คัลลิบราเชียน ช่วงเวลา: ยุคเพอร์เมีย นตอนต้น
ตัวอย่างต้นแบบของCallibrachion gaudryiที่ถูกเก็บรักษาไว้ในท่าหงายหลัง (A) รายละเอียดของมือขวา (B) กระดูกเชิงกรานด้านขวาถูกคลุมด้านบนด้วยปลายด้านใกล้ของกระดูกต้นขา (C) อุจจาระของฉลามที่ถูกวางไว้บนแผ่นหินของตัวอย่างต้นแบบในช่วงศตวรรษที่ 19 (D)
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
กลุ่มสายพันธุ์ :	ซินาปซิดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	† ซีซาซอเรีย
ตระกูล:	† Caseidae
ประเภท:	† Callibrachion Boule and Glangeaud, 1893
สายพันธุ์
† Callibrachion gaudryi Boule and Glangeaud, 1893 ( type )

Callibrachionเป็นสกุลของ ไดโนเสาร์กินเนื้อกลุ่ม Caseidae ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งอาศัยอยู่ในภาคตะวันออกกลางของฝรั่งเศสในช่วง ยุคเพอ ร์เมียนตอนต้น ( Asselian )ตัวอย่างต้นแบบและตัวอย่างเดียวที่รู้จัก ( MNHN.F.AUT490 ) คือโครงกระดูกส่วนลำตัวที่เกือบสมบูรณ์ พร้อมด้วยชิ้นส่วนกะโหลกศีรษะ ซึ่งถูกค้นพบในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 ในแอ่ง Autun ยุคเพ อร์เมียน ใน จังหวัด Saône-et-LoireในภูมิภาคBourgogne-Franche-Comté ตัวอย่าง นี้เป็นของไดโนเสาร์ที่ยังไม่โตเต็มวัย มีความยาวน้อยกว่า 1.50 เมตร ก่อนหน้านี้ Callibrachionถูกจัดเป็นชื่อพ้องรองของสกุล Haptodusและถูกจัดอยู่ในกลุ่ม Pelycosaurs กลุ่ม Sphenacodontidแต่ในปี 2015 การศึกษาใหม่พบว่า Callibrachionเป็นสัตว์ที่แตกต่างจาก Haptodusและเป็น Caseasaurไม่ใช่ Sphenacodontid สิ่งนี้ได้รับการยืนยันในปี 2016 โดยการวิเคราะห์คลัดิสติกซึ่งพบว่า Callibrachionเป็นเคสอิดพื้นฐาน ฟันที่แหลมคมและซี่โครงที่ไม่ขยายใหญ่ ของ Callibrachionบ่งชี้ว่าสัตว์ชนิดนี้น่าจะกินสัตว์ ^{[ 1 ] [ 2 ]}

ตัวอย่างต้นแบบของCallibrachionถูกค้นพบในศตวรรษที่ 19 ในแหล่ง Margenne ระหว่าง การทำเหมือง หินน้ำมัน ที่กำลังดำเนินการอยู่ในแอ่ง Autun ความอุดมสมบูรณ์ทางบรรพชีวินวิทยาของแอ่งนี้ทำให้สามารถกำหนด Autunian เป็นช่วงอ้างอิงสำหรับยุคเพอร์เมียนตอนล่างของทวีป ยุโรปได้ในขณะนั้น^{[ 3 ]}

Callibrachionเป็นที่รู้จักจากโครงกระดูกที่ค่อนข้างสมบูรณ์แต่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ไม่ดีนัก โครงกระดูกนี้ถูกเก็บรักษาไว้บนแผ่นหินดินดานสีดำซึ่งเผยให้เห็นด้านท้องของโครงกระดูก ด้านท้องประกอบด้วยกะโหลกศีรษะ ที่แตกหัก ซี่โครง แขนขาหน้า และขาหลังข้างขวา ขาหลังข้างซ้ายและหางหายไป เช่นเดียวกับบางส่วนของไหล่และกระดูกเชิงกราน ช่อง โนโตคอร์ดั ลที่เปิดเผย และการแยกตัวของกระดูก สะบักและกระดูก โคราคอยด์และกระดูกเชิงกราน (ซึ่งมองเห็นเส้นเลือดในกระดูก) บ่งชี้ถึง ระยะ การเจริญเติบโต ที่ยังไม่โตเต็มที่ ในทางตรงกันข้าม กระดูกฝ่าเท้าที่แข็งตัวดีบ่งชี้ว่านี่ไม่ใช่ตัวอ่อนในระยะแรก แม้ว่าจะเกือบสมบูรณ์ แต่ก็ไม่สามารถระบุลักษณะเฉพาะใดๆ ใน Callibrachion ได้ เนื่องจากสภาพการอนุรักษ์ของตัวอย่างโดยทั่วไปไม่ดีนัก รวมถึงความไม่สมบูรณ์อย่างมากของกะโหลกศีรษะซึ่งโดยปกติแล้วจะมีลักษณะเด่นหลายอย่างรวมอยู่ด้วยCallibrachionถูกกำหนดโดยการรวมกันของลักษณะต่างๆ เช่น ฟันรูปกรวยที่ละเอียดและตรง ซี่โครงที่หนาปานกลาง การมีรูectepicondylar ที่ปิดอยู่ กระดูก เชิงกรานที่มีแผ่นหลังสูงซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของ caseids กระดูกนิ้ว ที่แข็งแรงแต่ไม่ขยายใหญ่ และสูตรกระดูกนิ้วที่ไม่ลดลง^{[ 2 ]}

กะโหลกศีรษะประกอบด้วยชิ้นส่วนหลายชิ้น ซึ่งมีเพียงขากรรไกรบน (และอาจรวมถึงส่วนหนึ่งของขากรรไกรล่าง ) เท่านั้นที่สามารถระบุได้อย่างชัดเจนจากแถวฟันที่ขอบ ขอบด้านล่างนูนเล็กน้อย มีฟันรูปเขี้ยวขนาดใหญ่ที่ปลายด้านหน้า ซึ่งสังเกตได้จากฐานฟันที่กว้าง ต่างจากฟันขนาดเล็กกว่าที่หลงเหลืออยู่ด้านหลัง บริเวณที่สองของตำแหน่งฟันรูปเขี้ยวมีฟันขนาดใหญ่ขึ้น และชวนให้นึกถึงสิ่งที่พบในอีโอไทริดิดส์และในมาร์เทนเซียส ซึ่งเป็น เคสอิดพื้นฐาน ไม่สามารถระบุจำนวนฟันที่แน่นอนหรือประมาณความยาวของขากรรไกรได้ เนื่องจากรูปร่างของกระดูกไม่ชัดเจน ฟันที่หลงเหลืออยู่มีส่วนยอดที่บางและเป็นรูปกรวย มี พื้นผิวเรียบ ไม่มีส่วนโค้งที่สำคัญ ยกเว้นในส่วนหน้าของแถวฟันที่หลงเหลืออยู่ ขากรรไกรล่างประกอบด้วยกิ่งที่บางและค่อนข้างตื้นของขากรรไกรด้านขวา ความยาวที่คงไว้ประมาณ 70  มม. อาจใกล้เคียงกับความยาวดั้งเดิม เนื่องจากพบฟันขนาดใหญ่และโค้งเล็กน้อยในบริเวณที่น่าจะเป็นปลายของขากรรไกรล่าง^{[ 2 ]}

กระดูกสันหลังประกอบด้วยกระดูกสันหลังส่วนอกประมาณสิบสองชิ้นรวมถึงซากที่ไม่แน่ชัดของกระดูกสันหลังส่วนคอและส่วนโค้งประสาทหางไม่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ กระดูกสันหลังส่วนคอสองชิ้นที่มองเห็นได้ยากดูเหมือนจะอยู่ระหว่างกะโหลกศีรษะและกระดูกหัวไหล่กระดูกสันหลังบางส่วนได้รับความเสียหายระหว่างการเตรียมการ ในขณะที่บางส่วนถูกปกคลุมด้วยกระดูกหัวไหล่ อย่างไรก็ตาม ด้วยการเชื่อมต่อของโครงกระดูก ทำให้สามารถประมาณจำนวนกระดูกสันหลังก่อนกระดูกเชิงกรานได้ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ซี่โครงส่วนอกที่ต่อเนื่องกันประมาณ 21 ซี่ บ่งชี้ว่ากระดูกสันหลังก่อนกระดูกเชิงกรานอย่างน้อยที่สุดมีจำนวน 23 ซี่ซี่โครงมีความแข็งแรง ในบริเวณส่วนหลังของกระดูกสันหลัง ซี่โครงจะสั้นลง แต่ความกว้างไม่ลดลง^{[ 2 ]}

แขนขาแข็งแรงเช่นกัน ลักษณะเด่นคือกระดูกสะบักสั้นกว่ากระดูกต้นแขน มาก มือทั้งสองข้างได้รับการอนุรักษ์และเชื่อมต่อกันค่อนข้างดี กระดูกของมือแข็งแรงและพัฒนาดี อย่างไรก็ตามกระดูกฝ่ามือและกระดูกนิ้วไม่แสดงลักษณะที่อ้วนและใหญ่โตของเคซิดที่วิวัฒนาการแล้ว สัดส่วนของพวกมันค่อนข้างคล้ายกับที่พบในEocasea , MartensiusและCasea broiliiนิ้วที่สี่เป็นนิ้วที่ยาวที่สุดในบรรดานิ้วทั้งหมด กระดูกนิ้วกลางข้อหนึ่งสั้นลง โดยมีความยาวประมาณ 70% ของกระดูกนิ้วข้างเคียง กระดูกนิ้วส่วนปลายโค้งงอมาก มีปุ่มงอที่แข็งแรงและหลังคาด้านบนแบนที่ขยายใหญ่ขึ้น มือแสดง ลักษณะ ดั้งเดิมของสัตว์ มีถุงน้ำคร่ำยุคแรก ที่มีสูตรกระดูกนิ้ว 2-3-4-5-3 ^{[ nb 1 ]}ส่วนประกอบที่ยังคงเหลืออยู่ของเท้า ขวา ส่วนใหญ่แยกออกจากกัน ไม่สามารถระบุสูตรกระดูกนิ้วเท้าได้อย่างแม่นยำ แต่ส่วนประกอบแต่ละส่วนดูเหมือนจะแข็งแรงและพัฒนาอย่างดีเช่นเดียวกับมือ^{[ 2 ]}

ตั้งแต่คำอธิบายในปี 1893 จนถึงปลายทศวรรษ 1970 นักบรรพชีวินวิทยาหลายคนที่ศึกษาCallibrachionเชื่อว่ามันมีความใกล้เคียงกับสายพันธุ์ที่ปัจจุบันจัดอยู่ในกลุ่มSphenacodontidaeผู้เขียนบางคนยังพิจารณาว่ามันเป็นชื่อพ้องรองของสกุลHaptodus ด้วย ในช่วงทศวรรษ 1990 Michel Laurent เริ่มสงสัยในลักษณะของSynapsidของCallibrachion (ซึ่งในขณะนั้นจัดอยู่ในกลุ่มHaptodus gaudryi ) และพิจารณาว่าเป็นnomen dubium ^{[ 4 ]}จนกระทั่งปี 2015 สัตว์ชนิดนี้ได้รับการศึกษาใหม่โดย Spindler และเพื่อนร่วมงาน และระบุว่าเป็นCaseasaurโดยพิจารณาจากสัดส่วนโดยรวม รวมถึงลักษณะทางทันตกรรมและกระดูกที่แยกมันออกจากกลุ่ม Synapsid อื่นๆ^{[ 2 ]}ในปี 2016 การศึกษา ทางวิวัฒนาการของ Caseasaur พบว่าCallibrachion เป็น Caseid พื้นฐาน ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับEocaseaและDatheosaurus ^{[ 5 ]}

ด้านล่างนี้คือการวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการที่เผยแพร่โดย Neil Brocklehurst และเพื่อนร่วมงานในปี 2016 ^{[ 5 ]}

ฟันรูปกรวยบางและโค้งเล็กน้อยของCallibrachionแตกต่างอย่างเห็นได้ชัดจากฟันรูปช้อนหรือรูปใบไม้ที่มีปุ่มของเคซิดกินพืชในยุคหลัง ฟันของ Callibrachion คล้ายกับฟันของEothyrididaeและเคซิดดั้งเดิมอย่างMartensius มากกว่า โดย Eothyrididae เป็นสัตว์นักล่าขนาดเล็ก ส่วน Martensius กินแมลงในระยะวัยอ่อนและกินทั้งพืชและสัตว์ในวัยผู้ใหญ่^{[ 6 ]} Callibrachionขาดโครงกระดูกซี่โครงที่ขยายใหญ่ขึ้นของเคซิดกินพืชที่พัฒนาแล้ว ซึ่งมีลำไส้ ขนาดใหญ่ที่จำเป็นสำหรับการย่อยพืชที่มีเส้นใยสูง การที่ Callibrachionขาดลักษณะนี้รวมถึงลักษณะฟันที่เฉพาะเจาะจง บ่งชี้ว่ามันเป็นสัตว์กินสัตว์ และน่าจะกินแมลงและสัตว์มีกระดูกสันหลังขนาดเล็ก^{[ 2 ]}

ตามการลำดับชั้นทางธรณีวิทยา สมัยใหม่ แหล่งมาร์เจนเนจัดอยู่ในกลุ่มหินมิลเลอรี ซึ่งเป็นหนึ่งในกลุ่มหิน ที่อายุน้อยที่สุด ของแอ่งออตุน^{[ 7 ]}ซึ่งสอดคล้องกับส่วนบนของยุคออตุเนียนตามที่ผู้เขียนโบราณระบุไว้ โดยอิงจากฟอสซิลพืช สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง และสัตว์ สะเทินน้ำสะเทินบก ยุคออตุเนียนถือว่ามีอายุเทียบเท่ากับยุค ทางทะเลทั่วโลก ในช่วงปลาย ยุค เกเซลเลียนยุคแอสเซเลียนยุคซัคมาเรียนและยุคอาร์ตินสเกียน[ ^{3 ] [ 8 ] [ 7 ] ตั้งแต่}ปลายทศวรรษ 2010 การหาอายุด้วยวิธีเรดิโอเมตริกของเถ้าภูเขาไฟ (ที่เปลี่ยนแปลงในทอนสไตน์ ) ที่แทรกอยู่ในชั้นตะกอนของกลุ่มหินทางธรณีวิทยาหลายกลุ่มที่ประกอบกันเป็นยุคออตุเนียนของแอ่งออตุน เผยให้เห็นว่ายุคออตุเนียนสอดคล้องกับยุคแอสเซ เลียน ของ มาตราเวลาทางธรณีวิทยาสากลเกือบทั้งหมด^{[ 9 ] [ 10 ]}ยุคออตุเนียนตอนล่างแสดงโดยกลุ่มหินอิกอร์เนย์และกลุ่มหินมูเซ ส่วนกลางของชั้นหิน Igornay Formation มีอายุ 299.9 ± 0.38 ล้านปีและแสดงถึงช่วงปลาย Gzhelian (ปลายสุดของยุคคาร์บอนิเฟอรัส) ซึ่งยืนยันการประมาณอายุครั้งแรกของชั้นหิน Autunian ที่เก่าแก่ที่สุด ชั้นหินน้ำมัน Lally ในส่วนล่างของชั้นหิน Muse Formation มีอายุ 298.91 ± 0.08 ล้านปี ซึ่งสอดคล้องกับขอบเขตระหว่างยุคคาร์บอนิเฟอรัสและยุคเพอร์เมียนที่กำหนดไว้ในชั้นหินทะเลในเทือกเขาอูราล โดยมีความคลาดเคลื่อนประมาณ ± 100,000 ปี ส่วนบนของชั้นหินน้ำมัน Muse มีอายุระหว่าง 298.05 ± 0.19 และ 298.57 ± 0.16 ล้านปี วันที่เหล่านี้แสดงให้เห็นว่า Autunian ตอนล่างสอดคล้องกับช่วงปลาย Gzhelian และต้น Asselian ดังนั้นจึงครอบคลุมช่วงปลายของยุคคาร์บอนิเฟอรัสและฐานของยุคเพอร์เมียนตอนต้น^{[ 9 ]}เถ้าภูเขาไฟอีกสองระดับที่พบในส่วนบนสุดของชั้นหิน Muse Formation (ขอบเขต Autunian ตอนล่าง-ตอนบน) และในส่วนบนของชั้นหิน Millery Formation ให้ค่าอายุ 298.39 ± 0.09 Ma ^{[ nb 2 ]}และ 297.7 ± 0.08 Ma โดยค่าหลังบ่งชี้ถึงยุค Asselian ตอนต้น-ตอนกลาง วันที่เหล่านี้บ่งชี้ว่า Autunian ตอนบน (ซึ่งแสดงโดยชั้นหิน Surmoulin, Millery และ Curgy) น่าจะไม่เกินอายุ Asselian ^{[ 11 ] [ 10 ]}ดังนั้น วันที่เหล่านี้พิสูจน์ได้ว่าการก่อตัวทางธรณีวิทยาห้าชั้นของแอ่ง Autun ซึ่งกำหนด Autunian แสดงถึงระยะเวลาทางธรณีวิทยาที่น้อยกว่า 2.5 ล้านปี และรวมถึงขอบเขต Carboniferous-Permian ระยะเวลานี้สั้นกว่า 10 ล้านปีของการสะสมที่ประเมินไว้ก่อนหน้านี้อย่างมีนัยสำคัญ^{[ 10 ]}ดังนั้น สกุลCallibrachionจากการก่อตัวของ Millery ซึ่งอายุของมันได้รับการพิจารณาว่าเป็น Sakmarian หรือ Artinskian ตามลำดับ กลับกลายเป็นว่ามีอายุมากกว่า โดยมีอายุในช่วงต้นหรือกลาง Asselian ดังนั้นจึงเป็นเคสิดยุคเพอร์เมียนที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จัก รองลงมาคือ Eocasea และ Datheosaurus จากยุคคาร์บอนิเฟอรัส

ชั้นหิน Millery Formation มีความหนา 250 เมตร และประกอบด้วยหินดินดานน้ำมันสีเทาเข้มที่สะสมตัวในสภาพแวดล้อมแบบทะเลสาบ^{[ 2 ] [ 9 ]}เถ้าภูเขาไฟที่แปรสภาพเป็นหินตันสไตน์ซึ่งถูกเก็บรักษาไว้ในชั้นหินเหล่านี้เชื่อมโยงกับการระเบิดของภูเขาไฟ ในอากาศ ต้นกำเนิดที่แท้จริงของเถ้าภูเขาไฟเหล่านี้ยังไม่แน่นอน แต่ภูเขาไฟ ที่ยังคงปะทุอยู่ใกล้ กับแอ่ง Autun ในช่วงรอยต่อระหว่างยุคคาร์บอนิเฟอรัสและเพอร์เมียนมากที่สุดนั้นอยู่ในทางเหนือของMassif Central ( บริเวณ BlismesและMontreuillon ) และในบริเวณป่าดำและVosges ^{[ 9 ]}สัตว์มีกระดูกสันหลังที่มีถุงน้ำคร่ำที่หายากที่พบในชั้นหินทะเลสาบเหล่านี้ เช่นCallibrachion , Haptodusซึ่งเป็น sphenacodontid ขนาดเล็กและ taxon ที่มีความสัมพันธ์ไม่แน่นอน"Belebey" augustodinensis ^{[ nb 3 ] [ 12 ] [ 13 ]} (ทั้งสองชนิดเป็นที่รู้จักจากแหล่งอื่นในชั้นหินเดียวกัน) เป็นสัตว์ที่อพยพมาจากที่อื่น เทมนอสปอนดิลออนชิโอดอนซึ่งเป็นญาติขนาดเล็กของสกุลเอริออปส์จากอเมริกาเหนือก็มีอยู่เช่นกัน^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}