แองเจโลซอรัส
| แองเจโลซอรัส ช่วงเวลา: ปลายยุคคุงกูเรียน - ต้นยุคโรเดียน | |
|---|---|
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | ซินาปซิดา |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † ซีซาซอเรีย |
| ตระกูล: | † Caseidae |
| ประเภท: | † Angelosaurus Olson & Berrbower, 1953 |
| สายพันธุ์ | |
| |
แอ งเจโลซอรัสเป็นสกุลของไดโนเสาร์กิน พืชในกลุ่ม เคซิดที่สูญพันธุ์ไปแล้ว อาศัยอยู่ระหว่างช่วงปลายยุคเพอร์เมียนตอนต้น (คุงกูเรียน ) และต้นยุคเพอร์เมียนตอนกลาง ( โรเดีย น ) ในบริเวณที่เป็น รัฐเท็กซัสและโอคลาโฮมาในปัจจุบันเช่นเดียวกับเคซิดกินพืชชนิดอื่นๆ มันมีหัวเล็ก ลำตัวใหญ่ทรงกระบอก หางยาว และแขนขาขนาดใหญ่ แองเจโลซอ รัส แตกต่างจากเคซิดชนิดอื่นๆ ตรงที่กระดูกของมันมีขนาดใหญ่มาก โดยเฉพาะกระดูกแขนขา ซึ่งแสดงให้เห็นถึงการพัฒนาอย่างแข็งแรงของสัน ร่อง และ ส่วนยื่นต่างๆ เพื่อเป็นจุดยึดของกล้ามเนื้อและเอ็นเมื่อเทียบกับขนาดตัวแล้ว แขนขาของแองเจโลซอรัสจะสั้นและกว้างกว่าของเคซิดชนิดอื่นๆ กระดูกนิ้วเท้าดูเหมือนกีบมากกว่ากรงเล็บ ชิ้นส่วนกะโหลกศีรษะที่ค้นพบเพียงไม่กี่ชิ้นแสดงให้เห็นว่ากะโหลกศีรษะสั้นและแข็งแรงกว่าของตัวแทนอื่นๆ ในกลุ่มเดียวกันแองเจโลซอรัสยังโดดเด่นด้วยฟัน ที่โป่งพอง มี ส่วนยอดฟันที่สั้นและกว้างกว่าของเคซิดชนิดอื่นๆ ลักษณะทางกายภาพและอัตราการสึกหรอที่สูงของพวกมันบ่งชี้ว่าอาหารของพวกมันแตกต่างจากเคสิดกินพืชขนาดใหญ่ชนิดอื่น ๆ อย่างมาก และต้องกินพืช ที่มีความทนทานเป็นพิเศษ งานวิจัยที่ตีพิมพ์ในปี 2022 ชี้ให้เห็นว่าสกุลนี้อาจเป็นกลุ่มพาราไฟเลติกโดย Angelosaurusอาจมีเพียงชนิดต้นแบบ A. dolani เท่านั้น ที่
นิรุกติศาสตร์
ชื่อสกุลAngelosaurusมาจากแหล่งหินSan Angelo Formationในรัฐเท็กซัส ซึ่งเป็นสถานที่ที่ค้นพบสัตว์ชนิดนี้เป็นครั้งแรก ส่วน คำว่า saurusหมายถึง กิ้งก่า
สายพันธุ์
Angelosaurusเป็นที่รู้จักจากโครงกระดูก ที่ไม่สมบูรณ์ และกระดูก ที่แยกออกมาเท่านั้น สกุลนี้มีสามชนิด โดยชนิดที่ใหญ่ที่สุดคือAngelosaurus greeniซึ่งมีขนาดใกล้เคียงกับCotylorhynchus romeri [ 1 ] Angelosaurus romeriเป็นชนิดที่เล็กที่สุด และA. dolaniมีขนาดปานกลาง อย่างไรก็ตาม ความแตกต่างของขนาดไม่ใช่เกณฑ์ทางอนุกรมวิธานที่สำคัญ เนื่องจากจำนวนตัวอย่างที่รู้จักมีจำกัดเกินกว่าจะทราบขนาดสูงสุดที่แต่ละชนิดสามารถเติบโตได้[ 2 ]ทั้งสามชนิดนี้แตกต่างกันโดยพื้นฐานในลักษณะของกระดูกต้นแขนกระดูกต้นขาและกระดูกเชิงกรานซึ่งเป็นกระดูกเพียงชนิดเดียวที่อนุญาตให้เปรียบเทียบได้ ในชนิดต้นแบบA. dolaniกระดูกต้นแขนมีขนาดใหญ่มาก ยาวและกว้างโดยแทบไม่มีส่วนลำตัวในA. romeriกระดูกต้นแขนมีขนาดเล็กกว่าและมีส่วนลำตัวที่สั้นมากแต่เห็นได้ชัดเจน ในA. romeriและA. dolani นั้น ปุ่ม กระดูกโคนขาด้านใน (internal trochanter ) จะอยู่กึ่งกลางระหว่างปลายด้านใกล้ และปลายด้านไกลของ แอ่ง ระหว่างปุ่มกระดูกโคนขา (intertrochanteric fossa) ในขณะที่ในA. greeniนั้น ปุ่มกระดูกโคนขาด้านในจะอยู่ใกล้กับปลายด้านไกลของแอ่งA. romeriมีลักษณะเด่นคือปุ่มกระดูกโคนขาที่สี่ (fourth trochanter) ยื่นออกมา ในA. romeriและA. greeni นั้น ปุ่มกระดูกโคนขาด้านนอก ( external condyle) จะมีขนาดใหญ่กว่าและแยกออกจากปุ่มกระดูกโคนขาด้านใน (internal condyle) อย่างชัดเจน ส่วนในA. dolani นั้น ปุ่มกระดูกโคนขาด้านในจะพัฒนามากที่สุด แต่การแยกออกจาก ปุ่มกระดูกโคนขาด้านนอกนั้นไม่ชัดเจนนัก อาจเป็นเพราะมีกระดูกอ่อนปกคลุมอยู่มากกระดูกเชิงกรานของA. dolaniมีลักษณะเด่นคือ การเชื่อมต่อของกระดูกสันหลังที่แข็งแรง และการเชื่อมติดกันอย่างแน่นหนาของกระดูกซี่โครงส่วนกระเบนเหน็บที่ก่อตัวเป็นแผ่นเดียวที่ปลายสุด นอกจากนี้ยังมีการสร้างกระดูกที่อ่อนแอของแผ่นกระดูกด้านหลังของกระดูกเชิงกรานและข้อต่อกระดูกหัวหน่าว ในA. romeriแทบไม่มีการเชื่อมติดกันของกระดูกซี่โครงส่วนกระเบนเหน็บ กระดูกกระเบนเหน็บของA. dolaniมีกระดูกสันหลังสามชิ้น โดยมีเพียงสองชิ้นแรกเท่านั้นที่เชื่อมติดกัน ในA. romeriข้อต่อกระดูกหัวหน่าวมีการสร้างกระดูกอย่างแข็งแรง และกระดูกกระเบนเหน็บมีกระดูกสันหลังสี่ชิ้น ในตัวอย่างต้นแบบ กระดูกสันหลังสามชิ้นที่ยังคงเหลืออยู่ของกระดูกกระเบนเหน็บเชื่อมติดกัน[ 3 ] [ 2 ] [ 1 ]การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการอย่างไรก็ตาม จากงานวิจัยของ Werneburg และเพื่อนร่วมงาน ระบุว่าสายพันธุ์A. greeniและA. romeriอาจไม่ได้อยู่ในสกุลAngelosaurusซึ่งแท็กซาเหล่านี้ทั้งหมดจำเป็นต้องมีการบรรยายลักษณะใหม่โดยละเอียด[ 4 ]
แองเจโลซอรัส โดลานี
สายพันธุ์ต้นแบบAngelosaurus dolaniได้รับการตั้งชื่อในปี 1953 โดยEverett C. Olsonและ James R. Beerbower จากโครงกระดูกบางส่วน ( holotype FMNH UR 149) ที่พบในหินโคลน สีแดง ซึ่งเป็นส่วนกลางของSan Angelo Formation ( Pease River Group ) ในเขต Knox Countyรัฐเท็กซัส สายพันธุ์นี้ได้รับการตั้งชื่อเพื่อเป็นเกียรติแก่ Wayne Dolan ซึ่งความร่วมมือของเขาทำให้สามารถดำเนินการศึกษาต่อในพื้นที่ Little Crotton Creek ใกล้เมืองBenjaminซึ่งเป็นที่มาของ holotype ได้[ 3 ]โครงกระดูกของA. dolani ส่วนใหญ่เชื่อมต่อกัน โดย กระดูกสันหลังส่วนหน้า 3 ชิ้นแรกกระดูกsacrumและกระดูกสันหลังส่วนหาง 24 ชิ้นเชื่อมต่อกันทางกายวิภาค เช่นเดียวกับกระดูกเชิงกราน ซ้าย กระดูก ต้นขากระดูกหน้าแข้งและกระดูกน่อง ซ้าย และส่วนใหญ่ของเท้าซ้าย กระดูกสันหลังอีกสี่ชิ้น กระดูกต้นแขนขวาส่วนหนึ่งของมือขวาเศษกระดูกซี่โครง เศษกระดูกขากรรไกรล่างและขากรรไกร บนที่เก็บรักษาไว้ไม่ดีสองชิ้น พร้อมฟันหัก กระจัดกระจายอยู่ด้านหน้าของกระดูกเชิงกราน[ 3 ]กระดูกสันหลังบางส่วนของตัวอย่างที่สองก็ถูกรายงานจากสถานที่เดียวกันด้วย[ 2 ] [ 1 ]ห่างจากสถานที่แรกไม่ถึงร้อยเมตร[ 5 ]
A. dolaniมีลักษณะเด่นคือโครงกระดูกที่หนักและใหญ่โต แขนขาจะสั้นและกว้างกว่าเคสิดชนิดอื่นๆ กระดูกต้นแขนเป็นหนึ่งในส่วนประกอบที่โดดเด่นที่สุดของโครงกระดูกด้วยสัดส่วนที่ใหญ่โตมาก แทบไม่มีส่วนลำตัวและความกว้างของ ปลายด้าน ใกล้ลำตัวเกือบเท่ากับความยาวทั้งหมดของกระดูก สันเดลโต-เพคทอรัลพัฒนาอย่างมากและมีส่วนยื่นที่เด่นชัด เป็นปุ่มและขรุขระสำหรับเป็นจุดเกาะของกล้ามเนื้อเพค ทอรัล บางส่วน ตามขอบด้านหน้าของส่วนต้นของกระดูกต้นแขนมีสันที่แข็งแรงสำหรับเป็นจุดเกาะของกล้ามเนื้อเดลทอยด์ปุ่มกระดูกเรเดียลของกระดูกต้นแขนอยู่ค่อนไปทางด้านหน้าบนพื้นผิวด้านล่างและด้านปลาย และสัดส่วนของมันบ่งชี้ว่าหัวของกระดูกเรเดียส มีขนาดใหญ่ กระดูกต้นขามีขนาดใหญ่มากโดยมีปลายด้านใกล้ลำตัวที่ลึกและหนัก ปุ่มกระดูกภายในแข็งแรงเป็นพิเศษและมีพื้นผิวขรุขระ โดยทั่วไปแล้ว กระดูกโคนขาที่สี่จะยื่นออกไปใกล้กับปลายด้านใกล้ของแอ่งระหว่างกระดูกโคนขา (พื้นผิวเว้าขนาดใหญ่ที่อยู่ทางด้านหน้าของปลายด้านใกล้ของกระดูกโคนขา และเป็นจุดที่ กล้ามเนื้อ พิวโบอิสชิโอเฟโมราลิส เอ็กซ์เทอร์นัส ยึดเกาะ) ในทางกลับกัน กระดูกโคนขาที่สี่นั้นค่อนข้างอ่อนแอ กระดูกข้อ ต่อด้านปลายของกระดูกโคนขามีขนาดใหญ่แต่ไม่แยกออกจากกันอย่างชัดเจน อาจเป็นเพราะมี กระดูก อ่อนหุ้มอยู่ สันที่แข็งแรงทอดตัวจากแอ่งระหว่างกระดูกข้อต่อขึ้นไปตามขอบด้านหลังของกระดูกโคนขาและต่อเนื่องไปเหนือบริเวณที่ส่วนเฟโมโร-ทิเบียลของ กล้ามเนื้อ ไตรเซปส์ ซูเรน่าจะเป็นจุดกำเนิด เช่นเดียวกับกระดูกโคนขา กระดูกหน้าแข้งและกระดูกน่องมีลักษณะเฉพาะคือปลายของกระดูกยังไม่สมบูรณ์ ซึ่งบ่งชี้ว่ามีกระดูกอ่อนหุ้มอยู่เป็นจำนวนมาก ลักษณะพิเศษนี้ ซึ่งโดยปกติแล้วเป็นสัญญาณของโครงกระดูกที่ยังไม่เจริญเต็มที่ ถือว่าน่าประหลาดใจ เพราะตัวอย่างต้นแบบของA. dolaniเป็นของสัตว์ที่โตเต็มวัย ดังที่แสดงโดยการสร้างกระดูกที่สมบูรณ์ของส่วนต่างๆ ของโครงกระดูก[ 3 ]ที่เท้าซ้าย ซึ่งมีขนาดค่อนข้างใหญ่เมื่อเทียบกับขนาดของลำตัวพบว่ากระดูกข้อเท้า เชื่อมต่อกัน แต่ กระดูกฝ่าเท้าและกระดูกนิ้วเท้าแยกออกจากกันบ้าง ดังนั้น Olson และ Beerbower จึงประสบปัญหาในการกำหนดสูตรกระดูกนิ้วเท้า [ 3 ] หลังจากตรวจสอบวัสดุที่ค้นพบอีกครั้ง Olson ได้ประเมินสูตรกระดูกนิ้วเท้าของเท้าเป็น 2-2-2-3-3 ในภายหลัง[ 1 ]กระดูกนิ้วของเล็บนั้นแตกต่างจากของเคสิดชนิดอื่นตรงที่มีลักษณะสั้น กว้าง และเรียบ และมีลักษณะคล้ายกีบมากกว่ากรงเล็บ[ 1 ] [ 6 ]บางส่วนของมือขวาแสดงให้เห็นว่ากระดูกนิ้วนั้นกว้างและสั้น กระดูกเชิงกรานมีลักษณะเด่นคือกระดูกหัวหน่าวและกระดูกก้นกบรวมกันเป็นแผ่นแบนกว้าง โดยมีข้อต่อที่อ่อนแอเกือบตลอดความยาวกระดูกเชิงกรานส่วนสะโพกนั้นสั้นและกว้าง แสดงให้เห็นถึงลักษณะการยกตัวขึ้นด้านหลังซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของเคสิด แต่ส่วนปลายดูไม่สมบูรณ์ อาจเป็นกระดูกอ่อนเบ้าสะโพกนั้นกว้างและลึกมากเมื่อเทียบกับสัดส่วน กระดูกศักรัมประกอบด้วยกระดูกสันหลังสามชิ้น โดยชิ้นแรกและชิ้นที่สองเชื่อมติดกัน ปลายสุดของกระดูกซี่โครงศักรัมทั้งสามชิ้นเชื่อมติดกันเป็นแผ่นกว้างที่พอดีกับกระดูกเชิงกรานส่วนสะโพก กระดูกสันหลังส่วนอกมีส่วนยื่นตามขวางที่ ค่อนข้างยาว และดูเหมือนจะมีพื้นผิวด้านล่างขนาดเล็ก ซึ่งบ่งชี้ว่าซี่โครงมี สอง หัว กระดูกสันหลังส่วนประสาทแม้ว่าจะเก็บรักษาไว้ไม่ดีนัก แต่ดูเหมือนจะค่อนข้างสั้น ชิ้นส่วนขากรรไกรบนและล่างสองชิ้นบ่งชี้ว่ากะโหลกศีรษะค่อนข้างเล็กเมื่อเทียบกับขนาดของร่างกาย เช่นเดียวกับในเค สิดส์ ที่พัฒนาแล้ว อื่นๆ ชิ้นส่วนขากรรไกรล่างและขากรรไกรบนสองชิ้นมีฟันอยู่ไม่กี่ซี่ ซึ่งแม้จะหัก แต่ก็มีรูปทรงไข่และเว้นระยะห่างกันพอสมควร ซึ่งบ่งชี้ว่าจำนวนฟันทั้งหมดน่าจะน้อย[ 3 ]
แองเจโลซอรัส กรีนนี่
Angelosaurus greeniได้รับการตั้งชื่อในปี 1962 โดย Everett C. Olson จากโครงกระดูกที่แตกหักเป็นชิ้นเล็กชิ้นน้อยและชิ้นส่วนต่างๆ ที่แยกออกมา ซึ่งพบในหินโคลนสีแดงที่ส่วนบนสุดของชั้นหิน San Angelo ในเขต Knox County รัฐเท็กซัส[ nb 1 ]ชื่อเฉพาะนี้ตั้งขึ้นเพื่อเป็นเกียรติแก่ J. Green แห่ง Alexander Ranch ซึ่งความร่วมมือและความช่วยเหลือของเขาตลอดหลายปีที่ผ่านมาทำให้สามารถสำรวจและเก็บรวบรวมชั้นหินที่มีฟอสซิลที่โผล่ขึ้นมาบนที่ดินของ Alexander Ranch ได้[ 2 ]มันเป็นสายพันธุ์ที่ใหญ่ที่สุดในสกุลนี้ โดยมีขนาดใกล้เคียงกับCotylorhynchus romeri ซึ่งเป็นสัตว์ในกลุ่ม Caseid นอกจากนี้ยังเป็นสายพันธุ์ที่รู้จักน้อยที่สุดอีกด้วย ซากที่พบนั้นแตกหักเป็นชิ้นเล็กชิ้นน้อย ส่วนใหญ่เกิดจากการย่อยสลายทางเคมีอย่างกว้างขวางหลังจากการฝัง ในตัวอย่างต้นแบบ การย่อยสลายนี้ได้เปลี่ยนแปลงและทำลายชิ้นส่วนต่างๆ ของโครงกระดูกที่เดิมสมบูรณ์กว่ามาก ดังที่เห็นได้จากการมีชิ้นส่วนจำนวนมากที่ระบุได้ยาก แต่ยังรวมถึงการมีโครงร่างที่ไม่ชัดเจนของกระดูกที่ละลายไปหมดแล้วบางส่วนอยู่บนพื้นดินด้วย[ 2 ] [ 5 ]ตัวอย่างต้นแบบ (FMNH UR 257) ประกอบด้วยกระดูกต้นขา กระดูกสันหลังบางส่วน และชิ้นส่วนกระดูกซี่โครงตัวอย่างรองได้แก่ ชิ้นส่วนปลายกระดูกต้นแขน (FMNH UR 258) ชิ้นส่วนกระดูกเชิงกราน ชิ้นส่วนปลายแขนขา และชิ้นส่วนที่ไม่สามารถระบุได้ (FMNH UR 264) และกระดูกต้นแขนที่แบนราบพร้อมปลายที่เก็บรักษาไว้ไม่ดี (FMNH UR 259) ซึ่งทั้งหมดมาจากชั้นหินและสถานที่เดียวกันกับตัวอย่างต้นแบบ[ 2 ] [ 1 ]
ลักษณะเด่นของสายพันธุ์นี้คือสัณฐานวิทยาของกระดูกต้นขา ตำแหน่งของโทรแคนเตอร์ภายในมีความโดดเด่นมาก โดยตั้งอยู่ใกล้กับปลายสุดของแอ่งอินเตอร์โทรแคนเตอร์ ในขณะที่ในอีกสองสายพันธุ์จะตั้งอยู่ใกล้กับส่วนกลางหรือส่วนต้นของแอ่งนี้ โทรแคนเตอร์ภายในนี้ดูเหมือนจะเชื่อมติดกับโทรแคนเตอร์ที่สี่ ไม่มี สันแอด ดักเตอร์คอนไดล์ส่วนปลายด้านหน้า (ภายใน) มีขนาดเล็กและแยกออกจากส่วนปลายด้านหลังอย่างชัดเจนด้วยร่องลึก สุดท้ายแล้ว แกนของกระดูกต้นขาสั้นมาก[ 2 ]
แองเจโลซอรัส โรเมริ
Angelosaurus romeriได้รับการตั้งชื่อในปี 1962 โดย Everett C. Olson และ Herbert Barghusen จากโครงกระดูกบางส่วนและชิ้นส่วนที่แยกออกมาอื่นๆ อีกมากมายที่พบใน เหมือง Omegaในเขต Kingfisher รัฐโอคลาโฮมา ซากของมันได้รับการอธิบายในตอนแรกว่ามาจากส่วนกลางของ Flowerpot Formation [ 5 ]ต่อมา Olson ได้แก้ไขการระบุแหล่งที่มานี้โดยระบุว่าซากเหล่านี้เป็นของลิ้นของChickasha Formation ( El Reno Group ) ซึ่งมีตะกอนแทรกสลับกันในบางแห่งกับ Flowerpot, Blaine และ Dog Creek formations [ 7 ] [ 1 ]แม้ว่า Olson และ Barghusen จะไม่ได้ให้ข้อมูลใดๆ เกี่ยวกับชื่อของสายพันธุ์ แต่ก็อาจหมายถึงนักบรรพชีวินวิทยา ชาวอเมริกัน Alfred Sherwood Romerสายพันธุ์อื่นของ caseid ก็มีชื่อของเขาอยู่แล้ว คือCotylorhynchus romeri A. romeriเป็นสายพันธุ์ที่รู้จักกันดีกว่าในสกุลนี้ และเป็นสายพันธุ์เดียวที่มีชิ้นส่วนต่างๆ ของกะโหลกศีรษะให้ศึกษา เป็นสายพันธุ์ที่เล็กที่สุดในสกุลและแตกต่างจากญาติๆ ของมันตรงที่มีการพัฒนาของมวลแขนขาในระดับปานกลางและการเพิ่มขึ้นของความแข็งแรงของกระดูกสันหลังเพียงเล็กน้อย ซึ่งยากที่จะแยกแยะออกจากCotylorhynchusได้[ 1 ]
ตัวอย่างต้นแบบ (FMNH UR 827) ประกอบด้วยกระดูกเชิงกราน กระดูกต้นขาขวา กระดูกสันหลังส่วนก่อนกระดูกศักดิ์สิทธิ์ 16 ชิ้น โดยห้าชิ้นมีกระดูกซี่โครงติดอยู่ด้วย กระดูกศักดิ์สิทธิ์ 3 ชิ้น และกระดูกหาง 4 ชิ้น โดยสองชิ้นมีส่วนที่เป็นรูปตัววีติดอยู่ ด้วย นอกจากนี้ยังพบกระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บ 2 ชิ้น และกระดูกสันหลังส่วนก่อนกระเบนเหน็บ 2 ชิ้นที่เชื่อมต่อกันเป็นชุด (FMNH UR 828) กระดูกเชิงกรานด้านขวาที่ขาดกระดูกอิสเคียมส่วนใหญ่ (FMNH UR 844) กระดูกหัวหน่าวขวา (FMNH UR 845) กระดูกไหปลาร้า (FMNH UR 846) กระดูกซี่โครงส่วนหลังด้านหน้า 2 ชิ้น (FMNH UR 847 และ 850) กระดูกซี่โครงส่วนหลังตรงกลาง 2 ชิ้น (FMNH UR 848 และ 849) กระดูกซี่โครงส่วนหลังด้านหลัง 1 ชิ้น (FMNH UR 851) กระดูกซี่โครงส่วนคอ 1 ชิ้น (FMNH UR 852) กระดูกสันหลังส่วนหางส่วนหน้า 4 ชิ้น (FMNH UR 853) และชิ้นส่วนของกระดูกขากรรไกรบนที่มีฟัน 2 ซี่ (FMNH UR 854) [ 5 ]
การขุดค้นเพิ่มเติมในเหมืองหินโอเมก้าได้ค้นพบกระดูกเพิ่มเติมอีกมากมาย รวมถึงชิ้นส่วนโครงกระดูกหลายชิ้นที่ไม่เคยรู้จักมาก่อน วัสดุเพิ่มเติมนี้ประกอบด้วยโครงกระดูกบางส่วนที่ประกอบด้วยกระดูก sacrum, กระดูกสันหลัง sacrum 4 ชิ้น, กระดูก presacral 3 ชิ้น, กระดูกหาง 18 ชิ้น และกระดูกนิ้วเท้า (FMNH UR 904), กระดูกscapulocoracoid ด้านขวา และกระดูก humerus ด้านขวา (FMNH UR 907), กระดูกสันหลัง presacral 20 ชิ้น (FMNH UR 908), กระดูก scapulocoracoid ด้านซ้าย (FMNH UR 909), กระดูก tibia ที่อยู่ในสภาพไม่ดี (FMNH UR 911 ซึ่งไม่แน่ใจว่าเป็นของสัตว์ชนิดนี้หรือไม่), กระดูกนิ้วเท้า 4 ชิ้น (FMNH UR 914), กระดูกสันหลัง presacral 3 ชิ้นพร้อมซี่โครง (FMNH UR 916), กระดูก femur ด้านซ้ายขนาดใหญ่ (FMNH UR 917), ชิ้นส่วนของกระดูกmaxillaพร้อมฟัน 2 ซี่ (FMNH UR 926), กะโหลกสมองและส่วนหนึ่งของ... เพดานปาก (FMNH UR 927), กระดูกซี่โครงขนาดใหญ่ (FMNH UR 928), กระดูกปีกนก (FMNH UR 931), กระดูกซี่โครงส่วนหน้า (FMNH UR 932), กระดูกไหปลาร้า (FMNH UR 933), กระดูกซี่โครงก่อนกระดูกศักดิ์สิทธิ์ชิ้นที่สาม (FMNH UR 940), กระดูกซี่โครงส่วนหน้า (FMNH UR 941), ฟันซี่เดียว (FMNH UR 942), ขากรรไกรล่าง ที่เชื่อมต่อกันเป็นคู่ โดยยังคงมีแถวฟันอยู่ (FMNH UR 943), กระดูกซี่โครงส่วนกลาง 2 ชิ้น (FMNH UR 944), กระดูกซี่โครงส่วนหน้าหลายชิ้น (FMNH UR 945), กระดูกสันหลังส่วนหาง 20 ชิ้น โดยมีกระดูกซี่โครงอยู่ด้านหน้าสุด (FMNH UR 971), กระดูกหัวหน่าว (FMNH UR) 978), กระดูกเชิงกรานและกระดูกสะโพกของบุคคลวัยเยาว์ (FMNH UR 979) และกระดูกเชิงกรานซ้ายและขวา (FMNH UR 980) [ 7 ] [ 1 ]
ยัง ไม่มีการค้นพบกะโหลกที่สมบูรณ์ของAngelosaurusแต่สายพันธุ์A. romeriให้ภาพที่ชัดเจนที่สุดเกี่ยวกับสัณฐานวิทยาของกะโหลกในสกุลนี้ กะโหลกที่พบประกอบด้วยกระดูกขากรรไกรบนส่วนหน้า (premaxilla) ที่ไม่สมบูรณ์ มีฟันสองซี่ ชิ้นส่วนของกระดูกขากรรไกรบน (maxilla) มีฟันสองซี่ กระโหลกสมอง กระดูกปีกนก (pterygoid) และขากรรไกรล่างคู่หนึ่งที่มีฟันเกือบครบสมบูรณ์ ชิ้นส่วนทั้งหมดนี้สอดคล้องกัน แสดงให้เห็นว่ากะโหลกค่อนข้างสั้น แข็งแรง และหนัก มีฟันสั้นและแข็งแรง สัณฐานวิทยาของกะโหลกในมุมมองด้านข้างยังไม่เป็นที่รู้จักดีนัก แต่กระดูกขากรรไกรบนส่วนหน้าแสดงให้เห็นว่ารูจมูกภายนอกมีขนาดใหญ่ และชิ้นส่วนของกระดูกขากรรไกรบนแสดงให้เห็นว่ามีเบ้าตา ขนาดใหญ่ ชิ้นส่วนทั้งสองนี้บ่งชี้ว่าองค์ประกอบของกะโหลกค่อนข้างใหญ่โตเมื่อเทียบกับCotylorhynchusที่มีขนาดใกล้เคียงกัน กะโหลกของA. romeri น่าจะมีลักษณะที่แข็งแรงและทนทานกว่าเล็กน้อยเมื่อเทียบกับรูปแบบพื้นฐานของ caseids สายพันธุ์อื่นๆ ที่วิวัฒนาการมา ขากรรไกรล่างแสดงให้เห็นว่ากระดูกขากรรไกรล่าง (dentary) สั้นและหนัก มี ข้อต่อที่แข็งแรงมีชั้นวางที่ค่อนข้างแข็งแรงและกว้างที่ขอบด้านล่างของข้อต่อ[ 1 ]
ฟันของA. romeriแตกต่างอย่างชัดเจนจากฟันของหนอนพยาธิชนิดอื่น ๆ โดยมีรูปร่างป่องคล้ายหัวหอม มีส่วนยอดฟันสั้นและกว้างมาก ความรู้เกี่ยวกับฟันบนมีจำกัดเพียงสี่ซี่ โดยสองซี่อยู่บนกระดูกขากรรไกรบนส่วนหน้า (premaxilla) ที่ไม่สมบูรณ์ และอีกสองซี่มาจากชิ้นส่วนของกระดูกขากรรไกรบน (maxilla) ฟันซี่แรกบนกระดูกขากรรไกรบนส่วนหน้าแตกต่างจากหนอนพยาธิสกุลอื่น ๆ มาก คือมีฐานหนาและเรียวลงจนถึงปลายยอดฟันทู่ ฟันซี่ที่สองมีรูปร่างคล้ายกัน แต่เล็กกว่ามาก ทั้งสองซี่ไม่มีปุ่มฟัน ฟันสองซี่บนกระดูกขากรรไกรบนมีโครงสร้างโดยทั่วไปคล้ายกับหนอนพยาธิชนิดอื่น ๆ ที่มีวิวัฒนาการแล้ว โดยมีฐานเป็นรูปวงกลม ตามด้วยส่วนขยายของยอดฟันตรงกลางความสูงของฟัน แล้วจึงเรียวลงจากด้านหน้าไปด้านหลัง ทำให้ปลายบนของยอดฟันมีรูปร่างคล้ายช้อนอย่างไรก็ตาม ฟันของพวกมันแตกต่างจากฟันของไดโนเสาร์กลุ่มเคซิดอื่นๆ ตรงที่สั้นและทู่กว่า ปลายฟันมีลักษณะแบนและมีปุ่มเล็กๆ 5 ปุ่มเรียงตามแนวยาว ขากรรไกรล่างมีฟันครบสมบูรณ์กว่ามาก ฟันหน้า 3 ซี่มีลักษณะเด่นมาก คือสั้นและทู่ มีส่วนตรงกลางกว้างมาก และไม่มีปุ่ม ฟันด้านหลังสั้นและคล้ายกับฟันบนมาก ปุ่มทั้ง 5 ปุ่มบนขอบด้านบนที่แบนของฟันมีลักษณะเด่นชัด มีฟัน 11 ซี่ทางด้านขวาและ 12 ซี่ทางด้านซ้าย โดยนับรวมฟันที่กำลังถูกแทนที่ เห็นได้ชัดว่า 12 เป็นจำนวนที่ถูกต้อง ซึ่งเป็นจำนวนฟันที่น้อยที่สุดในบรรดาไดโนเสาร์กลุ่มเคซิดจากอเมริกาเหนือ มีเพียงสกุล Ennatosaurusจากรัสเซีย เท่านั้นที่มีฟันน้อยกว่า โดยมีเพียง 10 ซี่ต่อขากรรไกรครึ่งเดียว ฟันหน้าของขากรรไกรล่างของA. romeriสึกหรอค่อนข้างมาก ฟันด้านหลังบางซี่สึกหรอและบางซี่ไม่สึกหรอ ส่วนปลายแหลมจะหายไปอย่างรวดเร็วเมื่อสึกหรอ และในระยะสุดท้ายจะเกิดเป็นยอดฟันรูปทรงคล้ายกระดุม โดยพื้นผิวของยอดฟันจะเกิดจากบริเวณที่โป่งกลมมนของส่วนกลางของฟัน ความแข็งแรงของฟันเหล่านี้ ประกอบกับการสึกหรออย่างหนัก แสดงให้เห็นว่าอาหารของA. romeriน่าจะประกอบด้วยพืชที่แข็งกว่าพืชที่เคสิดกินพืชชนิดอื่นๆ ส่วนใหญ่กิน[ 1 ]
โครงกระดูกส่วนลำตัวของA. romeriแตกต่างจากของอีกสองชนิดในสกุลเดียวกันส่วนใหญ่ในด้านลักษณะของกระดูกเชิงกราน กระดูกต้นขา และกระดูกต้นแขน กระดูกต้นแขนถึงแม้จะมีขนาดใหญ่และหนัก มีสันและส่วนยื่นที่พัฒนาอย่างแข็งแรง แต่ก็แตกต่างจากของA. dolaniตรงที่มีสัดส่วนที่เล็กกว่าและมีแกนที่เห็นได้ชัดเจนแต่ค่อนข้างสั้น[ 1 ]กระดูกเชิงกรานมีลักษณะเด่นคือมีกระดูกหัวหน่าวและกระดูกเชิงกรานส่วนล่างที่รวมกันเป็นแผ่นขนาดใหญ่ รูปร่างคล้ายอานม้าเล็กน้อย มีกระดูกเชื่อมกลางที่แข็งแรง ในขณะที่ในA. dolaniเป็น กระดูกอ่อน [ 1 ]ในตัวอย่างต้นแบบ กระดูกศักดิ์สิทธิ์มีกระดูกสันหลังเพียงสามชิ้นพร้อมซี่โครงศักดิ์สิทธิ์สามซี่ที่เกี่ยวข้อง[ 5 ]อย่างไรก็ตาม ตัวอย่างรอง FMNH UR 904 มีซี่โครงศักดิ์สิทธิ์สี่ซี่ ซึ่งบ่งชี้ว่ามีกระดูกสันหลังสี่ชิ้นในกระดูกศักดิ์สิทธิ์ของตัวอย่างนี้ เป็นไปได้ว่ากระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บจำนวนสี่ชิ้นเป็นจำนวนปกติในสายพันธุ์นี้ เนื่องจากกระดูกกระเบนเหน็บของตัวอย่างต้นแบบนั้นไม่สมบูรณ์ ในตัวอย่างต้นแบบของA. romeriกระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บทั้งสามชิ้นเชื่อมติดกัน ในขณะที่ในA. dolaniมีเพียงสองชิ้นแรกเท่านั้นที่เชื่อมติดกัน[ 5 ]กระดูกซี่โครงส่วนกระเบนเหน็บมีรูปร่างคล้ายใบมีดและแยกออกจากกันเกือบสมบูรณ์ที่ข้อต่อกับกระดูกเชิงกราน อย่างมากที่สุดจะพบการเชื่อมติดกันเล็กน้อยระหว่างกระดูกซี่โครงส่วนกระเบนเหน็บชิ้นที่สองและชิ้นที่สาม[ 5 ] [ 1 ]กระดูกต้นขาค่อนข้างเล็กและมีการสร้างกระดูกที่แข็งแรง ลักษณะเด่นคือตำแหน่งของปุ่มกระดูกต้นขาด้านใน ซึ่งอยู่ประมาณครึ่งทางระหว่างขอบด้านใกล้และด้านไกลของแอ่งระหว่างปุ่มกระดูกต้นขา ปุ่มกระดูกต้นขาชิ้นที่สี่พัฒนาได้ดีและสูงขึ้นเล็กน้อยเหนือสันของกล้ามเนื้อต้นขาด้านใน กระดูกข้อต่อส่วนปลายด้านหน้ามีลักษณะตื้นและแบน และแยกออกจากกระดูกข้อต่อส่วนหลังอย่างชัดเจน กระดูกข้อต่อส่วนหลังมีขนาดใหญ่กว่าและมีพื้นผิวที่ชัดเจนสำหรับการเชื่อมต่อกับกระดูกน่อง ช่องว่างใต้เข่ามีลักษณะเด่นชัด[ 5 ]
การกระจายตัวทางธรณีวิทยา
อายุของชั้นหินซานแองเจโลเป็นหัวข้อของการตีความมากมาย โดยบางการตีความระบุว่าเป็น ยุค ซิซูราเลียน ตอนปลาย ( คุงกูเรียน ) และ/หรือยุค กัว ดาลูเปียน ตอนต้น ( โรเดียน ) [ 8 ]ชั้นหินซานแองเจโลอยู่เหนือกลุ่มหินเคลียร์ฟ อร์ก และอยู่ใต้ชั้นหินเบลนตามที่สเปนเซอร์ จี. ลูคัสและเพื่อนร่วมงาน กล่าวไว้ ฟิวซูลินที่พบในชั้นหินแทรกทางทะเลของชั้นหินซานแองเจโล รวมถึงแอมโมไนด์ที่พบในฐานของชั้นหินเบลนที่อยู่ด้านบน บ่งชี้ว่ามีอายุเป็นยุคคุงกูเรียน ยิ่งไปกว่านั้น ตามที่ผู้เขียนเหล่านี้กล่าวไว้ ฐานของชั้นหินซานอันเดรสซึ่งตั้งอยู่ทางทิศตะวันตกและถือว่าเป็นชั้นหินที่เทียบเท่ากับชั้นหินเบลน อยู่ในเขตคอนโอโดนต์Neostreptognathodus prayi ซึ่งเป็นเขต ชีวภาพคอนโอโดนต์คุง กู เรียนที่สองจากสามเขตดังนั้นฐานของชั้นหิน Blaine Formation จึงน่าจะอยู่ในเขตชีวภาพ Kungurian ซึ่งบ่งชี้ว่าชั้นหิน San Angelo Formation ที่อยู่ด้านล่างและAngelosaurusน่าจะมีอายุมากกว่า เขตคอนโอโดนต์ N. prayi เล็กน้อย โดยมีอายุ Kungurian ที่ต่ำกว่า[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]อย่างไรก็ตามMichel Laurinและ Robert W. Hook โต้แย้งว่าชั้นหินทะเลฟิวซูลีนที่กล่าวถึงข้างต้นไม่ได้อยู่ในชั้นหิน San Angelo Formation ซึ่งถูกรวมเข้าไปโดยผิดพลาด และไม่สามารถนำมาใช้กำหนดอายุของชั้นหินดังกล่าวได้ ชื่อ San Angelo Formation ถูกนำไปใช้กับหินหลากหลายชนิดในแอ่งตะกอน ต่างๆ ที่ตั้งอยู่ในเท็กซัสตะวันตกอย่างไม่ถูกต้อง ในขณะที่ San Angelo Formation นั้นจำกัดอยู่เฉพาะบริเวณไหล่ทวีปทางตะวันออก และเป็นหินทวีปโดยเฉพาะและไม่มีฟอสซิลทางทะเล[ 8 ]ในทางกลับกัน การแก้ไขอนุกรมวิธานของแอมโมไนด์จากฐานของชั้นหิน Blaine Formation บ่งชี้ว่ามีอายุ Roadian มากกว่าอายุ Kungurian [ nb 2 ]และชั้นหิน San Angelo Formation ให้ผลผลิตพืชฟอสซิลที่ส่วนใหญ่เป็นสนVoltzianซึ่งเป็นกลุ่มที่มีลักษณะเฉพาะของGuadalupianและLopingian [ 8 ]ดังนั้น ตามที่ Laurin และ Hook กล่าว ชั้นหิน San Angelo Formation อาจมีอายุตั้งแต่ปลายสุดของ Kungurian หรือต้นสุดของ Roadian หรืออาจอยู่คร่อมขอบเขตระหว่าง Kungurian/Roadian ก็ได้[ 8 ]
ด้วยตำแหน่งทางธรณีวิทยาที่เทียบเท่ากับส่วนกลางของชั้นหิน Flowerpot Formationชั้นหินChickasha Formationประกอบด้วยสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาในยุคเพอร์เมียนตอนปลายสุดของทวีปอเมริกาเหนือ รวมถึงA. romeri [ 7 ] จากองค์ประกอบของสัตว์ ชั้นหินนี้จึงถูกกำหนดอายุเป็นยุคเพอร์เมียนตอนกลาง (= Guadalupian ) หลายครั้ง การกำหนดอายุนี้ขึ้นอยู่กับการมีอยู่ของสัตว์เลื้อยคลานMacroleter ในชั้นหิน Chickasha ซึ่งก่อนหน้านี้พบเฉพาะในกลุ่มหิน Mezen ในรัสเซียยุโรปซึ่งมี สัตว์ จำพวกเทอแรปซิด ที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยง ลูกด้วยนม ในยุค Guadalupian อย่างชัดเจน และยังมีไดโนเสาร์กินเนื้อ Ennatosaurus อีกด้วย[ 12 ]เบาะแสอีกประการหนึ่งที่อาจบ่งชี้ถึงอายุในยุค Guadalupian คือการมีอยู่ของWatongia ซึ่งเป็นตัวแทนที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จักของวา รานอปิด ใน ชั้นหิน Chickasha ซึ่งขนาดที่ใหญ่โตของมันน่าจะเป็นสัญญาณของการเพิ่มขนาดในช่วงปลายของการวิวัฒนาการของกลุ่มนี้ ซึ่งจะเข้ามาแทนที่ผู้ล่าสูงสุดใน กรณีที่ไม่มีSphenacodontidae [ 13 ]อย่างไรก็ตาม การมีอยู่ของสกุลMacroleterทั้งในรัสเซียและโอคลาโฮมาไม่ได้รับประกันว่ากลุ่ม Mezen และการก่อตัวของ Chickasha จะเกิดขึ้นในยุคเดียวกัน (หรือใกล้เคียงกัน) เนื่องจากสกุลของสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาในยุคเพอร์เมียนหลายสกุลมีการกระจายตัวในช่วงเวลาที่กว้าง เช่นDimetrodonและDiplocaulus [ 14 ]อีกตัวอย่างหนึ่งคือMesenosaurus ซึ่งเป็นวารานอพิด ซึ่งเดิมรู้จักกันจากกลุ่ม Guadalupian ของ Mezen ก็มีตัวแทนเป็นสายพันธุ์ที่แตกต่างกันในแหล่งโบราณคดีจากโอคลาโฮมา ซึ่งกำหนดอายุด้วยวิธีทางรังสีวิทยาเป็นช่วงกลาง-ล่างของยุคเพอร์เมียน ( Artinskian ) ซึ่งมีอายุต่างกันอย่างน้อย 20 ล้านปีกับสายพันธุ์ในรัสเซีย[ 14 ]ดังนั้น อายุของการก่อตัวของ Chickasha จึงแทบจะไม่สามารถประมาณได้จากสัตว์ในนั้น นักวิจัยคนอื่นๆ กำหนดอายุให้เป็นยุค Kungurian [ 9 ] [ 11 ]อย่างไรก็ตาม ข้อมูล ทางแม่เหล็กธรณีวิทยาชี้ให้เห็นว่าการก่อตัวของ Chickasha น่าจะมีอายุตั้งแต่ยุค Roadian ตอนล่าง[ 8 ]อายุนี้ยังสอดคล้องกับ ตำแหน่ง ทางธรณีวิทยาของชั้นหิน Chickasha Formation ซึ่งอยู่ในตำแหน่งที่สูงกว่าชั้นหิน San Angelo Formation เล็กน้อย ซึ่งมีอายุอยู่ในช่วงรอยต่อระหว่างยุค Kungurian และ Roadian [ 8 ]
สภาพแวดล้อมโบราณ
ในยุคเพอร์เมียน แผ่นดินส่วนใหญ่รวมกันเป็นมหาทวีปเดียว คือพันเจียซึ่งมีรูปร่างคล้ายตัว C โดยส่วนเหนือ ( ลอราเซีย ) และส่วนใต้ ( กอนด์วานา ) เชื่อมต่อกันทางทิศตะวันตก แต่แยกจากกันทางทิศตะวันออกโดยมหาสมุทรเททิส [ 15 ] กลุ่มทวีปขนาดเล็กที่เรียงตัวยาวเรียกว่าซิมเมอเรียแบ่งมหาสมุทรเททิสออกเป็นสองส่วน คือ พาเลโอเททิสทางเหนือ และนีโอเททิสทางใต้[ 16 ] ชั้นหินซานแองเจโลและชิคคา ชาส่วนใหญ่ประกอบด้วยตะกอนจากแม่น้ำและ ลม ที่สะสมตัวในที่ราบดินดอนสามเหลี่ยมปาก แม่น้ำขนาดใหญ่ ที่มีทะเลสาบและลากูน กระจายอยู่ ที่ราบ ชายฝั่งนี้มีพรมแดนทางทิศตะวันตกติดกับทะเลซึ่งปัจจุบันคืออ่าวเม็กซิโกและส่วนใต้สุดของทวีปอเมริกาเหนือ แม่น้ำที่ไหลลงสู่ปากแม่น้ำมาจากพื้นที่ราบต่ำที่อยู่ทางทิศตะวันออก ซึ่งสอดคล้องกับการยกตัวของ เทือกเขา Ouachita , ArbuckleและWichitaในอดีต สภาพภูมิอากาศเป็นแบบกึ่งเขตร้อน มีฝนตกปานกลางและตามฤดูกาล มีมรสุมฤดูร้อนและฤดูหนาวที่แห้งแล้ง มรสุมค่อนข้างอ่อน เนื่องจากขนาดของทะเลมีจำกัดและความแตกต่างของอุณหภูมิระหว่างฤดูร้อนและฤดูหนาวมีน้อย การมีอยู่ของแร่ระเหยบ่งชี้ถึงความแห้งแล้งอย่างมากซึ่งถูกขัดจังหวะด้วยน้ำท่วมตามฤดูกาล[ 3 ] [ 2 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 11 ]
ชั้นหินซานแองเจโลประกอบด้วยหินทราย สีเขียว เทา และน้ำตาลแข็ง รวมถึงหิน กรวดละเอียด ที่ฐาน ซึ่งทั้งหมดไม่มีซากดึกดำบรรพ์ ส่วนกลางของชั้นหินประกอบด้วยหินโคลน สีแดงเป็นส่วนใหญ่ ซึ่งสอดคล้องกับโคลนปนดินเหนียวและโคลนตะกอนที่สะสมตัวบนที่ราบชายฝั่งในช่วงน้ำท่วม เป็นระยะๆ ลักษณะการอนุรักษ์ซากดึกดำบรรพ์ของAngelosaurus dolaniซึ่งส่วนท้ายของโครงกระดูกยังคงเชื่อมต่อกัน ในขณะที่ส่วนหน้าไม่สมบูรณ์และแยกออกจากกัน บ่งชี้ว่าสัตว์ตัวนี้ติดอยู่ในตะกอนโคลน แล้วถูกสัตว์กินเนื้อกินเข้าไป และสัตว์เหล่านั้นก็กระจายชิ้นส่วนที่โผล่ออกมา นอกจากนี้ยังพบ Caseoides ซึ่งเป็นเถ้าถ่าน ในส่วนนี้ของชั้นหินด้วย หินโคลนสีแดงเหล่านี้สลับกับชั้นหินทรายสีเขียว หินโคลนปนทราย และหินระเหยบางๆ สิ่งเหล่านี้สอดคล้องกับการรุกคืบเล็กน้อยและชั่วคราวของปากแม่น้ำทะเลสาบและทะเล ตื้นมาก ๆ ในส่วนที่เป็นแผ่นดินของ ดินดอนสามเหลี่ยมปากแม่น้ำ ส่วนบนของชั้นหินซานแองเจโลมีลักษณะเด่นคือมีตะกอนหยาบเป็นส่วนใหญ่ เช่น หินทรายและหินกรวด แต่ยังรวมถึงหินโคลนปนทรายที่ฐานและหินโคลนสีแดงบริสุทธิ์ที่ส่วนบน ตามที่โอลสันกล่าว ตะกอนเหล่านี้ถูกสะสมโดยแม่น้ำ ที่กว้างและทรงพลัง กว่าแม่น้ำในส่วนกลางของชั้นหิน อย่างไรก็ตาม ในโอคลาโฮมา ชั้นหินที่เทียบเท่ากับชั้นหินซานแองเจโล ซึ่งเคยถูกพิจารณาว่าเป็นตะกอนจากแม่น้ำ ดินดอนสามเหลี่ยมปากแม่น้ำ และชายฝั่ง ได้ถูกตีความใหม่ว่าเป็นตะกอนที่เกิดจากลม[ 19 ]ฐานของชั้นหินซานแองเจโลตอนบนมีลักษณะเด่นคือไม่มีสกุลAngelosaurusและมีCotylorhynchus hanckoki จำนวนมาก ซึ่งเกี่ยวข้องกับCaseopsis agilis , Dimetrodon angelensisและRothianiscus multidontaและKahneria seltinaใน กลุ่ม Caseid เป็นต้น[ 3 ] [ 2 ]ที่ส่วนบนสุดของชั้นหินซานแองเจโล หินโคลนสีแดงเป็นชั้นหินตะกอนที่เด่นอีกครั้ง สกุลAngelosaurusปรากฏอยู่อีกครั้ง (โดยมีสายพันธุ์A. greeni ) ร่วมกับCaseoides cf. agilis , R. multidontaและK. seltina [ 3 ] [ 1 ]
ในรัฐโอคลาโฮมา ชั้นหินชิคคาชา (Chickasha Formation) สอดคล้องกับส่วนกลางของชั้นหินฟลาวเวอร์พอต (Flowerpot Formation) ซึ่งแทรกตัวอยู่ภายในบริเวณนั้น ตะกอนที่ประกอบขึ้นเป็นชั้นหินนี้มีความหลากหลาย ได้แก่ หินดินดานสีแดง หินทราย หินโคลน หินกรวด และหินระเหย ซึ่งสะสมตัวอยู่ในที่ราบน้ำท่วม ถึง และร่องน้ำที่อยู่ติดกับทะเลและทะเลสาบชายฝั่ง ในเหมืองโอเมก้า (Omega quarry) ฟอสซิลทั้งหมดมาจากหินทราย หินโคลน และ หินกรวด ซิลิกา แข็งที่เรียงตัวเป็นชั้นๆ ฟอสซิลเหล่านี้สอดคล้องกับตะกอนของร่องน้ำเก่าที่มีความหนาประมาณ 1.50 เมตร และกว้าง 4.6 เมตร ซึ่ง เป็นที่สะสมของโครงกระดูกของAngelosaurus romeri รวมถึงโครงกระดูกของไดโนเสาร์กินเนื้อชนิดอื่นในกลุ่ม Caseidae คือ Cotylorhynchus bransoniและRothianiscus robustus ในกลุ่ม Captorhinidae ด้วย[ 5 ] [ 7 ] ที่อื่น ๆ ใน รูปแบบนี้เรียกว่าXenacanthiform Orthacanthus , Nectridea Diplocaulus , [ 8 ] temnospondyle Dissorophidae Nooxobeia , [ 20 ] pareiasauromorpha Nycteroleteridae Macroleter , [ 12 ] [ 21 ]และVaranopidae Varanodonและวาตองเกีย . [ 7 ] [ 13 ]
วิวัฒนาการ
การศึกษา ทางวิวัฒนาการทั้งหมดของเคสิดถือว่าAngelosaurusเป็นกลุ่มอนุกรมวิธานที่ใกล้เคียงกับสกุลEnnatosaurusและCotylorhynchusในการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการครั้งแรกของเคสิดที่ตีพิมพ์ในปี 2551 พบว่า Angelosaurus dolaniเป็นกลุ่มพี่น้องกับCotylorhynchus romeri [ 22 ]
ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการของแมลงวันเคสิดตัวแรกที่ตีพิมพ์โดย Maddin et al. ในปี 2008 [ 22 ]
การวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการอีกครั้งที่ดำเนินการใน ปี 2012 โดย Benson ระบุว่าAngelosaurus romeriเป็นกลุ่มพี่น้องของCotylorhynchus ทั้งสามชนิด [ 23 ]
ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการของเคซาซอร์ที่เผยแพร่โดยเบนสันในปี 2012 [ 23 ]
ในปี 2015 Romano และ Nicosia ได้ตีพิมพ์ การศึกษา เชิงวิวัฒนาการ ครั้งแรก ที่รวมเคสิดเกือบทั้งหมด ยกเว้นแท็กซาที่แตกหักมาก เช่นAlierasaurus ronchiiและAngelosaurus greeniในการวิเคราะห์นี้AngelosaurusและEnnatosaurus ก่อตัวเป็นกลุ่มวิวัฒนาการ และกลุ่มวิวัฒนาการนี้เป็นกลุ่มพี่น้องของกลุ่มวิวัฒนาการที่ ประกอบด้วยสกุลRuthenosaurus และ Cotylorhynchusสามชนิด[ 24 ]
ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการของ Caseid ที่เผยแพร่โดย Romano และ Nicosia ในปี 2015 [ 24 ]
ในปี 2020 แผนภูมิวิวัฒนาการสองแผนภูมิที่ตีพิมพ์โดยเบอร์แมนและเพื่อนร่วมงานยังพบว่าAngelosaurusเป็นหนึ่งในเคสิดที่มีวิวัฒนาการขั้นสูงสุด ในแผนภูมิวิวัฒนาการแรกAngelosaurus romeri ร่วมกับ CotylorhynchusและAlierasaurusสามสายพันธุ์ ก่อให้เกิด โพลีโทมีที่ไม่สามารถแก้ไขได้ในแผนภูมิวิวัฒนาการที่สองA. romeriเป็นญาติใกล้ชิดของกลุ่มที่ประกอบด้วยCotylorhynchusและAlierasaurus [ 25 ]
ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการของเคสิดส์สองแผนภูมิที่เผยแพร่โดยเบอร์แมนและเพื่อนร่วมงานในปี 2020 [ 25 ]
การวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการที่ตีพิมพ์ในปี 2022 โดย Werneburg และเพื่อนร่วมงานชี้ให้เห็นว่าสกุลAngelosaurusและCotylorhynchusอาจเป็นพาราไฟเลติกโดยที่แท็กซาอื่นๆ นอกเหนือจากชนิดต้นแบบอาจอยู่ในสกุลที่แตกต่างกัน[ 4 ]
ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการที่เผยแพร่โดย Werneburg และเพื่อนร่วมงานในปี 2022 [ 4 ]
หมายเหตุ
- ↑ในตอนแรก Olson (1962) จัดให้หินโคลนเหล่านี้เป็นส่วนล่างของชั้นหิน Flowerpot Formation ต่อมาในปี 1974 Gary E. Smith ได้กำหนดนิยามใหม่ของหินโคลนเหล่านี้ โดยจัดให้เป็นส่วนบนสุดของชั้นหิน San Angelo Formation
- ↑เมื่อพิจารณาแยกกัน สกุลแอมโมไนด์ทั้งเจ็ดสกุลในกลุ่มสัตว์นี้มีการกระจายตัวตามช่วงเวลาตั้งแต่ยุคซิซูราเลียนถึงยุคโลปิงเกียน : สามสกุลพบในชั้นหินยุคซิซูราเลียนและ กัว ดาลูเปียนสองสกุลมีการกระจายตัวตั้งแต่ยุคซิซูราเลียนถึงยุคโลปิงเกียน และอีกสองสกุลพบในหินยุคกัวดาลูเปียนถึงโลปิงเกียนตอนล่าง อย่างไรก็ตาม ยุคโรเดียน (กัวดาลูเปียนตอนล่าง) เป็นเพียงยุคเดียวที่สกุลทั้งเจ็ดนี้อยู่ร่วมกัน