โซลินอยด์อัลฟ่า

อัลฟาโซลีนอยด์ (บางครั้งเรียกว่าอัลฟาฮอร์สชูหรืออัลฟาเฮลิกซ์คู่ซ้อนกัน ย่อว่าSPAH ) เป็นโครงสร้างโปรตีนที่ประกอบด้วย หน่วยย่อย อัลฟาเฮลิก ซ์ ที่ซ้ำกัน โดยทั่วไปคือโมทีฟเฮลิกซ์-เทิร์น-เฮลิกซ์เรียงตัว แบบ แอนตี้พาราเลลเพื่อสร้างซูเปอร์เฮลิกซ์[ 2 ]อัลฟาโซลีนอยด์เป็นที่รู้จักกันดีในเรื่องความยืดหยุ่นและความสามารถในการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง[ 3 ]เช่นเดียวกับเบตาโพรเพลเลอร์อัลฟาโซลีนอยด์เป็นรูปแบบหนึ่งของโดเมนโปรตีนโซลีน อยด์ ที่พบได้ทั่วไปในโปรตีนที่ประกอบเป็นคอมเพล็กซ์รูพรุนนิวเคลียร์[ 4 ]นอกจากนี้ยังพบได้ทั่วไปในโปรตีนเคลือบเยื่อหุ้มเซลล์ที่เรียกว่าโคโตเมอร์เช่นคลาทรินและในโปรตีนควบคุมที่สร้างปฏิสัมพันธ์ระหว่างโปรตีนกับโปรตีน อย่างกว้างขวาง กับคู่พันธะของพวกมัน[ 2 ] [ 4 ]ตัวอย่างของโครงสร้างอัลฟาโซลีนอยด์ที่จับกับRNAและลิปิดก็ได้รับการอธิบายไว้แล้วเช่นกัน[ 2 ]
ศัพท์เฉพาะและการจำแนกประเภท
คำว่า "อัลฟาโซลีนอยด์" ถูกใช้ในเอกสารอย่างไม่สอดคล้องกันบ้าง[ 4 ]ตามคำจำกัดความเดิม อัลฟาโซลีนอยด์ประกอบด้วย โมที ฟเฮลิกซ์-เทิร์น-เฮลิกซ์ที่เรียงซ้อนกันเป็นซูเปอร์เฮลิกซ์แบบเปิด[ 5 ]อย่างไรก็ตาม ระบบการจำแนกโครงสร้างโปรตีนใช้คำศัพท์ที่แตกต่างกัน ฐานข้อมูล การจำแนกโครงสร้างโปรตีน (SCOP) อธิบายโปรตีนเหล่านี้โดยใช้คำว่า "อัลฟาอัลฟาซูเปอร์เฮลิกซ์" ฐานข้อมูล CATHใช้คำว่า "อัลฟาฮอร์สชู" [ 6 ]สำหรับโปรตีนเหล่านี้ และใช้คำว่า "อัลฟาโซลีนอยด์" สำหรับโครงสร้างที่แตกต่างออกไปและกะทัดรัดกว่า เช่น โปรตีนที่จับกับ เพอริดินิน-คลอโรฟิ ลล์[ 4 ]
โครงสร้าง
โปรตีนอัลฟาโซลีนอยด์ประกอบด้วยหน่วยโครงสร้างที่ซ้ำกันซึ่งมีอัลฟาเฮลิกซ์ อย่างน้อยสองอัน เรียงตัวใน ทิศทาง ตรงข้ามกันบ่อยครั้งที่หน่วยที่ซ้ำกันเป็น โมที ฟเฮลิกซ์-เทิร์น-เฮลิกซ์แต่ก็อาจซับซ้อนกว่านั้นได้ เช่น ในรูปแบบที่มีเฮลิกซ์เพิ่มเติมในส่วนเทิร์น[ 2 ]อัลฟาโซลีนอยด์สามารถเกิดขึ้นได้จากเฮลิกซ์แบบเรียงต่อกัน หลายประเภท ได้แก่ เฮลิก ซ์ซ้ำ HEAT , เฮลิก ซ์ซ้ำ Armadillo , เฮลิกซ์ซ้ำ tetratricopeptide (TPR), เฮลิกซ์ซ้ำที่อุดมด้วยลิวซีนและ เฮลิกซ์ ซ้ำankyrin [ 2 ] [ 4 ] [ 5 ]
อัลฟาโซลีนอยด์มีความยืดหยุ่นและความอ่อนตัวที่ผิดปกติเมื่อเทียบกับโปรตีนทรงกลม[ 2 ] [ 3 ]บางครั้งถือว่าอยู่ในตำแหน่งกลางระหว่างโปรตีนทรงกลมและโปรตีนโครงสร้าง เส้นใย โดยแตกต่างจากโปรตีนโครงสร้างเส้นใยบางส่วนเนื่องจากอัลฟาโซลีนอยด์ไม่จำเป็นต้องมีปฏิสัมพันธ์ระหว่างโมเลกุลเพื่อรักษาสภาพโครงสร้าง[ 5 ]ระดับความโค้งของซูเปอร์เฮลิกซ์อัลฟาโซลีนอยด์แตกต่างกันอย่างมากในกลุ่ม ทำให้โปรตีนเหล่านี้สามารถสร้าง พื้นผิว ปฏิสัมพันธ์ระหว่างโปรตีน ขนาดใหญ่และขยายออกไป หรือสร้างพื้นที่เว้าลึกเพื่อจับกับโปรตีนทรงกลม[ 2 ]
เนื่องจากประกอบด้วยหน่วยย่อยที่ค่อนข้างสั้นซ้ำกัน อัลฟาโซลีนอยด์จึงสามารถรับหน่วยย่อยเพิ่มเติมได้ค่อนข้างง่าย ส่งผลให้คุณสมบัติพื้นผิวปฏิสัมพันธ์ใหม่เกิดขึ้น[ 2 ]ด้วยเหตุนี้ โปรตีนอัลฟาโซลีนอยด์ที่รู้จักจึงมีความยาวแตกต่างกันอย่างมาก[ 4 ]
การทำงาน
ส่วนประกอบของคอมเพล็กซ์รูพรุนนิวเคลียร์
อัลฟาโซลีนอยด์มีบทบาทสำคัญในโปรตีนที่ประกอบขึ้นเป็นคอมเพล็กซ์รูพรุนนิวเคลียร์ (NPC) โดยโดเมนอัลฟาโซลีนอยด์และเบตาโพรเพลเลอร์รวมกันคิดเป็นมวลมากถึงครึ่งหนึ่งของโครงสร้างหลักของ NPC [ 4 ] โปรตีน นิวคลีโอพอรินที่อนุรักษ์ไว้จำนวนมากที่ประกอบเป็น NPC เป็นโปรตีนอัลฟาโซลีนอยด์หรือประกอบด้วยโดเมนเบตาโพรเพลเลอร์ที่ปลาย Nและอัลฟาโซลีนอยด์ที่ปลายC [ 7 ] [ 8 ]สถาปัตยกรรมโดเมนแบบหลังนี้ยังพบในคลัทรินและSec31และเคยคิดว่าเป็นเอกลักษณ์เฉพาะของยูคาริโอต [ 7 ] [ 9 ] แม้ว่าจะ มีรายงานตัวอย่างบางส่วนในแพลงค์โตไมซีต[ 10 ]
โปรตีนหุ้มเวสิเคิล

โปรตีนเคลือบเวสิเคิลมักมีอัลฟาโซลีนอยด์และมีโครงสร้างโดเมนร่วมกันกับโปรตีน NPC บางชนิด[ 7 ]คอมเพล็กซ์เคลือบหลักสามคอมเพล็กซ์ที่เกี่ยวข้องกับวิถีเซลล์ที่แตกต่างกันล้วนมีโปรตีนอัลฟาโซลีนอยด์ ได้แก่คอมเพล็กซ์คลัทริน / อะแดปตินซึ่งสร้างเวสิเคิลจากเยื่อหุ้มพลาสมาและเกี่ยวข้องกับเอนโดไซโท ซิส คอมเพล็กซ์ COPI ซึ่งสร้างเวสิเคิลจากเครื่องมือ Golgiและเกี่ยวข้องกับการขนส่งย้อนกลับและ คอมเพล็กซ์ COPIIซึ่งสร้างเวสิเคิลจากเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมและเกี่ยวข้องกับการขนส่งไปข้างหน้า[ 12 ]
โปรตีนขนส่ง
เนื่องจากมีแนวโน้มที่จะสร้างพื้นผิวปฏิสัมพันธ์ขนาดใหญ่ที่เหมาะสมกับปฏิสัมพันธ์ระหว่างโปรตีนกับโปรตีนและพื้นผิวที่ยืดหยุ่นทำให้สามารถจับกับโมเลกุลขนส่งต่างๆ ได้ โปรตีนอัลฟาโซลีนอยด์จึงมักทำหน้าที่เป็นโปรตีนขนส่งโดยเฉพาะอย่างยิ่งในการขนส่งระหว่างนิวเคลียสและไซโตพลาสซึม [ 2 ] ตัวอย่างเช่น ซูเปอร์แฟมิลีเบตา- คาริโอเฟอรินประกอบด้วยโปรตีนอัลฟาโซลีนอยด์ที่สร้างขึ้นจากHEAT repeat ; อิมพอร์ทินเบตาเป็นสมาชิกของแฟมิลีนี้ และโปรตีนอะแดปเตอร์อิมพอร์ทินอัลฟาเป็นอัลฟาโซลีนอยด์ที่สร้างขึ้นจากArmadillo repeat [ 13 ] ตัวขนส่งโมเลกุลอื่นๆ เช่นRNAก็สามารถมีโครงสร้างแบบอัลฟาโซลีนอยด์ได้เช่นกัน เช่นในเอ็กซ์พอร์ทิน-5 [ 14 ]หรือ โปรตีนจับ RNA ที่มี pentatricopeptide repeat ซึ่งพบได้ทั่วไปในพืช[ 15 ] [ 16 ]
โปรตีนควบคุม

ความสามารถในการโต้ตอบระหว่างโปรตีนกับโปรตีนของโปรตีนอัลฟาโซลีนอยด์ยังทำให้โปรตีนเหล่านี้เหมาะสมที่จะทำหน้าที่เป็นโปรตีนควบคุมตัวอย่างเช่น หน่วยย่อยควบคุม A (หรือที่รู้จักกันในชื่อ PR65) ของโปรตีนฟอสฟาเทส 2Aเป็นอัลฟาโซลีนอยด์แบบ HEAT-repeat ซึ่งความยืดหยุ่นของโครงสร้างจะควบคุมการเข้าถึงตำแหน่งการจับของเอนไซม์[ 18 ] [ 1 ]
การกระจายทางอนุกรมวิธาน
โปรตีนอัลฟาโซลีนอยด์พบได้ในสิ่งมีชีวิตทุกโดเมนอย่างไรก็ตาม ความถี่ของโปรตีนเหล่านี้ในโปรตีโอม ต่างๆ แตกต่างกันอย่างมาก พบได้น้อยในไวรัสและแบคทีเรียพบได้บ่อยขึ้นเล็กน้อยในอาร์เคียและพบได้ค่อนข้างบ่อยใน ยูคาริโอต โปรตีนอัลฟาโซลีนอยด์ใน ยูคาริโอตหลายชนิดมีโฮโมล็อกที่ตรวจพบได้เฉพาะในยูคาริโอตอื่นๆ และมักจำกัดอยู่เฉพาะในคอร์เดต เท่านั้น โปรตีนอัลฟาโซลีนอยด์ ในโปรคา ริ โอตมีความเข้มข้นในกลุ่มสิ่งมีชีวิตเฉพาะ โดยเฉพาะอย่างยิ่งไซยาโนแบคทีเรียและแพลงค์โตไมซีตซึ่งมีการแบ่งส่วนภายในเซลล์ที่ซับซ้อนผิดปกติเมื่อเทียบกับโปรคาริโอตส่วนใหญ่[ 2 ]
วิวัฒนาการ
ความสัมพันธ์เชิงวิวัฒนาการระหว่างโปรตีนอัลฟาโซลีนอยด์ที่แตกต่างกันนั้นยากที่จะติดตามได้เนื่องจากลำดับโฮโมโลยีของส่วนที่ซ้ำกันนั้น ต่ำ วิวัฒนาการแบบลู่เข้าของโครงสร้างโปรตีนที่คล้ายคลึงกันจากโปรตีนที่ไม่เกี่ยวข้องกันแต่กำเนิดนั้นถือว่ามีความสำคัญในประวัติศาสตร์วิวัฒนาการของกลุ่มพับนี้[ 2 ]
คอมเพล็กซ์รูพรุนนิวเคลียร์และการขนส่งเวสิเคิล
คอมเพล็กซ์รูพรุนนิวเคลียร์ เป็น คอมเพล็กซ์โปรตีนขนาดใหญ่มากที่ทำหน้าที่เป็นตัวกลางในการเคลื่อนย้ายเข้าและออกจากนิวเคลียสของเซลล์โครงสร้างที่คล้ายคลึงกันซึ่ง NPC อาจวิวัฒนาการมาจากนั้นยังไม่ถูกตรวจพบในโปรตีนขนส่งผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ของโปรคาริโอต อย่างไรก็ตาม มีการเสนอแนะว่าส่วนประกอบของ NPC แสดงความคล้ายคลึงกันอย่างชัดเจนกับโปรตีนเคลือบถุงเวสิเคิลที่พบใน คอมเพล็กซ์ คลัทริน / อะแดปติน , COPIและCOPIIที่โดดเด่นที่สุดคือ สถาปัตยกรรมโดเมนร่วมกันซึ่งประกอบด้วยเบต้าโพรเพลเลอร์ ที่ปลาย N และอัลฟาโซลีนอยด์ที่ปลาย C ได้รับการตรวจพบในทั้ง NPC และโปรตีนเคลือบ ซึ่งชี้ให้เห็นถึงต้นกำเนิดร่วมกันที่เป็นไปได้[ 7 ] [ 8 ]มีการเสนอ "โปรโตโคอาโตเมอร์" บรรพบุรุษที่แตกแขนงออกไปเพื่อรับลักษณะเฉพาะที่ได้มาของคอมเพล็กซ์สมัยใหม่ทั้งสี่[ 4 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]
การตรวจสอบจีโนมของLokiarchaeumซึ่งเชื่อกันว่าเป็นญาติใกล้ชิดที่สุด ของ อาร์เคียกับยูคาริโอต ไม่พบตัวอย่างของสถาปัตยกรรมโดเมนเบต้าโพรเพลเลอร์/อัลฟาโซลีนอยด์ แม้ว่าจะมีการระบุโฮโมล็อกของโปรตีนอื่นๆ ที่เกี่ยวข้องกับการขนส่งเมมเบรนของยูคาริโอตก็ตาม อย่างไรก็ตาม ยังไม่ชัดเจนว่าการสังเกตนี้หมายความว่าสถาปัตยกรรมโพรเพลเลอร์/โซลีนอยด์วิวัฒนาการขึ้นในภายหลังหรือสูญหายไปจากโลคิอาร์เคียในปัจจุบัน[ 22 ]
โปรตีนหุ้มเยื่อหุ้มเซลล์ในโปรคาริโอต
จากการสำรวจจีโนมที่เรียงลำดับของโปรคาริโอตที่ซับซ้อนจากซูเปอร์ไฟลัม PVC ( Planctomycetota - Verrucomicrobiota - Chlamydiota ) พบตัวอย่างของโปรตีนที่มีความคล้ายคลึงกับโปรตีนขนส่งเมมเบรนของยูคาริโอต รวมถึงตัวอย่างของโครงสร้างโดเมนเบต้าโพรเพลเลอร์/อัลฟาโซลีนอยด์ที่โดดเด่น ซึ่งก่อนหน้านี้เชื่อว่ามีเฉพาะในยูคาริโอตเท่านั้น[ 10 ]ซูเปอร์ไฟลัม PVC เป็นที่รู้จักกันดีว่ามีแบคทีเรียที่มีสัณฐานวิทยาของเมมเบรนที่ซับซ้อนผิดปกติ และการค้นพบนี้ได้รับการอ้างถึงเป็นหลักฐานสนับสนุนสถานะของสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ในฐานะรูปแบบกลางระหว่างโปรคาริโอตและยูคาริโอต แพลนก์โตไมซีตGemmata obscuriglobusมีสถาปัตยกรรมเมมเบรนที่ซับซ้อนเป็นพิเศษและเป็นแหล่งที่มาของข้อโต้แย้งในวรรณกรรมเกี่ยวกับความเป็นไปได้ที่มันมีช่อง "นิวคลีออยด์" ที่มีเมมเบรนล้อมรอบ DNA ของมัน[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]การระบุโปรตีนที่มีลำดับคล้ายคลึงกับ HEAT repeat ในโปรตีโอมของG. obscuriglobus ได้รับการตีความว่าเป็นการสนับสนุนสมมติฐานนิวคลีออยด์ที่ยึดติดกับเยื่อหุ้มเซลล์[ 29 ]อย่างไรก็ตาม เรื่องนี้ถูกโต้แย้ง[ 24 ]
ชีวสารสนเทศ
ความคล้ายคลึงกันของลำดับต่ำในโปรตีนอัลฟาโซลีนอยด์ที่มีโครงสร้างคล้ายกันทำให้การระบุโดยใช้ วิธี ชีวสารสนเทศ เป็นไปได้ยาก เนื่องจากส่วนที่ซ้ำกันมักไม่ได้รับการกำหนดลำดับอย่างชัดเจน มีวิธีการคำนวณที่แตกต่างกันมากมายที่ได้รับการพัฒนาขึ้นเพื่อระบุโปรตีนอัลฟาโซลีนอยด์ที่เป็นไปได้โดยพิจารณาจากลำดับกรดอะมิโน[ 2 ] [ 30 ] [ 31 ]
ลิงก์ภายนอก
- คลาสRepeatsDB α-solenoid