บราซิโลดอน
บราซิโลดอน ("ฟันจากบราซิล") เป็นสกุล ของ ไซโนดอนต์ขนาดเล็กคล้าย สัตว์เลี้ยง ลูกด้วยนมที่ สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งอาศัยอยู่ในบริเวณที่เป็นประเทศบราซิลในปัจจุบัน ใน ยุค นอเรียนของ ยุคไทรแอสสิก ตอนปลายเมื่อประมาณ 225.42 ล้านปีก่อน แม้ว่าจะไม่พบโครงกระดูกที่สมบูรณ์ แต่ความยาวของบราซิโลดอนได้รับการประมาณไว้ที่ 20 เซนติเมตร (7.9 นิ้ว)ลักษณะฟันของมันแสดงให้เห็นว่ามันน่าจะเป็นสัตว์กินแมลงสกุลนี้มีเพียงชนิดเดียว คือB. quadrangularisบราซิโลดอนอยู่ในวงศ์บราซิโลดอนทิดี ซึ่งสมาชิกในวงศ์นี้เป็นญาติใกล้ชิดกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และเป็นไซโนดอนต์เพียงชนิดเดียวที่ยังมีชีวิตอยู่ในปัจจุบัน สกุลบราซิโลดอนทิดีอีกสองสกุล คือบราซิลิเธอเรียมและมินิไซโนดอนปัจจุบันถือว่าเป็นชื่อพ้องรองของบราซิโลดอน
การค้นพบและการตั้งชื่อ

ตัวอย่างสามชิ้นแรกที่อ้างถึงBrasilodon quadrangularisถูกพบที่แหล่ง Linha São Luiz ซึ่งเป็นเหมืองหินใกล้เมืองFaxinal do SoturnoในรัฐRio Grande do Sulหินที่ พบ Brasilodonอยู่ในส่วนบนของลำดับชั้น Candelária ของลำดับชั้น Santa Maria Supersequence ซึ่งสอดคล้องกับการก่อตัวของ Caturrita แบบดั้งเดิม ซึ่งมีอายุอยู่ในช่วงต้น ยุค Norianของยุค ไทรแอสสิ กตอนปลาย[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]ตัวอย่างต้นแบบ (UFRGS-PV-0611-T) ประกอบด้วยกะโหลกศีรษะที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี โดยมี ฟันหลังเขี้ยวบนทั้งซ้ายและขวาแต่ขาดขากรรไกรล่าง ตัวอย่างที่อ้างถึง UFRGS-PV-0716-T ประกอบด้วยส่วนหน้าด้านซ้ายของกะโหลกศีรษะ โดยมีฟันหลังเขี้ยว 6 ซี่ ตัวอย่าง UFRGS-PV-0628-T ประกอบด้วยกะโหลกบางส่วนรวมถึงขากรรไกรล่าง โดยมีฟันบนและล่างส่วนใหญ่ยังคงสภาพอยู่[ 1 ] นับตั้งแต่นั้นมามีการค้นพบ ตัวอย่างBrasilodon อื่นๆ อีกมากมาย ทั้งใน Faxinal do Soturno และในCandeláriaซึ่งประกอบด้วยวัสดุทั้งกะโหลกและส่วนอื่นๆ ของร่างกาย[ 1 ] [ 2 ]
สกุลBrasilodonได้รับการตั้งชื่อในบทความปี 2003 โดยJosé F. Bonaparte , Agustín G. Martinelli, Cesar L. Schultz และ Rogerio Rubert ชื่อสกุลBrasilodonมาจากชื่อประเทศบราซิลซึ่งเป็นที่ที่พบ และมาจากคำภาษากรีกodonซึ่งหมายถึง "ฟัน" ความหมายที่ตั้งใจไว้คือ "ฟันจากบราซิล" ชื่อเฉพาะquadrangularisหมายถึงรูปร่างสี่เหลี่ยมผืนผ้าของฟันหลังเขี้ยวบน[ 1 ]
ในบทความเดียวกันในปี 2003 สปีชีส์Brasilitherium riograndensisได้รับการตั้งชื่อโดยอิงจากตัวอย่าง 6 ตัวอย่าง ตัวอย่างที่จัดอยู่ในสกุลBrasilitheriumถูกพบในสถานที่เดียวกันกับBrasilodonและมีความแตกต่างจากแท็กซอนนี้ส่วนใหญ่โดยขนาดที่เล็กกว่า สัดส่วนกะโหลกที่แตกต่างกัน และโดยการมี cusp d ใน postcanines ล่างของBrasilitheriumแต่ไม่มีในBrasilodon [ 1 ] [ 4 ] บทความในปี 2005 ได้ตั้งวงศ์Brasilodontidaeสำหรับสองสกุลนี้[ 4 ]ในปี 2010 สปีชีส์ Brasilodontid ชนิดที่สามMinicynodon maieriได้รับการตั้งชื่อโดย Bonaparte et al.โดยอิงจากกะโหลกที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีเพียงชิ้นเดียวจาก Faxinal do Soturno สปีชีส์นี้แตกต่างจากBrasilodonโดยการยึดติดที่แน่นหนาของกระดูกส่วนบนของกะโหลกและแตกต่างจากBrasilitheriumโดยการไม่มีปุ่ม b ในฟันเขี้ยวล่างMinicynodonยังถูกตีความว่ามีข้อต่อขากรรไกรคู่ ซึ่งแตกต่างจากอีกสองสปีชีส์[ 5 ]การศึกษาในภายหลังได้ตั้งข้อสงสัยเกี่ยวกับความถูกต้องของBrasilitheriumและMinicynodonโดยเสนอว่าพวกมันพร้อมกับBrasilodonเป็นเพียงความแปรผันเฉพาะบุคคลภายในสปีชีส์เดียว ในกรณีนั้นBrasilodonเป็นแท็กซอนที่ถูกต้อง ในขณะที่BrasilitheriumและMinicynodonเป็นชื่อพ้องรอง ที่ ไม่ ถูกต้อง [ 2 ] [ 6 ]
คำอธิบาย
บราซิโลดอนเป็นไซโนดอนขนาดเล็กที่มีวิวัฒนาการ โดยมีความยาวโดยประมาณอยู่ที่ประมาณ20 เซนติเมตร (7.9 นิ้ว) [ 7 ] มันมีลักษณะหลายอย่างคล้ายสัตว์เลี้ยงลูกด้วย นม รวมถึง เพดานปากรองที่พัฒนาอย่างดีการพัฒนาฟันที่สมมาตร และกายวิภาคของหูที่มีวิวัฒนาการมากกว่าไซโนดอนในยุคก่อนหน้า[ 4 ]
กะโหลก


ตัวอย่างของBrasilodonมีความยาวกะโหลกที่แตกต่างกันอย่างมาก ตั้งแต่20 ถึง 55 มิลลิเมตร (0.79 ถึง 2.17 นิ้ว)ซึ่งส่วนใหญ่เกิดจากความแตกต่างของอายุ[ 7 ]กะโหลกมีรูปร่างต่ำและยาวเมื่อมองจากด้านข้าง ส่วนบนของกะโหลกสมองค่อนข้างกว้าง โดยมีสันข้างขมับที่ สั้นและ ต่ำ[ 1 ] Brasilodonขาด กระดูก หน้าผากและ กระดูก หลังเบ้าตาซึ่งพบใน probainognathians พื้นฐานกว่า เช่นProzostrodonไม่มีแท่งหลังเบ้าตากระดูกโหนกแก้มค่อนข้างต่ำและเรียว[ 2 ] [ 4 ]
ขากรรไกรล่างประกอบด้วยกระดูกเดนทารี เป็นหลัก ซึ่งเป็นกระดูกที่รองรับฟัน ปลายขากรรไกรล่างงอขึ้นด้านบนข้อต่อซิมฟิซิสซึ่งเป็นข้อต่อระหว่างกระดูกเดนทารีสองซีกนั้นไม่ได้เชื่อมติดกัน มีพื้นผิวขรุขระซึ่งเป็นตำแหน่ง ที่ เอ็นยึดเกาะร่องเมคเคลียนตั้งอยู่ใกล้ขอบล่างของกระดูกเดนทารี กระดูกโพสต์เดนทารี ซึ่งเป็นชุดกระดูกในขากรรไกรล่างที่อยู่ด้านหลังกระดูกเดนทารี มีขนาดเล็กลงอย่างมากเมื่อเทียบกับสภาพในไซโนดอนต์ดั้งเดิมกว่า เช่นเดียวกับไซโนดอนต์ที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่ ข้อต่อขากรรไกรในบราซิโลดอนประกอบด้วย กระดูกควอดเรต (กระดูกในกะโหลกศีรษะ ซึ่งเทียบได้กับกระดูกอินคัสในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในปัจจุบัน) และกระดูกอาร์ติคูลาร์ (หนึ่งในกระดูกโพสต์เดนทารี ซึ่งเทียบได้กับกระดูกมัลเลียส ) [ 4 ]อาจมีการสัมผัสกันระหว่างกระดูกขากรรไกรล่างและกระดูกขากรรไกรบนโดยที่กระบวนการข้อต่อของกระดูกขากรรไกรล่างมีปลายที่หนาขึ้น ซึ่งเห็นได้ชัดว่าเป็นสภาวะเบื้องต้นของข้อต่อกระดูกขากรรไกร ล่างที่พัฒนาเต็มที่ของสัตว์ เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีวิวัฒนาการสูงกว่ากระดูกขากรรไกรบนมีกระบวนการกระดูกโคนหูที่พัฒนาอย่างดี คล้ายกับของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม พื้นฐานอย่าง มอร์แกนูโคดอน[ 4 ]
ส่วนหน้าของเพดานปากประกอบด้วยเพดานปากรอง ที่พัฒนาอย่างดี ซึ่งเกิดจากกระดูกขากรรไกรบนและกระดูกเพดานปากซึ่งยื่นไปด้านหลังประมาณฟันเขี้ยวซี่สุดท้าย[ 6 ]เพดานปากรองมีร่องที่ฟันเขี้ยวล่างจะพอดีเมื่อปิดปาก ด้านหลังเพดานปากรองคือเพดานปากหลักซึ่งเกิดจากกระดูกโวเมอร์และกระดูกปีกนกมีช่องว่างคู่หนึ่งระหว่างกระดูกปีกนกเรียกว่าช่องว่างระหว่างกระดูกปีกนก ช่องว่างระหว่างกระดูกปีกนกที่พัฒนาอย่างดีนั้นพบได้ในไซโนดอนต์กลุ่มพื้นฐาน เช่นProcynosuchusแต่ช่องว่างเหล่านี้มักจะลดลงหรือไม่มีอยู่ในกลุ่มที่ก้าวหน้ากว่า ดังนั้นการมีอยู่ของช่องว่างเหล่านี้ในBrasilodonจึงน่าจะเป็นลักษณะที่เกิดขึ้นภายหลัง กระดูกปีกนกมีการสัมผัสตามขวางกับกระบวนการ basipterygoid ของกระดูก basisphenoid [ 4 ]ฐานกะโหลกศีรษะกว้างเมื่อมองจากด้านล่าง กระดูก โปรโอติกและโอพิสโทติกเชื่อมติดกันเป็นกระดูกเพโทรซัล ซึ่งมี ส่วนยื่นที่ชัดเจน[ 2 ]มีรู (ช่อง) แยกกันสำหรับ เส้นประสาทขา กรรไกรบนและล่างถัดจากคริสตาอินเตอร์เฟเนสทราลิสมีแอ่งขนาดใหญ่ที่เรียกว่า "ช่องสเตปิเดียล" ซึ่งมีรูหลายรู คอนไดล์ของกระดูกท้ายทอยตั้งอยู่ด้านหลังมากกว่าสันแลมบอยด์[ 4 ]
แบบ จำลองโพรงสมอง (cranial endocast)ซึ่งเป็นพื้นผิวด้านในของกะโหลกศีรษะ เป็นแหล่งข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับสมองของสัตว์ดึกดำบรรพ์ เนื่องจากสมองเองนั้นพบได้น้อยมากในฟอสซิล งานวิจัยในปี 2013 โดย Rodrigues et al.ได้อธิบายถึงแบบจำลองโพรงสมองของตัวอย่าง UFRGS-PV-1043-T ซึ่งเดิมทีถูกจัดอยู่ในสกุลBrasilitheriumแบบจำลองโพรงสมองมีความยาว17.67 มิลลิเมตร (0.696 นิ้ว)ซึ่งคิดเป็น 46.5% ของความยาวทั้งหมดของกะโหลกศีรษะ ความกว้างสูงสุดของแบบจำลองโพรงสมองคือ7.17 มิลลิเมตร (0.282 นิ้ว) รูปร่างของแบบจำลองโพรงสมองบ่งชี้ว่าสัตว์ชนิดนี้มี ปุ่มรับกลิ่น (olfactory bulbs)ที่พัฒนาอย่างดีซึ่งเป็นส่วนของสมองที่เกี่ยวข้องกับประสาทสัมผัสการดมกลิ่น ในทางกลับกันซีกสมองมีขนาดเล็กกว่าในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกลุ่มพื้นฐาน เช่นMorganucodonยังไม่ชัดเจนว่าบราซิโลดอนมีนีโอคอร์เทกซ์ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของสมองที่พบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในปัจจุบันหรือ ไม่ อัตราส่วนการสร้างสมอง (ขนาดสมองสัมพัทธ์) ถูกตีความว่าน่าจะสูงกว่าในไซโนดอนต์ดั้งเดิม เช่นมาสเซโตกนาทัส ในกลุ่ม ทราเวอร์โซดอนทิดแต่ต่ำกว่าในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมดั้งเดิมและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในปัจจุบัน เช่นเดียวกับไซโนดอนต์ที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นบราซิโลดอนน่าจะมี พื้นผิวสมอง แบบลิสเซนเซฟาลิก (เรียบ) [ 8 ]
ฟัน

เช่นเดียวกับไซโนดอนส่วนใหญ่บราซิโลดอนมี ฟันแบบ เฮเทอโรดอนต์แบ่งออกเป็นฟัน ตัด ฟันเขี้ยวและฟันหลังเขี้ยว ตัวอย่างที่เดิมจัดอยู่ในกลุ่มบราซิโลดอนนั้นไม่มีฟันตัดบนเหลืออยู่เลย แต่ตัวอย่างบางส่วนที่จัดอยู่ในกลุ่มบราซิลิเธอเรียมมีฟันตัด 4 คู่ในขากรรไกรบน[ 9 ]มีฟันตัดล่าง 3 คู่ โดยฟันตัดล่างซี่แรกจะยื่นออกมา (ชี้ไปข้างหน้า) [ 2 ]ในตัวอย่างที่โตเต็มวัย ฟันเขี้ยวมีขนาดใหญ่และแบนจากด้านหนึ่งไปอีกด้านหนึ่ง แต่ไม่มีรอยหยัก [ 4 ] ในตัวอย่างขนาดเล็กที่จัดอยู่ในกลุ่มบราซิลิเธอเรียมมีฟันเขี้ยวที่ใช้งานได้ 2 คู่ ซึ่งมีขนาดใหญ่กว่าฟันตัดเพียงเล็กน้อย[ 9 ]
มีฟันหลังเขี้ยวมากถึง 8 คู่ในขากรรไกรทั้งสองข้าง[ 4 ]ฟันหลังเขี้ยวมีรูปร่างสี่เหลี่ยมผืนผ้าเมื่อมองจากด้านบนฟันหลังเขี้ยวบนมีรูปร่างแตกต่างกันเล็กน้อย ในขณะที่ฟันหลังเขี้ยวล่างมีรูปร่างแตกต่างกันมากกว่า[ 1 ]ฟันหลังเขี้ยวบนมีขนาดเล็กกว่าฟันหลังเขี้ยวล่างอย่างเห็นได้ชัด ซึ่งเป็นลักษณะที่พบในโปรไบโนกนาเธียนอื่นๆ อีกหลายชนิด[ 10 ]ฟันหลังเขี้ยวมีลักษณะคล้าย "ไตรโคโนดอนต์" [ 2 ]โดยมีปุ่มฟันหลักสามปุ่มเรียงกันเป็นเส้นตรงโดยประมาณ มีปุ่มฟันขนาดใหญ่ตรงกลาง เรียกว่าปุ่มฟัน A ในฟันบนและปุ่มฟัน a ในฟันล่าง มีปุ่มฟันขนาดเล็กกว่าอยู่ด้านหน้าปุ่มฟันตรงกลาง (ปุ่มฟัน B/b) และปุ่มฟันขนาดเล็กอีกปุ่มหนึ่งอยู่ด้านหลังปุ่มฟันตรงกลาง (ปุ่มฟัน C/c) [ 1 ]ในฟันหลังเขี้ยวล่างของตัวอย่างบางชิ้น มีปุ่มฟันเพิ่มเติม (ปุ่มฟัน d) อยู่ด้านหลังปุ่มฟัน c การไม่มีหรือการมีอยู่ของปุ่มนี้ถูกใช้เพื่อแยกแยะBrasilodonจากBrasilitherium [ 1 ]แต่เป็นไปได้ว่าการขาดปุ่ม d ในตัวอย่างบางชิ้นเกิดจากการสึกหรอของฟันในตัวอย่างที่มีอายุมาก[ 6 ]ฟันหลังเขี้ยวมีปุ่มเสริมจำนวนต่างกันเช่นกัน บางครั้งก็ก่อตัวเป็นcingulumในตัวอย่างที่มีอายุมาก จะมีช่องว่างขนาดใหญ่ ( diastema ) ระหว่างฟันเขี้ยวและฟันหลังเขี้ยว ซึ่งเกิดจากการที่ฟันหลังเขี้ยวซี่แรกหลุดออกไปแต่ไม่ได้ถูกแทนที่ มีระบบลิ้นและร่องในฟันหลังเขี้ยวล่างตรงกลางสำหรับการประสานกันระหว่างฟันที่อยู่ติดกัน โดยปุ่ม d จะพอดีระหว่างปุ่ม b และปุ่มเสริม e แต่ระบบนี้ดูเหมือนจะใช้งานไม่ได้เนื่องจากระยะห่างระหว่างฟัน รากของฟันหลังเขี้ยวไม่ได้แบ่งอย่างสมบูรณ์เหมือนในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในปัจจุบัน แต่มีการหดตัวที่เห็นได้ชัดตรงกลาง ทำให้มีหน้าตัดเป็นรูปเลข 8 [ 11 ]ท่อลำเลียงสารอาหารของรากฟันก็ถูกแบ่งออกเช่นกัน[ 2 ]รากฟันหลังเขี้ยวถูกยึดติดกับขากรรไกรด้วยวงแหวนของ เอ็น ยึดปริทันต์ ที่แข็งตัว [ 11 ]
กระดูกสันหลังและกระดูกซี่โครง

กระดูกสันหลังของบราซิโลดอนยังไม่เป็นที่รู้จักดีนัก ตัวอย่างหนึ่ง (UFRGS-PV-1043-T) มีกระดูกสันหลังส่วนก่อนกระดูกเชิงกรานแยกออกมา 4 ชิ้น ซึ่งทั้งหมดอยู่ในสภาพที่ไม่สมบูรณ์ กระดูกสันหลังส่วนกลางมีลักษณะแบนราบคือมีส่วนหน้าแบนและส่วนหลังเว้า รูปร่างเช่นนี้พบได้ในไตรทิโลดอนทิด บางชนิด และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกลุ่มพื้นฐาน แต่ไม่พบในไซโนดอนต์กลุ่มพื้นฐานกว่า ซึ่งโดยทั่วไปมี กระดูกสันหลัง แบบแอมฟิโคเอลัสที่เว้าทั้งสองด้านช่องประสาทค่อนข้างใหญ่ ในขณะที่ผนังด้านข้างบาง ส่วนโค้งประสาท เชื่อมติดกับกระดูกสันหลังส่วนกลางในตัวอย่างนี้ แสดงว่าเป็นตัวเต็มวัย กระดูกสันหลังชิ้นหนึ่งมี ส่วนยื่น ตามขวาง (ไดอะโพฟิซิส) ขนาดเล็กและทรงกระบอกซิกาโพฟิซิส (ส่วนยื่นข้อต่อ 4 ส่วนของกระดูกสันหลังแต่ละชิ้นที่เชื่อมต่อกระดูกสันหลังที่อยู่ติดกัน) อยู่ในสภาพที่ไม่สมบูรณ์ แต่โพสต์ซิกาโพฟิซิสดูเหมือนจะเกือบเป็นแนวนอนและตั้งอยู่ค่อนข้างสูงบนกระดูกสันหลัง รูปร่างของฐานของกระดูกสันหลังส่วนประสาท (ส่วนยื่นแหลมบนพื้นผิวด้านบนของกระดูกสันหลัง) บ่งชี้ว่ามันยาวในแนวหน้าหลัง (ในทิศทางจากหน้าไปหลัง) [ 2 ]
ตัวอย่าง UFRGS-PV-1043-T ยังเก็บรักษา ชิ้นส่วน ซี่โครง ที่แยกออกมา 4 ชิ้น ซี่โครงมีลักษณะแบนราบในแนวหน้าหลัง ไซโนดอนที่ไม่ใช่โปรไบโนกนาเธียนจำนวนมาก รวมถึง ไซโนกนาเธียนส่วนใหญ่มีส่วนขยายกว้างที่เรียกว่าแผ่นซี่โครงบนซี่โครงของพวกมัน แผ่นเหล่านี้ไม่มีอยู่ในโปรไบโนกนาเธียนส่วนใหญ่ รวมถึงบราซิโลดอน[ 2 ]
แขนขาและกระดูกเชิงกราน
ในตัวอย่าง UFRGS-PV-1043-T พบ กระดูกสะบัก (กระดูกหัวไหล่) ส่วนล่างด้านขวาที่ยังคงเหลืออยู่ พร้อมกับชิ้นส่วนกระดูกอีกสองชิ้นที่เกี่ยวข้อง ซึ่งน่าจะเป็นส่วนกลางของขอบด้านบน และขอบด้านหน้า ตามลำดับ กระดูกสะบักเป็นกระดูกบาง มีฐานที่แคบเหมือนกับเอพิไซโนดอนต์ ชนิดอื่นๆ ขอบด้านบนค่อนข้างนูน ในขณะที่มุมด้านหลังส่วนบนแหลม ขอบด้านหน้าและด้านหลังมีส่วนยื่นออกมาด้านข้าง เหมือนกับเอพิไซโนดอนต์ที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นๆ มีส่วน ยื่น อะโคร เมียนที่พัฒนาอย่างดีที่ปลายขอบด้านหน้า อะโครเมียนชี้ไปข้างหน้าเหมือนกับไซโนดอนต์อื่นๆ อีกหลายชนิด มี แอ่งอินฟราสปินัสที่ลึกอยู่ด้านข้างของกระดูกสะบัก แต่ดูเหมือนจะไม่มีแอ่งซูพราสปินัสพื้นผิวข้อต่อของกระดูกสะบัก (บริเวณที่เชื่อมต่อกับกระดูกต้นแขน ) มีลักษณะเว้าและมีรูปร่างคล้าย รูป ไข่ข้อต่อดูเหมือนจะชี้ลงด้านล่าง ซึ่งแตกต่างจากข้อต่อที่หันไปด้านข้างมากกว่าของไซโนดอนต์บางกลุ่มที่แยกตัวออกมาในช่วงแรก กระดูกโคราคอยด์และโปรโคราคอยด์ไม่ได้รับการเก็บรักษาไว้ แต่มีพื้นผิวข้อต่อสำหรับกระดูกเหล่านี้บนกระดูกสะบัก[ 2 ]

ตัวอย่าง UFRGS-PV-1043-T มีกระดูกต้นแขนซ้ายที่สมบูรณ์ มีความยาว15.6 มิลลิเมตร (0.61 นิ้ว)ส่วนลำตัวของกระดูกต้นแขนนั้นเรียว และบิดเล็กน้อย โดยมีมุมเอียง 15 องศา ระหว่างปลายกระดูกด้านตรงข้าม กระดูกต้นแขนที่บิดงอพบได้ในไซโนดอนส่วนใหญ่ที่อยู่นอกกลุ่มเธเรีย (กลุ่มที่ประกอบด้วยสัตว์ มีถุงหน้าท้อง และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ มีรกในปัจจุบัน ) รวมถึงในโมโนทรีม ในปัจจุบันด้วย อย่างไรก็ตาม การบิดงอของกระดูกต้นแขนใน บราซิโลดอนนั้นค่อนข้างน้อยเมื่อเทียบกับไซโนดอนที่ไม่ใช่เธเรียหลายชนิด ด้านใกล้กับข้อไหล่ (ด้านที่เชื่อมต่อกับไหล่) หัวกระดูกต้นแขนมีรูปร่างครึ่งวงกลม ซึ่งเป็นลักษณะทั่วไปของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม แต่แตกต่างจากไซโนดอนดั้งเดิมที่หัวกระดูกต้นแขนโดยทั่วไปมีรูปร่างเป็นรูปไข่มากกว่า แตกต่างจากเทอเรียนส่วนใหญ่ ส่วนหัวของกระดูกต้นแขนหันไปทางด้านหลังและด้านข้าง (ไปข้างหลังและไปด้านข้าง) มีสันยื่นออกมาจากส่วนหัวของกระดูกต้นแขนไปยังสันกระดูกเอ็กทีปิคอนไดลาร์ที่ปลายอีกด้านของกระดูก แตกต่างจากไซโนดอนต์ดั้งเดิมบราซิโลดอนมีปุ่มกระดูกใหญ่ ที่เห็นได้ชัดเจน แม้ว่าจะมีขนาดค่อนข้างเล็กปุ่มกระดูกเล็กมีรูปร่างหนาและป่อง มีขนาดใหญ่กว่าปุ่มกระดูกใหญ่ เช่นเดียวกับในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมดั้งเดิมและโมโนทรีม แต่แตกต่างจากมัลติทูเบอร์ คูเลต ส ปา ลา โคเทอริอิดและเทอเรียนสันเดลโตเพคทอรัลเชื่อมต่อกับปุ่มกระดูกใหญ่และทอดยาวไปตามความยาวของกระดูกต้นแขนถึง 48% สันนี้มีขนาดค่อนข้างใหญ่และแข็งแรง เช่นเดียวกับในไซโนดอนต์ที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม โมโนทรีม และ เทอเรียนที่ขุดรูอยู่ ใต้ดินเช่นตัวตุ่นอีกด้านหนึ่งของกระดูก มีสันอีกอันหนึ่งที่เรียกว่าสันเทเรส (teres crest ) สันนี้พบใน ไซโนดอนต์ ยุคมี โซโซอิกส่วนใหญ่ แต่ไม่พบใน วินเซเลสที ส (Vincelestes)และเทอเรียน (Therians) สันเทเรสมีความยาวพอๆ กับสันเดลโตเพคทอรัล (deltopectoral crest) และทอดยาวจากปุ่มเล็ก (lesser tubercle) ไปยังส่วนที่ยื่นออกมาขนาดใหญ่และเป็นรูปไข่ใกล้กับกึ่งกลางของกระดูก ส่วนที่ยื่นออกมานี้อาจทำหน้าที่เป็นจุดยึดสำหรับกล้ามเนื้อเทเรสเมเจอร์ (teres major muscle ) โครงสร้างที่คล้ายกันนี้มีอยู่ในไซโนดอนต์ยุคมีโซโซอิกอื่นๆ อีกหลายชนิด แต่ไม่พบในมัลติทูเบอร์คูเลต (multituberculates) สปาลาโคเทอริอิด (Spalacotheriids) หรือเทอเรียน (Therians) บนพื้นผิวด้านหน้าของกระดูกต้นแขน มีร่องไบซิปิตัล ( bicipital groove) กว้าง ขนาบ ข้างด้วยสันเดลโตเพคทอรัลและสันเทเรส คล้ายกับที่พบในไซโนดอนต์ยุคมีโซโซอิกอื่นๆ อีกหลายชนิด ร่องไบซิปิตัลน่าจะทำหน้าที่เป็นจุดยึดสำหรับกล้ามเนื้อโคราโคบราเคียลิส(coracobrachialis muscle ) ด้านปลายของกระดูกต้นแขน (ด้านที่เชื่อมต่อกับกระดูกเรเดียสและ...) กระดูกอัลนาของปลายแขน (ulna of the forearm ) มีความกว้าง 43% ของความยาวกระดูกฮิวเมอรัส ซึ่งแคบกว่าในไซโนดอนที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายชนิด รวมถึงในโมโนทรีม แต่กว้างกว่าในมอร์แกนูโค ดอน (Morganucodon ) ซึ่งเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกลุ่มพื้นฐาน และไดเดล ฟิส ( Didelphis ) ซึ่งเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เอนทีปิคอน ไดล์ (Entepicondyle ) ค่อนข้างแข็งแรง และมีส่วนยื่นที่ชี้ไปทางปลายด้านใกล้ลำตัวของกระดูก เอ็กทีปิ คอนไดล์ (Ectepicondyle)แคบกว่าและยื่นออกมาน้อยกว่าเอนทีปิคอนไดล์ รูเอน ทีปิคอนไดล์ (Entepicondylar foramen)เป็นรูขนาดใหญ่และยาว ในทางกลับกัน ไม่มี รู เอ็กทีปิคอนไดล์รูนี้พบในไซโนดอนส่วนใหญ่ที่อยู่ฐานกว่าบราซิโลดอน (Brasilodon)แต่ไม่พบในไตรทิโลดอนทิด (Tritylodontids) และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่ คอนไดล์ อัลนาร์และเรเดียล (ส่วนที่เชื่อมต่อกับอัลนาและเรเดียลตามลำดับ) มีรูปร่างโป่งพอง ดังที่พบในไซโนดอนต์ที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นๆ คอนไดล์ถูกคั่นด้วยร่องแคบๆ และไม่มี รูปร่างแบบ ทรอเคลียร์ (คล้ายรอก) ที่พบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกลุ่มมงกุฎหลายชนิด เช่น เทเรียนหรือโมโนทรีม ต้นกำเนิดอย่างไครโอริคเท ส[ 12 ]คอนไดล์อัลนาร์สามารถมองเห็นได้ทั้งด้านหน้าและด้านหลังของกระดูกฮิวเมอรัส ด้านหน้าของคอนไดล์มีลักษณะแบนราบเล็กน้อย คอนไดล์เรเดียลมีขนาดใหญ่กว่าคอนไดล์อัลนาร์ แต่ไม่สามารถมองเห็นได้ที่ด้านหลังของกระดูกแอ่งโอเลครานอน (แอ่งที่ด้านหลังของกระดูกฮิวเมอรัส) ค่อนข้างตื้น ซึ่งแตกต่างจากแอ่งที่ลึกกว่าที่พบในมัลติทูเบอร์คูเลท วินเซเลสเทสและเทเรียน[ 2 ]

กระดูกเรเดียสซ้ายของ UFRGS-PV-1043-T ยาว 14 มิลลิเมตร (0.55 นิ้ว)กระดูกเรเดียสมีลักษณะเรียว โดยมีหน้าตัดเป็นวงกลมบริเวณปลายด้านใกล้ข้อศอก ส่วนหัวของกระดูกเรเดียส (บริเวณที่เชื่อมต่อกับกระดูกฮิวเมอรัส) มีลักษณะเกือบเป็นวงกลม มีรอยบุ๋มรูปถ้วยอยู่ตรงกลางล้อมรอบด้วยขอบป่อง ส่วนหัวเอียงเล็กน้อยไปทางด้านหน้าขวา ด้านหลังขวาของส่วนหัวมีรอยต่อเล็กๆ บริเวณที่เชื่อมต่อกับรอยบากเรเดียลของกระดูกอัลนา ไม่มีปุ่มกระดูกเรเดียสสำหรับยึดเกาะของ กล้ามเนื้อ ไบเซปส์ปลายด้านไกลของกระดูก (บริเวณใกล้ข้อมือ) มีรูปร่างคล้ายสี่เหลี่ยมผืนผ้าแบนๆ ปลายสุดมีลักษณะโค้งเล็กน้อยไปทางด้านหลังและด้านใน ซึ่งจะทำให้กระดูกสามารถข้ามไปด้านหน้าของกระดูกอัลนาได้ เช่นเดียวกับใน tritylodontids, Morganucodonและ opossums พื้นผิวข้อต่อส่วนปลาย (ตรงที่เชื่อมต่อกับข้อมือ) ก็มีรูปร่างเป็นสี่เหลี่ยมผืนผ้าเช่นกัน[ 2 ]
กระดูกอัลนาด้านขวาของ UFRGS-PV-1043-T มีความยาว16.5 มิลลิเมตร (0.65 นิ้ว)เช่นเดียวกับไซโนดอนส่วนใหญ่ กระดูกอัลนาจะแคบในแนวกลาง-ข้าง และมีรูปร่างคล้ายตัว S ด้านข้างของกระดูกมีร่องสองร่องวิ่งจากปลายด้านหนึ่งไปยังอีกด้านหนึ่ง โดยมีขอบที่หนาขึ้นทั้งด้านหน้าและด้านหลัง เชื่อกันว่าร่องเหล่านี้ทำหน้าที่เป็นจุดยึดของกล้ามเนื้อเหยียดและงอ ที่ปลายด้านใกล้ลำตัวของกระดูกมีส่วนยื่นโอเลครานอน ที่พัฒนาและแข็งตัวแล้ว ยกเว้นTrucidocynodonและ tritylodontids แล้ว ไม่มีไซโนดอนชนิดใดที่อยู่ฐานวิวัฒนาการมากกว่าBrasilodonที่ทราบว่ามีส่วนยื่นโอเลครานอนที่แข็งตัว และเชื่อกันว่าส่วนยื่นโอเลครานอนในกลุ่มเหล่านั้นเป็นกระดูกอ่อนกระดูกโอเลครานอนของบราซิโลดอนมีความยาวน้อยกว่า 20% ของกระดูกอัลนา และชี้ไปข้างหน้าเมื่อเทียบกับส่วนที่เหลือของกระดูก โอเลครานอนค่อนข้างหนากว่าส่วนที่เหลือของกระดูกจากด้านข้าง รอยบากรูปครึ่งวงกลมซึ่งเป็นจุดที่กระดูกอัลนาเชื่อมต่อกับกระดูกอัลนาคอนไดล์ของกระดูกฮิวเมอรัส มีขนาดใหญ่และเป็นรูปครึ่งวงกลมกระบวนการแอนโคเนียลมีขนาดค่อนข้างเล็ก เช่นเดียวกับในไซโนดอนต์กลุ่มพื้นฐานและฮัลดา โนดอน ซึ่งเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วย นมในกลุ่ม โดโคดอน ต์ แต่แตกต่างจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในกลุ่มอื่นๆ หลายชนิด ซึ่งกระบวนการแอนโคเนียลจะก่อตัวเป็นสันที่เด่นชัด[ 2 ]

กระดูกเชิงกราน (กระดูกสะโพก) ของ UFRGS-PV-1043-T ยังคงรักษากระดูกแอซีตาบู ลัม และกระดูกพิวบิส ด้านซ้ายที่สมบูรณ์ไว้ได้ ส่วน กระดูกไอ เลียม และ กระดูกอิส เคียมด้านซ้ายนั้นไม่สมบูรณ์แอซีตาบูลัมคือบริเวณที่กระดูกต้นขาของขาหลังเชื่อมต่อกับกระดูกเชิงกราน แอซีตาบูลัมของบราซิโลดอนเป็นแอ่งลึก รูปทรงกลม และเอียงไปด้านข้าง กระดูกทั้งสามชิ้นที่ประกอบเป็นแอซีตาบูลัม (พิวบิส ไอเลียม และอิสเคียม) เชื่อมติดกันโดยไม่มีรอยต่อให้เห็น นี่เป็นลักษณะที่บราซิโลดอนมีร่วมกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ในขณะที่กระดูกเหล่านี้มีความชัดเจนมากกว่าในไซโนดอนต์กลุ่มพื้นฐานบางกลุ่ม เช่นทราเวอร์โซดอน ทิด กระดูกเหล่านี้ก่อตัวเป็นสันนูนสามสันที่เรียกว่าค้ำยันเหนือแอซีตาบูลัม ส่วนค้ำยันถูกคั่นด้วยช่องว่างขนาด2–3 มิลลิเมตร (0.079–0.118 นิ้ว)ซึ่งแตกต่างจากเทอเรียนในปัจจุบันที่มีขอบกระดูกที่แข็งตัวสมบูรณ์รอบเบ้ากระดูกเชิงกราน ช่องว่างเหล่านี้น่าจะถูกเติมเต็มด้วยกระดูกอ่อนเส้นใยในสัตว์ที่ยังมีชีวิตอยู่ กระดูกเชิงกรานส่วนปลายอยู่ในสภาพที่ไม่สมบูรณ์ แต่รูปร่างของฐานบ่งชี้ว่าส่วนหลังเบ้ากระดูกเชิงกราน (ส่วนที่ชี้ไปด้านหลัง) ของกระดูกเชิงกรานนั้นลดขนาดลงหรือหายไปในBrasilodonเช่นเดียวกับในprozostrodontians อื่นๆ ปุ่มกระดูกหัวหน่าวตั้งอยู่ใต้เบ้ากระดูกเชิงกรานเช่นเดียวกับ probainognathians ส่วนใหญ่ รวมถึงเทอเรียนในปัจจุบัน ใน epicynodonts พื้นฐาน โมโนทรีม และ spalacotheriid Akidolestes ปุ่มกระดูกหัวหน่าวตั้งอยู่ด้านหน้าของเบ้ากระดูกเชิงกรานแทน กระดูกหัวหน่าวและกระดูกเชิงกรานส่วนหลัง ก่อ ตัวเป็น ช่อง obturatorขนาดใหญ่และรูปไข่[ 2 ]

กระดูกต้นขาด้านขวาของ UFRGS-PV-1043-T มี ความยาว 15.9 มิลลิเมตร (0.63 นิ้ว)ส่วนลำตัวของกระดูกต้นขาค่อนข้างตรง แต่มีส่วนโค้งไปข้างหน้าอย่างเห็นได้ชัดใกล้กับข้อสะโพก เช่นเดียวกับไซโนดอนที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นๆ ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในปัจจุบัน ส่วนโค้งนี้พัฒนาได้น้อยกว่า ส่วนต้นของลำตัวกระดูก (ใกล้กับข้อสะโพก) ส่วนใหญ่มีรูปร่างเป็นสี่เหลี่ยมจัตุรัส แต่จะแบนลงจากด้านหน้าไปด้านหลังเมื่อไกลออกไป (ไปทางเข่า) ในขณะเดียวกันก็กว้างขึ้นจากด้านข้าง ปลายด้านต้นและด้านปลายของกระดูกมีความกว้างเท่ากัน ที่ปลายด้านต้นของกระดูกหัวกระดูกต้นขา (ซึ่งเชื่อมต่อกับเบ้ากระดูกเชิงกราน) มีรูปร่างเป็นครึ่งวงกลม หัวกระดูกแยกออกจากส่วนที่เหลือของกระดูกด้วย คอกระดูกต้นขาที่สั้นเช่นเดียวกับในไตรทิโลดอนทิดและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ไซโนดอนต์ยุคดั้งเดิมไม่มีคอของกระดูกต้นขา ส่วนหัวเอียงไปทางด้านในประมาณ 60 องศา (ไปทางขวา) เมื่อเทียบกับแกนตามยาวของกระดูกต้นขา คล้ายกับลักษณะในมัลติทูเบอร์คูเลตและสปาลาโคเทอริอิด ต่างจากในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม คือไม่มีร่องบนหัวกระดูกต้นขา ถัดจากหัวกระดูกต้นขาไปเล็กน้อย มีส่วนยื่นที่พัฒนาอย่างดีเรียกว่าโทรแคนเตอร์ใหญ่อยู่ทางด้านซ้ายของกระดูก โทรแคนเตอร์ใหญ่ที่เห็นได้ชัดเจนนี้พบได้ในไตรทิโลดอนทิดและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเช่นกัน แต่ในไซโนดอนต์ยุคดั้งเดิม โทรแคนเตอร์ใหญ่จะเชื่อมต่อกับหัวกระดูกต้นขา ทางด้านขวาของกระดูกมีสันสั้นๆ เรียกว่าโทรแคนเตอร์เล็กโทรแคนเตอร์เล็กชี้ไปทางขวาและมองเห็นได้จากด้านหน้าของกระดูก เช่นเดียวกับในโปรไบโนแนเธียนอื่นๆ อีกหลายชนิด ในไซโนดอนต์กลุ่มพื้นฐานกว่านั้น โดยทั่วไปแล้วกระดูกโคนขาจะชี้ไปด้านหลังมากกว่า และมองไม่เห็นจากด้านหน้า กระดูกโคนขาเล็กไม่ได้ยื่นไปทางด้านใกล้ลำตัวของกระดูกมากเท่ากับในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกลุ่มพื้นฐาน และไม่มีกระดูกโคนขาที่สามด้านหลังของกระดูกต้นขา ระหว่างกระดูกโคนขาใหญ่และกระดูกโคนขาเล็ก มีร่องลึกและแคบเรียกว่า ร่องระหว่างกระดูกโคนขา (intertrochanteric fossa ) ที่ขอบด้านปลายของร่องนี้ มีสันระหว่างกระดูกโคนขา (intertrochanteric crest ) ซึ่งเชื่อมต่อกระดูกโคนขาทั้งสอง สันนี้พบได้ในเทอเรียนส่วนใหญ่ แต่ไม่พบในกลุ่มไซโนดอนต์ยุคมีโซโซอิกส่วนใหญ่ มีร่องตื้นๆ รูปสามเหลี่ยมอยู่ทางด้านปลายของสันระหว่างกระดูกโคนขา ซึ่งอาจทำหน้าที่เป็นจุดยึดของกล้ามเนื้อหุบสะโพก ด้านหลังของปลายกระดูกต้นขา มีส่วนยื่นสองส่วนที่เชื่อมต่อกับกระดูกหน้าแข้งคือส่วนยื่นด้านในและ ส่วนยื่น ด้านนอก ส่วนยื่นด้านในถูกบีบอัดจากด้านหนึ่งไปอีกด้านหนึ่งบริเวณแอ่งข้อพับ มีรูปร่างเป็นรูปสามเหลี่ยมและตั้งอยู่ใกล้กับข้อต่อ[ 2 ]

UFRGS-PV-1043-T เก็บรักษากระดูกหน้าแข้งซ้ายที่เกือบสมบูรณ์ไว้ได้ กระดูกชิ้นนี้มีลักษณะเรียว โดยส่วนที่เก็บรักษาไว้มีความยาว16.1 มิลลิเมตร (0.63 นิ้ว)ส่วนลำตัวส่วนใหญ่ตรง แต่มีส่วนโค้งเล็กน้อยไปทางด้านใน (ไปทางขวา) ในส่วนต้น (ไปทางเข่า) โดยทั่วไปแล้วไซโนดอนต์ยุคฐานจะมีส่วนโค้งของกระดูกหน้าแข้งไปทางด้านในที่ชัดเจนกว่า ส่วนลำตัวจะค่อยๆ แบนลงเรื่อยๆ ไปทางปลาย (ไปทางข้อเท้า) ในส่วนต้นมีข้อต่อสองข้อ คือข้อต่อด้านในและ ข้อต่อ ด้านนอกซึ่งเชื่อมต่อกับส่วนปลายของกระดูกต้นขา ข้อต่อด้านนอกกว้างกว่าข้อต่อด้านใน ปลายกระดูกหน้าแข้งไม่ได้รับการเก็บรักษาไว้[ 2 ]
UFRGS-PV-1043-T เก็บรักษาชิ้นส่วน กระดูกข้อเท้าซ้ายสองชิ้นได้แก่ กระดูก ส้นเท้า ( calcaneum ) และ กระดูกข้อเท้า ( astragalus ) กระดูกส้นเท้าของBrasilodonมีรูปร่างเตี้ยและกว้าง ต่างจากกระดูกส้นเท้าที่แคบซึ่งพบใน multituberculates, Zhangheotherium ซึ่งเป็น " symmetrodont " และ therians กระดูกส้นเท้ามีพื้นผิวด้านบนนูนและพื้นผิวด้านล่างเว้า มีปุ่มกระดูกส้นเท้า (tuber calcis) ที่พัฒนาอย่างดี ที่ส่วนท้ายของกระดูก ลักษณะนี้พบใน eucynodonts ส่วนใหญ่ แต่ไม่มีในกลุ่มอนุกรมวิธานพื้นฐานกว่า เช่นThrinaxodonมี ส่วนยื่นคล้ายชั้นวางกระดูก น่อง (peroneal shelf)อยู่ทางด้านข้าง (ซ้าย) ของกระดูกส้นเท้า ส่วนด้านใน (ขวา) มีส่วนยื่นที่เรียกว่าsustentaculum taliซึ่งน่าจะเชื่อมต่อกับด้านล่างของกระดูกข้อเท้า (astragalus) ในไซโนดอนต์พื้นฐาน เช่นThrinaxodonไม่พบ sustentaculum tali ซึ่งบ่งชี้ว่าอาจเป็นกระดูกอ่อน หากมีอยู่ในกลุ่มเหล่านั้น กระดูกข้อเท้าด้านซ้ายมีขนาดเล็กกว่ากระดูกส้นเท้า มีพื้นผิวด้านบนขวาเป็นรูปครึ่งวงกลม และพื้นผิวด้านล่างซ้ายแบนราบ ปลายด้านหน้าของกระดูกข้อเท้ามีหัวขนาดเล็ก คอที่แยกหัวออกจากส่วนที่เหลือของกระดูกนั้นสั้นกว่าในเทอเรียนสมัยใหม่[ 2 ]
นอกจากนี้ UFRGS-PV-1043-T ยังเก็บรักษากระดูกฝ่าเท้า ที่ไม่สมบูรณ์สองชิ้น ซึ่งประกอบด้วยปลายด้านใกล้และปลายด้านไกล ซึ่งน่าจะเชื่อมต่อกับกระดูกข้อเท้าและกระดูกนิ้วตามลำดับ ปลายด้านใกล้มีรอยบุ๋มเป็นวงกลม ในขณะที่ปลายด้านไกลมีปุ่มกระดูกสมมาตรสองปุ่ม ชิ้นส่วนกระดูกฝ่าเท้าหรือกระดูกฝ่ามือ ที่อาจเป็นไปได้ ก็พบในตัวอย่าง UFRGS-PV-0765-T ซึ่งมีส่วนใกล้ที่กว้างและส่วนลำตัวที่แคบกว่า ตัวอย่างทั้งสองนี้ยังเก็บรักษากระดูกนิ้วบางส่วน โดย UFRGS-PV-0765-T เก็บรักษากระดูกนิ้วกลางที่เกือบสมบูรณ์ กระดูกนิ้วนี้ค่อนข้างสั้น มีปลายด้านใกล้ที่เว้าและปุ่มกระดูกเล็กๆ สองปุ่มที่ปลายด้านไกล[ 2 ]
การจำแนกประเภท
สกุลBrasilodonจัดอยู่ในวงศ์ Brasilodontidae ซึ่งเป็นวงศ์ของไซโนดอนต์ probainognathian ขั้นสูง นอกจากBrasilodon แล้ว ยัง มี สกุลร่วมสมัยอีกสองสกุล ( BrasilitheriumและMinicynodon ) ที่ถูกจัดให้อยู่ในวงศ์นี้ ซึ่งทั้งสองสกุลนี้น่าจะเป็นชื่อพ้องของBrasilodon [ 2 ] [ 6 ] Protheriodonซึ่งเป็นสกุลจากยุคไตรแอสสิกตอนกลาง ( Ladinian ) ของบราซิล และPanchetocynodonซึ่งเป็นไซโนดอนต์ที่ไม่ค่อยเป็นที่รู้จักจากยุคไตรแอสสิกตอนต้น ( Induan ) ของอินเดีย ก็ถูกจัดอยู่ในวงศ์ Brasilodontidae ในบทความปี 2013 โดย José Bonaparte ด้วย[ 13 ]อย่างไรก็ตามเมื่อไม่นานมานี้พบว่าProtheriodon เป็น probainognathian ที่แยกตัวออกมาในช่วงต้นๆ ซึ่งไม่เกี่ยวข้องกับ brasilodontids [ 14 ]ในขณะที่Panchetocynodonถูกจัดเป็น taxon incertae sedisซึ่งความสัมพันธ์กับ taxa อื่นๆ นั้นไม่ชัดเจนเนื่องจากข้อมูลไม่สมบูรณ์[ 9 ] [ 15 ]
ลักษณะของกะโหลกและฟันของBrasilodonบ่งชี้ว่ามันเป็นไซโนดอนที่วิวัฒนาการมาใกล้ชิดกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ซึ่งเป็นไซโนดอนที่ยังมีชีวิตอยู่เพียงชนิดเดียว การวิเคราะห์ ทางวิวัฒนาการมักจะจัดให้มันอยู่ในกลุ่ม Mammaliamorpha ซึ่งอยู่ใกล้กับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมากกว่า tritylodontids แต่แยกออกไปนอก Mammaliaformes ซึ่งเป็นกลุ่มที่เฉพาะเจาะจงกว่าที่ประกอบด้วยสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและญาติสนิท เช่นmorganucodonts , docodonts และharamiyidansแผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่างนี้ดัดแปลงมาจากการวิเคราะห์ในปี 2019 โดย Wallace et al. : [ 16 ]


บรรพชีววิทยา

การเคลื่อนที่
ลักษณะของโครงกระดูกส่วนลำตัวบ่งชี้ว่าบราซิโลดอนเป็นสัตว์ที่มีความสามารถในการเคลื่อนที่ หลากหลายรูปแบบ รวมถึงการขุดและการปีนป่าย ปุ่มกระดูกขนาดใหญ่ใกล้กับสันเดลโตเพคทอรัลของกระดูกต้นแขนบ่งบอกว่ากล้ามเนื้อเทเรสเมเจอร์ (กล้ามเนื้อดึงกลับที่สำคัญของแขนขาหน้า) มีขนาดค่อนข้างใหญ่ ดังที่พบในสัตว์ฟันแทะ ที่ขุดดินในปัจจุบัน อย่างไรก็ตาม การปรับตัวเพื่อการขุดดินของบราซิโลดอนนั้นไม่เด่นชัดเท่ากับในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ขุดดินในปัจจุบัน รวมถึงไซโนดอนที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอีกหลายชนิด หลักฐาน เกี่ยวกับความสามารถ ในการปีนป่ายได้แก่ หัวกระดูกต้นแขนและกระดูกต้นขาที่มีรูปร่างครึ่งวงกลม ซึ่งจะช่วยให้ข้อไหล่และข้อสะโพกหมุนได้กว้าง สันเอ็กเทปิคอนไดลาร์ที่พัฒนาอย่างดี แคปิทูลัมที่มีรูปร่างครึ่งวงกลม และหัวกระดูกเรเดียสที่เกือบเป็นวงกลม ซึ่งจะช่วยให้ข้อศอกเคลื่อนไหวได้มาก และกระบวนการแอนโคเนียลขนาดเล็กของกระดูกอัลนา ลักษณะหลายประการของกระดูกต้นแขน รวมถึงแกนที่บิดเบี้ยว บ่งชี้ว่าบราซิโลดอนมีขาหน้าที่กางออกหรือกึ่งกางออก ในทางกลับกัน ลักษณะของกระดูกเชิงกรานและขาหลัง เช่น ส่วนหลังเบ้าสะโพกของกระดูกเชิงกรานที่พัฒนาไม่ดี บ่งชี้ว่าขาหลังมีท่าทาง ที่ตั้งตรงมากขึ้น ( พาราซาจิตัล ) [ 2 ]
การทดแทนฟัน
ตามทฤษฎีหนึ่งที่อธิบายไว้โดยละเอียดในบทความปี 2010 โดย Martinelli et al. Brasilodon มี การเปลี่ยนฟัน แบบpolyphyodontซึ่งฟันจะถูกเปลี่ยนมากกว่าหนึ่งครั้งตลอดช่วงชีวิตของสัตว์ แม้ว่าจะไม่ชัดเจนว่ามีการเปลี่ยนฟันหลังเขี้ยวต่อเนื่องกันกี่ครั้งในBrasilodonก็ตาม[ 11 ]การเปลี่ยนฟันหลังเขี้ยวจะหยุดลงนานก่อนที่แต่ละตัวจะตาย ทำให้เกิดการสึกหรออย่างรุนแรงในฟันของตัวที่มีอายุมาก ในบางกรณี ฟันของแต่ละตัวจะสึกกร่อนไปตามกาลเวลาจนเหลือความสูงของส่วนยอดฟันน้อยกว่าครึ่งหนึ่ง[ 4 ]ขนาดของช่องว่างระหว่างฟันหลังเขี้ยวบ่งชี้ว่าฟันหลังเขี้ยวด้านหน้าอาจหลุดเร็วกว่าใน cynodont ดั้งเดิมอย่างThrinaxodon [ 11 ] [ 10 ]
ตามที่ Martinelli et al. (2010) กล่าวไว้ ฟันหลังเขี้ยวจะถูกแทนที่ในลักษณะสลับกัน การแทนที่ฟันหลังเขี้ยวจะเกิดขึ้นจากด้านหลังไปด้านหน้า เช่นเดียวกับในโปรไบโนกนาเธียนที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายชนิด และจะแตกต่างจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยุคแรกๆ ที่ฟันหลังเขี้ยวถูกแทนที่จากด้านหน้าไปด้านหลัง นี่อาจเป็นเพราะการเจริญเติบโตของกะโหลกศีรษะที่ไม่จำกัดของโปรไบโนกนาเธียนยุคแรกๆ[ 11 ]ความแปรผันของการแทนที่ฟันอาจเกิดจากอาหารได้เช่นกัน โดยทราเวอร์โซดอนทิดที่กินพืช/กินทั้งพืชและสัตว์จะมีฟันหลังเขี้ยวที่กว้างขึ้นและการแทนที่ฟันตามลำดับ[ 17 ]และโปรไบโนกนาเธียนที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่กินเนื้อและแมลง เช่นบราซิโลดอนจะมีการแทนที่ฟันแบบสลับกันแทน[ 11 ]
การศึกษาในปี 2022 โดย Cabreira et al.ชี้ให้เห็นว่าBrasilodonมี ฟันสองชุด (diphyodont)โดยเปลี่ยนฟันเพียงครั้งเดียว เช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่ในปัจจุบัน ตามทฤษฎีนี้ ฟันหลังเขี้ยว (postcanines) ในBrasilodon ประกอบด้วย ฟันน้ำนมชุดหนึ่งซึ่งจะถูกเปลี่ยน และฟันแท้ ชุดหนึ่ง ซึ่งแบ่งออกเป็น ฟันกรามหน้า (premolars)และฟันกรามหลัง (molars ) การศึกษาชี้ให้เห็นว่าฟันหลังเขี้ยว (postcanines) ของBrasilodonงอกออกมาตามลำดับจากด้านหลังไปด้านหน้า ในขณะที่ฟันกรามหลัง (molars) งอกออกมาในทิศทางตรงกันข้าม คือจากด้านหน้าไปด้านหลัง[ 7 ]
นิเวศวิทยาบรรพกาล

ตัวอย่างของBrasilodonพบในสองพื้นที่ ตัวอย่างต้นแบบพบที่พื้นที่ Linha São Luiz ภายในเทศบาล Faxinal do Soturno ตัวอย่างอื่นๆ พบที่พื้นที่ Sesmaria do Pinhal ในเทศบาล Candelária ทั้งสองพื้นที่นี้อยู่ในส่วนของบราซิลของแอ่ง Paraná [ 18 ] หินที่ พบ Brasilodonอยู่ในส่วนบนของลำดับชั้น Candelária ซึ่งสอดคล้องกับหน่วยทางชีวธรณีวิทยาที่รู้จักกันในชื่อเขต การรวมกลุ่ม Riograndia เขตการรวม กลุ่ม Riograndiaมีอายุอยู่ในช่วงต้นยุค Norian ของยุคไทรแอสสิกตอนปลาย[ 3 ]ประมาณ 225.42 ล้านปีก่อน[ 7 ] Cynodonts เป็นหนึ่งในองค์ประกอบที่พบได้บ่อยที่สุดและมีความหลากหลายทางอนุกรมวิธานมากที่สุดในเขตการรวมกลุ่มนี้[ 5 ]และมีตัวอย่างที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีจำนวนมาก[ 19 ]นอกจากBrasilodon แล้ว ไซโนดอนต์ยังประกอบด้วยไตรเทเลดอนทิดส์IrajatheriumและRiograndia , สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมพื้นฐานBotucaraitherium และทราเวอร์โซดอนทิดส์ที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ สัตว์อื่นๆ ได้แก่ ไดไซโนดอนต์ Jachaleria ,โปรโคโลโฟ นิดSoturnia ,เลพิโดซอโรฟอร์มCargninia , ClevosaurusและLanceirosphenodonและ อะเว เมตาตาร์ซาเลียนFaxinalipterus , Guaibasaurus , Macrocollum , Maehary , [ 3 ] SacisaurusและUnaysaurusนอกจากนี้ยังพบซากที่ไม่สามารถระบุชนิดของเทมโนสปอนดิลไฟโตซอร์ และกลุ่มอื่นๆ อีกด้วย [ 18 ]
ตำแหน่งที่พบฟอสซิลเหล่านี้เป็นระบบแม่น้ำที่มีลักษณะเป็นหินทรายเนื้อละเอียดจำนวนมากก่อตัวเป็นชั้นทราย ซึ่งเป็นผลมาจากการตกตะกอนในแอ่งในช่วงที่มีปริมาณน้ำไหลสูงสุด[ 1 ] [ 19 ]
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10โบนาปาร์ต เจเอฟ; มาร์ติเนลลี่ เอจี; ชูลทซ์ ซีแอล; รูเบิร์ต อาร์. (2003) "กลุ่มพี่น้องสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม: cynodonts ขนาดเล็กจากปลาย Triassic ทางตอนใต้ของบราซิล " Revista Brasileira de Paleontologia . 5 : 5–27 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Guignard, ML; Martinelli, AG; Soares, MB (2019). "กายวิภาคส่วนลำตัวของBrasilodon quadrangularisและการได้รับลักษณะคล้ายสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในกลุ่มไซโนดอนที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม" PLOS ONE . 14 (5) e0216672. Bibcode : 2019PLoSO..1416672G . doi : 10.1371/journal.pone.0216672 . PMC 6510408 . PMID 31075140 .
- 1 2 3เคลล์เนอร์ AWA; โฮลกาโด บ.; กริลโล โอ.; เพรตโต เอฟเอ; เคอร์เบอร์ ล.; ปินเฮโร ฟลอริดา; ซวาเรส MB; ชูลทซ์ ซีแอล; โลเปส RT; อาราอูโจ, โอ.; มึลเลอร์ RT (2022) "การประเมินFaxinalipterus minimusซึ่งเป็นเรซัวร์ไทรแอสซิกที่อ้างว่ามาจากบราซิลตอนใต้ พร้อมด้วยคำอธิบายของอนุกรมวิธานใหม่ " เพียร์เจ . 10e13276 . ดอย : 10.7717/peerj.13276 . PMC 9074864 . PMID35529502 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11โบนาปาร์ต เจเอฟ; มาร์ติเนลลี่ เอจี; ชูลทซ์ ซีแอล (2005) "ข้อมูลใหม่เกี่ยวกับBrasilodonและBrasilitherium (Cynodontia, Probainognathia) จากปลาย Triassic ทางตอนใต้ของบราซิล " Revista Brasileira de Paleontologia . 8 (1): 25– 46. Bibcode : 2005RvBrP...8...25B . ดอย : 10.4072/ rbp.2005.1.03 hdl : 10183/216937 .
- 1 2โบนาปาร์ต เจ.; ชูลทซ์, ซี.; ซวาเรส ม.; มาร์ติเนลลี, เอ. (2010) สัตว์ท้องถิ่น Faxinal do Soturno, Triassic ปลายของ Rio Grande do Sul,บราซิลRevista Brasileira de Paleontologia . 13 (3): 233– 246. รหัสสินค้า : 2010RvBrP..13..233B . ดอย : 10.4072/rbp.2010.3.07 .
- 1 2 3 4 Liu, J.; Olsen, P. (2010). "ความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการของ Eucynodontia (Amniota: Synapsida)" . Journal of Mammalian Evolution . 17 (3): 151– 176. doi : 10.1007/s10914-010-9136-8 .
- 1 2 3 4 Cabreira, SF; Schultz, CL; da Silva, LR; Lora, LHP; Pakulski, C.; do Rêgo, RCB; Soares, MB; Smith, MM; Richter, M. (2022). "การเปลี่ยนฟัน Diphyodont ของBrasilodon —ยูไซโนดอนต์ยุคไตรแอสสิกตอนปลายที่ท้าทายช่วงเวลากำเนิดของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม"วารสารกายวิภาคศาสตร์ 241 ( 6): 1424– 1440. doi : 10.1111/joa.13756 . PMC 9644961 . PMID 36065514 .
- ↑ Rodrigues, PG; Ruf, I.; Schultz, CL (2014). "การศึกษาแบบจำลองกะโหลกศีรษะดิจิทัลของไซโนดอนที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมBrasilitherium riograndensis (ยุคไทรแอสสิกตอนปลาย ประเทศบราซิล) และความเกี่ยวข้องกับวิวัฒนาการของสมองสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม" Paläontologische Zeitschrift . 88 (3): 329– 352. Bibcode : 2014PalZ...88..329R . doi : 10.1007/s12542-013-0200-6 .
- 1 2 3มาร์ติเนลลี เอจี (2017) "Contribuição ao conhecimento dos Cinodontes Probainognátios (Therapsida, Cynodontia, Probainognathia) do Triássico da América do Sul e seu impacto na origem dos Mammaliaformes" (ในภาษาโปรตุเกส)
- 1 2ซวาเรส, MB; มาร์ติเนลลี่ เอจี; เดอ โอลิเวรา ทีวี (2014) "Prozostrodontian cynodont (Therapsida) ตัวใหม่จากเขต Triassic Riograndia Assemblage ตอนปลาย (Santa Maria Supersequence) ทางตอนใต้ของบราซิล " อาไนส์ ดา อคาเดเมีย บราซิเลรา เด เซียนเซียส86 (4): 1673– 1691. ดอย : 10.1590/0001-3765201420140455 . hdl : 10183/119079 . PMID25590707 .
- 1 2 3 4 5 6มาร์ติเนลลี เอจี; โบนาปาร์ต เจเอฟ (2010) "การแทนที่โพสต์คานีนในBrasilodonและBrasilitherium (Cynodontia, Probainognathia) และการมีส่วนต่อวิวัฒนาการของ Cynodont " บรรพชีวินวิทยาและไดโนเสาร์จากอเมริกาลาตินา : 179– 186
- ↑ Pridmore, PA; Rich, TH; Vickers-Rich, P.; Gambaryan, PP (2005). "กระดูกต้นแขนคล้าย Tachyglossid จากยุคครีเทเชียสตอนต้นของออสเตรเลียตะวันออกเฉียงใต้" วารสาร วิวัฒนาการของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม12 ( 3– 4): 359– 378. doi : 10.1007/s10914-005-6959-9 .
- ↑ Bonaparte, JF (2013). "วิวัฒนาการของ Brasilodontidae (Cynodontia-Eucynodontia)". ชีววิทยาประวัติศาสตร์25 ( 5– 6): 643– 653. Bibcode : 2013HBio...25..643B . doi : 10.1080/08912963.2012.731154 .
- ↑ Martinelli, AG; Eltink, E.; Da-Rosa, Á. AS; Langer, MC (2017). "ไซโนดอนต์ชนิดใหม่จากชั้นหินซานตามาเรีย ทางตอนใต้ของบราซิล ช่วยเพิ่มความหลากหลายของโปรไบโนแนเทียนในยุคไทรแอสสิกตอนปลาย". เอกสารทางบรรพชีวินวิทยา 3 ( 3): 401– 423. Bibcode : 2017PPal....3..401M . doi : 10.1002/spp2.1081 .
- ↑ Das, DP; Gupta, A. (2012). "บันทึกไซโนดอนต์ใหม่จากชั้นหิน Panchet Formation ยุคไทรแอสสิกตอนล่าง หุบเขา Damodar" วารสารสมาคมธรณีวิทยาแห่งอินเดีย 79 ( 2): 175– 180. Bibcode : 2012JGSI...79..175D . doi : 10.1007/s12594-012-0022-2 .
- ↑ Wallace, RVS; Martínez, R.; Rowe, T. (2019). "บันทึกแรกของ mammaliamorph พื้นฐานจากการก่อตัวของ Ischigualasto ในช่วงต้นยุคไทรแอสสิกตอนปลายของอาร์เจนตินา" PLOS ONE . 14 (8) e0218791. Bibcode : 2019PLoSO..1418791W . doi : 10.1371/journal.pone.0218791 . PMC 6685608 . PMID 31390368 .
- ↑ Martinelli, AG; Soares, MB; Schwanke, C. (2016). "ไซโนดอนต์ใหม่สองชนิด (Therapsida) จากยุคไตรแอสสิกตอนกลาง-ตอนต้นของบราซิล และความคิดเห็นเกี่ยวกับ Probainognathians ในอเมริกาใต้" PLOS ONE . 11 (10) e0162945. Bibcode : 2016PLoSO..1162945M . doi : 10.1371/journal.pone.0162945 . PMC 5051967 . PMID 27706191 .
- 1 2มาร์ติเนลลี เอจี; เอสโกบาร์ เจเอ; ฟรานซิสชินี, เอช.; เคอร์เบอร์ ล.; มึลเลอร์ RT; รูเบิร์ต อาร์.; ชูลทซ์ ซีแอล; ดา-โรซา, อา.. AS (2021) "บันทึกใหม่ของ stahleckeriid dicynodont (Therapsida, Dicynodontia) จาก Triassic ตอนปลายทางตอนใต้ของบราซิล และข้อสังเกตทางชีวประวัติเกี่ยวกับโซน Riograndia Assemblage" ชีววิทยาประวัติศาสตร์ . 33 (11): 3101– 3110. Bibcode : 2021HBio...33.3101M . ดอย : 10.1080/08912963.2020.1850715 .
- 1 2เด โอลิเวรา, ทีวี; มาร์ติเนลลี่ เอจี; ซวาเรส, MB (2011) "ข้อมูลใหม่เกี่ยวกับIrajatherium hernandezi Martinelli, Bonaparte, Schultz & Rubert 2005 (Eucynodontia, Tritheledontidae) จาก triassic ตอนบน (รูปแบบ Caturrita, Paraná Basin) ของบราซิล" ปาลาออนโตโลจิสเช่ ไซท์ชริฟท์ . 85 (1): 67– 82. Bibcode : 2011PalZ...85...67D . ดอย : 10.1007/ s12542-010-0078-5