อะมิโลสเตอเรียม
Amylostereum เป็น สกุลเดียวในวงศ์ เห็ดรา Amylostereaceaeปัจจุบันสกุลนี้ประกอบด้วย เห็ดรา ที่กินซากพืชและปรสิต 4 ชนิด ซึ่งอาศัยอยู่บนไม้ที่ยังมีชีวิตหรือไม้ที่ตายแล้ว เห็ดราในวงศ์ Amylostereaceae ทำให้เกิดโรคเน่าขาวในไม้โดยการย่อยสลายลิกนินซึ่ง เป็นส่วนประกอบของเนื้อเยื่อ พวกมันสร้าง ดอก เห็ดที่มีลักษณะคล้ายเปลือกแข็งและเป็นคลื่นบางส่วนบนผิวของต้นไม้ที่ติดเชื้อ ซึ่งคล้ายกับดอกเห็ดที่สร้างโดยเห็ดราสกุล Stereum
ในวงศ์ Amylostereaceae มีการระบุชนิดไว้แล้ว 4 ชนิด ได้แก่A. chailletii ( ชนิดต้นแบบ ), A. areolatum , A. ferreumและA. laevigatumเดิมทีชนิดเหล่านี้ถูกจัดอยู่ในสกุล Stereumจนกระทั่งนักวิทยาเห็ดรา Jacques Boidin พบความแตกต่างทางจุลภาคที่ผิดปกติระหว่างพวกมัน สี่สิบปีหลังจากการวิจัยอย่างละเอียดของเขาตั้งแต่ปี 1958 Boidin ได้จัดจำแนก Amylostereum ใหม่ ให้เป็นวงศ์ของตัวเอง
เชื้อรา สกุล Amylostereumสามชนิดเป็นสิ่งมีชีวิตร่วมอาศัยกับแตนไม้ในสกุลSirex , UrocerusและXoanonซึ่งเข้าทำลายต้นสน แตนไม้ตัวเมียจะวางไข่พร้อมกับสปอร์ ของเชื้อราและเมือกไว้ในต้นไม้ และ ตัวอ่อนของแตนจะกิน เชื้อรา เป็นอาหาร เชื้อราจะขยายพันธุ์ แบบ ไม่อาศัยเพศโดยการสร้าง สปอร์ ในแตนตัวเมียที่เพิ่งฟักออกมาใหม่ ซึ่งสปอร์เหล่านี้จะถูกเก็บไว้ในโครงสร้างพิเศษที่ปรับตัวให้เหมาะสมสำหรับการขนส่งเชื้อราที่เป็นสิ่งมี ชีวิตร่วมอาศัย สิ่งมีชีวิตร่วมอาศัยระหว่าง A. areolatumและSirex noctilioได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางเนื่องจากมีศักยภาพที่จะก่อให้เกิดความเสียหายทางเศรษฐกิจอย่างมากในอุตสาหกรรมป่าไม้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในพื้นที่ที่ไม่ใช่ถิ่นกำเนิด
อนุกรมวิธานและประวัติการวิจัย
เป็นเวลานานที่สปีชีส์ Amylostereaceae ถูกจัดอยู่ในสกุลStereumโดยอาศัยโครงสร้างชั้นของดอกเห็ดและกิจกรรมทางสรีรวิทยาที่คล้ายคลึงกันเป็นหลัก นักวิทยาเห็ดJacques Boidinได้แยกAmylosterumออกจากStereumในปี 1958 โดยให้เหตุผลว่าความแตกต่างในระดับจุลภาค เช่น สปอร์ อะไมลอยด์และซิสติเดีย ที่เคลือบ นั้นมีความแตกต่างกันมากพอที่จะได้รับการยอมรับว่าเป็นสกุลใหม่ แม้ว่าสปีชีส์ต้นแบบของสกุล (ปัจจุบันเรียกว่าA. chailletii ) จะถูกตั้งชื่อว่าTrichocarpus ambiguus ในตอนแรก แต่ชื่อTrichocarpus นั้น ถูกใช้ไปแล้วสำหรับสกุลหนึ่งในวงศ์พืชดอกMalvaceaeดังนั้น Boidin จึงเลือกชื่อสกุลAmylostereumโดยอ้างอิงถึงสปอร์อะไมลอยด์[ 2 ]
จากการวิเคราะห์ DNAในปี 1998 บอยดินได้ย้ายAmylostereum ไปอยู่ในวงศ์ใหม่ที่มีสกุลเดียวคือ Amylostereaceae ซึ่งเขาจัดให้อยู่ในอันดับHericiales [ 3 ]อย่างไรก็ตาม การศึกษาในภายหลังสนับสนุนการจัดจำแนกเบื้องต้นในอันดับRussulales [ 4 ]
การจำแนกประเภท
การจำแนกประเภทของ Amylostereaceae ยังไม่ได้รับการแก้ไขอย่างสมบูรณ์ ญาติที่ใกล้เคียงที่สุดถัดไปอาจจะเป็น – ขึ้นอยู่กับการวิจัย – Echinodontium tinctoriumและสายพันธุ์อื่นๆ ส่วนใหญ่ในสกุลEchinodontium [ 5 ]หรือArtomyces pyxidatus [ 4 ] ผลการวิเคราะห์ DNA ก่อนหน้านี้ส่วนใหญ่ชี้ให้เห็นถึงความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิดกับEchinodontiumแต่ผลการศึกษาบางส่วนขัดแย้งกับข้อสรุปนี้ มีเพียงการจำแนกประเภทเป็นRussulales เท่านั้น ที่ถือว่าถูกต้อง ผู้เขียนบางคนแนะนำว่าAmylostereumควรอยู่ในวงศ์Echinodontiaceae [ 4 ] [ 6 ]
| ||||||||||||||||||||||||
| การจำแนกประเภทภายในของAmylostereumตาม Slippers et al. 2000 [ 5 ] |
ความคล้ายคลึงกันระหว่างA. chailletiiและA. areolatumทำให้เกิดความสับสนเกี่ยวกับการจัดวางในสกุล เนื่องจากมีเพียงขนาดของดอกเห็ดเท่านั้นที่แตกต่างกัน นักวิจัยชาวเยอรมัน Josef Krieglsteinerจึงสันนิษฐานว่าทั้งสองเป็นสปีชีส์เดียวกันในระยะอายุที่ต่างกัน[ 7 ] อย่างไรก็ตาม การทดลองกับเชื้อบริสุทธิ์ของเชื้อราแสดงให้เห็นว่าไมซีเลียมของA. chailletii , A. laevigatumและA. ferreumเข้ากันได้บางส่วน แต่ไมซีเลียมของA. areolatumไม่เข้ากันกับสปีชีส์อื่น Boidin เชื่อว่าบรรพบุรุษร่วมของ เชื้อรา Amylostereum ทั้งหมด ใช้ไม้เหลือง เป็นโฮสต์ สกุลของสนชนิดนี้มีถิ่นกำเนิดในยุโรปจนถึง ยุค พาลีโอจีนและนีโอจีน (66 ล้านถึง 2.6 ล้านปีก่อน) แต่ได้สูญพันธุ์ไป ดังนั้น เชื้อรา Amylostereumจึงเชี่ยวชาญในสนชนิดอื่นและแยกออกเป็นหลายสปีชีส์A. ferreumเพียงอย่างเดียวเท่านั้นที่เชี่ยวชาญด้านไม้เหลืองในอเมริกาใต้[ 3 ]
การทดสอบความเข้ากันได้และ การวิเคราะห์ โมเลกุลบ่งชี้ว่าA. areolatumแยกตัวออกจาก เชื้อรา Amylostereum อื่นๆ ตั้งแต่เนิ่นๆ ส่วนอีกสามสายพันธุ์ที่เหลือแยกตัวออกจากกันในภายหลัง ดังนั้นจึงมีความเข้ากันได้เพียงบางส่วนA. ferreumและA. laevigatumสร้างไมซีเลียมร่วมกันใน 59% ของทุกกรณี ส่วนA. ferreumและA. chailletii สร้างไมซีเลียมร่วม กันเพียง 44% เท่านั้น[ 3 ]มีสายพันธุ์ที่ยังไม่ได้รับการอธิบายในAmylostereumจากการวิเคราะห์ DNA พบว่าสายพันธุ์นี้อยู่ระหว่างA. laevigatumและA. ferreum [ 5 ]นี่เป็นเรื่องที่น่าสนใจ เนื่องจากเชื้อราเหล่านี้มีต้นกำเนิดมาจาก Mycetangae (อวัยวะเก็บสะสมของPlatypodinae ) ของแตนไม้ในอเมริกาเหนือ ในขณะที่A. laevigatumไม่เคยถูกพบว่าเป็น symbiont ของแตนไม้ ทั้งในอเมริกาเหนือและยุโรป เชื้อรานี้อาจเป็นสายพันธุ์ที่แยกตัวออกมาหรือเป็นกลุ่มย่อยของA. laevigatum [ 6 ]เนื่องจากA. areolatumและA. chailletiiส่วนใหญ่สืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศโดยอาศัยการอยู่ร่วมกันของแตนไม้ความแปรผันทางพันธุกรรมภายในสายพันธุ์เหล่านี้จึงค่อนข้างต่ำ[ 6 ]
คำอธิบาย
ระดับมหภาค
เชื้อรา ในวงศ์ Amylostereaceae สร้าง ผล แห้งแข็งคล้ายเปลือกไม้ก๊อกบนเปลือกไม้ของต้นไม้ที่ติดเชื้อ ผลมีความ หนา 0.5–1.5 มม. (0.02–0.06 นิ้ว)มีรูปร่างไม่สม่ำเสมอ และสามารถปกคลุมพื้นผิวขนาดใหญ่บนเปลือกไม้หรืออาจปรากฏเป็นจุดเล็กๆ ก็ได้ ผลจะอยู่บนเปลือกไม้โดยตรงผลของเชื้อรา ( hymenium ) มีสี เหลืองอม น้ำตาล เทา หรือน้ำตาล มีพื้นผิวเรียบไปจนถึงเป็นปุ่มปม และหันออกด้านนอก[ 7 ]มีขอบโค้งงอและเป็นคลื่น (effuso-reflex) อย่างมากในทุกชนิด ยกเว้นA. laevigatumซึ่งมีพื้นผิวหยาบ ( tomentum ) และมักมีสีน้ำตาลสกปรก ในบางชนิด tomentum จะตั้งตรงอยู่เหนือผลและก่อตัวเป็นเหมือนหลังคาเหนือผล หากมันล้อมรอบหลังคานี้ทั้งหมด อาจปรากฏเป็นรูปทรงคล้ายถ้วย[ 8 ]
กล้องจุลทรรศน์
เชื้อรา Amylostereaceae มีโครงสร้าง แบบ dimitic ซึ่งหมายความว่าในไมซีเลียมของมันมีไฮฟา อยู่สองชนิด ชนิดแรกคือไฮฟาโครงร่างสีน้ำตาล ซึ่งให้ความมั่นคงแก่ดอกเห็ด ไฮฟาเหล่านี้วิ่งขนานไปกับเปลือกไม้และมักจะ โค้งงอคล้าย กิ๊บติดผม ทำให้เกิดโครงสร้างคล้าย ซิสติเดียมที่มีผนังหนาเรียกว่า pseudocystidia [ 7 ]ชนิดที่สองคือไฮฟาสืบพันธุ์ มีลักษณะโปร่งแสง ( hyaline ) และทำหน้าที่ส่งเสริมการเจริญเติบโตของเชื้อรา ซิสติเดียมแท้เกิดขึ้นในไฮเมเนียมและชั้นที่อยู่ด้านล่างโดยตรง คือ subhymenium ทั้ง pseudocystidia และ cystidia มีลักษณะเป็นผลึกเคลือบอยู่ด้านบน[ 7 ] [ 8 ]
ยกเว้นA. laevigatumแล้ว สปีชีส์ทั้งหมดจะมีชั้นแยกบางๆ ที่เรียกว่าคอร์เท็กซ์อยู่ระหว่างไฮเมเนียมและโทเมนตัม คอร์เท็กซ์ยังพบได้ใน เชื้อราสกุล Stereum หลายชนิด (บนแนวกว้าง) และทำหน้าที่ดัดงอผลขึ้น เนื่องจาก A. laevigatumไม่มีคอร์เท็กซ์ผลของมันจึงวางราบอยู่บนเปลือกไม้[ 8 ]
บาซิเดียมีขนาด 15–25 × 3.5–5.5 μmและมีรูปร่างเรียวคล้ายกระบอง บาซิเดียแต่ละอันมีสเตอริกมาตา 4 อัน โดยแต่ละอันมีสปอร์ 1 สปอร์ รูปร่างเป็นรูปไข่เรียวหรือ ทรง กระบอกผิวเรียบและผนังบาง แม้ว่าสปอร์จะไม่มีสีและโปร่งใส แต่ก็เป็นอะไมลอย ด์ หมายความว่าสปอร์จะเปลี่ยนเป็นสีน้ำเงินหรือสีม่วงเมื่อย้อมด้วยรีเอเจนต์ของเมลเซอร์ลักษณะนี้แตกต่างจากสปีชีส์อื่นที่คล้ายคลึงกันมาก และเป็นที่มาของชื่อสกุล[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]
การกระจาย
เดิมทีขอบเขตของ Amylostereaceae ครอบคลุมเฉพาะ ภูมิภาค Holarcticซึ่งรวมถึงอเมริกาเหนือและยูเรเซียและNeotropicsซึ่งรวมถึงอเมริกากลางและอเมริกาใต้ การนำA. areolatumและปรสิตของมัน คือ ตัวต่อไม้ Sirex เข้ามา ทำให้สกุลนี้แพร่กระจายไปยังทุกทวีปยกเว้นแอนตาร์กติกา[ 9 ]
Amylostereum chailletiizพบได้ทั่วไปในเขตอบอุ่นของอเมริกาเหนือและยูเรเซียA. laevigatumก็พบได้ในเขตอบอุ่นของยูเรเซียเช่นกัน แต่ยังไม่ชัดเจนว่าสายพันธุ์นี้มีการกระจายตัวอย่างกว้างขวางในอเมริกาเหนือเพียงใดA. areolatumมีถิ่นกำเนิดดั้งเดิมในแอฟริกาเหนือและยูเรเซีย อย่างไรก็ตาม ตลอดศตวรรษที่ 20 ได้มีการแพร่กระจายไปยังออสเตรเลียนิวซีแลนด์แอฟริกาตอนใต้ รวมถึงอเมริกาใต้และอเมริกาเหนือ มีเพียงA. ferreum เท่านั้นที่มีถิ่นกำเนิดดั้งเดิมในเขตร้อนและพบได้ทั่วไปในบราซิลและแคริบเบียน[ 9 ]
นิเวศวิทยา
โดยทั่วไป Amylostereaceae จะเข้าทำลายเฉพาะไม้สนที่ตายแล้วหรือถูกตัดลงเท่านั้น สามชนิด ได้แก่A. areolatum , A. laevigatumและA. chailletiiอาจสร้างความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันกับแตนไม้ ( Siricidae ) ซึ่งนอกจากจะเข้าทำลายต้นไม้ที่เพิ่งถูกตัดแล้ว ยังเข้าทำลายต้นไม้ที่มีชีวิตและทำให้ต้นไม้เหล่านั้นติดเชื้อราด้วย มีการบันทึกความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันกับหลายชนิด ได้แก่Sirex noctilio , S. juvencus , S. nitobei , S. cyaneus , S. edwarsii , S. nitidus [ 10 ] [ 11 ] และในญี่ปุ่น ได้แก่Urocerus antennatus [ 12 ]และXoanon matsumurae [ 13 ] แตนในสกุลSirexและUrocerusจะเก็บoidia (เส้นใยของเชื้อราที่แตกตัวเป็นสปอร์) ไว้ในอวัยวะส่วนท้องพิเศษ ตัวต่อไม้จะเข้าทำลายต้นไม้โดยการพ่น สาร คัดหลั่งที่เป็น พิษต่อ พืชลงไปใต้เปลือกไม้ และในขณะเดียวกันก็ฉีดสปอร์ของเชื้อราเข้าไปในรู สารคัดหลั่งจะทำให้ต้นไม้อ่อนแอลงและลดระบบภูมิคุ้มกันลงชั่วคราว ทำให้เชื้อราสามารถแพร่กระจายไปตามไซเล็มได้ การติดเชื้อ Amylostereaceae มีประโยชน์สองประการสำหรับตัวต่อไม้ คือ เป็นอาหารของตัวอ่อน เนื่องจากเชื้อราที่เน่าขาวจะทำให้เนื้อไม้อ่อนนุ่มลง ในขณะเดียวกัน เส้นใยของเชื้อราก็เป็นอาหารสำหรับตัวอ่อนด้วย หลังจากที่ตัวอ่อนเข้าสู่ระยะดักแด้มันจะดูดซับเส้นใยของ Amylostereaceae เข้าไปในร่างกายเพื่อวางไข่พร้อมกับไข่ของมัน เชื้อราได้รับประโยชน์จากภาวะพึ่งพาอาศัยกันนี้ เนื่องจากมันแพร่กระจายได้เร็วและมีประสิทธิภาพมากกว่าการแพร่กระจายผ่านสปอร์ในอากาศ และยิ่งไปกว่านั้นไม่จำเป็นต้องสร้างดอกเห็ด[ 14 ] A. ferreum เป็น Amylosterum ชนิด เดียวที่ไม่ได้เกี่ยวข้องกับตัวต่อไม้ชนิดใดเลย[ 15 ]
สเปกตรัมโฮสต์
กลุ่ม พืช อาศัยของ Amylostereaceae ประกอบด้วยพืชในวงศ์ สนหลาย สกุล ซึ่งบางส่วนแตกต่างกันมาก A. chailletiiมักเข้าทำลายพืช ในวงศ์สน เช่นต้นเฟอร์ ( Abies ) และต้นสนสปรูซ ( Picea ) แต่ก็อาจพบในต้นซีดาร์ ( Cedrus ) และต้นเฟอร์ดักลาส ( Pseudotsuga ) ด้วยA. areolatumมีกลุ่มพืชอาศัยคล้ายกัน โดยส่วนใหญ่ใช้ต้นเฟอร์ ต้นซีดาร์ญี่ปุ่น ( Cryptomeria ) ต้นลาร์ช ( Larix ) ต้นสนสปรูซ ต้นสนไพน์ ( Pinus ) และต้นเฟอร์ดักลาสเป็นพืชอาศัย แม้ว่าต้นสนสปรูซจะเป็นพืชอาศัยหลักในถิ่นกำเนิด แต่ชนิดนี้พบได้ทั่วไปในต้นสนไพน์ในสถานที่อื่นๆ กลุ่มพืชอาศัยของA. laevigatumประกอบด้วย พืชใน วงศ์ Cupressaceaeเช่นต้นสนจูนิเปอร์ ( Juniperus ) หรือต้นไซเปรส ( Cupressus ) และต้นยิวอังกฤษ ( Taxus baccata ) อย่างไรก็ตาม A. ferreumพบได้ทั่วไปเฉพาะในต้นเหลืองเขต ร้อน ( Podocarpus ) เท่านั้น [ 9 ]
อาการของการระบาด
เชื้อรา Amylostereaceae เป็น เชื้อก่อ โรคเน่าขาวพวกมันทำลายลิกนินของเนื้อไม้ ทำให้ส่วนของไม้ที่ติดเชื้อมีความเสถียรน้อยลงและมีโครงสร้างเป็นเส้นใย เนื้อไม้จะซีดลงเนื่องจากเอนไซม์ของเชื้อราทำลายและกำจัด ลิกนิน ที่มีเม็ด สีน้ำตาล การแพร่กระจายในเนื้อไม้ส่วนใหญ่เกิดขึ้นตามช่องทางการลำเลียงในไซเล็มหากเนื้อไม้ถูกตัดขวางโรคเน่าแดงจะอยู่ตามแนวตั้ง ซึ่งบริเวณที่ซีดและติดเชื้อจะแตกต่างจากเนื้อไม้ที่สมบูรณ์ อาการของการติดเชื้อจากคู่หูร่วมอาศัย—เช่น ตัวต่อไม้—รวมถึงรูทางออกเป็นวงกลมในเปลือกและความเครียดอย่างรุนแรงเนื่องจากความแห้ง ซึ่งพบได้ทั่วไปในเข็มที่ห้อย ร่วงหล่น หรือกำลังฟอกหนัง[ 14 ]
ความสำคัญทางนิเวศวิทยาและเศรษฐกิจ
ในถิ่นกำเนิดตามธรรมชาติ ส ปีชีส์ Amylostereum ทุก ชนิดมีความสำคัญเพียงเล็กน้อยในฐานะศัตรูพืชในป่า การระบาดโดยตัวต่อไม้ไม่ได้มีขนาดใหญ่โต และเมื่อเทียบกับศัตรูพืชชนิดอื่นแล้ว แทบจะไม่มีนัยสำคัญ อัตราการติดเชื้อยิ่งต่ำลงไปอีกในระหว่างการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศผ่านทางผลของเชื้อรา เนื่องจากตัวต่อไม่ได้มีส่วนร่วมในกระบวนการนี้ นอกจากนี้ เชื้อรา Amylostereumเพียงอย่างเดียวมักไม่สามารถเข้าทำลายต้นไม้ที่แข็งแรงได้ ดังนั้นพวกมันจึงมักทำหน้าที่เป็นจุลินทรีย์ที่ อาศัยอยู่บนซากพืชมากกว่า มีการศึกษาพบว่าป่าสนปลูกเดี่ยวในออสเตรเลีย นิวซีแลนด์ แอฟริกา และอเมริกาใต้ มีความอ่อนแอต่อตัวต่อไม้ Sirex ( Sirex noctilio ) ซึ่งถูกนำเข้ามาและเกี่ยวข้องกับA. areolatumสารพิษที่ตัวต่อขับออกมา ตัวอ่อนของมัน และเชื้อราทำงานร่วมกันอย่างมีประสิทธิภาพมาก และส่งผลให้ป่าเสื่อมโทรมลงได้ถึง 80% สาเหตุหลักมาจากต้นไม้ได้รับน้ำและสารอาหารไม่เพียงพอ ซึ่งไม่สามารถรับมือกับความเครียดจากภัยแล้งที่เกิดจากการระบาด ได้ดี [ 16 ] ตรวจพบ S. noctilioในอเมริกาเหนือในช่วงทศวรรษที่ 2000 [ 17 ] [ 18 ]เฉพาะในแคนาดาเพียงประเทศเดียว การสูญเสียทางเศรษฐกิจทั้งหมดของอุตสาหกรรมป่าไม้ที่เกิดจาก ความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันระหว่าง SirexและAmylostereumอาจสูงถึง 254 ล้านดอลลาร์ต่อปีในอีก 20 ปีข้างหน้า[ 19 ]
เพื่อเป็นการแก้ไขปัญหามีการใช้เชื้อหนอนตัวกลมDeladenus siricidicola เป็นวิธี การควบคุมทางชีวภาพเพื่อปกป้องต้นไม้ตั้งแต่ทศวรรษ 1980 ปรสิต ชนิดนี้ กินเส้นใยของA. areolatumดังนั้นจึงเป็นคู่แข่งทางอาหารของตัวอ่อนแตนไม้ ในบริเวณที่ มีตัวอ่อน S. noctilioปรสิตจะเข้าทำลายและทำให้ไข่ของแตนตัวเมียเป็นหมัน ทำให้ไข่เหล่านั้นเป็นหมัน แตน ตัวเมียที่เป็น หมันจะวางไข่ที่ติดเชื้อลงในต้นไม้ใหม่และแพร่กระจายหนอนตัวกลม วิธีการควบคุมนี้ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าค่อนข้างประสบความสำเร็จในการต่อสู้กับกลุ่มSirex – Amylostereum [ 16 ]ในซีกโลกใต้ ซึ่งมีการใช้เทคนิคนี้อย่างแพร่หลาย สามารถลดระดับปรสิตได้ถึง 70%–100% [ 10 ]