ฟรุกโตส-บิสฟอสเฟต อัลโดเลส
ฟรุกโตส-บิสฟอสเฟต อัลโดเลส อ็อกตาเมอร์ มนุษย์
ตัวระบุ
หมายเลข EC	4.1.2.13
หมายเลข CAS	9024-52-6
ฐานข้อมูล
อินท์เอ็นซ์	มุมมองของ IntEnz
เบรนด้า	เบรนด้าเข้าร่วม
เอ็กซ์แพซี่	มุมมองของ NiceZyme
เคกก์	รายการ KEGG
เมตาไซค์	วิถีการเผาผลาญ
ไพรแอม	ประวัติโดยย่อ
โครงสร้างPDB	RCSB PDB PDBe PDBsum
ออนโทโลยีของยีน	อามิโก้ / ควิกโก้
ค้นหา พีเอ็มซี บทความ พับเมด บทความ เอ็นซีบีไอ โปรตีน

ฟรุกโตส-บิสฟอสเฟต อัลโดเลส คลาส-1
ฟรุกโตส 1,6-บิสฟอสเฟต อัลโดเลส จากตับกระต่าย
ตัวระบุ
เครื่องหมาย	ไกลโคไลติก
พีแฟม	PF00274
อินเตอร์โปร	IPR000741
โปรไซต์	PDOC00143
สโคป2	1ald / SCOPe / SUPFAM
ซีดีดี	ซีดี00344
โครงสร้างโปรตีนที่มีอยู่: พีดีบี   IPR000741 PF00274 ( ECOD ; PDBsum )   อัลฟาโฟลด์ IPR000741 PF00274

ฟรุกโตส-บิสฟอสเฟต อัลโดเลส คลาส II
ฟรุกโตส-1,6-บิสฟอสเฟตอัลโดเลสคลาส II ในรูปสารประกอบเชิงซ้อนกับฟอสโฟไกลโคโลไฮดรอกซาเมต
ตัวระบุ
เครื่องหมาย	เอฟบีพีอัลโดเลส
พีแฟม	พีเอฟ01116
ตระกูลพีแฟม	ซีแอล0036
อินเตอร์โปร	IPR000771
โปรไซต์	PDOC00523
สโคป2	1dos / SCOPe / SUPFAM
ซีดีดี	ซีดี00453
โครงสร้างโปรตีนที่มีอยู่: พีดีบี   IPR000771 PF01116 ( ECOD ; PDBsum )   อัลฟาโฟลด์ IPR000771 พีเอฟ01116

ฟรุกโตส-บิสฟอสเฟต อัลโดเลส ( EC 4.1.2.13 ) หรือเรียกสั้นๆ ว่าอัลโดเลสเป็นเอนไซม์ที่เร่งปฏิกิริยาผันกลับได้โดยจะแยกอัลด อล ฟรุกโตส 1,6-บิสฟอสเฟตออกเป็นไตรโอสฟอสเฟตไดไฮดรอกซีอะซีโตนฟอสเฟต (DHAP) และกลีเซอรัลดีไฮด์ 3-ฟอสเฟต (G3P) อัลโดเลสยังสามารถสร้าง DHAP จาก (3S,4R)-คีโตส 1-ฟอสเฟตอื่นๆเช่นฟรุกโตส 1-ฟอสเฟตและเซโดเฮปทูโลส 1,7-บิสฟอสเฟต กระบวนการสร้าง กลูโคสจากสารตั้งต้น (Gluconeogenesis ) และวัฏจักรแคลวินซึ่งเป็นวิถีการสร้างสาร (anabolic pathways ) ใช้ปฏิกิริยาผันกลับ ใน ขณะที่ กระบวนการสลายสาร (Glycolysis)ซึ่งเป็นวิถีการสลายสาร (catabolic pathway ) ใช้ปฏิกิริยาไปข้างหน้า อัลโดเลสแบ่งออกเป็นสองประเภทตามกลไกการทำงาน

คำว่าอัลโดเลสยังหมายถึง เอนไซม์ที่ทำปฏิกิริยาอัลดอล (สร้างอัลดอล ) หรือปฏิกิริยาย้อนกลับ (สลายอัลดอล) โดยทั่วไป เช่นไซอะลิกแอซิดอัล โดเลส ซึ่งสร้างกรดไซอะลิ ก ดูรายชื่ออัลโดเลสได้ที่นี่

โปรตีนคลาส I สร้างตัวกลางSchiff base ที่มีโปรตอน เชื่อมโยง ไลซีน ใน บริเวณออกฤทธิ์ที่มีการอนุรักษ์สูงกับ คาร์ บอนิล คาร์บอนของ DHAP นอกจากนี้ หมู่ไทโรซีนยังมีความสำคัญต่อกลไกนี้โดยทำหน้าที่เป็นตัวรับไฮโดรเจนที่เสถียร โปรตีนคลาส II ใช้กลไกที่แตกต่างออกไปซึ่งทำให้หมู่คาร์บอนิลมีขั้วด้วยแคตไอออน สอง วาเลนต์เช่นZn ²⁺โปรตีนEscherichia coli galactitol operon , gatY และ โปรตีน N-acetyl galactosamine operon, agaY ซึ่งเป็นtagatose-bisphosphate aldolaseเป็นโฮโมล็อกของ fructose-bisphosphate aldolase คลาส II พบว่า หมู่ฮิสติดีน สองหมู่ ในครึ่งแรกของลำดับของโฮโมล็อกเหล่านี้มีส่วนเกี่ยวข้องในการจับกับสังกะสี^{[ 1 ]}

หน่วยย่อยโปรตีนของทั้งสองคลาสแต่ละตัวมีโดเมน α/βที่พับตัวเป็นโครงสร้าง TIM barrelซึ่งบรรจุบริเวณออกฤทธิ์ หน่วยย่อยหลายหน่วยจะประกอบกันเป็นโปรตีนที่สมบูรณ์ โปรตีนทั้งสองคลาสมีลำดับกรดอะมิโนที่เหมือนกันน้อย มาก

โดยส่วนใหญ่แล้ว โปรตีนคลาส I เท่านั้นที่พบในสัตว์พืชและสาหร่ายสีเขียว [ ^{2 ] โดย}ส่วนใหญ่แล้ว โปรตีนคลาส II เท่านั้นที่พบในเชื้อรา โปรตีน ทั้งสองคลาสนี้พบได้ทั่วไปในยูคาริโอต อื่นๆ และในแบคทีเรีย^{[ 3 ]}โปรตีนทั้งสองคลาสนี้มักพบร่วมกันในสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกัน พืชและสาหร่ายมี อัลโดเล สในพลาสติดซึ่งบางครั้งอาจเป็นซากของเอนโดซิมไบโอซิสนอกเหนือจากอัลโดเลสในไซโตพลาสซึมตามปกติ อัลโดเลส/ฟอสฟาเทสฟรุกโตส-บิสฟอสเฟตแบบสองหน้าที่ ซึ่งมีกลไกคลาส I พบได้ทั่วไปในอาร์เคียและแบคทีเรียบางชนิด^{[ 4 ]}บริเวณออกฤทธิ์ของอัลโดเลสในอาร์เคียนี้ยังอยู่ในโครงสร้าง TIM barrel ด้วย

กระบวนการสร้างกลูโคสจากสารที่ไม่ใช่คาร์โบไฮเดรต (Gluconeogenesis) และกระบวนการสลายกลูโคส (Glycolysis) มีปฏิกิริยาผันกลับได้ร่วมกัน 6 ขั้นตอน ในกระบวนการสร้างกลูโคสจากสารที่ไม่ใช่คาร์โบไฮเดรตนั้น กลีเซอรัลดีไฮด์-3-ฟอสเฟตจะถูกรีดิวซ์เป็นฟรุกโตส 1,6-บิสฟอสเฟตโดยใช้เอนไซม์อัลโดเลส ในกระบวนการสลายกลูโคสจากสารที่ไม่ใช่คาร์โบไฮเดรตนั้น ฟรุกโตส 1,6-บิสฟอสเฟตจะถูกเปลี่ยนเป็นกลีเซอรัลดีไฮด์-3-ฟอสเฟตและไดไฮดรอกซีอะซีโตนฟอสเฟตโดยใช้เอนไซม์อัลโดเลส เอนไซม์อัลโดเลสที่ใช้ในกระบวนการสร้างกลูโคสจากสารที่ไม่ใช่คาร์โบไฮเดรตและกระบวนการสลายกลูโคสจากคาร์โบไฮเดรตนั้นเป็นโปรตีนที่อยู่ในไซโตพลาสซึม

โปรตีนคลาส I สามรูปแบบพบได้ในสัตว์ มีกระดูกสันหลังอัลโดเลส A แสดงออกอย่างเด่นชัดในกล้ามเนื้อและสมองอัลโดเลส Bในตับ ไต และในเซลล์ ลำไส้ และอัลโดเลส Cในสมอง อัลโดเลส A และ C มีส่วนเกี่ยวข้องหลักในกระบวนการไกลโคไลซิสในขณะที่อัลโดเลส B มีส่วนเกี่ยวข้องทั้งในกระบวนการไกลโคไลซิสและกลูโคเนโอเจเนซิส^{[ 5 ]}ความบกพร่องบางอย่างในอัลโดเลส B ทำให้เกิดภาวะไม่ทนต่อฟรุกโตสทางพันธุกรรมการเผาผลาญฟรุกโตสอิสระในตับใช้ประโยชน์จากความสามารถของอัลโดเลส B ในการใช้ฟรุกโตส 1-ฟอสเฟตเป็นสารตั้งต้น^{[ 6 ]}คาดว่าฟรุกโตส-บิสฟอสเฟตอัลโดเลส/ฟอสฟาเตสของอาร์เคียมีส่วนเกี่ยวข้องในกระบวนการกลูโคเนโอเจเนซิสเนื่องจากผลิตภัณฑ์ของมันคือฟรุกโตส 6-ฟอสเฟต^{[ 7 ]}

วัฏจักรแคลวินเป็น วิถี การตรึงคาร์บอนซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของการสังเคราะห์แสง ที่เปลี่ยนคาร์บอนไดออกไซด์และสารประกอบอื่นๆ ให้เป็นกลูโคส วัฏจักรแคลวินและกลูโคเนโอเจเนซิสมีปฏิกิริยาผันกลับได้สี่ขั้นตอนร่วมกัน ในทั้งสองวิถี3-ฟอสโฟกลีเซอเรต (3-PGA หรือ 3-PG) จะถูกรีดิวซ์เป็นฟรุกโตส 1,6-บิสฟอสเฟต โดยมีเอนไซม์อัลโดเลสเป็นตัวเร่งปฏิกิริยาในปฏิกิริยาสุดท้าย ปฏิกิริยาที่ห้า ซึ่งถูกเร่งปฏิกิริยาในทั้งสองวิถีโดยฟรุกโตส 1,6-บิสฟอสฟาเตสจะไฮโดรไลซ์ฟรุกโตส 1-6-บิสฟอสเฟตให้เป็นฟรุกโตส 6-ฟอสเฟตและฟอสเฟตอนินทรีย์ การลดลงของพลังงานอิสระ อย่างมาก ทำให้ปฏิกิริยานี้ผันกลับไม่ได้ ในวัฏจักรแคลวิน เอนไซม์อัลโดเลสยังเร่งปฏิกิริยาการผลิตเซโดเฮปทูโลส 1,7-บิสฟอสเฟตจาก DHAP และอีริโทรส 4-ฟอสเฟตด้วย ผลิตภัณฑ์หลักของวัฏจักรแคลวิน ได้แก่ ไตรโอสฟอสเฟต (TP) ซึ่งเป็นส่วนผสมของ DHAP และ G3P และฟรุกโตส 6-ฟอสเฟต ทั้งสองอย่างนี้จำเป็นต่อการสร้างRuBP ขึ้นใหม่ ด้วย เอนไซม์อัลโดเลสที่พืชและสาหร่ายใช้ในวัฏจักรแคลวินมักเป็นโปรตีนที่ถูกส่งไปยังพลาสติด ซึ่งถูกเข้ารหัสโดยยีนในนิวเคลียส

เอนไซม์อัลโดเลสเป็นตัวเร่งปฏิกิริยา

ฟรุกโตส 1,6-บิสฟอสเฟต ⇌ DHAP + G3P

และยัง

เซโดเฮปทูโลส 1,7-บิสฟอสเฟต ⇌ ดีเอชเอพี + อิริโทรส 4-ฟอสเฟต

ฟรุกโตส 1-ฟอสเฟต ⇌ DHAP + กลีเซอรัลดีไฮด์

เอนไซม์อัลโดเลสถูกนำมาใช้ในกระบวนการผันกลับของการสร้างกลูโคส/ไกลโคไลซิส

2( PEP + NADH + H ⁺ + ATP + H ₂ O) ⇌ ฟรุกโตส 1,6-บิสฟอสเฟต + 2(NAD ⁺ + ADP + _Pi )

เอนไซม์อัลโดเลสยังถูกใช้ในส่วนของวัฏจักรแคลวินที่ใช้ร่วมกับกระบวนการสร้างกลูโคสใหม่ โดยมีการไฮโดรไลซิสของฟอสเฟตแบบไม่ผันกลับได้ในตอนท้าย ซึ่งเร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ฟรุกโตส 1,6-บิสฟอสฟาเตส

2( 3-PG + NADPH + H ⁺ + ATP + H ₂ O) ⇌ ฟรุกโตส 1,6-บิสฟอสเฟต + 2(NADP ⁺ + ADP + _Pi )

ฟรุกโตส 1,6-บิสฟอสเฟต + H₂O _→ฟรุกโตส 6-ฟอสเฟต + _Pi

ในกระบวนการสร้างกลูโคสจากสารที่ไม่ใช่คาร์โบไฮเดรต (gluconeogenesis) 3-PG ถูกผลิตขึ้นโดยเอนไซม์อีโนเลสและฟอสโฟกลีเซอเรตมิวเทสที่ทำงานร่วมกันเป็นลำดับ

PEP + H₂O _⇌ 2-PG ⇌ 3-PG

ในวัฏจักรแคลวิน 3-PG ถูกผลิตขึ้นโดยRuBisCO

RuBP + CO ₂ + H ₂ O → 2(3-PG)

G3P ถูกสร้างขึ้นโดยเอนไซม์ฟอสโฟกลีเซอเรตไคเนสที่ทำงานต่อเนื่องกับ เอนไซม์กลีเซอรัลดี ไฮด์-3- ฟอสเฟตดีไฮโดรจีเนส (GAPDH) ในกระบวนการสร้างกลูโคส และทำงานต่อเนื่องกับเอนไซม์กลีเซอรัลดีไฮด์-3-ฟอสเฟตดีไฮโดรจีเนส (NADP+) (ที่ทำหน้าที่เติมหมู่ฟอสเฟต)ในวัฏจักรแคลวิน

3-PG + ATP ⇌ 1,3-บิสฟอสโฟกลีเซอเรต + ADP

1,3-บิสฟอสโฟกลีเซอเรต + NAD(P)H + H ⁺ ⇌ G3P + P _i + NAD(P) ⁺

ไตรโอส-ฟอสเฟต ไอโซเมอเรสรักษาสมดุลของ DHAP และ G3P ให้อยู่ในระดับใกล้เคียงกัน ทำให้เกิดสารผสมที่เรียกว่า ไตรโอส ฟอสเฟต (TP)

G3P ⇌ DHAP

ดังนั้นทั้ง DHAP และ G3P จึงพร้อมให้เอนไซม์อัลโดเลสใช้งานได้

นอกจากนี้ Aldolase ยังมีส่วนเกี่ยวข้องกับ "การทำงานนอกเวลา" หรือหน้าที่ที่ไม่ใช่การเร่งปฏิกิริยาหลายอย่าง โดยอาศัยความสัมพันธ์ในการจับกับโปรตีนอื่นๆ หลายชนิด ได้แก่F-actin , α-tubulin , light chain dynein , WASP , Band 3 anion exchanger, phospholipase D ( PLD2 ), glucose transporter GLUT4 , inositol trisphosphate , V-ATPaseและ ARNO ( ปัจจัยแลกเปลี่ยนนิวคลีโอไทด์กัวนี น ของARF6 ) เชื่อกันว่าความสัมพันธ์เหล่านี้ส่วนใหญ่เกี่ยวข้องกับโครงสร้างของเซลล์ อย่างไรก็ตาม มีการสำรวจถึงการมีส่วนร่วมในเอนโดไซโทซิส การบุกรุกของปรสิต การจัดเรียงโครงร่างเซลล์ใหม่ การเคลื่อนที่ของเซลล์ การขนส่งและการรีไซเคิลโปรตีนเยื่อหุ้มเซลล์ การส่งสัญญาณ และการแบ่งส่วนของเนื้อเยื่อ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}

• สื่อที่เกี่ยวข้องกับฟรุกโตส-บิสฟอสเฟตอัลโดเลสในวิกิมีเดียคอมมอนส์
• ห้องปฏิบัติการโทลาน มหาวิทยาลัยบอสตัน