เมกาเซรอปส์ ช่วงเวลา: ปลายยุคอีโอซีน ( ยุคชาดรอน ) ดา. เอส ที ยิปร์. ลุต. บี ศาสตราจารย์ รูป. บทที่
โครงกระดูกจำลองของM. coloradensisพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งลอสแอนเจลิสเคาน์ตี้
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
อินฟราคลาส:	รก
คำสั่ง:	เพริสโซแดคติลา
ตระกูล:	† วงศ์บรอนโทเทอริเอ
อนุวงศ์:	† บรอนโทเทอรินาอี
เผ่า:	† บรอนโทเทอรินี
เผ่าย่อย:	† บรอนโทเทอริน่า
อินฟราไทรบ์:	† บรอนโทเทอริตา
ประเภท:	† เมกาเซรอปส์ไลดี , 1870 [ 2 ]
ชนิดต้นแบบ
† เมกาเซอรอปส์ โคลาราเดนซิส เลดี้, 1870 [ 2 ]
สายพันธุ์อื่นๆ
† M. kuwagatarhinus Mader & Alexander, 1995 [ 3 ]
คำพ้องความหมาย
คำพ้องความหมายของสกุล บึงอัลลอปส์, 1887 Ateleodon Schlaikjer, 1935 บรอนโทเทอเรียมมาร์ช, 1873 บึงบรอนท็อปส์, 1887 บึงไดโคโนดอน, 1876 ดิพลอโคลนัสมาร์ช, 1890 อีเทอเรียมเลดี, 1853 Haplacodon Cope, 1889 Leidyotherium Prout 1860 เมกาเซราทอปส์โคป, 1873 เมโนดัสโพเมล, 1849 เมนอปส์มาร์ช, 1887 Miobasileus Cope, 1873 ( nomen nudum ) ซิมโบโรดอนโคป, 1873 เทเลโอดัส มาร์ช, 1890 บึงไททาโนปส์, 1887 ไททาโนเทอเรียม เลดี้, 1852

เมกาเซรอปส์ (แปลตรงตัวว่า' ใบหน้ามีเขาใหญ่' ^{[ a ]} ) เป็นสกุลของบรอนโทเธอเรที่มีเขา ซึ่ง สูญ พันธุ์ไปแล้ว อาศัยอยู่ในทวีปอเมริกาเหนือในช่วงปลาย ^{ยุค อี}โอซีน [ ^{b ]}ในยุคสัตว์เลี้ยง ลูกด้วยนมบนบก ชาดรอนเนียนเมกาเซรอปส์เป็นหนึ่งในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่ที่มีหลักฐานฟอสซิล มากที่สุด โดยพบกะโหลกที่สมบูรณ์หลายร้อยชิ้นและโครงกระดูกที่สมบูรณ์หลายชิ้น ในฐานะบรอนโทเธอเร คลาสสิ กเมกาเซรอปส์ได้รับความนิยมอย่างต่อเนื่องในวัฒนธรรมสมัยนิยมโดยมักใช้ชื่อต่างๆ ที่ใช้กันในอดีต เช่นบรอนโทเธอเรียมบรอนทอปส์และไททาโนเธอเรียม

เมกาเซรอปส์มีลักษณะภายนอกคล้ายกับแรดในปัจจุบัน แต่มีขนาด ใกล้เคียงกับ ช้าง มากกว่า เมกาเซรอปส์ ที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จัก อาจสูงกว่า 2.5 เมตร (8 ฟุต 2 นิ้ว) ที่ไหล่ และอาจมีน้ำหนักมากถึงสี่หรือห้าตัน พวกมันเป็นหนึ่งในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ใหญ่ที่สุดในยุคอีโอซีน รองลงมาก็คือสัตว์ในกลุ่มบรอนโทเทอเรสชนิดอื่นๆ และเป็นสัตว์ที่ใหญ่ที่สุดในสภาพแวดล้อมของพวกมันอย่างเห็นได้ชัดเมกาเซรอปส์ ที่โตเต็มวัย อาจมีขนาดใหญ่เกินกว่าที่จะถูกล่าโดยสัตว์นักล่าในยุคนั้นได้

เขาของเมกาเซรอปส์ซึ่งเป็นเอกลักษณ์เฉพาะตัว มีลักษณะทางกายวิภาคคล้ายกับกระดูกโหนกของยีราฟ ในปัจจุบัน และเชื่อกันว่าใช้ในการต่อสู้ระหว่างสายพันธุ์เดียวกันในบางกรณีพบฟอสซิลของเมกาเซรอปส์ ในแหล่งซากสัตว์ที่ตายเป็นจำนวนมาก ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันเป็นสัตว์สังคมที่อาจเดินทาง เป็นฝูงแบบจำลองทางภูมิอากาศโบราณของยุคอีโอซีนและการวิเคราะห์ไอโซโทปของ ฟัน เมกาเซรอป ส์ ชี้ให้เห็นว่าพวกมันอาศัยอยู่ใน ป่าและพื้นที่ป่า ที่มีอากาศ อบอุ่น ถึงกึ่งเขต ร้อน และชอบสภาพแวดล้อมที่ชื้น

กะโหลกของMegaceropsมีความแปรผันสูงในบางลักษณะ โดยเฉพาะขนาดและรูปร่างของเขา ในอดีตเคยมีการตีความว่าความแตกต่างนี้บ่งชี้ถึงชนิดหรือแม้แต่สกุล ที่แตกต่างกัน ทำให้ประวัติการจำแนกทางอนุกรมวิธานของMegaceropsมีความซับซ้อนมาก ในอดีตมีการตั้งชื่อ Brontotheres ในยุค Chadronian มากกว่าห้าสิบชนิด การจำแนกทางอนุกรมวิธานยังไม่ได้รับการแก้ไขอย่างสมบูรณ์ ปัจจุบัน ความแปรผันในฟอสซิลส่วนใหญ่ถูกตีความว่าเป็นผลมาจากความแตกต่างทางเพศและลักษณะเฉพาะตัว อื่นๆ สกุลนี้ประกอบด้วยอย่างน้อยหนึ่งชนิดที่สามารถจำแนกได้ คือชนิดต้นแบบM. coloradensisนอกจากนี้ยังมีการยอมรับชนิดที่หายากกว่าอีกชนิดหนึ่ง คือM. kuwagatarhinusซึ่งแตกต่างจากM. coloradensisตรงที่เขาแตกแขนงออกเป็น สองแฉก

ฟอสซิลของMegaceropsเป็นหนึ่งในฟอสซิลสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกลุ่มแรกจากอเมริกาตะวันตกที่ได้รับความสนใจทางวิทยาศาสตร์^{[ 6 ]}นานก่อนยุคของการสืบสวนทางวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับฟอสซิล ซาก ของ Megaceropsบางครั้งถูกเปิดเผยโดยพายุฝน ที่รุนแรง ^{[ 7 ]}และถูกพบโดยชาวพื้นเมืองอเมริกันเผ่าLakota SiouxและPawnee ^{[ 8 ]}ชาว Lakota เชื่อมโยงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่เหล่านี้เข้ากับตำนานwakíŋyaŋของ พวกเขา ^{[ 8 ]}ซึ่งแปลว่า "สัตว์ร้ายสายฟ้า" ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]}

ฟอสซิลบรอนโทเทอเรียชิ้นแรกที่ได้รับการอธิบายทางวิทยาศาสตร์คือชิ้นส่วนของขากรรไกรขวา (USNM 21820) ซึ่งพบในพื้นที่ แห้งแล้ง ไวท์ริเวอร์ของเซาท์ดาโคตา [ ^{6 ] ฟอสซิล}นี้ได้รับการอธิบายโดยฮิราม เอ. พราวด์ในปี 1847 พราวด์ระบุฟอสซิลได้อย่างถูกต้องว่าเป็นของเพริสโซแดคทิล ขนาดใหญ่ แต่เชื่อว่าเป็นขากรรไกรของ " พาเลโอเทอ เรียมยักษ์ " ( อีควอยด์ ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ) ^{[ 6 ]}การตีพิมพ์ขากรรไกรของพราวด์ดึงดูดความสนใจของชุมชนบรรพชีวินวิทยาที่เพิ่งก่อตั้งขึ้นในสหรัฐอเมริกา^{[ 10 ]}และก่อให้เกิดคลื่นลูกแรกของ "การแห่หาฟอสซิล" ในภาคตะวันตกของประเทศ^{[ 10 ] [ 11 ]}ในปี 1849 ออกุสต์ โพเมลสรุปว่าฟอสซิลของพราวด์ไม่ได้เป็นของพาเลโอเทอเรียมแต่กำหนดให้เป็นตัวอย่างต้นแบบของสกุลและชนิดใหม่เมโนดัส ไจแกนเตอุส^{[ 6 ]}ในปี พ.ศ. 2393 เดวิด เดล โอเวน โจเซฟแกรนวิลล์ นอร์วูดและจอห์น อีแวนส์ได้บันทึกฟันและขากรรไกรของบรอนโทเทอเรียเพิ่มเติม ซึ่งรวบรวมโดยอีแวนส์ โอเวนและเพื่อนร่วมงานเชื่อว่าฟอสซิลเหล่านี้เป็นสายพันธุ์เดียวกันกับขากรรไกรของพรูท เห็นได้ชัดว่าโอเวนและเพื่อนร่วมงานไม่สนใจชื่อของโพเมล พวกเขาตั้งชื่อสายพันธุ์ใหม่ว่าPalaeotherium ? proutii ^{[ 6 ]}

ฟอสซิลที่อีแวนส์รวบรวมไว้ถูกโจเซฟ ไลดี ซื้อไปในไม่ช้า ซึ่งเขาได้ตรวจสอบและอธิบายวัสดุดังกล่าวอย่างละเอียดมากขึ้นในปี พ.ศ. 2495 และ พ.ศ. 2496 ^{[ 6 ]}ไลดีสงสัยว่าสัตว์นั้นไม่ใช่เอควอยด์ และเสนอชื่อไททาโนเทอเรียม "เพื่อแสดงถึงขนาดที่ใหญ่โตของมัน" ^{[ 6 ]}ไลดีใช้ชื่อไททาโนเทอเรียม พรูตีไอสำหรับฟอสซิลทั้งหมด รวมถึงขากรรไกรของพรูตด้วย^{[ 6 ]}แม้ว่าจะได้รับการยอมรับว่าเป็นซากของเพริสโซแดคทิลขนาดใหญ่ แต่คำอธิบายฟอสซิลบรอนโทเทอเรียมในยุคแรกๆ จนถึงงานของไลดีก็ล้มเหลวในการรับรู้ถึงลักษณะเฉพาะของสัตว์เหล่านั้น^{[ 12 ]}

^{ในปี พ.ศ. 2413 Leidy ได้บรรยายถึงฟอสซิลบรอนโทเธอเรตัวแรกที่รู้จัก ซึ่ง}ยังคงรักษาส่วนของเขาที่โดดเด่นส่วนใหญ่ไว้ (ANSP 13362) ^{[ 6 ]}ที่พบในโคโลราโด^{[ 4 ]} Leidy สงสัยว่า ANSP 13362 อาจเป็นสัตว์ชนิดเดียวกับTitanotherium [ ^{4 ] [ 13 ]}แต่ประสบปัญหาในการระบุฟอสซิล โดยคาดเดาว่าอาจเป็นสัตว์ในวงศ์อูฐ หรือตัวแทนของ ยีราฟSivatheriumในอเมริกาเหนือ^{[ 4 ]} Leidy ได้จัดฟอสซิลนี้ไว้ในสกุลและชนิดใหม่เป็นการชั่วคราวคือMegacerops coloradensis ^{[ 6 ]}

ในช่วงทศวรรษ 1870 และ 1880 ที่ราบใหญ่ ทางตอนเหนือ มีการขุดค้นซากดึกดำบรรพ์อย่างเข้มข้นเนื่องจากสงครามกระดูกซึ่งเป็นช่วงเวลาของการล่าฟอสซิล แข่งขัน กันระหว่างนักวิจัยคู่แข่งOthniel Charles MarshและEdward Drinker Cope ทั้ง Marsh และ Cope ต่างให้ทุนสนับสนุนการสำรวจเพื่อค้นพบและอธิบาย สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยุคก่อนประวัติศาสตร์ชนิดใหม่ในภูมิภาคนี้^{[ 8 ]}ในช่วงทศวรรษ 1870 Marsh และ Cope ได้อธิบายไดโนเซราแทน หลายชนิด ซึ่งเป็นอันดับของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว บางชนิดมีเขาคล้ายกับMegaceropsเช่นUintatheriumและEobasileus ^{[ 13 ]}ในปี 1873 Leidy คาดการณ์ว่าMegaceropsอาจอยู่ในอันดับเดียวกันกับสัตว์เหล่านี้^{[ 13 ]} Leidy ยังเสนอทางเลือกอื่นว่าMegaceropsอาจเป็นสัตว์งวงโดยกระดูกจมูกอาจทำหน้าที่เป็นจุดยึดสำหรับ จมูกที่เคลื่อนไหวได้คล้าย กับแรดหรืองวง^{[ 13 ]}

YPM VP 12048 โครงกระดูกเกือบสมบูรณ์ที่สร้างเป็นตัวอย่างต้นแบบของBrontops robustusโดยOthniel Charles Marsh (ด้านบน) และภาพประกอบของโครงกระดูกเดียวกันโดย F. Berger ซึ่งทำภายใต้การกำกับดูแลของ Marsh ในปี พ.ศ. 2432 ^{[ 12 ] [ 14 ]} (ด้านล่าง)

ผลงานของ Othniel Charles Marsh ในการวิจัยเกี่ยวกับบรอนโทเธอเรมีความสำคัญอย่างยิ่ง^{[ 12 ]}การศึกษาเกี่ยวกับบรอนโทเธอเรของเขาเริ่มต้นในปี 1870 เมื่อเขานำคณะสำรวจไปยังโคโลราโด ตอนเหนือ ในนามของวิทยาลัยเยล [ ^{12 ] การ}สำรวจครั้งนี้ได้รวบรวมฟอสซิลบรอนโทเธอเรจำนวนมาก รวมถึงกะโหลกศีรษะและส่วนอื่นๆ ของร่างกายที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีและสมบูรณ์^{[ 12 ]}ในระหว่างการสำรวจ ลูกเรือของ Marsh ได้รับชมขากรรไกรของบรอนโทเธอเรจากกลุ่มชาวลาโคตา ซึ่งเล่าตำนานเกี่ยวกับวาคินยาน ให้พวกเขา ฟัง^{[ 15 ]}เพื่อเป็นเกียรติแก่ตำนานเหล่านั้น Marsh จึงตั้งชื่อสกุลใหม่ว่าBrontotherium ("สัตว์ร้ายสายฟ้า") ในปี 1873 ^{[ 16 ]}

คำอธิบายของ Marsh เกี่ยวกับBrontotherium gigas ในปี 1873 ถือเป็นผลงานสำคัญที่สุดที่ช่วยเพิ่มพูนความรู้เกี่ยวกับบรอนโทเทอเรียจนถึงเวลานั้น^{[ 4 ]}ตัวอย่างต้นแบบถูกกำหนดให้เป็นขากรรไกรล่างอีกชิ้นหนึ่ง แต่ Marsh สามารถอธิบายลักษณะต่างๆ ของทั้งขากรรไกรและโครงกระดูกส่วนที่เหลือได้อย่างถูกต้อง^{[ 4 ]} Marsh ยอมรับ ว่า Brontotheriumเป็น "เพริสโซแดคทิลแท้ที่มีกระดูกแขนขาคล้ายกับแรด " ^{[ 12 ]}เมื่อตระหนักว่าBrontotheriumมีความเกี่ยวข้องกับสัตว์ที่Leidy อธิบายว่าเป็น Titanotherium Marsh จึงได้ตั้งวงศ์ใหม่ชื่อ Brontotheriidaeเพื่อบรรจุสกุลทั้งสอง^{[ 12 ]}ในปี 1875 HC Clifford ได้ค้นพบและขุดโครงกระดูกบรอนโทเทอเรียขนาดใหญ่และเกือบสมบูรณ์ใกล้กับChadron รัฐเนแบรสกา โครงกระดูกนี้ (YPM VP 12048) ได้รับการอธิบายโดย Marsh ในปี พ.ศ. 2430 ว่าเป็นตัวอย่างต้นแบบของสกุลและชนิดใหม่Brontops robustus ^{[ 14 ]}

มาร์ชยังคงศึกษาฟอสซิลบรอนโทเทียร์ต่อไปตลอดอาชีพการงานของเขา โดยบางส่วนเก็บรวบรวมด้วยตนเอง แต่ส่วนใหญ่ซื้อมาจากนักสะสม "ทางตะวันตก" ^{[ 12 ]}ทั้งมาร์ชและโคปตั้งชื่อสายพันธุ์ใหม่ให้กับตัวอย่างบรอนโทเทียร์ที่ดีเกือบทุกตัวที่พวกเขาได้มาครอบครอง โดยมักจะแตกต่างกันเพียงแค่ลักษณะเล็กน้อย^{[ 6 ]}ฟอสซิลชิ้นแรกจากนอกสหรัฐอเมริกาได้รับการรายงานโดยโคปในปี พ.ศ. 2329 จากลำธารสวิฟต์เคอร์เรนต์ในแอสซินิโบเอีย (ปัจจุบันคือซัสแคตเชวัน ) ประเทศแคนาดา โคปตั้งชื่อสายพันธุ์ใหม่ ว่า เมโนดัส แองกัสติเจนิสเพื่อรองรับฟอสซิลเหล่านี้^{[ 4 ]}

ด้วยความร่วมมือกับสำนักงานสำรวจทางธรณีวิทยาแห่งสหรัฐอเมริกามาร์ชได้เขียนชุดเอกสารเกี่ยวกับสัตว์ดึกดำบรรพ์จากสหรัฐอเมริกา งานภาคสนามทางบรรพชีวินวิทยาได้ดำเนินการในระดับที่ไม่เคยมีมาก่อนโดยสำนักงานสำรวจทางธรณีวิทยาแห่งสหรัฐอเมริกาเพื่อรวบรวมวัสดุสำหรับเอกสารของมาร์ชเกี่ยวกับไดโนเสาร์เซราทอปเซียน และบรอนโทเธอเรส^{[ 17 ]}ฟอสซิลบรอนโทเธอเรสส่วนใหญ่ถูกรวบรวมสำหรับเอกสารโดยจอห์น เบลล์ แฮทเชอร์ซึ่งใช้เวลาสิบห้าเดือนในเซาท์ดาโคตาและเนบราสกาในปี 1886–1888 ^{[ 4 ]}เมื่อสิ้นสุดการเดินทาง แฮทเชอร์รายงานว่าเขาได้รวบรวม "กะโหลกที่สมบูรณ์เกือบ 200 ชิ้นและโครงกระดูกที่สมบูรณ์มากหรือน้อยอีกมากมาย" ^{[ 4 ]}เอกสารบรอนโทเธอเรสของมาร์ชยังไม่เสร็จสมบูรณ์ก่อนที่เขาจะเสียชีวิตในปี 1899 และเขาไม่ได้ทิ้งต้นฉบับใดๆ ที่รู้จักไว้ มีเพียงบันทึกด้วยดินสอและรูปภาพที่ยังไม่ได้ตีพิมพ์^{[ 17 ]}

ในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 และต้นศตวรรษที่ 20 พิพิธภัณฑ์ส่วนใหญ่ในสหรัฐอเมริกาได้ให้ทุนสนับสนุนการเก็บรวบรวมฟอสซิลในแหล่งฟอสซิลที่เรียกว่า " แหล่ง ไททาโนเทอเรียม " ของที่ราบใหญ่^{[ 8 ]}ทำให้ตัวอย่างฟอสซิลบรอนโทเทอเรียที่มีอยู่แล้วเพิ่มมากขึ้น โดยรวมถึงโครงกระดูกและกะโหลกศีรษะเพิ่มเติมอีกมากมาย^{[ 6 ]}เฮนรี แฟร์ฟิลด์ ออสบอร์นได้ศึกษาฟอสซิลบรอนโทเทอเรียอย่างกระตือรือร้น ทำให้การศึกษากลุ่มนี้เป็นหนึ่งในภารกิจสำคัญในชีวิตของเขา^{[ 18 ]}ฟอสซิลส่วนใหญ่ที่ออสบอร์นศึกษานั้นถูกเก็บรวบรวมโดยแฮทเชอร์ และเดิมทีตั้งใจจะใช้เป็นวัสดุสำหรับงานวิจัยของมาร์ช^{[ 4 ]}ในปี 1929 ออสบอร์นได้ตีพิมพ์งานวิจัยเกี่ยวกับบรอนโทเทอเรีย ชื่อThe Titanotheres of Ancient Wyoming, Dakota and Nebraska [ ^{19 ] งาน}วิจัยสองเล่มนี้มีความยาว 951 หน้า และมีภาพประกอบ 795 ภาพ และแผ่นภาพ 236 แผ่น ออสบอร์นเชื่อว่าจะเป็นผลงานชิ้นเอกเกี่ยวกับบรอนโทเธอเรส^{[ 19 ]}

ฟอสซิลจำนวนมากที่รวบรวมได้ทำให้Megaceropsเป็นหนึ่งในสัตว์กินพืชขนาดใหญ่ที่มีฟอสซิลมากที่สุดในบันทึกฟอสซิลของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในอเมริกาเหนือ^{[ 20 ]} ฟอสซิล ของ Megaceropsส่วนใหญ่ถูกค้นพบจากกลุ่มหิน White Riverในสหรัฐอเมริกาและการก่อตัวของ Cypress Hillsในแคนาดา^{[ 20 ]}ฟอสซิลทั้งหมดที่ระบุว่าเป็นMegacerops ในปัจจุบัน ดูเหมือนจะจำกัดอยู่ใน ยุคสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก Chadronianซึ่งตรงกับยุคอีโอซีนตอนปลาย^{[ 20 ]}แม้จะมีตัวอย่างจำนวนมาก แต่การวิวัฒนาการและบรรพชีววิทยาของMegaceropsยังคงไม่ได้รับการศึกษาอย่างเพียงพอ ส่วนใหญ่เป็นเพราะความสับสนทางอนุกรมวิธานที่มีมายาวนานขัดขวางการวิจัยเพิ่มเติม^{[ 20 ]}ปัญหาเพิ่มเติมคือ ฟอสซิล ของ Megacerops ส่วนใหญ่ มีข้อมูลทางธรณีวิทยาที่บันทึกไว้ไม่ดี ซึ่งจำกัดขอบเขตของการศึกษาความแปรผันในประชากรร่วมสมัยเดียว^{[ 6 ]}

เมื่อถึงช่วงที่ Osborn ตีพิมพ์งานวิจัยในปี 1929 อย่างน้อย 47 ชนิดของบรอนโทเทอเรสในยุค Chadronian ได้รับการตั้งชื่อ โดยหลายชนิดมีพื้นฐานมาจากฟอสซิลที่ไม่สมบูรณ์และแตกหัก^{[ 6 ]}ฟอสซิลมีความคล้ายคลึงกันมากในลักษณะส่วนใหญ่ของโครงกระดูก ความแตกต่างที่ชัดเจนส่วนใหญ่พบได้เฉพาะในรูปร่าง การวางแนว และขนาดของเขา ความโดดเด่นของกระดูกจมูก และความหนาของ ส่วนโค้ง กระดูกโหนกแก้ม^{[ 6 ]}ด้วยเหตุนี้ จึงมีฉันทามติทั่วไปในศตวรรษที่ 20 ว่าบรอนโทเทอเรสถูกแบ่งย่อยมากเกินไป กล่าวคือแบ่งออกเป็นหลายสายพันธุ์มากเกินไป^{[ 6 ] [ 19 ]}ในงานวิจัยของเขา Osborn รับรองบรอนโทเทอเรสในยุค Chadronian ที่ถูกต้อง 37 ชนิด จำนวนนี้ถูกวิพากษ์วิจารณ์แม้กระทั่งจากคนร่วมสมัยของ Osborn ว่าสูงเกินไปสำหรับช่วงเวลาอันสั้นของยุค Chadronian ^{[ 6 ]}ออสบอร์นได้ระบุสาเหตุต่างๆ ของความแปรผันที่พบในฟอสซิลว่าเกิดจากความแตกต่างทางเพศความแตกต่างตามพัฒนาการ และความแตกต่างในระดับสายพันธุ์ แต่ไม่ได้แสดงให้เห็นว่าลักษณะใดสามารถระบุได้ว่าแปรผันเนื่องจากปัจจัยใดปัจจัยหนึ่ง^{[ 6 ]}

ในปี พ.ศ. 2510 John Clark, James R. Beerbower และ Kenneth K. Kietzke เป็นกลุ่มแรกที่เสนอว่าบรอนโทเทอเรส Chadronian ทั้งหมดเป็นของสายพันธุ์เดียวที่แสดงความแปรผันของแต่ละตัวสูง^{[ 6 ]}โดยอ้างอิงจากแหล่งฟอสซิลที่เก็บรักษาแกนเขาหลายอันที่มีรูปร่างแปรผันจากกลุ่มตัวอย่างร่วมสมัย เนื่องจากพบว่าไม่น่าเป็นไปได้ที่เขาเหล่านั้นจะมาจากสี่สายพันธุ์ที่แตกต่างกัน Clark, Beerbower และ Kietzke จึงจัดให้ตัวอย่างทั้งสี่ชิ้นอยู่ในสายพันธุ์เดียวคือMenodus giganteusซึ่งเป็นชื่อที่เก่าแก่ที่สุดที่มีอยู่ และกำหนดให้ชื่ออื่นๆ เช่นBrontotheriumและTitanotheriumเป็นชื่อพ้องรอง [ ^{21 ] ใน}ปี พ.ศ. 2532 Bryn J. Mader ได้ตีพิมพ์การแก้ไขที่เสนอของ Brontotheriidae ^{[ 18 ]} Mader ยอมรับสายพันธุ์บรอนโทเทอเรส Chadronian จำนวนหนึ่งว่าถูกต้อง โดยแบ่งออกเป็นสามสกุลได้แก่Menops , BrontopsและMegaceropsการจำแนกประเภทของ Mader ส่วนใหญ่ขึ้นอยู่กับรูปร่างหน้าตัดของเขา^{[ 6 ]}ด้วยวิธีการนี้ ชื่อMenodus giganteusจึงเป็นnomen dubiumเนื่องจากตัวอย่างต้นแบบของสปีชีส์นั้นไม่มีวัสดุเขา ดังนั้นจึงไม่มีคุณลักษณะที่ใช้ในการวินิจฉัย^{[ 6 ]}

ในการแก้ไขเบื้องต้นในปี 2547 ^{[ 22 ]} Matthew C. Mihlbachler, Spencer G. Lucasและ Robert J. Emry สรุปว่าความแปรปรวนในฟอสซิลบรอนโทเทอเรในยุค Chadronian นั้นสูงกว่าเล็กน้อยเมื่อเทียบกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีลักษณะทางเพศแตกต่างกันในปัจจุบัน^{[ 6 ]}จากการใช้ข้อมูลจากกะโหลกจำนวนมาก พบว่าเป็นไปไม่ได้ที่จะแบ่งฟอสซิลออกเป็นหน่วยที่แยกจากกัน (เช่น สปีชีส์ที่แยกจากกัน) และดังนั้นอาจมีเพียงสปีชีส์เดียวที่สามารถจำแนกได้ในกลุ่มฟอสซิล^{[ 6 ]} Mihlbachler, Lucas และ Emry เลือกที่จะจำแนกเป็นสองสปีชีส์ โดยสปีชีส์ที่สองนั้นมีลักษณะเด่นคือกะโหลกที่หายากซึ่งมีเขาแยกเป็นสองแฉก ฟอสซิลเหล่านี้ได้รับการอธิบายว่าเป็นสปีชีส์ใหม่โดย Mader และ John P. Alexander ในปี 2538 คือMegacerops kuwagatarhinus ^{[ 6 ]}เนื่องจากความแตกต่างระหว่างสองรูปแบบสามารถมองเห็นได้เฉพาะในเขาเท่านั้น Mihlbachler, Lucas และ Emry จึงแนะนำว่าควรใช้ ชื่อ Megacerops coloradensis สำหรับชนิดทั่วไปที่มีเขาไม่แยกเป็นสองแฉก M. coloradensisเป็นชื่อที่เก่าแก่ที่สุดที่มีอยู่ซึ่งมีตัวอย่างต้นแบบที่รักษาเขาไม่แยกเป็นสองแฉกไว้ ดังนั้นจึงเป็นชื่อที่เก่าแก่ที่สุดที่สามารถนำมาใช้กับชนิดนี้ได้อย่างแน่นอน^{[ 6 ]}ในการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ อย่างครอบคลุมในปี 2008 Mihlbachler ได้ค้นพบMegaceropsว่าเป็น สกุล โมโนฟิเลติกและตั้งข้อสังเกตว่าแม้ข้อมูลปัจจุบันจะสนับสนุนเพียงสองชนิดที่สามารถจำแนกได้ แต่ก็อาจมีการระบุชนิดเพิ่มเติมได้ในการศึกษาวัสดุMegacerops ในอนาคต ^{[ 22 ]}

ยังคงจำเป็นต้องมี การแก้ไขระดับชนิดอย่างละเอียดของMegaceropsเพื่อแก้ไขอนุกรมวิธานให้สมบูรณ์^{[ 20 ]}แม้จะขาดการแก้ไขอย่างละเอียด แต่สถานะของMegacerops ในฐานะสกุล brontothere ของ Chadronian ^ที่ถูกต้องเพียงสกุลเดียว ซึ่งมีเพียงสองชนิด ก็ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวาง^{[ 5 ] [ 23 ]}ข้อสรุปของ Mihlbachler ได้รับการสนับสนุนจากนักวิจัยเช่นDonald Prothero [ ^{23 ]} Karen J. Lloyd, Jaelyn J. Eberle ^{[ 24 ]} Parker D. Rhinehart, Alfred J. Mead และ Dennis Parmley ^{[ 25 ]} Mader ปฏิเสธแบบจำลองสกุลเดียว และยังคงถือว่าMenops , BrontopsและMegaceropsเป็นสกุลที่แตกต่างกัน โดยมีหลายชนิด^{[ 26 ] [ 27 ]}ในการตอบสนอง Mihlbachler ชี้ให้เห็นว่า Mader ไม่ได้ทำการแก้ไขระดับชนิดของสกุลเหล่านี้ ไม่ได้แสดงให้เห็นว่าพวกมันเป็นกลุ่มโมโนฟิเลติกผ่านการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ^{[ 22 ]}และลักษณะการวินิจฉัยที่ Mader เสนอนั้นมีความต่อเนื่องในวัสดุฟอสซิลและไม่สามารถบ่งชี้ถึงอนุกรมวิธานที่แตกต่างกันได้ (กล่าวคือฟอสซิลไม่ได้รวมกลุ่มกันเป็นสามสกุลที่ชัดเจนตามที่เสนอ) ^{[ 28 ]}แม้ว่าชื่อสกุลทางประวัติศาสตร์เช่นTitanotherium , BrontotheriumและBrontopsโดยทั่วไปจะไม่ได้รับการพิจารณาอย่างจริงจังจากนักวิจัยในปัจจุบัน แต่ชื่อเหล่านี้ยังคงมีชื่อเสียงและปรากฏในหนังสือยอดนิยม บนเว็บไซต์ และเป็นชื่อของของเล่น^{[ 5 ] [ 23 ]}

การสร้างแบบจำลองรูปลักษณ์และกล้ามเนื้อของเมกาเซรอปส์โดยเออร์วิน เอส. คริสต์แมน (1916)

เมกาเซรอปส์เป็นสัตว์ขนาดใหญ่และน่าประทับใจ มีลักษณะเด่นคือขนาดที่ใหญ่โตและเขาสองข้างที่ด้านหน้าของกะโหลก^{[ 19 ] [ 29 ]}พวกมันมีโครงสร้างที่ใหญ่โตและแข็งแรง^{[ 30 ] [ 31 ]}และปรับตัวเพื่อความแข็งแรงมากกว่าความเร็ว^{[ 31 ]}

เมกาเซรอปส์มีลักษณะภายนอกคล้ายกับแรด ในปัจจุบัน ซึ่งเป็นตัวอย่างของวิวัฒนาการแบบลู่เข้า [ ^{32 ] นอกเหนือ}จากความคล้ายคลึงกันแล้ว คุณลักษณะหลายประการยังแยกเมกาเซรอปส์และบรอนโทเทอเรสอื่นๆ ออกจากแรด^{[ 33 ]} โดยทั่วไปแล้ว เมกาเซรอปส์เป็นสัตว์ที่แข็งแรงกว่า^{[ 31 ]}เมกาเซรอปส์มีนิ้วเท้าสี่นิ้วบนมือ (เท้าหน้า) และสามนิ้วบนเท้าหลัง (เท้าหลัง) ^{[ 33 ]}ซึ่งเป็นลักษณะดั้งเดิมของเพริสโซแดคทิล^{[ 30 ]} ในขณะ ที่แรดมีนิ้วเท้าสามนิ้วในแต่ละข้าง^{[ 34 ]}เมกาเซรอปส์ มี เขี้ยวที่พัฒนาอย่างดี^{[ 33 ]}ในขณะที่แรดมักจะไม่มีเขี้ยว^{[ 34 ]}และฟันกรามก็คล้ายกับของชาลิโคเทอเรสมากกว่าแรด^{[ 33 ]}เขาแรดประกอบด้วยเคราตินที่ เกาะติดกัน (อัดแน่น) ^{[ 34 ]}ในขณะที่แกนเขาของเมกาเซรอปส์ประกอบด้วยกระดูก^{[ 33 ]}

เมกาเซรอปส์เป็นหนึ่งในบรอนโทเทอเรสที่ใหญ่ที่สุด มีขนาดใกล้เคียงกับสกุลอื่นๆ เพียงไม่กี่สกุล เช่นเอ็มโบโลเทอเรียม [ ^{22 ] บ}รอนโทเทอเรสที่ใหญ่ที่สุดถือเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ใหญ่ที่สุดในยุคอีโอซีน^{[ 15 ]}เมกาเซรอปส์มีขนาดใหญ่กว่าแรดในปัจจุบันทั้งหมด^{[ 35 ] [ 36 ]}และมีขนาดใกล้เคียงกับช้างเพียงแต่เตี้ยกว่า^{[ 35 ]} โดยทั่วไปแล้ว เมกาเซรอปส์ที่ใหญ่ที่สุดคาดว่าจะมีความสูงที่ไหล่ประมาณ 2.5 เมตร (8 ฟุต 2 นิ้ว) ^{[ 35 ] [ 37 ] [ 38 ]}การวัดนี้ได้มาจาก YPM VP 12048 ซึ่งเป็นโครงกระดูกที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี ซึ่งครั้งหนึ่งเคยถูกพิจารณาว่าเป็นตัวอย่างต้นแบบของBrontops robustus เมื่อนำมาจัดแสดงครั้งแรกในปี พ.ศ. 2459 ตัวอย่างนี้ถูกวัดความสูงที่ไหล่ได้ 2.502 เมตร (8 ฟุต 2½ นิ้ว) และยาว 4.635 เมตร (15 ฟุต 2½ นิ้ว) รวมหาง^{[ 14 ]} บางครั้งในอดีตมีการประมาณว่า Megaceropsที่ใหญ่ที่สุดมีความสูงถึง 3 เมตร (10 ฟุต) ที่ไหล่^{[ 39 ]} Megaceropsขนาดใหญ่จะมีความยาวประมาณ 5 เมตร (16 ฟุต) ^{[ 15 ]}

มีการตีพิมพ์ ค่าประมาณน้ำหนักต่างๆ ของMegaceropsซึ่งมีตั้งแต่ต่ำสุดที่ 2–3 ตัน (2.2–3.3 ตันสั้น) ^{[ 40 ]}ไปจนถึงสูงสุดที่ 3.98 ตัน (4.39 ตันสั้น) ^{[ 41 ]} 4.18 ตัน (4.61 ตันสั้น) ^{[ 42 ]}หรือแม้กระทั่ง 5 ตัน (5.5 ตันสั้น) ^{[ 35 ] [ 43 ]}

กะโหลกของMegaceropsมีขนาดใหญ่มาก^{[ 20 ]}และค่อนข้างคล้ายแรด^{[ 33 ] [ 44 ]}กะโหลกยาวและกว้าง^{[ 32 ]}และมีรูปร่างคล้ายอานม้าเล็กน้อย^{[ 20 ]}ลักษณะหลายอย่างของกะโหลกมีการพัฒนาอย่างมาก^{[ 31 ]}เช่น กระดูกจมูกซึ่งเชื่อมติดกัน (เติบโตเข้าด้วยกันผ่านกระบวนการสร้างกระดูก ) ^{[ 33 ]}และส่วนโค้งของกระดูกโหนกแก้ม^{[ 31 ]}กระดูกท้ายทอย (ด้านหลังของกะโหลก) สูงและกว้างมาก^{[ 31 ]}การพัฒนาส่วนใหญ่เหล่านี้ดูเหมือนจะมีความสัมพันธ์กับการพัฒนาของเขาของMegacerops ^{[ 31 ]}

ไม่มีสูตรฟัน ที่สอดคล้องกันสำหรับฟอสซิล Megaceropsทั้งหมดฟันของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีลักษณะเฉพาะสูง^{[ 45 ]}ความแตกต่างในลักษณะฟันถูกนำมาใช้เพื่อแบ่งฟอสซิลออกเป็นหลายสกุลมาโดยตลอด^{[ 44 ]}ในปี พ.ศ. 2429 Marsh ได้อธิบายสูตรฟันของ " Brontotherium " ไว้ดังนี้2.1.4.32.1.3.3[ ^{c ]}ของ " เม ^โนดัส " ดังเช่น2.1.4.32.1.4?.3นั่นคือMegaceropsเช่นกัน2.1.4.30.1.3.3และของ " Diconodon " เช่นกัน0.1.4.31.1.3.3[ ^{44 ]}ในปี พ.ศ. 2432 " Brontops " ของ Marsh ได้รับการอธิบายว่ามีความแตกต่างโดย ^{พิจารณา}จากสูตรทางทันตกรรม2.1.4.31.1.4.3[ ^{46 ]}จำนวนฟันที่แตกต่างกันนั้นเห็นได้ชัดว่าไม่ใช่ลักษณะการวินิจฉัยที่สำคัญในบรอนโทเทอเรส ตัวอย่างเช่น กะโหลกของเมกาเซรอปส์บางอัน^ยังคงมีฟันกรามล่างสามซี่ด้านหนึ่งและสี่ซี่อีกด้านหนึ่ง ซึ่งหมายความว่าจำนวนฟันนี้ไม่น่าจะเป็นลักษณะที่แยกสกุลได้ (ดังที่มาร์ชเสนอไว้สำหรับ " บรอนโทเทอเรียม " และ " เมโนดัส ") ^{[ 47 ]}

เมกาเซรอปส์ มี ฟันตัดอย่างมากที่สุดสองคู่^{[ 46 ]} บรอนโทเทอเร สที่วิวัฒนาการมาช้ากว่าเช่นดิพลาโคดอนและโปรติทาโนเทอเรียมมีฟันตัดเพิ่มขึ้นอีกหลายคู่ แต่บางคู่ฝ่อลง และบางคู่ก็ เจริญเติบโตมากเกินไป ซึ่งอาจเป็นขั้นตอนไปสู่สภาพที่พบในเมกาเซรอปส์ [ ^{48 ] หลักฐาน}ฟอสซิลชี้ให้เห็นว่าฟันตัดนั้นมีประโยชน์น้อยสำหรับเมกาเซรอปส์ ฟันมีขนาดเล็ก ฟอสซิลแสดงให้เห็นการสึกหรอเพียงเล็กน้อย^{[ 36 ]}และ ตัวอย่าง เมกาเซรอปส์ที่มีอายุมากบางครั้งก็สูญเสียฟันตัดไปในระหว่างช่วงชีวิตของพวกมัน^{[ 48 ]}การที่ฟันตัดไม่ได้ใช้ประโยชน์อาจบ่งชี้ว่าบรอนโทเทอเรสมีริมฝีปากบนที่สามารถจับยึดได้ คล้ายกับแรดในปัจจุบัน^{[ 36 ]}

ภาพด้านข้าง ด้านหน้า และด้านหลังของโครงกระดูกเมกาเซรอปส์

โครงกระดูกส่วนลำตัวของMegaceropsมีขนาดใหญ่ แข็งแรง^{[ 36 ]}และค่อนข้างสั้น^{[ 31 ]}ลักษณะเด่นที่สุดของโครงกระดูกส่วนลำตัวคือกระดูกสันหลังส่วนอก ที่ยาว เหนือไหล่ ซึ่งเป็นการปรับตัวเพื่อรองรับกล้ามเนื้อคอขนาดใหญ่ที่จำเป็นในการแบกรับกะโหลกศีรษะที่หนัก^{[ 31 ]} ลักษณะทางกายวิภาคของ Megaceropsนี้ทำให้มันแตกต่างจากทั้งแรดและช้าง และได้รับการเปรียบเทียบกับกระดูกสันหลังและกล้ามเนื้อคอของกระทิงในปัจจุบัน[ 31 ^{]คอของ}มันเองก็แข็งแรงและยาวปานกลาง^{[ 44 ]}กระดูกสันหลังของMegaceropsค่อนข้างคล้ายกับของแรดในปัจจุบัน^{[ 46 ]}ซี่โครงแข็งแรงและใหญ่โต^{[ 46 ]}กระดูกเชิงกรานของMegaceropsขยายออกตามขวางและกว้าง^{[ 44 ] [ 46 ]}คล้ายกับกระดูกเชิงกรานของช้าง^{[ 46 ]}

แขนขาของMegaceropsมีสัดส่วนอยู่ระหว่างแรดและช้างในปัจจุบัน^{[ 33 ] [ 44 ]}แขนขาของมันแสดงให้เห็นถึงการปรับตัวหลายอย่างเพื่อรองรับน้ำหนักตัวที่มากของสัตว์ เมื่อเปรียบเทียบกับแรด แขน ขา ของ Megaceropsจะแข็งแรงกว่า โดยเฉพาะที่ข้อเท้าและข้อมือ และมีมุมระหว่างปล้องของแขนขาน้อยกว่า^{[ 31 ]}แขนขาหน้าแข็งแรงเป็นพิเศษ^{[ 31 ] [ 46 ]}และการปรับตัวหลายอย่าง โดยเฉพาะอย่างยิ่งความหยาบของโอเลครานอน (ส่วนที่ยื่นออกมาของข้อศอก) และกระดูกต้นแขน บ่งชี้ถึงพลังกล้ามเนื้อที่ยิ่งใหญ่^{[ 31 ]}

เมกาเซรอปส์มีนิ้วเท้าสี่นิ้วบนมือ (เท้าหน้า) และสามนิ้วบนเท้าหลัง (เท้าหลัง) ^{[ 33 ] [ 44 ]}การคงอยู่ของนิ้วที่สี่บนมืออาจเป็นลักษณะอีกอย่างหนึ่งที่ช่วยรองรับน้ำหนักตัวที่มากของสัตว์^{[ 31 ]}การจัดเรียงของกระดูกเท้าบ่งชี้ว่า เท้าของ เมกาเซรอปส์มีแผ่นเนื้อเยื่อที่ยืดหยุ่นได้ คล้ายกับเท้าของช้างและแรดในปัจจุบัน^{[ 36 ]}

บรอนโทเทอเรสประกอบเป็นวงศ์บรอนโทเทอริอิดา ซึ่งเมกาเซอรอปส์เป็นสมาชิก ที่ สืบเชื้อสายมา จากวงศ์นี้ ^{[ 22 ]} บรอนโทเทอเร สถูกจัดอยู่ในอันดับเพริสโซแดคทิลา (สัตว์กีบเท้าคี่) ซึ่งเป็นกลุ่มที่รวมถึงม้าแรด และทาปิรใน ปัจจุบัน ^{[ 22 ]}ตามธรรมเนียมแล้ว บรอนโทเทอเรสถูกจัดเป็นญาติใกล้ชิดกับม้า แต่ตำแหน่งของพวกมันในแผนผังวงศ์เพริสโซแดคทิลายังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ และผลลัพธ์ก็แตกต่างกันไปในแต่ละการศึกษา^{[ 22 ]}

การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการบ่งชี้ว่าบรอนโทเทอเรสที่มีเขา (วงศ์ย่อยBrontotheriina ) มีต้นกำเนิดในเอเชียกลาง [ ^{49 ] บ}รอนโทเทอเรสที่มีเขาปรากฏตัวครั้งแรกในอเมริกาเหนือในช่วง ยุคสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก Uintanโดยแตกแขนงออกเป็นหลายชนิดและสกุล ซึ่งDiplacodonเป็นสกุลที่มีฟอสซิลปรากฏมากที่สุด^{[ 49 ]} บรอนโทเทอเร สที่มีเขาในอเมริกาเหนือยุคแรกเป็นบรรพบุรุษของวงศ์ย่อย Brontotheriita ที่วิวัฒนาการสูงกว่าซึ่งรวมถึงMegacerops ^{[ 49 ]}ยังไม่ชัดเจนว่า Brontotheriita มีต้นกำเนิดมาจากที่ใด เนื่องจากสมาชิกพื้นฐานของวงศ์ย่อยนี้พบได้ทั้งในอเมริกาเหนือ ( Protitanops , Eubrontotherium ) และเอเชีย ( Parabrontops ) เป็นไปได้ว่าบรรพบุรุษและญาติใกล้ชิดของMegaceropsอาจอพยพเข้าและออกจากเอเชียมากกว่าหนึ่งครั้ง^{[ 50 ]}

วงศ์ Brontotheriidae ถูกสร้างขึ้นโดย Marsh ในปี 1873 เพื่อบรรจุ brontothere ที่มีเขาซึ่งเป็นที่รู้จักในขณะนั้น ได้แก่TitanotheriumและBrontotherium (ปัจจุบันทั้งสองสกุลถือเป็นชื่อพ้องของMegacerops ) ^{[ 22 ]} Osborn ได้พยายามอย่างจริงจังในการจำแนกฟอสซิล brontothere จำนวนมากในอเมริกาในช่วงต้นศตวรรษที่ 20 ในงานวิจัยของเขาในปี 1929 Osborn ได้แบ่ง Brontotheriidae ออกเป็นวงศ์ย่อยต่างๆ ซึ่งเขาเชื่อว่าแสดงถึง สายพันธุ์ ที่แยกจาก กัน และวิวัฒนาการแยกจากกัน^{[ 22 ]}อนุกรมวิธานของ Osborn มีข้อบกพร่องที่สำคัญ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การแบ่ง ฟอสซิลมากเกินไป และอิทธิพลของความเชื่อส่วนตัวของ Osborn ในสมมติฐาน orthogenesis ที่ ล้าสมัย^{[ 22 ]}แม้จะมีการวิพากษ์วิจารณ์ แต่อนุกรมวิธานของ Osborn ก็ยังคงถูกใช้เป็นส่วนใหญ่ตลอดศตวรรษที่ 20 แม้ว่าวงศ์ย่อยที่ใช้จะแตกต่างกันไปในแต่ละการศึกษา การแก้ไขรายละเอียดเกี่ยวกับอนุกรมวิธานของบรอนโทเธอร์ไม่ได้ถูกตีพิมพ์จนกระทั่งงานของ Mader ในช่วงทศวรรษ 1980 และ 1990 และ Mihlbachler ในช่วงทศวรรษ 2000 ^{[ 22 ]}

ตามการแก้ไขของ Mihlbachler ในปี 2008 Megaceropsถูกจัดอยู่ในกลุ่มย่อย Brontotheriita ^{[ 22 ]}กลุ่มนี้ยังรวมถึงสกุลDianotitan , Duchesneodus , Eubrontotherium , Notiotitanops , Parabrontops ^{[ 22 ]} Parvicornus [ ^{51 ]}และProtitanops ^{[ 22 ]} Brontotheriita เป็นกลุ่มพี่น้องกับกลุ่มย่อยEmbolotheriita ซึ่งรวม ^{ถึงสกุลต่างๆ}เช่นEmbolotherium , MetatitanและGnathotitan ^[ 22 ]

แผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่างเป็นแผนภูมิวิวัฒนาการแบบลดทอนที่เข้มงวดของบรอนโทเทอเรสจากการวิเคราะห์ของ Mihlbachler ในปี 2008 (ยุบเพื่อแสดงเฉพาะ Brontotheriita) ^{[ 22 ]}และแผนภูมิวิวัฒนาการแบบลดทอนที่เข้มงวดสำหรับ Brontotheriita จากการศึกษาในปี 2021 โดย Mihlbachler และ Prothero เกี่ยวกับบรอนโทเทอเรสจากเท็กซัส^{[ 20 ]}การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการบางอย่างพบว่าNotiotitanops mississippiensisอยู่ภายในMegaceropsแต่ตำแหน่งทางวิวัฒนาการของNotiotitanopsโดยทั่วไปไม่เสถียรระหว่างการวิเคราะห์^{[ 22 ]}

สกุลบรอนโทเทอเรหลายสกุลมีเขาหรือโดมกะโหลก^{[ 52 ]}เขาของเมกาเซรอปส์มีการพัฒนามากที่สุดในบรรดาบรอนโทเทอเรในอเมริกาเหนือทั้งหมด^{[ 53 ]}เขาเหล่านี้มีลักษณะเป็นปุ่มกระดูกสองปุ่มอยู่เหนือจมูก และมีรูปร่างคล้ายหนังสติ๊ก อย่างคลุมเครือ ^{[ 53 ]}เขาเป็นลักษณะเด่นของกะโหลก^{[ 48 ]}รูปร่าง ขนาด และทิศทางของเขาของเมกาเซรอปส์แตกต่างกันอย่างมากในแต่ละตัว^{[ 6 ]}เช่นเดียวกับระดับที่เขาส่งผลกระทบต่อกายวิภาคของกะโหลกส่วนที่เหลือ^{[ 22 ]}เมกาเซรอปส์ขนาดเล็ก ที่มีเขาขนาดเล็กกว่าจะมี กระบวนการจมูกที่ปกติและพัฒนาดีในเมกาเซรอปส์ ขนาดใหญ่ ที่มีเขาขนาดใหญ่กว่า กระบวนการจมูกส่วนใหญ่จะถูกดูดซับโดยเขาและลดขนาดลงเหลือเพียงโครงสร้างรูปสามเหลี่ยมเล็กๆ^{[ 22 ]}ในตัวอย่างที่หายากบางตัวอย่าง เขาทั้งสองข้างเชื่อมติดกันอย่างสมบูรณ์จนเกิดเป็นโครงสร้างคล้ายแผ่นหรือโล่ที่ทอดยาวไปทั่วปากกระบอกปืน^{[ 4 ]}

ความแปรปรวนอย่างมากในรูปทรงของเขาในMegaceropsอาจเกิดจากระบบควบคุมการเจริญเติบโตของเขาที่ไม่แน่นอน ซึ่งความแตกต่างทางพันธุกรรมเล็กน้อยของ "อุบัติเหตุในการพัฒนา" อาจทำให้เกิดความแปรปรวนอย่างมากในรูปทรง ขนาด และทิศทาง^{[ 21 ]} โดยอิงจากรูปแบบของความแตกต่างทางเพศในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีเขาที่ยังมีชีวิตอยู่ Megacerops ที่มี ขนาดใหญ่กว่าและมีเขาที่ใหญ่กว่าและซับซ้อนกว่านั้น สันนิษฐานกันตามประเพณีว่าเป็นตัวอย่างเพศผู้^{[ 6 ] [ 36 ] [ 53 ]}

เขา ของเมกาเซรอปส์ประกอบด้วยกระดูกที่ไม่ผลัดใบและไม่มีโครงสร้างกระดูกหรือเครื่องประดับเพิ่มเติมใดๆ^{[ 6 ]}มีช่องอากาศขนาดใหญ่ที่ฐานของเขา^{[ 44 ]}ในบรรดาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในปัจจุบัน โครงสร้างทางกายวิภาคที่คล้ายกับเขาของบรอนโทเธอร์มากที่สุดคือกระดูกส่วนปลายของเขาของยีราฟ^{[ 6 ]}

ลักษณะของเขาของMegacerops ในขณะมีชีวิต ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด ในอดีตมีการบรรยายว่าเขาเหล่านี้มีลักษณะคล้ายกับเขาของกวางและวัว^{[ 52 ]}และการสร้างภาพจำลองแบบดั้งเดิมมักแสดงให้เห็นว่าเขาเหล่านี้หุ้มด้วยเคราติ น ^{[ 31 ]}การสร้างภาพจำลองดังกล่าวอาจไม่ได้สะท้อนถึงลักษณะที่แท้จริงของสัตว์ เป็นไปได้ยากที่เขาของMegaceropsจะหุ้มด้วยเคราติน เนื่องจากเขาเหล่านี้ไม่มีร่องรอยของหลอดเลือดที่พบในแกนเขาของสัตว์ เช่นวัวและไดโนเสาร์ เซรา ทอปเซียน^{[ 31 ]}เช่นเดียวกับกระดูกของยีราฟ เขาของบรอนโทเทียร์น่าจะถูกปกคลุมด้วยผิวหนังทั้งหมด^{[ 6 ]}ผิวหนังบนเขาอาจเป็นเคราติน แต่ไม่มีหลักฐานสำหรับเรื่องนี้^{[ 36 ]}

ปลายสุด (จุดที่ไกลที่สุดจากลำตัว) ของ เขา Megaceropsมักมีพื้นผิวขรุขระ ในกะโหลกหลายๆ อัน พื้นผิวขรุขระนี้ยังขยายลงไปรอบๆ จมูกและเบ้าตาอีกด้วย^{[ 6 ]}พื้นผิวนี้คล้ายกับส่วนที่ขรุขระใต้เขาบนกะโหลกแรดในปัจจุบัน^{[ 31 ]}ในปี 1905 Richard Swann Lullได้ตั้งข้อสันนิษฐานว่าพื้นผิวขรุขระบนกะโหลกของ brontothere โดยเฉพาะที่ปลายเขา อาจรองรับเขาขนาดเล็กเพิ่มเติมที่ทำจากเคราติน ซึ่งมีลักษณะทางกายวิภาคคล้ายกับเขาของแรด^{[ 31 ]} Lull เสนอว่าเขาที่เป็นกระดูกสองอันอาจรองรับโครงสร้างเพิ่มเติมดังกล่าวได้สองถึงสี่อัน (หนึ่งถึงสองอันต่อเขา) ที่ปลายสุดของมัน^{[ 31 ]}

เชื่อกันว่าเขาของบรอนโทเทียร์ถูกใช้ในการต่อสู้ระหว่างสายพันธุ์เดียวกัน [ ^{52 ] [ 53 ] จาก}รูปทรงของเขา คู่แข่งจะสามารถล็อกเขาเข้าด้วยกันได้ และด้วยเหตุนี้จึงสามารถปกป้องบริเวณที่อ่อนแอ เช่น ด้านข้าง จากการถูกโจมตี เขาอาจเหมาะสมที่สุดสำหรับการต่อสู้ในลักษณะนี้^{[ 11 ] [ 52 ]}เช่นเดียวกับการผลักและการโจมตีด้านข้าง^{[ 11 ]}โคนเขาของเมกาเซรอปส์อาจบางและอ่อนนุ่มเกินไปที่จะใช้ในการชนกันแบบตรงๆ เหมือนในแกะเขาใหญ่ ในปัจจุบัน ^{[ 11 ]}เมกาเซรอปส์มีกล้ามเนื้อคอที่แข็งแรงมาก ซึ่งหมายความว่าคู่แข่งอาจสามารถล้มกันได้ด้วยการแทงขึ้นด้านบนและการโขกหัว^{[ 53 ]}ด้านข้างของเมกาเซรอปส์น่าจะเป็นเป้าหมายหลักของการโจมตี ฟอสซิล Megaceropsชิ้นหนึ่ง(AMNH 518) เก็บรักษากระดูกซี่โครงที่หักและสมานตัวในระหว่างที่สัตว์ยังมีชีวิตอยู่^{[ 9 ] [ 52 ]}ไม่น่าเป็นไปได้ที่สัตว์อื่นใดนอกจากMegacerops ตัวอื่น จะสามารถก่อให้เกิดการบาดเจ็บเช่นนี้ได้^{[ 54 ]}เขาของบรอนโทเทอเรบางชิ้นแสดงหลักฐานของการเจริญเติบโตของกระดูกรอง ซึ่งอาจเป็นการงอกใหม่เนื่องจากการปะทะกับบรอนโทเทอเรตัวอื่น^{[ 22 ]}

บรอนโทเทอเรส เช่นเมกาเซรอปส์มีฟันกรามที่ค่อนข้างต่ำ^{[ 30 ]}ลักษณะนี้และสัณฐานวิทยาของฟันโดยทั่วไป ทำให้พวกมันกินได้เฉพาะใบไม้^{[ 30 ]}ฟันของพวกมันใช้สำหรับตัดหรือบดพืช[ ^{36 ] เม}กาเซรอปส์กินใบไม้และ/หรือผลไม้แม้ว่าขนาดที่ใหญ่ของพวกมันจะบ่งชี้ว่าพวกมันต้องไม่เลือกกินอาหารมากนัก^{[ 22 ]}อาหารของเมกาเซรอปส์ น่าจะคล้ายกับอาหารของ กวางมูสและแรดดำในปัจจุบัน^{[ 22 ]}

พบฟอสซิลของ Megacerops ในกลุ่มที่มีการตายหมู่ ^{[ 22 ]}การตายหมู่ของหลายตัวพร้อมกันบ่งชี้ว่าพวกมันเป็นสัตว์สังคม และอาจเดินทางเป็นฝูง^{[ 15 ]}

Megaceropsอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่อบอุ่นปานกลางถึงกึ่งเขตร้อนในป่าและป่าโปร่ง^{[ 36 ]} การวิเคราะห์ ภูมิอากาศโบราณชี้ให้เห็นว่าอเมริกาเหนือในยุค Chadronian เป็นที่ตั้งของป่าสะวันนาและป่าละเมาะ และไม่น่าจะมีชีวนิเวศทุ่งหญ้าที่ปราศจากต้นไม้โดยสิ้นเชิง^{[ 55 ]}การวิเคราะห์ไอโซโทปออกซิเจนของเคลือบฟันMegacerops จากกลุ่ม White River เผยให้เห็นค่าδ ¹⁸ O ต่ำ ^{[ 56 ]}และค่าδ ¹³ C ต่ำ ^{[ 55 ]}ซึ่งบ่งชี้ว่าMegaceropsชอบกินอาหาร และอาจอาศัยอยู่ในส่วนที่ชื้นและหนาแน่นกว่าของระบบนิเวศ^{[ 55 ] [ 56 ]}เช่นพื้นที่ริมแม่น้ำ^[ 55 ^]ในปี 2013 Grant S. Boardman และ Ross Secord จึงตีความว่า^Megaceropsเป็นสัตว์ที่อาศัยอยู่ในป่า^{[ 55 ]}

เมกาเซรอปส์เป็นสัตว์ที่มีขนาดใหญ่ที่สุดในสภาพแวดล้อมของมันอย่างเห็นได้ชัด^{[ 9 ] [ 36 ] [ 55 ]}เช่นเดียวกับสัตว์ขนาดใหญ่ในปัจจุบันเมกาเซรอปส์จะมีบทบาทสำคัญทางนิเวศวิทยาในการกำหนดสภาพแวดล้อมที่พวกมันอาศัยอยู่^{[ 9 ]}จากขนาดตัวของมันพื้นที่หากิน โดยประมาณ (พื้นที่ที่สัตว์อาศัยและเคลื่อนที่เป็นระยะ) ของเมกาเซรอปส์ได้รับการประมาณไว้ที่ 20 ตารางกิโลเมตร (4,900 เอเคอร์) ^{[ 55 ]}

พื้นที่แห้งแล้งของแม่น้ำไวท์ริเวอร์อาจเป็นแหล่งเก็บรักษาฟอสซิลยุคอีโอซีนตอนปลายที่ดีที่สุดในอเมริกาเหนือ ซึ่งหมายความว่าสัตว์ในยุคเดียวกับMegaceropsเป็นที่รู้จักในรายละเอียดอย่างมาก^{[ 57 ]}สัตว์กินพืชขนาดใหญ่ประกอบด้วยตัวแทนจากกลุ่มต่างๆ จำนวนมาก สัตว์กีบเดี่ยวร่วมกลุ่มกัน ได้แก่ ม้าแอนคิเทอรีน ยุคแรก ( Mesohippus ) และ แรดหลายชนิดรวมถึงอะมิโนดอน ติดที่ คล้ายฮิปโปโปเตมัส ( Metamynodon ) ไฮราโคดอนติด ( Hyracodon ) และแรดแท้ชนิดแรกๆ ( TrigoniasและSubhyracodon ) ^{[ 57 ]}สัตว์กีบหลายกลุ่มก็มีอยู่เช่นกัน ได้แก่ฮิปโปโปเตมัส ในวงศ์ Anthracotheriidae ( AepinacodonและElomeryx ), เอนเทโลดอนทิด ( Archaeotherium ), เมอริคอยโดดอนทอยด์( Agriochoerus , Bathygenys , Merycoidodon และ Oreonetes ), หมูป่า ( Perchoerus ) ,โปรโตเซราทิด ( Pseudoprotoceras ) , อูฐยุคแรกที่ไม่มีโหนก ( Eotylopus ในวงศ์ OromerycidaeและPoebrotherium ในวงศ์ Camelidae ) และสัตว์เคี้ยวเอื้อง ยุคแรก ( HypertragulusและLeptomeryx ) ^{[ 57 ]}สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็กในระบบนิเวศนี้ ได้แก่กระต่าย หลายชนิด และสัตว์ฟันแทะ หลาย ^{กลุ่ม}รวมถึงบีเวอร์ , โกเฟอร์ , หนูและกระรอก [ ^{58 ]}

สัตว์นักล่าหลายชนิดอาศัยอยู่ร่วมกับMegacerops [ ^{36 ] [ 58 ]}รวมถึงamphicyonids ⁽ "หมี-สุนัข"; Brachyrhynchocyon , DaphoenictisและDaphoenus ), canids ( Hesperocyon ), feliforms ( Paleogale ), hyaenodonts ( Hyaenodonหลายชนิด), mustelids ( Mustelavus ), nimravids ("แมวเขี้ยวเสือปลอม"; DinictisและHoplophoneus ) และursoids ( Parictis ) ^{[ 59 ]}สัตว์นักล่าร่วมสมัยที่ใหญ่ที่สุดคือHyaenodon megaloidesซึ่งมีน้ำหนักประมาณ 165 กิโลกรัม (364 ปอนด์) มีขนาดพอๆ กับสิงโต ใน ปัจจุบัน^{[ 59 ]}เป็นไปได้ยากที่สัตว์นักล่าร่วมสมัยใดๆ จะสามารถล่าMegacerops ที่โตเต็มวัยได้ เนื่องจากขนาดที่ใหญ่โตของมัน^{[ 9 ] [ 36 ] [ 59 ]}แม้แต่Megacerops วัยเยาว์ ก็มีขนาดใหญ่เมื่อเทียบกับผู้ล่าในยุคเดียวกันและคงยากที่จะล่าได้^{[ 36 ]}หลักฐานแวดล้อมอาจบ่งชี้ว่าMegaceropsเป็นส่วนหนึ่งของอาหารของH. megaloidesในบางลักษณะ ทั้งMegaceropsและH. megaloidesสูญพันธุ์ไปในช่วงหรือก่อนสิ้นสุดยุค Chadronian และไม่มีผู้ล่าตัวใดที่มีขนาดใหญ่เท่าH. megaloidesที่รู้จักจากยุคOrellanซึ่งเป็นยุคของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบกในอเมริกาเหนือที่สืบทอดต่อจากยุค Chadronian ^{[ 59 ]}

บรอนโทเทอเรสสูญพันธุ์ไปเมื่อสิ้นสุดยุคอีโอซีน^{[ 19 ] [ 30 ]}ไม่พบฟอสซิลบรอนโทเทอเรสจากยุคโอเรลลันในทวีปอเมริกาเหนือ^{[ 55 ]}เมกาเซรอปส์เป็นบรอนโทเทอเรสตัวสุดท้ายบนทวีป และเป็นสมาชิกที่ยังมีชีวิตอยู่ตัวสุดท้ายของกลุ่มบรอนโทเทอริตา^{[ 20 ]}เมื่อพิจารณาจากขนาดของเมกาเซรอปส์และญาติของมัน รวมถึงการพัฒนาของเขา บรอนโทเทอเรสดูเหมือนจะสูญพันธุ์ไปเมื่อพวกมันอยู่ในจุดสูงสุดของการวิวัฒนาการ^{[ 19 ]}ไม่น่าเป็นไปได้ที่เมกาเซรอปส์จะสูญพันธุ์เนื่องจากการแข่งขันกับสัตว์อื่น ไม่มีสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมร่วมสมัยใดที่มีขนาดใกล้เคียงกับมัน และไม่มีสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดใหม่ที่เทียบได้กับเมกาเซรอปส์ในด้านขนาดที่รู้จักจากยุคโอเรลลัน^{[ 55 ]}

มีการเสนอคำอธิบายต่างๆ เกี่ยวกับการหายไปอย่างกะทันหันของบรอนโทเธอเรส ออสบอร์นเชื่อว่าบรอนโทเธอเรสประสบกับการปรับตัวมากเกินไป^{[ 22 ]}และ " ความเสื่อมถอย ของสายพันธุ์ " ^{[ 19 ] [ 22 ]}สมมติฐานอีกประการหนึ่งที่ไม่มีหลักฐานคือบรอนโทเธอเรสสูญพันธุ์เนื่องจาก การระบาดของโรค ทริปาโนโซมิอาซิสซึ่งเกิดจากบรรพบุรุษของ^{แมลงวัน}เซ็ตซี ในปัจจุบัน [ ^{19 ]}

Donald Prothero ได้ระบุว่าการสูญพันธุ์ของบรอนโทเทอเรสเกิดจากเหตุการณ์การสูญพันธุ์ในยุคอีโอซีน-โอลิโกซีนซึ่งเป็นช่วงเวลาที่ยุคน้ำแข็งเกิดขึ้นพร้อมกับการสูญพันธุ์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายกลุ่ม การเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิในช่วงรอยต่อระหว่างยุคอีโอซีนและโอลิโกซีนส่งผลกระทบอย่างมากต่อพืชพรรณ นำไปสู่การแทนที่ป่าในยุคอีโอซีนซึ่งเป็นแหล่งอาศัยของบรอนโทเทอเรสด้วยสภาพแวดล้อมแบบทุ่งหญ้าสะวันนา^{[ 19 ]}เมกาเซรอปส์น่าจะได้รับผลกระทบอย่างมากจากการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมดังกล่าว เนื่องจากผลการวิเคราะห์ไอโซโทปบ่งชี้ว่ามันชอบที่อยู่อาศัยที่ชื้นและหนาแน่นกว่า^{[ 55 ]}ที่อยู่อาศัยที่เมกาเซรอปส์ ชอบ ยังคงมีอยู่บ้างในยุคโอเรลลัน ดังที่เห็นได้จากการค้นพบฟอสซิลที่หายากของโคโลดอน ซึ่งเป็น แรด แต่ก็อาจลดลงไปมากแล้ว^{[ 55 ]} ในที่สุด ช่องว่างทางนิเวศวิทยาของบรอนโทเทอเรสก็จะถูกแทนที่โดยแรดและช้าง^{[ 19 ]}

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับเมกาเซอรอปส์ (Megacerops )

เว็บไซต์ Wikispeciesมีข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับMegacerops

• วิวัฒนาการอย่างรวดเร็วของเมกาเซอรอปส์หลังการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในตอนปลายยุคครีเทเชียส 12 พฤษภาคม 2023 Live Science