บรอนโทเธอเรส ช่วงเวลา: ยุคอีโอซีน
โครงกระดูกของเมกาเซอรอปส์ บรอนโทเทอรีนา ( Brontotheriina ) สัตว์ในวงศ์ Brontotheriina ที่มีเขา
โครงกระดูกของPalaeosyopsซึ่งเป็นบรอนโทเทอรี ขั้นพื้นฐาน
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
อินฟราคลาส:	รก
กลุ่มสายพันธุ์ :	เพริสโซแดคติลามอร์ฟา
คำสั่ง:	เพริสโซแดคติลา
ตระกูล:	† บึง Brontotheriidae , 1873
สกุลและกลุ่มย่อย
† อีโอติทาโนปส์ † พาเลโอสย็อปส์ † บรอนโตเทอรีนีแนมาร์ช, 1873 † อะโครไททัน † บาโลชิติทาโนปส์ † บุนโนบรอนท็อปส์ † เดสมาโตไททัน † โดลิโครินัส † เมซาไทร์ฮินัส † สเฟโนโคเอลัส † บรอนโตเทอรีอินีมาร์ช, 1873 † เอปิมันเตโอเซรัส † ไมโครไททัน † นาโนไททาโนปส์ † สเทโนเดคเตส † บรอนโทเทอริน่า † ราดิโนรินินา † เทลมาเธอรีนา
คำพ้องความหมาย
เมโนดอนทิดี ไททาโนเทอริอิดา

บรอน โทเทอเรสหรือที่เรียกว่าไททาโนเทอ เรส เป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่สูญพันธุ์ไปแล้ว จัดอยู่ในวงศ์ บรอนโทเทอริดี (Brontotheriidae ) ในอันดับ เพริสโซแดคทิลา (Perissodactyla ) ซึ่งเป็นอันดับที่รวมถึงม้าแรดและทาปิรจากยุคอีโอซีน บรอน โทเทอเรสมี การกระจายตัวอยู่ในเขตโฮลาร์ กติกยกเว้นยุโรปตะวันตกฟอสซิล ของพวกมัน ถูกพบในอเมริกาเหนือและเอเชีย และพบใน ยุโรปตะวันออกบ้างเล็กน้อย^{[ 1 ]}ในบรอนโทเทอเรสที่มีเขาขนาด ใหญ่และเป็นที่รู้จักดีที่สุด จะมีเขาเป็นคู่หรือเขาคล้ายค้อนทุบอยู่บนจมูกเหนือเบ้าตาทำจากกระดูก ซึ่งแตกต่างจากเขาของแรด เขาไม่ได้มีอยู่ในสมาชิกทุกตัวของวงศ์นี้ บรอนโทเทอเรสอาศัยอยู่ในป่าทึบและเป็นสัตว์กินพืช ทั้งหมด โดยมีความเชี่ยวชาญด้านการกินใบไม้เป็นหลัก ประวัติการวิวัฒนาการของพวกมันกินเวลานานเกือบ 20 ล้านปี และน่าจะเริ่มต้นในทวีปอเมริกาเหนือเมื่อประมาณ 53 ล้านปีก่อน โดยมีตัวแทนที่มีขนาดค่อนข้างเล็กเท่ากับแรดและเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกลุ่มแรกๆ ที่วิวัฒนาการจนมีขนาดตัวใหญ่หลายตัน ในระบบอนุกรมวิธาน ทางชีววิทยา บรอนโทเทอเรส มักถูกจัดไว้ใกล้กับม้าโดยพิจารณาจากลักษณะทางทันตกรรม แม้ว่าความสัมพันธ์โดยรวมระหว่างกลุ่มเพริสโซแดคติลาขนาดใหญ่ที่สูญพันธุ์ไปแล้วยังคงไม่ได้รับการแก้ไขอย่างสมบูรณ์

บรอนโทเทอเรสมีวิวัฒนาการให้มีร่างกายขนาดใหญ่ โดยบางสายพันธุ์มีความสูงกว่า 2.5 เมตร (7 ฟุต) ^{[ 2 ]}และมีมวลร่างกายมากกว่าหนึ่งตัน อาจเกิน 4,000 กิโลกรัม (8,800 ปอนด์) ในสายพันธุ์เมกาเซอรอปส์ ขนาดใหญ่ แม้ว่าบางสายพันธุ์ขนาดเล็ก เช่นนาโนไททาโนปส์จะยังคงมีชีวิตอยู่จนถึงยุคอีโอซีน^{[ 3 ]}ประวัติวิวัฒนาการของกลุ่มนี้เป็นที่รู้จักกันดีเนื่องจากมีบันทึกฟอสซิลที่ยอดเยี่ยมในทวีปอเมริกาเหนือ^{[ 4 ]}บรอนโทเทอเรสยุคแรก เช่นอีโอไททา โน ปส์ มีขนาดค่อนข้างเล็ก โดยมีมวลร่างกายน้อยกว่า 100 กิโลกรัม (220 ปอนด์) ^{[ 3 ]}

บรอนโทเธอเรสยังคงมีนิ้วเท้าสี่นิ้วที่เท้าหน้าและสามนิ้วที่เท้าหลัง ซึ่งปัจจุบันพบได้เฉพาะในทาปิรเท่านั้น

กะโหลกของพวกมันมีกะโหลกส่วนหลังเบ้าตาที่ยาว หมายความว่ากะโหลกจะยาวขึ้นระหว่างตาและหู และในรูปแบบต่อมาจะมีลักษณะเป็นกระดูกเขาที่โดดเด่น นอกจากนี้พวกมันยังมีใบหน้าที่สั้นลง (สั้นลง) ใน แนวหน้าหลัง ^{[ 1 ]}ลักษณะเหล่านี้พบได้ในPerissodactyla อื่นๆ ส่วนที่เหลือของร่างกายมีลำตัวที่แข็งแรงและกระดูกสันหลังที่มีกระบวนการหนาม ยาว บนกระดูกสันหลังส่วนอกด้านหน้า ซึ่งทำหน้าที่เป็นจุดยึดสำหรับกล้ามเนื้อคอขนาดใหญ่ ซึ่งแข็งแรงพอที่จะรองรับศีรษะที่มักจะห้อยต่ำ แขนขาที่สั้นและแข็งแรงคล้ายกับแรดในปัจจุบัน แม้ว่าขาจะสั้นกว่าโดยเฉลี่ย โดยรวมแล้ว บรอนโทเทอเรสไม่ได้มีโครงสร้างที่ใหญ่โตเท่าแรดในปัจจุบัน^{[ 5 ] [ 6 ] [ 1 ] [ 7 ]}

บรอนโทเธอเรสน่าจะปรับตัวให้เข้ากับสภาพอากาศที่อบอุ่นและชื้นกว่าในยุคอีโอซีน และอาจสูญพันธุ์ไปเพราะไม่สามารถปรับตัวให้เข้ากับสภาพที่แห้งแล้งกว่าและภูมิประเทศที่เปิดโล่งกว่าในยุคโอลิโกซีนได้^{[ 3 ]}

กะโหลกศีรษะของบรอนโทเทอเรสมีขนาดค่อนข้างใหญ่ โดยมีความยาวตั้งแต่ 60 เซนติเมตร (24 นิ้ว) ไปจนถึงบางครั้งมากกว่า 80 เซนติเมตร (31 นิ้ว) ในตัวที่มีขนาดใหญ่กว่า โดยเฉพาะอย่างยิ่งในรูปแบบที่มีวิวัฒนาการขั้นสูงจะมีกระดูกโหนกแก้ม ที่กว้างและบางครั้งก็โค้งอย่างเห็นได้ชัด ในบรอนโทเทอเรสหลายตัว กะโหลกศีรษะค่อนข้างกว้าง โดยมีเพียงรูปแบบในยุคแรกๆ เท่านั้นที่มีกะโหลกศีษะค่อนข้างแคบ กะโหลกศีรษะแสดงให้เห็นสันนูนเด่นชัดตามแนวกึ่งกลางด้านข้างของกระดูกข้างขมับ ซึ่งทำหน้าที่เป็นจุดยึดของกล้ามเนื้อ นอกจากนี้ กระดูกท้ายทอยที่ยาวเป็นพิเศษก็เป็นลักษณะเฉพาะ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในตัวที่มีเขาในยุคหลังๆ ซึ่งเขาของพวกมันมักจะทำมุมแหลมเมื่อมองจากด้านข้างและทำให้ท่าทางศีรษะมักจะลึก เขาที่เป็นลักษณะเฉพาะของบรอนโทเทอเรสในยุคหลังๆ ตั้งอยู่บนส่วนหน้า ของกะโหลกตรง รอยต่อระหว่างกระดูกหน้าผากกับกระดูกจมูกส่วนหน้าของกระดูกจมูกยื่นออกมาอย่างอิสระเหนือกระดูกขากรรไกรบนและล่างคล้ายกับแรดและม้า แต่แตกต่างจากทาปิรที่มีกระดูกจมูกอยู่ในตำแหน่งด้านหลังมากกว่ามาก^{[ 8 ]}

ขากรรไกรล่างโดยทั่วไปมีโครงสร้างแข็งแรงและมีส่วนเชื่อมต่อระหว่างขา กรรไกรค่อนข้างสั้น บรอน โทเทอเรสส่วนใหญ่มีฟันครบชุด โดยมี ฟัน ตัด 3 ซี่ ฟันเขี้ยว 1 ซี่ฟันกรามน้อย 4 ซี่และฟันกรามใหญ่ 3 ซี่ต่อขากรรไกรแต่ละส่วน มีเพียงสายพันธุ์ที่วิวัฒนาการมาไม่นานที่สุดเท่านั้นที่มีฟันลดลงโดยขาดฟันตัดด้านหน้าไป 1 ซี่ และบางครั้งอาจขาดฟันกรามน้อยด้านหน้าไปหนึ่งซี่ ฟันตัดในสายพันธุ์จำนวนมากมีรูปร่างเล็กและกลมฟัน กรามใหญ่ที่โดยทั่วไปมีส่วนยอดต่ำนั้น มี ปุ่ม เคลือบฟัน รูปพระจันทร์เสี้ยว (bunoselodont) อยู่บนพื้นผิวบดเคี้ยว

ฟันของพวกมันได้รับการปรับให้เหมาะกับการตัดเฉือนพืชที่ไม่กัดกร่อนมากนัก ฟันกราม ของพวกมัน มีลักษณะเฉพาะคือ ส่วนนอก ( ectoloph ) รูปตัว W ซึ่งเชื่อมต่อปุ่มหลักสองปุ่ม (paracone และ metacone) ปุ่มหลักด้านลิ้นสองปุ่ม (protocone และ hypocone) แยกออกจากส่วนนอกนี้ รูปแบบการสึกหรอที่สังเกตได้บนฟันของบรอนโทเทอเรสบ่งชี้ว่าพวกมันกินใบไม้เป็นอาหาร บรอนโทเทอเรส ในยุคแรกมีฟัน แบบ brachydontที่มีเคลือบฟันหนา ในขณะที่รูปแบบในภายหลังได้พัฒนา ฟันแบบ hypsodontที่มีเคลือบฟันบางลง^{[ 1 ]}สันตัดขวางระหว่างปุ่มหลักด้านแก้มและด้านลิ้น เช่น protoloph และ metaloph ในแรดและทาปิรไม่มีอยู่ในบรอนโทเทอเรส โครงสร้างของฟันกรามช่วยให้สัตว์เหล่านี้สามารถบดพืชที่แข็งกว่าได้^{[ 9 ]}

วงศ์ย่อยบรอนโทเท อรีนา (Brontotheriina)มีลักษณะเด่นคือการมีส่วนยื่นของกระดูก (เขา) บนกระดูกจมูกหรือกระดูกหน้าผาก^{[ 1 ]} บรอนโทเทอ รีในวงศ์ย่อยอื่น ๆ นอกเหนือจากวงศ์ย่อยนี้ไม่มีเขา ดังนั้นสมาชิกในวงศ์ย่อยนี้จึงมักถูกเรียกว่า "บรอนโทเทอรีมีเขา" ^{[ 1 ]}ในบรอนโทเทอรีมีเขา เขาของมันไม่ได้ประกอบด้วยเคราติน (เช่นเดียวกับแรด) แต่เป็นส่วนที่งอกออกมาจากกระดูกกะโหลกศีรษะและจึงถูกเก็บรักษาไว้เป็นฟอสซิล^{[ 1 ]}ไม่มีหลักฐานโดยตรงเกี่ยวกับลักษณะและการทำงานของเขาในขณะที่ยังมีชีวิตอยู่^{[ 10 ]} ในทางกายวิภาค เขา ของบรอนโทเทอรีมีความคล้ายคลึงกับกระดูกกะโหลกศีรษะของยีราฟ^{[ 11 ]}

ในหลายกรณี โครงสร้างของเขาประกอบด้วยเพียงส่วนที่บวมเป็นกระดูกขนาดใหญ่หรือเล็ก ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของรูปแบบที่มีวิวัฒนาการเก่าแก่กว่า^{[ 12 ]}ในรูปแบบที่ก้าวหน้ากว่านั้น สัณฐานวิทยาของเขามีความแปรผันสูง^{[ 1 ]}เมกาเซรอปส์ในอเมริกาเหนือมีเขาเป็นคู่เหนือจมูก ซึ่งอาจใช้ในการต่อสู้ภายในสายพันธุ์เดียวกัน [ ^{10 ] [ 13 ] ใน}เอ็มโบโลเทอเรียมเขาถูกเชื่อมเข้าด้วยกันเป็นโครงสร้างคล้ายแกะที่รองรับจมูกเนื้อเยื่ออ่อนขนาดใหญ่^{[ 1 ]}

ฟอสซิลของบรอนโทเทียร์มีจำนวนมากและมาจากทวีปอเมริกาเหนือและยูเรเซียคุณภาพของการค้นพบแตกต่างกันทั้งในเชิงพื้นที่และเวลาเนื่องจากลักษณะของแหล่งฟอสซิลและวิธีการขุดค้นและการเตรียมการที่แตกต่างกัน ดังนั้นตัวแทนบางตัวจึงเป็นที่รู้จักมากกว่าตัวอื่นๆ มีหลายพื้นที่ที่โดดเด่นซึ่งมีซากฟอสซิลของบรอนโทเทียร์จำนวนมากเป็นพิเศษหรือมีคุณภาพที่ยอดเยี่ยม แหล่ง "ขุมทรัพย์" ที่แท้จริงพิสูจน์แล้วว่าเป็นส่วนกลางและตะวันตกของทวีปอเมริกาเหนือ โดยเฉพาะอย่างยิ่งทางตะวันตกเฉียงเหนือของสหรัฐอเมริกาที่มีที่ราบสูงและเทือกเขาร็อกกี้ของเซาท์ดาโคตาเนบราสกาและไวโอมิงทางเหนือพื้นที่การค้นพบขยายไปถึงซัสแคตเชวันและบริติชโคลัมเบียในแคนาดา ตะวันตกเฉียง ใต้^{[ 14 ]}พื้นที่ทั่วไปนี้เป็นที่ที่พบฟอสซิลครั้งแรก ในบริบทนี้ต้องกล่าวถึงไวท์ริเวอร์แบดแลนด์ สเหนือสิ่งอื่นใด ซึ่งเป็นแหล่งกำเนิดของวัสดุจำนวนนับไม่ถ้วนจาก การก่อตัวของชาดรอนในลุ่มน้ำของแม่น้ำไวท์ริเวอร์ การก่อตัวของหินนี้ถูกกำหนดให้เป็น ยุคอีโอซีนตอนบนและส่วนใหญ่ประกอบด้วยซากของเมกาเซรอปส์ ชั้นหินที่มีฟอสซิลเหล่านี้ยังคงเรียกว่า ชั้นหิน ไททาโนเทอเรียมตามชื่อพ้องเก่าที่ปัจจุบันเลิกใช้แล้วของสกุลนี้^{[ 15 ]}ที่น่าสนใจอีกอย่างคือชั้นหินดูเชสน์ริเวอร์ในรัฐยูทาห์ซึ่งประเมินว่าเก่ากว่าเล็กน้อย โดยมีซากดึกดำบรรพ์คุณภาพสูงของดูเชสนี โอดัส ซึ่งเป็นญาติใกล้ชิดของเมกาเซรอปส์นอกจากนี้ ชั้นหินที่โดดเด่นอีกชั้นหนึ่งคือชั้นหินคลาร์โนในรัฐโอเรกอน ซึ่งมีฟอสซิล ยูบรอนโทเทอเรียมที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี^{[ 1 ]} การค้นพบจำนวนมากจาก แคลิฟอร์เนียซึ่งอยู่ไกลออกไปอีกเล็กน้อยก็เป็นที่รู้จักเช่นกัน รวมถึงลูกอ่อนของพาร์วิคอร์นัสที่ เพิ่งเกิดใหม่ ^{[ 16 ]}การค้นพบที่อยู่เหนือสุดในทวีปอเมริกาเหนือจนถึงปัจจุบันพบในชั้นหินมาร์กาเร็ตบนเกาะเอลเล สเมียร์ ในหมู่เกาะอาร์กติกของแคนาดาทางเหนือของวงกลมอาร์กติกพวกมันมีอายุอยู่ในช่วงเปลี่ยนผ่านจากยุคอีโอซีนตอนต้นไปสู่ยุคอีโอซีนตอนกลาง และส่วนใหญ่จัดอยู่ในสกุลอีโอติทาโนปส์และพาเลโอซิออปส์ [ ^{17 ] [ 18 ] [ 19 ]]}

นอกทวีปอเมริกาเหนือ แหล่งฟอสซิลอื่นๆ พบได้ในเอเชียตะวันออกโดย เฉพาะ ทะเลทรายโกบีจากการก่อตัวทางธรณีวิทยาต่างๆ ที่ปรากฏอยู่ เช่นการก่อตัวของ Irdin Manha , การก่อตัวของ Shara Murun หรือการก่อตัวของ Ulan Gochu ในยุคอีโอซีนตอนกลางและตอนบน ทำให้เกิดซากฟอสซิลจำนวนมากของGnathotitanและRhinotitanรวมถึงEmbolotherium ขนาดใหญ่ ประวัติศาสตร์ฟอสซิลในบริเวณนี้เริ่มต้นขึ้นส่วนใหญ่ในช่วงทศวรรษ 1920 โดยคณะสำรวจของพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งอเมริกา [ ^{20 ] แต่}ก็มีการค้นพบอีกมากมายนับตั้งแต่นั้นมา^{[ 21 ]}การเปิดเผยของBalochistanในเอเชียใต้ ก็มีความสำคัญเช่นกัน ซึ่งเป็นแหล่งกำเนิดของซาก brontothere ที่เก่าแก่ที่สุดบางส่วนในเอเชีย^{[ 22 ]}โดยเฉพาะอย่างยิ่งตั้งแต่ทศวรรษ 1990 ความสำคัญของเอเชียกลางในฐานะภูมิภาคหลักสำหรับการวิจัยเกี่ยวกับกลุ่มสัตว์กีบเท้าคี่กลุ่มนี้ได้เพิ่มขึ้นอย่างมาก ซากฟอสซิลของAktautitanจากคาซัคสถาน ซึ่งได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีเป็นพิเศษ นั้นมีความสำคัญในบริบทนี้^{[ 6 ]}

รูปแบบเคลือบฟันแบบ บุโนเซโลดอนต์ ( รูปพระจันทร์เสี้ยว) บนพื้นผิวบดเคี้ยวของฟันกรามและความสูงของฟันที่ต่ำ มักเป็นตัวบ่งชี้ว่าสัตว์เหล่านี้กินพืชเนื้ออ่อน ( การเล็มกิน ) ^{[ 23 ]}สิ่งนี้ได้รับการยืนยันโดยการวิเคราะห์ด้วยกล้องจุลทรรศน์ของพื้นผิวสึกหรอของฟันในสกุลบรอนโทเทอรีต่างๆ เช่นEotitanops , Telmatherium , Metarhinus , DuchesneodusและMegacerops รอยขีดข่วนแคบๆ และหลุมเล็กๆ จำนวนมากที่พบ บ่งชี้ถึงความเชี่ยวชาญด้านอาหารที่เน้น ใบไม้เป็นหลัก โดยมีการผสมผสานอนุภาค ตะกอนละเอียดจากพื้นดินเป็นครั้งคราวเท่านั้น เฉพาะในรูปแบบแรกเริ่มเท่านั้นที่ผลไม้ ในสัดส่วนที่สูงกว่าอาจ มีบทบาท คล้ายกับกรณีของม้า ในยุคแรกๆ อาหารพืชผสมที่ประกอบด้วยเปลือกและกิ่งก้านหรือเมล็ดพืชนั้นสามารถตัดออกไปได้เป็นส่วนใหญ่ เนื่องจากสัตว์กินพืชในปัจจุบันส่วนใหญ่แสดงรูปแบบการเคี้ยวที่แตกต่างกัน นักวิจัยจึงสรุปได้ว่าบรอนโทเทอรีมีความเลือกสรรสูงในพฤติกรรมการหาอาหารของพวกมัน นอกจากนี้ยังพบว่า ตัวแทนของบรอนโทเทอเรในยุคหลังๆ จากยุคอีโอซีน ตอนบน มีร่องรอยรอยขีดข่วนเล็กๆ บนพื้นผิวสึกหรอของฟันมากกว่าอย่างเห็นได้ชัด ซึ่งอาจเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงของอาหารที่ชอบ หรือการเปลี่ยนแปลงของภูมิทัศน์โดยทั่วไป^{[ 24 ] [ 25 ]}ยิ่งไปกว่านั้นการวิเคราะห์ไอโซโทปของเคลือบฟันกรามแสดงให้เห็นว่า บรอนโทเทอเรในยุคหลังสุด เช่นเมกาเซรอปส์ได้รับอาหารเกือบ 100% จากใบไม้ และยังมีความจำเป็นต้องพึ่งพาน้ำค่อนข้างสูง ความจำเป็นต้องพึ่งพาน้ำโดยเฉพาะ บ่งชี้ถึงระบบย่อยอาหารที่คล้ายกับของสัตว์กีบเท้าคี่ในปัจจุบัน ซึ่งอาหารส่วนใหญ่จะถูกย่อยในลำไส้ใหญ่^{[ 26 ]}

ภายในสกุลบรอนโทเทอเรียแต่ละสกุล สามารถระบุความแตกต่างในโครงสร้างร่างกายได้ ซึ่งมักถูกตีความว่าเป็นความแตกต่างทางเพศในหลายๆ สกุล โดยเฉพาะอย่างยิ่งสกุลที่ไม่มีเขา ความแตกต่างในลักษณะทางสัณฐานวิทยาของฟันนั้นสังเกตได้ชัดเจน ในบางตัวมักมีฟันเขี้ยวที่ใหญ่กว่าฟันข้างเคียงอย่างเห็นได้ชัด ในขณะที่บางตัวมีฟันเขี้ยวที่พัฒนาไม่ชัดเจนนัก ร่วมกับฟันเขี้ยวขนาดใหญ่ กะโหลกที่แข็งแรงกว่ามักแสดงให้เห็นจุดยึดของกล้ามเนื้อเคี้ยวที่ใหญ่กว่า โดยเฉพาะอย่างยิ่งที่ส่วนโค้งของกระดูกโหนกแก้ม ซึ่งปรากฏเป็นกระดูกที่บวมใหญ่ การรวมกันของกะโหลกที่แข็งแรงกว่าและฟันเขี้ยวขนาดใหญ่มักเกี่ยวข้องกับสัตว์เพศผู้ ซึ่งสามารถสังเกตเห็นลักษณะที่คล้ายกันได้ในม้า ในปัจจุบันเช่นกัน ความแตกต่างทางเพศที่น่าจะเป็นไปได้อีกประการหนึ่งคือขนาดของเขาในบรอนโทเทอเรียบางชนิดที่มีเขา โดยสัตว์ที่มีเขาขนาดใหญ่กว่าและบางครั้งก็มีกระดูกจมูกที่แข็งแรงกว่าจะถูกพิจารณา ว่าเป็นเพศผู้ ในขณะที่สัตว์เพศเมียจะมีโครงสร้างที่บอบบางกว่า สิ่งนี้เป็นที่รู้จักในสกุลต่างๆ เช่นMegacerops , DuchesneodusและEmbolotherium ^{[ 9 ] [ 27 ]}สิ่งที่น่าสังเกตในบริบทนี้คือ บรอนโทเทอเรสบางตัวในยุคหลังสุดไม่แสดงความแตกต่างระหว่างเพศในโครงสร้างฟันอีกต่อไป ดังนั้นฟันเขี้ยวจึงมีขนาดใหญ่ใกล้เคียงกันในฟอสซิลทั้งหมดที่พบ สิ่งนี้สามารถพิสูจน์ได้โดยเฉพาะในEmbolotheriumซึ่งมีกระดูกสำหรับกระแทกที่โดดเด่นบนกะโหลกศีรษะ แต่ยังพบจากการค้นพบDuchesneodusซึ่งมีเขาแยกกันสองอัน^{[ 27 ]}อาจเป็นไปได้ว่าการลดลงของความแตกต่างของฟันเกิดขึ้นในภายหลังในที่นี้เกี่ยวข้องกับการพัฒนาของโครงสร้างเขา สิ่งที่คล้ายกันนี้พบได้ในสัตว์กีบเท้าคู่ ที่มีเขาและกวางในปัจจุบัน : ตัวแทนที่มีอาวุธบนหัวโดยทั่วไปจะไม่มีฟันเขี้ยวที่ขยายใหญ่ขึ้น ในขณะที่สัตว์เช่นกวางมัสก์หรือกวางน้ำที่ไม่พัฒนาเขาจะมีฟันเขี้ยวที่ยาวขึ้นอย่างมากอย่างน้อยในขากรรไกรบน การพัฒนาที่เทียบเคียงได้นี้ยังพบในแรดด้วย^{[ 12 ]}

ข้อมูลเกี่ยวกับพฤติกรรมทางสังคมของบรอนโทเทอเรสมีน้อยมาก โดยทั่วไปแล้วความแตกต่างทางเพศที่เด่นชัดมักเกี่ยวข้องกับการผสมพันธุ์ของตัวผู้หนึ่งตัวกับตัวเมียหลายตัวในกลุ่มสังคมที่ใกล้ชิดหรือในกลุ่มสัตว์ที่มีอาณาเขต ฟันเขี้ยวและเขาจึงอาจใช้สำหรับการแสดงการข่มขู่ในช่วงฤดูผสมพันธุ์กระดูกซี่โครงที่แยกออกมาพร้อมรอยแตกที่หายแล้วอาจบ่งชี้ถึงการต่อสู้ระหว่างคู่แข่ง เขาแต่ละอันยังแสดงหลักฐานของการเจริญเติบโตทุติยภูมิ ซึ่งอาจเกิดจากการกระแทกในระหว่างการต่อสู้ เนื่องจากเขาที่เป็นกระดูกมีความเหนียวน้อยกว่าเขาที่ทำจากเคราตินจึงเป็นไปได้มากกว่าที่การต่อสู้ใดๆ จะเกิดขึ้นจากการผลักหรือดันมากกว่าการแทงและการชน^{[ 5 ] [ 12 ]}

โครงสร้างโครงกระดูกของร่างกายที่คล้ายแรดเป็นหลักบ่งชี้ว่า การเดินค่อนข้างเชื่องช้าเมื่อพิจารณาจากสัดส่วนของแขนขา^{[ 7 ]}อย่างไรก็ตาม มีความแตกต่างระหว่างแต่ละตัวที่ทำให้สามารถสรุปเพิ่มเติมเกี่ยวกับการเคลื่อนที่ของบรอนโทเทอเรียได้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งขาหลังมีข้อต่อเข่า ที่สร้างขึ้นเกือบสมมาตร ทำให้กระดูกต้นขาทั้ง สองข้าง มีขนาดใกล้เคียงกัน เทียบได้กับช้าง ในปัจจุบัน ในทางตรงกันข้าม แรดมีข้อต่อเข่าที่ไม่สมมาตรอย่างมาก ซึ่งพัฒนาขึ้นเนื่องจากมวลร่างกายที่เพิ่มขึ้นอย่างมากตลอดประวัติศาสตร์วิวัฒนาการ ทำให้สามารถวิ่งได้เร็วมากจนถึงระดับควบในพื้นที่โล่ง ซึ่งเป็นสิ่งที่ช้างทำไม่ได้ สำหรับบรอนโทเทอเรียขนาดใหญ่มาก เช่นเมกาเซรอปส์เมื่อพิจารณาจากโครงสร้างเข่าที่คล้ายคลึงกันและน้ำหนักมาก จึงสันนิษฐานได้ว่าการวิ่งเร็วต้องเป็นความเร็วสูงสุดของการเคลื่อนที่เช่นกัน^{[ 28 ]}สามารถสันนิษฐานได้เช่นเดียวกันสำหรับเอ็มโบโลเทอเรียมซึ่งมีกระดูกยาวขนาดใหญ่มากที่บ่งชี้ถึงการเดินที่ค่อนข้างเชื่องช้า ในทางกลับกันRhinotitan ที่มีอายุทางวิวัฒนาการเก่ากว่า มีแขนขาที่เรียวบางกว่ามาก ซึ่งอาจช่วยให้เคลื่อนไหวได้คล่องแคล่วมากขึ้น^{[ 29 ]}

ในสัตว์บางชนิด เช่นMetarhinus , SphenocoelusและTelmatheriumทางเดินหายใจภายในบริเวณฐานกะโหลกศีรษะจะปิดและถูกแทนที่ด้วยช่องเปิดที่เลื่อนไปทางด้านหลังมากขึ้นไปยังกระดูกโวเมอร์ซึ่งจะนำอากาศที่สูดดมเข้าไปผ่านจมูกไปยังเยื่อบุจมูกโดยตรงในบริเวณกระดูกเอทมอยด์ จะมีการพัฒนา ผนังกั้นจมูกชนิดหนึ่งที่แบ่งทางเดินหายใจภายในออกเป็นสองท่อแยกกัน ดังนั้นจึงดูเหมือนว่าสัตว์ในวงศ์ Brontotheres อาจหายใจทางจมูกเท่านั้นและไม่ได้หายใจทางปาก ลักษณะที่คล้ายกันนี้ยังพบได้ในม้า ในปัจจุบัน ซึ่งถือเป็นญาติใกล้ชิดที่สุดของ Brontotheres เช่นเดียวกับแรด แต่ในระดับที่น้อยกว่า ความเป็นไปได้น้อยกว่า แต่ก็อาจเป็นไปได้ คือการทำงานในวิถีชีวิตในน้ำ ในกรณีนี้ การเลื่อนไปทางด้านหลังของทางเดินหายใจภายในจะช่วยสนับสนุนการรับอากาศเมื่อลำคอเต็มไปด้วยน้ำ แม้ว่าสิ่งนี้ยังไม่ได้รับการยืนยันทางกายวิภาคก็ตาม^{[ 30 ] [ 31 ]}

จากการพิจารณาพฤติกรรมการกินอาหารของบรอนโทเทอเรส รวมถึงอาหารที่พวกมันชอบและน้ำที่จำเป็น สัตว์เหล่านี้น่าจะอาศัยอยู่ในป่าทึบที่ปกคลุมไปด้วยแม่น้ำและหนองน้ำเป็นส่วนใหญ่ ภายใต้สภาพภูมิอากาศชื้น สิ่งนี้ได้รับการสนับสนุนจากการวิเคราะห์ไอโซโทปของฟันจาก ชั้นหิน Chadron Formationในลุ่มน้ำWhite Riverซึ่งอยู่ในยุค อีโอ ซีนตอนบน^{[ 26 ]}การค้นพบเหล่านี้ได้รับการสนับสนุนจากข้อมูลทางธรณีวิทยาและบรรพชีวินวิทยา จำนวนมาก การวิเคราะห์พืชโบราณของชั้นหิน Australian Creek Formation ในยุคอีโอซีนตอนบนเช่นกันในบริติชโคลัมเบียซึ่งพบซากฟันของบรอนโทเทอเรส ทำให้สามารถสร้างภาพป่าผสมสนและผลัดใบภายใต้ สภาพภูมิอากาศ อบอุ่นได้อุณหภูมิเฉลี่ยรายปีอยู่ที่ประมาณ 13 °C โดยมีค่าเฉลี่ยสำหรับเดือนที่หนาวที่สุดคือ −4 °C ปริมาณน้ำฝนเฉลี่ยรายปีอยู่ที่ 115 ซม. ^{[ 14 ]}ในทางตรงกันข้าม บรอนโทเทอเรสยังแสดงให้เห็นถึงความสามารถในการปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมที่รุนแรงได้ในระดับหนึ่ง ดังที่เห็นได้จากซากดึกดำบรรพ์จากชั้นหินมาร์กาเร็ต ยุคอีโอซีนตอนต้น-ตอนกลาง บนเกาะเอลเลสเมียร์ทางตอนเหนือของแคนาดาสภาพแวดล้อมดังกล่าวสามารถสันนิษฐานได้ว่าเทียบได้กับชั้นหินครีกและแชดรอนของออสเตรเลีย แต่ได้รับผลกระทบจากกลางวันขั้วโลกและกลางคืนขั้วโลกโดยมีแสงสว่างและความมืดสลับกันเป็นเวลาหลายเดือน ซึ่งอาจนำไปสู่การขาดแคลนพืชอาหารตามฤดูกาลอย่างสม่ำเสมอ ยังไม่ชัดเจนว่าสัตว์เหล่านี้ใช้เวลาทั้งปีอยู่ในทางเหนือสุดมากน้อยเพียงใด แต่มีการบันทึกถึงลูกอ่อนของบางชนิด ซึ่งบ่งชี้ว่ามีการอาศัยอยู่ถาวร^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}

วงศ์ Brontotheriidae เป็นวงศ์ ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว จากอันดับPerissodactyla (สัตว์กีบเท้าคี่) โดยทั่วไปแล้ว อันดับ Perissodactyla แบ่งออกเป็นสองอันดับย่อยหลัก คือ Hippomorpha ( ม้า ) และ Ceratomorpha (กลุ่มที่เกี่ยวข้องของแรดและทาปิร ) ส่วนAncylopoda ( ชาลิโคเทอเรส ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ) ถูกเพิ่มเข้ามาภายหลังเป็นอันดับที่สาม กลุ่มทั้งสามนี้ส่วนใหญ่ถือเป็นอันดับย่อย ในมุมมองที่นิยมกันนี้ กลุ่ม Tapiromorpha ซึ่งเป็น กลุ่ม ใหญ่กว่า ก็ยิ่งเน้นย้ำถึงความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิดกว่าระหว่าง Ceratomorpha และ Ancylopoda ในแผนผังนี้ Brontothere มักถูกจัดอยู่ใน Hippomorpha ดังนั้น แม้จะมีลักษณะที่แตกต่างกันในรูปแบบที่พัฒนาแล้ว แต่ก็มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับม้ามากกว่าแรด ความสัมพันธ์กับม้ายุคแรกแสดงให้เห็นได้จากลักษณะกะโหลกศีรษะหลายประการ เช่น โครงสร้างของกระดูกจมูกที่กว้างหรือกระดูกขากรรไกรล่างที่สั้น และจากลักษณะฟัน อย่างไรก็ตาม กลุ่มญาติที่ใกล้ชิดที่สุดคือ Lambdotheriidae ซึ่งสูญพันธุ์ไปแล้วเช่นกัน โดยที่ brontotheres รวมกันเป็นวงศ์ใหญ่ Brontotherioidea ^{[ 8 ] [ 32 ]}

นอกจากนี้ ยังมีมุมมองที่ว่า บรอนโทเทอเรสและแลมบ์โดเทอเรส อยู่ในตำแหน่งพื้นฐานมากภายในกลุ่มเพริสโซแดคติลา เนื่องจากพวกมันรวมเอาลักษณะดั้งเดิมหลายอย่างของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในอันดับนี้ไว้ด้วยกัน ในกรณีนี้ บรอนโทเทอเรสและญาติของพวกมันถูกจัดให้อยู่ในอันดับย่อยไททาโนเทอริโอโมร์ฟาของตัวเอง อย่างไรก็ตาม ความสัมพันธ์ที่แน่นอนระหว่างม้าและบรอนโทเทอเรส และในทางกลับกันกับสัตว์กีบเท้าคี่อื่นๆ ยังไม่ได้รับการกำหนดอย่างแม่นยำ^{[ 33 ]}

เดิมที สกุลของบรอนโทเทอรีแต่ละสกุลถูกจัดให้อยู่ในวงศ์ย่อยต่างๆ เช่น Brontotheriinae, Telmatheriinae หรือ Embolotheriinae อย่างไรก็ตาม ระบบอนุกรมวิธานภายในของวงศ์นี้ได้รับการศึกษาอย่างดีเฉพาะตัวแทนในอเมริกาเหนือเท่านั้น^{[ 9 ]}ในขณะที่รูปแบบในยูเรเซียแทบจะไม่ได้รับการพิจารณาเลย^{[ 34 ] [ 35 ]}แม้ว่าสิ่งเหล่านี้จะถูกจัดระเบียบเป็นวงศ์ย่อยแต่ละวงศ์เช่นกัน^{[ 7 ] [ 20 ]} แต่ก็ ยังมีปัญหาในการเชื่อมโยงกับตัวแทนในอเมริกา สถานการณ์นี้ได้รับการแก้ไขในระหว่างการแก้ไขครั้งใหญ่ของบรอนโทเทอรีโดย Matthew C. Mihlbachler ในปี 2008 ^{[ 1 ]}ตามมาด้วยการแก้ไขบางส่วนในปี 2010 โดย Bryn J. Mader ของตัวแทนที่เก่าแก่ที่สุด ซึ่ง Mihlbachler ให้ความสำคัญน้อยมาก^{[ 36 ]}หลังจากการแก้ไขสองครั้งนี้ ในตอนแรกยังคงมีวงศ์ย่อยสามวงศ์อยู่ในกลุ่มบรอนโทเทอเรส โดยที่บรอนโทเทอรินาอีประกอบด้วยรูปแบบที่ทันสมัยกว่าทั้งหมด ด้วยเหตุนี้ กลุ่มอนุกรมวิธานที่สูงกว่าทั้งหมดจึงถูกย้ายไปอยู่ในระดับเผ่าเผ่าย่อย และเผ่าย่อย ในที่นี้ บรอนโทเทอรินาอีนาแสดงถึงบรอนโทเทอเรสทั้งหมดที่มีโครงสร้างเขา ในขณะที่เทลมาเทอรินาอีนาแสดงเฉพาะส่วนที่โป่งพองของกระดูก และราดิโนรินินาอีนาไม่มีลักษณะเหล่านี้ เผ่าย่อยบรอนโทเทอริอิตาและเอ็มโบโลเทอริอิตาแตกต่างกันในโครงสร้างเขา: เผ่าแรกมักจะมีเขาแยกกันสองอัน ส่วนเผ่าหลังอยู่ใกล้กันหรือเชื่อมติดกัน และบางครั้งก็มีโครงสร้างคล้ายค้อนทุบ กลุ่มและสายพันธุ์แต่ละกลุ่มของบรอนโทเทอเรสไม่ได้ถูกจำกัดทางภูมิศาสตร์ แต่แสดงความสัมพันธ์ที่ซับซ้อนข้ามทวีปต่างๆ ของการกระจายตัวในอดีต ซึ่งหมายถึงการแลกเปลี่ยนสัตว์หลายครั้งในทิศทางต่างๆ ระหว่างแผ่นดินแต่ละแห่งในช่วงประวัติศาสตร์วิวัฒนาการของบรอนโทเทอเรส^{[ 1 ] [ 37 ]}

โดยรวมแล้ว ปัจจุบันมีสกุลมากกว่า 40 สกุลในวงศ์ Brontotheriidae ที่เป็นที่รู้จัก การแก้ไขจำแนกวงศ์อย่างครอบคลุมครั้งล่าสุดดำเนินการโดย Mihlbachler ในปี 2008 ดังที่กล่าวไว้ สกุลใหม่ที่ได้รับการอธิบายหลังจากปี 2008 จะมีเครื่องหมายดอกจันกำกับไว้และมีการอ้างอิงถึงคำอธิบายดั้งเดิมของสกุลนั้นๆ

เดิมที Lambdotheriumและ Xenicohippusถูกจัดอยู่ในวงศ์ Brontotheriidae แต่ปัจจุบันไม่ถือว่าเป็นสมาชิกของวงศ์นี้อีกต่อไปแล้ว ถึงแม้ Lambdotheriumจะถูกแยกออกไป แต่ก็อาจเป็นญาติที่ใกล้ชิดที่สุดของ Brontotheres ที่รู้จักกัน ส่วน Xenicohippusนั้น ปัจจุบันเชื่อกันว่าเป็นสมาชิกยุคแรกๆ ของวงศ์ม้า ( Equidae )

แนวโน้มวิวัฒนาการโดยทั่วไปของบรอนโทเทอเรส ได้แก่ การเพิ่มขนาดตัวและการพัฒนาของเขาที่เป็นกระดูกบริเวณรอยต่อระหว่างจมูกและหน้าผาก การเพิ่มน้ำหนักอย่างมากของบรอนโทเทอเรสในช่วงประวัติศาสตร์วิวัฒนาการไม่ได้เกิดขึ้นในลักษณะเชิงเส้นตามกฎของโคปแต่เกิดขึ้นในลักษณะที่ไม่กำหนดทิศทาง เหตุผลก็คือ บรอนโทเทอเรสสามารถครอบครองช่องว่างทางนิเวศวิทยาที่ส่วนใหญ่ว่างเปล่าในช่วงเริ่มต้นของการพัฒนาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในยุคพาลีโอจีนทำให้สายพันธุ์ที่มีขนาดใหญ่กว่าเกิดขึ้นได้บ่อยขึ้น ลักษณะที่ไม่กำหนดทิศทางนี้เห็นได้ชัดจากข้อเท็จจริงที่ว่า ภายใต้เงื่อนไขภายนอกบางอย่าง ตัวแทนของบรอนโทเทอเรสที่มีขนาดเล็กกว่าได้เกิดขึ้นซ้ำแล้วซ้ำเล่า จากการศึกษาในปี 2023 ปัจจัยขับเคลื่อนคือความอิ่มตัวของช่องว่างทางนิเวศวิทยา ดังนั้น อัตราการเกิดสายพันธุ์ใหม่จึงสูงมากในช่องว่างทางนิเวศวิทยาที่มีความหนาแน่นสูง แต่รูปแบบต่างๆ ก็สูญพันธุ์บ่อยขึ้นเช่นกัน ในพื้นที่ที่มีความหนาแน่นน้อยกว่า บรอนโทเทอเรสจะอยู่ภายใต้แรงกดดันจากการแข่งขัน น้อยกว่า มีสายพันธุ์เกิดขึ้นน้อยลงในบริเวณนั้น แต่พวกมันคงอยู่ได้นานกว่าและด้วยเหตุนี้จึงมีขนาดร่างกายใหญ่ขึ้น^{[ 45 ]}

กะโหลกศีรษะมีการเปลี่ยนแปลงอย่างเห็นได้ชัด ในบรรพบุรุษที่ดั้งเดิมที่สุด กะโหลกศีรษะยังคงแบนมากหรือโค้งเล็กน้อย การยืดตัวของกระดูกท้ายทอยอย่างต่อเนื่อง ส่งผลให้ศีรษะอยู่ในท่าที่ต่ำลง และยังทำให้หน้าผากมีลักษณะเป็นอานม้าอย่างเห็นได้ชัด การหดตัวใน บริเวณ จมูก ส่วนหน้า ยังนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงตำแหน่งของเบ้าตาเมื่อเทียบกับตำแหน่งของฟัน ดังนั้น บรอนโทเทอเรสในยุคแรกจึงยังมีเบ้าตาอยู่เหนือหรืออยู่ด้านหลังฟันกรามซี่ที่สามเล็กน้อย ในขณะที่สายพันธุ์ในภายหลังมีเบ้าตาอยู่เหนือฟันกรามซี่แรกหรือซี่ที่สอง นอกจากนี้ยังส่งผลให้บรรพบุรุษในปัจจุบันมีกะโหลกศีษะส่วนหลังที่กว้างขวางมาก ในส่วนของฟัน ฟันกรามน้อยมีลักษณะคล้ายฟันกรามมากขึ้นเรื่อยๆ และในบางสายพันธุ์ก็ เกิด ช่องว่าง ระหว่างฟัน ขึ้น เนื่องจากการเปลี่ยนแปลงด้านอาหารของตัวแทนยุคแรกจากอาหารที่เน้นผลไม้เป็นหลักไปเป็นอาหารที่เน้นใบไม้เป็นหลัก ฟันกรามแบบบุโนดอนต์จึงวิวัฒนาการไปตามประวัติศาสตร์วิวัฒนาการจน กลายเป็นฟันกรามด้านหลังที่มีรูปร่างล อโฟดอนต์ (มีสันเคลือบฟันขวาง) ไปจนถึงเซเลโนดอนต์ (มีสันเคลือบฟันรูปพระจันทร์เสี้ยว) จำนวนฟันเปลี่ยนแปลงไปเล็กน้อย มีเพียงบรอนโทเทอเรสในยุคหลังบางตัวเท่านั้นที่มีฟันตัดน้อยลงหนึ่งซี่ในฟันหน้า การแลกเปลี่ยนสัตว์น่าจะเกิดขึ้นผ่านทางละติจูดสูงทางเหนือ^{[ 1 ] [ 46 ]}

วิวัฒนาการของกลุ่มนี้เป็นที่รู้จักกันดีเนื่องจาก บันทึก ฟอสซิล ที่ยอดเยี่ยม จากอเมริกาเหนือและเอเชียตะวันออกและ กลาง แม้ว่าต้นกำเนิดของมันยังไม่ได้รับการแก้ไขอย่างสมบูรณ์ นักวิจัยบางคนเสนอว่าบรอนโทเทอเรสมีต้นกำเนิดในอเมริกาเหนือ โดยรูปแบบแรกสุดปรากฏขึ้นในยุคอีโอซีน ตอนต้น เมื่อประมาณ 53 ล้านปีก่อน (รู้จักกันในท้องถิ่นว่ายุคสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบกของอเมริกาเหนือWasatchian ) รูปแบบบรรพบุรุษที่เป็นไปได้ที่ได้รับการยอมรับบางส่วนคือ Lambdotheriumซึ่งบางครั้งถือเป็นหนึ่งในรูปแบบพื้นฐานที่สุดของบรอนโทเทอเรส แต่บางครั้งก็ถูกจัดอยู่ในวงศ์ของตัวเอง การค้นพบในช่วงแรกประกอบด้วยโครงกระดูกบางส่วนสองชิ้นจากFossil Butte MemberของGreen River FormationในGreen River Basin ทางตะวันตกเฉียงเหนือของสหรัฐอเมริกาโครงกระดูกเหล่านี้มีอายุอยู่ในเขตสัตว์ท้องถิ่นLostcabinianและมีอายุประมาณ 52 ล้านปี^{[ 36 ] [ 46 ] [ 47 ]}ตามที่นักวิจัยคนอื่นๆ บางคนกล่าว ต้นกำเนิดของกลุ่มนี้อาจอยู่ในเอเชียด้วย ที่นั่นDanjiangiaจากชั้นหิน Lingcha ในมณฑลเหอหนาน ของจีน ถูกบันทึกไว้ว่าเป็นสมาชิกยุคแรกๆ ที่อาจเป็นไปได้ โดยแสดงความคล้ายคลึงกับLambdotherium บางประการ อย่างไรก็ตาม มีอายุย้อนไปถึง ช่วงรอยต่อระหว่าง ยุค Paleoceneและ Eocene เมื่อประมาณ 56 ล้านปีก่อน (เรียกกันในท้องถิ่นว่าBumbanian ) ^{[ 48 ]}

บรอนโทเทอเรสยุคแรกในอเมริกาเหนือที่ไม่คลุมเครือโดยทั่วไปยังคงมีรูปร่างค่อนข้างเล็ก เช่นอีโอติทาโนปส์หรือพาเลโอซิออปส์โดยมีความสูงที่ไหล่หนึ่งเมตรหรือน้อยกว่า และไม่มีเขา สำหรับตัวแรกนั้นคาดว่ามีน้ำหนักประมาณ 140 กิโลกรัม^{[ 37 ]}แม้ว่าจะเป็นองค์ประกอบทางสัตว์ที่ค่อนข้างหายากในเวลานั้น แต่ก็มีการบันทึกการค้นพบจากทางเหนือสุดของอเมริกาเหนือ รวมถึงจากชั้นหินมาร์กาเร็ต บน เกาะเอลเลสเมียร์ในปัจจุบัน^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}และชั้นหินบูคานันเลค บน เกาะแอ็กเซลไฮเบิร์กในปัจจุบัน^{[ 49 ]}ซึ่งในเวลานั้นยังคงปกคลุมไปด้วยป่าพรุ^{[ 18 ]}จากเอเชีย มีรายงานรูปแบบยุคแรกอื่นๆ เช่นบาโลชิติทาโนปส์จากชั้นหินกาซิจในภูมิภาคคิงรีของบาโลชิสถานซึ่งปรากฏขึ้นพร้อมๆ กับญาติในอเมริกาเหนือโดยประมาณ^{[ 22 ]}

ยุครุ่งเรืองของบรอนโทเธอเรสคือยุคอีโอซีนตอนกลาง ตั้งแต่ประมาณ 50 ถึง 37 ล้านปีก่อน มีสกุลที่รู้จักกันประมาณสองโหลจากยุคนั้น^{[ 46 ]} สิ่ง ที่โดดเด่นเหนือสิ่งอื่นใดคือขนาดตัวที่เพิ่มขึ้นอย่างมาก สำหรับการค้นพบบุโนบรอนทอปส์ ซึ่งยังค่อนข้างดั้งเดิมจากยุคอีโอซีนตอนกลางตอนต้น จากแหล่งหินปอนดองในเมียนมาร์มีการประมาณน้ำหนักไว้ที่ 510 ถึง 990 กิโลกรัม แม้ว่าสกุลนี้ส่วนใหญ่จะรู้จักกันเฉพาะจากฟันเท่านั้น^{[ 50 ]}ในทางตรงกันข้าม การประมาณน้ำหนักสำหรับวิคเคียและเมตาเทลมาเธอเรียม ซึ่งเป็นรูปแบบที่ร่วมสมัยกันแต่มีความก้าวหน้าทางสายพันธุ์มากกว่า มีน้ำหนัก ตั้งแต่ประมาณ 1.6 ถึง 2.1 ตัน^{[ 37 ]}สวนทางกับแนวโน้มของการเพิ่มขนาดตัว รูปแบบแคระก็เกิดขึ้นเป็นครั้งคราวเช่นกัน กระบวนการนี้ยังไม่ ^เป็นที่เข้าใจอย่างสมบูรณ์ แต่ภาวะแคระแกร็นเกิดขึ้นหลายครั้งในช่วงประวัติศาสตร์วิวัฒนาการของบรอนโทเธอร์ และมีการบันทึกไว้ เช่น ในNanotitanops ^{[ 51 ]}และXylotitan [ ^{37 ]}

การเพิ่มขนาดตัวโดยทั่วไปยังสัมพันธ์กับการเพิ่มขนาดของกะโหลกศีรษะด้วย กะโหลกศีรษะในรูปแบบต่างๆ เช่นDolichorhinus พัฒนา ไปเป็นรูปทรงยาวมาก โดยมีดวงตาอยู่ด้านหน้ามาก การก่อตัวของเขาที่ชัดเจนถูกสังเกตพบครั้งแรกในช่วงปลายยุคอีโอซีนตอนกลาง แม้ว่าการพัฒนาจะดำเนินไปหลายขั้นตอน ในบางรูปแบบ กระดูกหน้าผากเริ่มงอกเป็นส่วนยื่นกระดูกรูปสามเหลี่ยมเล็กๆ เหนือกระดูกจมูก สิ่งนี้เป็นที่รู้จักจากTelmatheriumซึ่งมีซากดึกดำบรรพ์ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างมากมายจาก Twin Buttes ในแอ่ง Bridgerของรัฐไวโอมิงสกุลนี้เคยถูกสันนิษฐานว่าเป็นกลุ่มพี่น้องของบรอนโทเทอเรียสที่มีเขาทั้งหมด ต่อมาส่วนยื่นกระดูกเล็กๆ ก็พัฒนาขึ้น ดังที่บันทึกไว้ในRhinotitan ของเอเชียและ Protitanotheriumของอเมริกาเหนือหลังจากนั้นเขาแบบคลาสสิกจึงก่อตัวขึ้น นอกจากนี้ ในช่วงปลายยุคอีโอซีนตอนกลาง บรอนโทเทอเรียสได้ไปถึงยุโรปในช่วงสั้นๆ ซึ่งกลุ่มสัตว์กีบเท้าคี่กลุ่มนี้ได้รับการบันทึกไว้น้อยมาก ใกล้กับเมืองคลูจ-นาโปกาในโรมาเนียพบชิ้นส่วนขากรรไกรล่างของBrachydiastematherium ^{[ 1 ]}ซากฟันและขากรรไกรล่างจากKamenoและCherno Moreซึ่งทั้งสองแห่งอยู่ในบัลแกเรีย มีอายุอ่อนกว่าและมาจากยุคอีโอซีนตอนบน แม้ว่าตำแหน่งทางอนุกรมวิธาน ที่แน่นอนของพวกมันจะยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ ^{[ 52 ] [ 53 ]}โดยรวมแล้ว บรอนโทเทอเรสเป็นกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่ที่มีความหลากหลายมากที่สุดในทั้งอเมริกาเหนือและเอเชียในช่วงยุคอีโอซีนตอนกลาง ที่น่าสังเกตคือ ไม่มีการแผ่ขยายวิวัฒนาการแบบ อิสระ เกิดขึ้นในทวีปใดทวีปหนึ่ง แต่การพัฒนาทางสายวิวัฒนาการนั้นเชื่อมโยงกันอย่างแน่นแฟ้น นักวิจัยบางคนสันนิษฐานว่ามีการแพร่กระจายข้ามทวีปแบบอิสระมากถึงสิบสองระลอกในทั้งสองทิศทาง^{[ 1 ] [ 37 ] [ 19 ]}

ในช่วงปลายยุคอีโอซีน เมื่อ 37 ถึง 34 ล้านปีก่อน จำนวนของสัตว์ในอันดับบราอนโทเทอเรีย (Brontothere) ค่อยๆ ลดลง มีการค้นพบสกุลประมาณสิบสกุลในช่วงเวลานั้น แต่ส่วนใหญ่จัดอยู่ในช่วงต้นของยุค บราอนโทเทอเรียที่ได้รับการบันทึกไว้ทั้งหมดมีเขาและส่วนใหญ่มีขนาดใหญ่มาก เช่น เมกาเซรอปส์(Megacerops ) ซึ่งอาจมีน้ำหนักมากถึง 3 ตัน มีสองสายพันธุ์ที่แตกต่างกันเกิดขึ้น คือ สายพันธุ์ที่มีเขาห่างกันสองข้าง ซึ่งมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับเมกาเซรอปส์และสายพันธุ์ที่มีเขาชิดกันหรือเชื่อมติดกัน ซึ่งมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับเอ็มโบ โลเทอเรียม (Embolotherium ) ในช่วงปลายยุคอีโอซีน เกิดการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศในรูปแบบของการลดลงของอุณหภูมิ ซึ่งทวีความรุนแรงขึ้นในช่วงยุคโอลิโกซีนซึ่งเป็นช่วงที่หญ้าชนิดแรกๆ แพร่กระจายไปพร้อมกับพื้นที่โล่ง บรอนโทเทอเรสอาจไม่สามารถปรับเปลี่ยนอาหารเฉพาะทางของพวกมันให้เข้ากับการเปลี่ยนแปลงของภูมิทัศน์ในละติจูดกลางและละติจูดสูงซึ่งเป็นที่ที่พวกมันกระจายตัวอยู่เป็นหลัก และถูกแทนที่โดย สัตว์กินพืชที่มีความสามารถ ในการแข่งขัน สูงกว่า เช่น กลุ่มแรดและชาลิ โคเทอเร ส ที่เพิ่มจำนวนขึ้น ^{[ 23 ]}บรอนโทเทอเรสส่วนใหญ่ได้หายไปก่อนสิ้นสุดยุคอีโอซีน มีเพียงเมกาเซรอปส์ เท่านั้น ที่ยังคงอยู่รอดจนถึงประมาณ 34 ล้านปีก่อน^{[ 46 ]}

ขากรรไกรล่างแรกของตัวแทนของบรอนโทเธอร์ นำเสนอโดยไฮแรม เอ. พราวด์ ในปี 1847 ในภาพวาดต้นฉบับ

และถ่ายภาพ

การศึกษาเกี่ยวกับบรอนโทเทอเรสมีมาตั้งแต่ทศวรรษ 1840 และเริ่มต้นในอเมริกาเหนือด้วยการค้นพบซากของกลุ่มสัตว์กีบเท้าคี่กลุ่มนี้เป็นครั้งแรก การค้นพบครั้งแรกคือชิ้นส่วนขากรรไกรล่างที่มีฟันกรามด้านหลังสามซี่ที่ยังคงสภาพอยู่ ซึ่งได้รับการยกย่องให้เป็นผลงานของฮิราม เอ. พราวด์และมาจากไวท์ริเวอร์แบดแลนด์สของแม่น้ำไวท์ในเซาท์ดาโคตาในสิ่งพิมพ์สั้นๆ จากปี 1846 พราวด์ระบุว่าขากรรไกรล่างที่พบนั้นเป็นของพาเลโอเทอเรียมยักษ์ ซึ่งเป็นญาติของม้าดึกดำบรรพ์ หนึ่งปีต่อมาเขาได้อธิบายขากรรไกรล่างโดยละเอียดมากขึ้น^{[ 54 ] [ 55 ]}เดวิด เดล โอเวนและโจเซฟ แกรนวิลล์ นอร์วูดได้สร้างชื่อสายพันธุ์Palaeotherium proutii ขึ้น ในปี 1850 เพื่อเป็นเกียรติแก่พราวด์ โดยอิงจากการค้นพบเพิ่มเติมจากแม่น้ำไวท์^{[ 56 ]}แม้ว่าจะยังไม่ชัดเจนว่าผู้เขียนได้รวมขากรรไกรล่างเข้าไปด้วยหรือไม่ การค้นพบเพิ่มเติมจากภูมิภาคเดียวกัน รวมถึงขากรรไกรล่างที่นำเสนอและวาดภาพประกอบโดย Prout ต่อมา (ในปี พ.ศ. 2495) ได้ถูกอ้างถึงโดยJoseph Leidy (พ.ศ. 2466–2434) ซึ่งถือเป็นหนึ่งในผู้ก่อตั้งบรรพชีวินวิทยาในอเมริกาเหนือ ให้เป็นTitanotheriumแม้ว่าเขาจะกล่าวถึงชื่อนี้โดยบังเอิญก็ตาม^{[ 57 ]}อย่างไรก็ตาม นักวิจัยชาวฝรั่งเศสAuguste Pomel (พ.ศ. 2464–2441) ได้อธิบายการค้นพบขากรรไกรล่างนี้ไว้แล้วในปี พ.ศ. 2492 ภายใต้ชื่อMenodusซึ่งมาก่อนTitanotherium Pomel ไม่เพียงแต่ตั้งชื่อสกุลเท่านั้น แต่ยังแตกต่างจาก Prout และ Leidy ในภายหลัง โดยได้กำหนดชนิดพันธุ์Menodus giganteus ให้กับสกุล นี้ ด้วย ^{[ 58 ]}ดังนั้นจึงถือเป็น ชื่อ วิทยาศาสตร์ ที่เก่าแก่ที่สุด ในประวัติศาสตร์การวิจัยที่กำหนดให้กับตัวแทนของบรอนโทเทอเรีย นอกจากนี้ ขากรรไกรล่างและชื่อชนิดพันธุ์ที่เกี่ยวข้องยังแสดงถึงการกำหนดทางวิทยาศาสตร์ครั้งแรกที่มอบให้กับฟอสซิลจากพื้นที่ White River Formation ซึ่งอุดมไปด้วยฟอสซิลอย่างมาก^{[ 15 ]}เป็นเวลานานที่การค้นพบฟอสซิลของพรูทถือว่าสูญหายไป โดยคิดว่าถูกทำลายไปในเหตุการณ์ไฟไหม้ครั้งใหญ่ในเมืองเซนต์หลุยส์ในปีที่โปเมลตีพิมพ์ผลงาน แต่ก็ปรากฏขึ้นอีกครั้งในปี 1957 ที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งชาติในวอชิงตัน ดี.ซี. (ปัจจุบันจัดทำเป็นแคตตาล็อกเป็นหมายเลขตัวอย่าง USNM 21820) การกำหนดชื่อMenodus giganteusปัจจุบันถือว่าไม่ถูกต้อง ส่วนหนึ่งเป็นเพราะประวัติอันวุ่นวายของการค้นพบครั้งแรกและสกุลและชนิดจำนวนมากที่ตั้งขึ้นในภายหลัง และส่วนหนึ่งเป็นเพราะไม่สามารถกำหนดให้เป็นชนิดบรอนโทเทอเรสที่ถูกต้องในปัจจุบัน (ในความหมายแคบของเมกาเซอรอปส์ ) ได้ ^{[ 59 ]}

ในช่วงทศวรรษ 1850 นักธรณีวิทยาชาวอเมริกันเฟอร์ดินานด์ เฮย์เดน (1829–1887) ได้ค้นพบซากดึกดำบรรพ์ที่อุดมสมบูรณ์อย่างเหลือเชื่อในชั้นหินไวท์ริเวอร์ ซึ่งรวมถึงบรอนโทเทอเรียจำนวนมาก ทำให้เกิดการมีส่วนร่วมที่สำคัญในช่วงเริ่มต้นของการวิจัยนี้ ในช่วงทศวรรษ 1870 ถึง 1890 การวิจัยเกี่ยวกับบรอนโทเทอเรียดำเนินไปท่ามกลางสงครามกระดูกหรือที่เรียกว่า "ความขัดแย้งระหว่างโคปและมาร์ช" ซึ่งเกิดขึ้นระหว่างนักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันสองคน คือเอ็ดเวิร์ด ดริงเกอร์ โคป (1840–1897) และโอธเนียล ชาร์ลส์ มาร์ช (1831–1899) มาร์ชเป็นคนแรกที่ใช้ชื่อBrontotheriumในปี 1873 และกำหนดชื่อนี้โดยอิงจากโครงกระดูกสามโครงจากพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติพีบอดีมหาวิทยาลัยเยล[ ^{60 ] อย่างไรก็ตาม} Brontotherium ถือเป็นเพียงชื่อพ้องของMegaceropsเท่านั้น การกำหนดชื่อนี้เดิมทีมาจาก Leidy ซึ่งตีพิมพ์ในปี พ.ศ. 2413 และเขาได้แนะนำชื่อนี้โดยอิงจากกะโหลกศีรษะจากโคโลราโดโดย สังเกตเห็นความคล้ายคลึงกับสกุล Titanotheriumที่เขาตั้งชื่อไว้ก่อนหน้านี้^{[ 61 ]} Cope และ Marsh รวบรวมวัสดุฟอสซิลจำนวนมหาศาลในอเมริกาเหนือในช่วงเวลานี้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งใน รัฐ ดาโกตาและเนบราสกา Marsh ได้ว่าจ้างJohn Bell Hatcherซึ่งส่งวัสดุที่ค้นพบให้เขาถึง 11,000 ตัน ตั้งแต่ปี พ.ศ. 2429 ถึง พ.ศ. 2431 เพียงปีเดียว นอกจากนี้ยังมีการตั้งชื่อสกุลจำนวนมาก ซึ่งบางสกุลนั้น ต่อมาได้รับการพิสูจน์แล้วว่าเหมือนกับสกุลอื่น^{[ 5 ]}นอกเหนือจากการค้นพบที่โดดเด่นเหล่านี้ ฟอสซิลที่ไม่ใช่ของอเมริกาเพียงอย่างเดียวที่รู้จักในศตวรรษที่ 19 คือซากฟันจำนวนเล็กน้อยจากยุโรปตะวันออกเฉียงใต้ ซึ่งได้รับการตีพิมพ์ในช่วงปี พ.ศ. 2413 และ พ.ศ. 2433 ^{[ 1 ] [ 53 ]}

ในสิ่งพิมพ์เดียวกันกับที่ Marsh แนะนำสกุลBrontotheriumเขาได้กำหนดให้สกุลนี้และTitanotherium ของ Leidy อยู่ในวงศ์ Brontotheriidae (เขียนว่า Brontotheridae ซึ่งการสะกดผิดนี้ได้รับการแก้ไขในปี 1902 โดยOliver Perry Hay ) ซึ่ง ^เป็นชื่อที่ใช้ได้ในปัจจุบัน เขายังยอมรับความสัมพันธ์ทางอนุกรมวิธานกับสัตว์กีบเท้าคี่ [ ^{60 ]}แม้ว่าเขาจะอ้างถึงเฉพาะรูปแบบที่อายุน้อยกว่าในกลุ่มนี้เท่านั้น สกุลที่เก่ากว่า เช่นDiplacodonเขาจัดให้อยู่ในวงศ์ Limnohyidae แทน^{[ 62 ]} Cope รวมทั้งสองวงศ์เข้าด้วยกันในปี 1879 แต่กำหนดสมาชิกของวงศ์นี้ให้อยู่ในChalicotheriidae [ ^{63 ] จาก}นั้นเขาก็แยก Menodontidae (โดยอิงจากMenodus ) ออกจากวงศ์นี้ในฐานะสาขาวิวัฒนาการที่อายุน้อยกว่าของ brontotheres ^{[ 64 ]}เนื่องจากการปฏิบัติเช่นนี้ ชื่อหลายชื่อสำหรับวงศ์ Brontotheriidae จึงถูกนำมาใช้ในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 สิ่งสำคัญในที่นี้คือการกำหนด Titanotheriidae ซึ่งบัญญัติขึ้นครั้งแรกในปี พ.ศ. 2429 โดยนักวิทยาศาสตร์ชาวอังกฤษWilliam Henry Flower [ ^{65 ] โดย}อิสระจาก Flower และดูเหมือนจะไม่ทราบถึงงานของเขาHenry Fairfield Osborn (1857–1935) ได้กำหนดชื่อวงศ์ Titanotheriidae ขึ้นใหม่ในปี พ.ศ. 2433 และใช้ชื่อนี้ตลอดชีวิตของเขา เขายังแก้ไขการอ้างอิงที่ผิดพลาดของ Cope ที่จัดให้ brontotheres บางชนิดอยู่ใน chalicotheres ^{[ 66 ]}ปัจจุบันการกำหนด Titanotheriidae ถูกใช้น้อยมากและส่วนใหญ่ไม่เป็นทางการ เนื่องจากเป็นคำพ้องความหมายของ Brontotheriidae แต่มาจากTitanotherium ของ Leidy ^{[ 1 ] [ 9 ]}

ในช่วงต้นศตวรรษที่ 20 และหลังจากที่มาร์ชเสียชีวิต ออสบอร์นเป็นผู้ที่พัฒนาการวิจัยนี้อย่างมีนัยสำคัญ ออสบอร์นซึ่งทำงานอยู่ที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งอเมริกาได้เข้าถึงบันทึกของมาร์ชและโคป และต่อมาได้จัดทำเอกสารเกี่ยวกับบรอนโทเทอเรส (ซึ่งโดยทั่วไปเขาเรียกว่าไททาโนเทอเรส) ในทศวรรษ 1920 เขาได้จัดคณะสำรวจไปยังเอเชียตะวันออกในทะเลทรายโกบีซึ่งเกิดขึ้นระหว่างปี 1922 ถึง 1930 และถูกเรียกว่าคณะสำรวจเอเชียกลางของพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งอเมริกาในระหว่างการสำรวจเหล่านี้ ซึ่งโดยปกติแล้วนำโดยรอย แชปแมน แอนดรูว์สและวอลเตอร์ ดับเบิลยู. แกรนเจอร์ได้ค้นพบซากดึกดำบรรพ์ของบรอนโทเทอเรสจำนวนนับไม่ถ้วนที่มีรูปร่างที่ไม่เคยรู้จักมาก่อน เช่นเอ็มโบโลเทอ เรียม และ กนา โททิตันนอกเหนือจากไดโนเสาร์และสัตว์ดึกดำบรรพ์อื่นๆ ซึ่งพิสูจน์ได้ว่าการกระจายตัวของกลุ่มสัตว์กีบเท้าคี่นี้ไปไกลถึงเอเชีย ซึ่งก่อนหน้านี้เป็นเพียงการคาดเดาเท่านั้น ออสบอร์นได้นำข้อมูลเหล่านี้มาตีพิมพ์เผยแพร่ในหลายเล่ม ในปี พ.ศ. 2462 งานวิจัยของเขาที่มีความยาวมากกว่า 890 หน้า พร้อมด้วยภาพประกอบอีกกว่า 230 ภาพ ได้ตีพิมพ์ภายใต้ชื่อTitanotheres of ancient Wyoming, Dakota, and Nebraskaซึ่งครอบคลุมการค้นพบในอเมริกาเหนือ แต่ยังคงมีภาคผนวกมากกว่า 40 หน้าเกี่ยวกับการค้นพบในเอเชียตะวันออก^{[ 7 ]}หลังจากการเสียชีวิตของ Osborn ในปี พ.ศ. 2478 Walter W. GrangerและWilliam King Gregoryได้สานต่องานของเขา^{[ 5 ] [ 1 ]}

• Matthew C. Mihlbachler: "อนุกรมวิธาน วิวัฒนาการ และชีวภูมิศาสตร์ของวงศ์ Brontotheriidae (สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม: Perissodactyla)" ใน: Bulletin of the American Museum of Natural History.ฉบับที่ 311, มิถุนายน 2551, ISSN 0003-0090 , หน้า 1–475, (ออนไลน์) 

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อเกี่ยวกับบรอนโตเทอรีแด

• ฐานข้อมูลบรรพชีววิทยาBrontotheriidae