมีความสำคัญเป็นพิเศษในการพัฒนากลีบเลี้ยง กลีบดอก และไข่^{[ 22 ]}

มีการแยกยีนทั้งหมด 3 ยีนจากPetunia hybridaที่คล้ายกับAP2ได้แก่P. hybrida APETALA2A ( PhAP2A ), PhAP2BและPhAP2C PhAP2A มีความคล้ายคลึงกับยีน AP2ของArabidopsisอย่างมากทั้งในลำดับและรูปแบบการแสดงออก ซึ่งบ่งชี้ว่ายีนทั้งสองเป็นออร์โธล็อก ในทางกลับกัน โปรตีนPhAP2BและPhAP2C มีความแตกต่างกันเล็กน้อย แม้ว่าจะอยู่ในกลุ่มของปัจจัยการถอดรหัสที่คล้ายกับAP2ก็ตาม นอกจากนี้ การแสดงออกของพวกมันยังแตกต่างกัน แม้ว่าจะคล้ายคลึงกันมากเมื่อเปรียบเทียบกับPhAP2Aในความเป็นจริง กลายพันธุ์ของยีนเหล่านี้ไม่แสดงฟีโนไทป์ปกติของอัลลีลว่างของยีน A ^{[ 23 ]}ยังไม่พบยีนที่มีฟังก์ชัน A ที่แท้จริงใน Petunia แม้ว่าส่วนหนึ่งของหน้าที่ A (การยับยั้ง C ในวงเกลียวสองชั้นนอกสุด) ส่วนใหญ่จะถูกระบุว่าเป็นผลมาจาก miRNA169 (เรียกกันทั่วไปว่า BLIND)

ในA. thalianaฟังก์ชันประเภท B ส่วนใหญ่เกิดจากยีนสองตัวคือAPETALA3 ( AP3 ) และPISTILLATA ( PI ) ซึ่งทั้งสองเป็นยีน MADS-box การกลายพันธุ์ของยีนใดยีนหนึ่งเหล่านี้ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงแบบโฮมีโอติกของกลีบดอกเป็นกลีบเลี้ยงและของเกสรตัวผู้เป็นเกสรตัวเมีย^{[ 24 ]}สิ่งนี้ยังเกิดขึ้นในออร์โธล็อกในA. majusซึ่งคือDEFICIENS ( DEF ) และGLOBOSA ( GLO ) ตามลำดับ^{[ 25 ]}สำหรับทั้งสองสายพันธุ์ รูปแบบการจับกับ DNA ที่ใช้งานอยู่คือรูปแบบที่ได้มาจากเฮเทอโรไดเมอร์: AP3 และ PI หรือ DEF และ GLO จะรวมตัวกันเป็นไดเมอร์นี่คือรูปแบบที่พวกมันสามารถทำงานได้^{[ 26 ]}

สาย พันธุ์ GLO / PIที่ถูกทำซ้ำในPetuniaประกอบด้วยP. hybrida GLOBOSA1 ( PhGLO1หรือเรียกอีกอย่างว่าFBP1 ) และPhGLO2 (หรือเรียกอีกอย่างว่าPMADS2หรือFBP3 ) สำหรับองค์ประกอบการทำงานที่เทียบเท่ากับAP3 / DEFในPetuniaมีทั้งยีนที่มีลำดับที่ค่อนข้างคล้ายกัน เรียกว่าPhDEFและยังมียีนฟังก์ชัน B ที่ผิดปกติ เรียกว่า PhTM6 การศึกษา ทางวิวัฒนาการได้จัดให้สามตัวแรกอยู่ในสายพันธุ์ «euAP3» ในขณะที่ PhTM6 อยู่ในสายพันธุ์ «paleoAP3» ^{[ 27 ]}เป็นที่น่าสังเกตว่า ในแง่ของประวัติวิวัฒนาการ การปรากฏของสายพันธุ์ euAP3 ดูเหมือนจะเกี่ยวข้องกับการเกิดขึ้นของพืชใบเลี้ยงคู่เนื่องจากตัวแทนของยีนฟังก์ชัน B ประเภท euAP3 มีอยู่ในพืชใบเลี้ยงคู่ ในขณะที่ยีน paleoAP3 มีอยู่ในพืชใบเลี้ยงเดี่ยวและพืชดอกพื้นฐาน เป็นต้น^{[ 28 ]}

ดังที่กล่าวมาข้างต้น อวัยวะดอกของพืชดอกใบเลี้ยงคู่เรียงตัวเป็น 4 วงย่อย (verticil) ที่แตกต่างกัน ซึ่งประกอบด้วยกลีบเลี้ยง กลีบดอก เกสรตัวผู้ และเกสรตัวเมีย แบบจำลอง ABC ระบุว่าเอกลักษณ์ของอวัยวะเหล่านี้ถูกกำหนดโดยยีนโฮมีโอติก A, A+B, B+C และ C ตามลำดับ ในทางตรงกันข้ามกับวงย่อยของกลีบเลี้ยงและกลีบดอกของพืชใบเลี้ยงคู่ กลีบดอกของพืชหลายชนิดในวงศ์Liliaceaeมีวงย่อยภายนอกที่คล้ายกลีบดอกสองวงที่เกือบเหมือนกัน ( กลีบดอก ) เพื่ออธิบายสัณฐานวิทยาของดอกในวงศ์ Liliaceae นั้น van Tunen และคณะได้เสนอแบบจำลอง ABC ที่ได้รับการปรับปรุงในปี 1993 แบบจำลองนี้ชี้ให้เห็นว่ายีนคลาส B ไม่เพียงแต่แสดงออกในวงย่อยที่ 2 และ 3 เท่านั้น แต่ยังแสดงออกในวงย่อยที่ 1 ด้วย ดังนั้นจึงสรุปได้ว่าอวัยวะของวงย่อยที่ 1 และ 2 แสดงออกยีนคลาส A และ B และนี่คือเหตุผลที่พวกมันมีโครงสร้างคล้ายกลีบดอก แบบจำลองเชิงทฤษฎีนี้ได้รับการพิสูจน์แล้วจากการทดลองผ่านการโคลนนิ่งและลักษณะเฉพาะของยีนโฮโมล็อกของยีนAntirrhinum GLOBOSAและDEFICIENSใน Liliaceae ซึ่ง ก็คือ ทิวลิปTulipa gesnerianaยีนเหล่านี้แสดงออกใน verticils 1, 2 และ 3 ^{[ 29 ]} ยีนโฮโมล็อกGLOBOSAและDEFICIENSยังได้รับการแยกและระบุลักษณะเฉพาะในAgapanthus praecox ssp. orientalis ( Agapanthaceae ) ซึ่งมีความสัมพันธ์ทางสายวิวัฒนาการห่างไกลจากสิ่งมีชีวิตต้นแบบ ในการศึกษานี้ ยีนเหล่านี้ถูกเรียกว่าApGLOและApDEFตามลำดับ ทั้งสองมีopen reading frames ที่เข้ารหัสโปรตีนที่มี กรดอะมิโน 210 ถึง 214 ตัว การวิเคราะห์ทางสายวิวัฒนาการของลำดับเหล่านี้บ่งชี้ว่าพวกมันอยู่ในตระกูลยีน B ของพืชใบเลี้ยงเดี่ยว การศึกษา การผสมแบบ in situเผยให้เห็นว่าลำดับทั้งสองแสดงออกใน verticil 1 เช่นเดียวกับใน 2 และ 3 เมื่อพิจารณาร่วมกัน การสังเกตเหล่านี้แสดงให้เห็นว่ากลไกการพัฒนาของดอกAgapanthusก็เป็นไปตามแบบจำลอง ABC ที่ดัดแปลงเช่นกัน^{[ 30 ]}

ในA. thalianaฟังก์ชัน C ได้มาจากยีนประเภท MADS-box หนึ่งตัวที่เรียกว่าAGAMOUS ( AG ) ซึ่งมีบทบาททั้งในการสร้างเอกลักษณ์ของเกสรตัวผู้และเกสรตัวเมีย รวมถึงการกำหนดเมริสเต็มของดอก^{[ 16 ]}ดังนั้น กลายพันธุ์ AGจึงไม่มีเกสรตัวผู้และเกสรตัวเมียแต่มีกลีบดอกและกลีบเลี้ยงแทนที่ นอกจากนี้ การเจริญเติบโตตรงกลางดอกยังไม่แตกต่างกัน ดังนั้นกลีบดอกและกลีบเลี้ยงจึงเจริญเติบโตเป็นวงซ้ำๆ

ยีนPLENA ( PLE ) มีอยู่ในA. majusแทนที่ ยีน AGแม้ว่าจะไม่ใช่ยีนออร์โธล็อกก็ตาม อย่างไรก็ตาม ยีน FARINELLI ( FAR ) เป็นยีนออร์โธล็อก ซึ่งมีความเฉพาะเจาะจงต่อการพัฒนาของอับเรณูและการเจริญเติบโตของละอองเรณู^{[ 31 ]}

ในPetunia , Antirrhinumและในข้าวโพดฟังก์ชัน C ถูกควบคุมโดยยีนจำนวนหนึ่งที่ทำงานในลักษณะเดียวกัน ยีนที่เป็นโฮโมล็อกที่ใกล้เคียงของAGในPetuniaคือpMADS3และโปรตีนจับดอกไม้ 6 ( FBP6 ) ^{[ 31 ]}

ยีนที่มีฟังก์ชัน D ถูกค้นพบในปี 1995 ยีนเหล่านี้เป็นโปรตีน MADS-box และมีฟังก์ชันที่แตกต่างจากที่เคยอธิบายไว้ก่อนหน้านี้ แม้ว่าจะมีความคล้ายคลึงกับยีนที่มีฟังก์ชัน C อยู่บ้างก็ตาม ยีนเหล่านี้เรียกว่าFLORAL BINDING PROTEIN7 ( FBP7 ) และFLORAL BINDING PROTEIN1L ( FBP1l ) ^{[ 12 ]}พบว่าในPetuniaยีนเหล่านี้มีส่วนเกี่ยวข้องกับการพัฒนาของรังไข่ ต่อมาพบยีนที่เทียบเท่ากันในArabidopsis [ ^{32 ]} ซึ่งยีนเหล่านี้มีส่วนเกี่ยวข้องกับการควบคุมการพัฒนาของคา ร์ เพลและรังไข่ รวมถึงโครงสร้างที่เกี่ยวข้องกับการกระจายเมล็ด^ด้วย

การปรากฏของฟีโนไทป์ที่น่าสนใจใน การศึกษา การแทรกแซง RNAในเพทูเนียและมะเขือเทศนำไปสู่การกำหนดฟังก์ชันประเภทใหม่ในแบบจำลองการพัฒนาของดอกไม้ในปี 1994 ในตอนแรกคิดว่าฟังก์ชัน E มีส่วนเกี่ยวข้องเฉพาะในการพัฒนาของวงกลีบดอกชั้นในสุดสามวงเท่านั้น อย่างไรก็ตาม งานวิจัยต่อมาพบว่าการแสดงออกของฟังก์ชันนี้จำเป็นในวงกลีบดอกทั้งหมด^{[ 13 ]}

• ดอกไม้
• กล่อง MADS
• การกลายพันธุ์
• ชีววิทยาการพัฒนาเชิงวิวัฒนาการของพืช
• ซูเปอร์แมน (ยีน)

• Soltis, DE; Soltis, PS ; Leebens-Mack, J, บรรณาธิการ (2006). ความก้าวหน้าในการวิจัยทางพฤกษศาสตร์: พันธุศาสตร์พัฒนาการของดอกไม้ . นิวยอร์ก, นิวยอร์ก: Academic Press. ISBN 978-0-12-005944-7.
• วอลเพิร์ต, ลูอิส; เบดดิงตัน, อาร์.; เจสเซลล์, ที.; ลอว์เรนซ์, พี.; เมเยโรวิตซ์, อี.; สมิธ, ดับเบิลยู. (2002). หลักการพัฒนา (ฉบับพิมพ์ครั้งที่สอง). อ็อกซ์ฟอร์ด: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยอ็อกซ์ฟอร์ด. ISBN 978-0-19-879291-8.

• Murai, K. (2013). "ยีนโฮมีโอติกและแบบจำลอง ABCDE สำหรับการสร้างอวัยวะดอกในข้าวสาลี" . Plants . 2 (3): 379– 395. doi : 10.3390/plants2030379 . PMC  4844379 . PMID  27137382 .