อาลีเอราซอรัส ช่วงเวลา: ต้นยุคเพอร์เมียนตอนกลาง[ 1 ]
ภาพจำลองไดโนเสาร์Alierasaurusโดย Emiliano Troco
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
กลุ่มสายพันธุ์ :	ซินาปซิดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	† ซีซาซอเรีย
ตระกูล:	† Caseidae
ประเภท:	† Alierasaurus Romano และ Nicosia, 2014
สายพันธุ์:	† A.  ronchii
ชื่อทวินาม
†อาลีเอราซอรัส รอนชี โรมาโนและนิโคเซีย, 2014

Alierasaurusเป็นสกุลของซินาปซิ ดเคซิ ดที่ สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งมีชีวิตอยู่ในช่วงต้นยุคเพอร์เมียนตอนกลาง (โรเดียน ) ^{[ 1 ]}ในบริเวณที่ปัจจุบันคือเกาะซาร์ดิเนีย^{[ 2 ]}มีเพียงชนิดเดียวคือชนิดต้นแบบAlierasaurus ronchii เป็น ที่รู้จักจากโครงกระดูกบางส่วนขนาดใหญ่มากที่พบในชั้นหิน Cala del Vino Formation Alierasaurusเป็นหนึ่งในเคซิดที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จัก มันมีลักษณะคล้ายกับ Cotylorhynchusซึ่งเป็นเคซิดยักษ์อีกชนิดหนึ่งจากชั้นหิน San Angelo Formation ในรัฐเท็กซั สขนาดของกระดูกเท้าและกระดูกสันหลังส่วนหางที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้บ่งชี้ว่า Alierasaurus มีความยาวรวมประมาณ6หรือ7 เมตร (20 หรือ 23 ฟุต) ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}อันที่จริง ลักษณะทางกายวิภาคเพียงอย่างเดียวที่แตกต่างกันระหว่าง Alierasaurusและ Cotylorhynchusพบได้ในกระดูกเท้า Alierasaurus มี กระดูกฝ่าเท้าชิ้นที่สี่ที่ยาวและบางกว่าและมี กระดูก เล็บที่ปลายนิ้วเท้าซึ่งแหลมและคล้ายกรงเล็บ แทนที่จะแบนเหมือนในเคซิดอื่นๆ Alierasaurusและ Cotylorhynchusต่างก็มีโครงกระดูกซี่โครงที่กว้างและมีรูปร่างคล้ายถัง ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันเป็นสัตว์กินพืชที่กินพืชที่มีเส้นใยสูงเป็นหลัก ^{[ 3 ]}  

ชื่อสามัญหมายถึง Aliera ซึ่งเป็นชื่อในภาษาถิ่นของเมืองAlgheroและsaurusซึ่งหมายถึงกิ้งก่า ชื่อเฉพาะตั้งขึ้นเพื่อเป็นเกียรติแก่ Ausonio Ronchi ผู้ค้นพบตัวอย่าง^{[ 3 ]}

นักบรรพชีวินวิทยา Marco Romano และ Umberto Nicosia ได้ระบุลักษณะ เฉพาะหลายประการ ในกายวิภาคของเท้าของAlierasaurusได้แก่ กระดูกฝ่าเท้าที่ 4 มีส่วนแกนที่ชัดเจน ความยาวประมาณสองเท่าของกระดูกนิ้วเท้าส่วนต้นที่สอดคล้องกัน ไม่สั้นและใหญ่โตเหมือนใน caseid ขนาดใหญ่อื่นๆ หัวส่วนต้นของกระดูกฝ่าเท้าที่ 4 ไม่ตั้งฉากกับแกนกระดูก ทำมุม 120° กับส่วนลำตัวด้วยโครงสร้างนี้ หัวส่วนต้นและส่วนปลายจึงอยู่ใกล้กันมากขึ้นตาม ด้าน ในของกระดูกฝ่าเท้า กระดูกนิ้วเท้าที่มีรูปร่างคล้ายกรงเล็บสั้นกว่าในCotylorhynchus อย่างเห็นได้ชัด มีปุ่มงอด้านล่างคู่หนึ่งอยู่ใกล้กับขอบส่วนต้นของกระดูกนิ้วเท้ามาก แกนของกระดูกนิ้วเท้าโค้งลงและเข้าด้านใน ส่วนตัดขวางส่วนปลายมี ^{รูปร่าง}คล้ายสามเหลี่ยม ไม่ใช่รูปช้อนเหมือนในCotylorhynchus [ ^{3 ]}

ตัวอย่างต้นแบบของAlierasaurusถูกค้นพบในชั้นบนสุดของชั้นหิน Cala del Vino Formation ยุคเพอร์เมียน บนยอดแหลม Torre del Porticciolo ซึ่งคั่นระหว่างอ่าว Porticciolo กับชายฝั่งทางเหนือ (ใกล้เมืองAlghero , Nurraทางตะวันตกเฉียงเหนือของเกาะซาร์ดิเนีย ) กระดูกบางส่วนพบกระจัดกระจายอยู่บนพื้นดิน และบางส่วนยังฝังอยู่ใน ชั้น หินโคลนและ หินทราย แป้งตะกอนเหล่านี้ถูกสะสมตัวในที่ราบน้ำท่วม ถึงในอดีต ภาย ใต้สภาพภูมิอากาศกึ่งแห้งแล้งที่ไม่รุนแรงนัก^{[ 2 ]} วัตถุที่ทราบประกอบด้วยกระดูกสันหลัง ส่วนหางที่เชื่อมต่อกันแปดชิ้น กระดูกสันหลังส่วนหางที่แยกออกมาสองชิ้น กระดูกสันหลังส่วน หางส่วนปลายสี่ชิ้น ชิ้นส่วนขนาดใหญ่จำนวนมากที่สามารถระบุได้ว่าเป็นกระดูกสันหลังอย่างน้อยแปดชิ้นส่วนโค้งของกระดูกเชิงกรานส่วนต้น เจ็ด ส่วน ส่วนซี่โครงส่วนต้น (ส่วนกระดูกสันหลัง) สามส่วนซี่โครงที่แตกหักซึ่งไม่สามารถระบุได้สิบชิ้นกระดูกสะบัก ขวาที่เก็บรักษาไว้ไม่ดี และแผ่นกระดูกโคราคอยด์ ขวาที่แตกหักอย่างรุนแรง ส่วนหัว ด้านปลาย ของ กระดูกอัลนาซ้ายและส่วนประกอบของเท้าหลายส่วน ได้แก่กระดูกส้นเท้า ที่แตกหัก กระดูกฝ่าเท้า สามชิ้นกระดูกนิ้วเท้าที่ไม่ใช่เล็บห้าชิ้นกระดูกนิ้วเท้าที่มีเล็บเกือบสมบูรณ์หนึ่งชิ้น และกระดูกนิ้วเท้าที่มีเล็บสองชิ้นที่ขาดส่วนปลาย^{[ 3 ]}ซากเหล่านี้ในตอนแรกถูกพิจารณาว่าอาจเป็นของCotylorhynchus (ดูCotylorhynchus sp. ในเอกสารของ Ronchi et al.) หรือของกลุ่มอนุกรมวิธาน ที่ใกล้เคียงกัน ต่อมา แม้จะไม่มีองค์ประกอบที่ใช้ในการวินิจฉัยได้ดีที่สุด (โดยเฉพาะกะโหลกศีรษะ) สำหรับการเปรียบเทียบกับเคสิดอื่นๆ โดยทั่วไปและกับCotylorhynchusโดยเฉพาะ ตัวอย่างจากซาร์ดิเนียก็ถูกจัดให้อยู่ในสกุลใหม่ชื่อAlierasaurusโดยพิจารณาจากความแตกต่างบางประการในกายวิภาคของเท้า^{[ 2 ] [ 3 ]}ในปี 2017 Marco Romano และเพื่อนร่วมงานได้อธิบายกระดูกอื่นๆ ที่เป็นของบุคคลเดียวกัน (กระดูกสันหลังส่วนหางบางส่วนและชิ้นส่วนของกระดูกหางและกระดูกซี่โครง) ^{[ 4 ]}เมื่อไม่นานมานี้ ระดับเดียวกันนี้ได้ให้ผลลัพธ์เป็นซากของ เพ ลิโคซอร์สเฟนาโคดอนทิดที่ยังไม่ได้รับการอธิบาย และรอยเท้าของสัตว์ตัวที่สามซึ่งเป็นที่รู้จักเฉพาะในทางใต้ของฝรั่งเศสในหินที่อายุน้อยกว่าเล็กน้อย ( ichnogenus Merifontichnusจากการก่อตัวของ La Lieude (Wordian ) ใน แอ่ง Lodève ) ^{[ 5 ] [ 1 ]}

ซากดึกดำบรรพ์ของอาลิเอราซอรัสถูกค้นพบกระจุกตัวอยู่ในพื้นที่ไม่กี่ตารางเมตร บางส่วนนอนอยู่บนพื้นดิน ถูกกัดเซาะ จนโผล่ขึ้นมา ในขณะที่บางส่วนยังคงอยู่ในตะกอนดิน กระดูกส่วนใหญ่แยกออกจากกัน ยกเว้นกระดูกเท้าสองชิ้นและกระดูกสันหลังส่วนหาง 8 ชิ้นที่พบว่ายังเชื่อมต่อกันอยู่ กระดูกที่ยังคงอยู่ในหินไม่ได้อยู่บนระนาบชั้นหินเดียวกัน แต่ถูกฝังอยู่ที่ระดับความลึกต่างกันภายใน ชั้นหินทรายแป้งสีแดงหนา 40 เซนติเมตร กระดูกหลายชิ้นแตกหักก่อนการฝังการศึกษาซากดึกดำบรรพ์ในบริเวณนี้บ่งชี้ถึงกระบวนการฝังที่ซับซ้อนหลายขั้นตอน หลังจากสัตว์ตายไม่นาน ซากศพถูกเคลื่อนย้ายจากที่ตายไปยังที่ฝังศพแห่งที่สอง การเคลื่อนย้ายระยะสั้นนี้รุนแรงมากพอที่จะทำให้กระดูกบางชิ้นแตกหักได้ ต่อมา ศพซึ่งยังคงอยู่บนพื้นผิวของตะกอน ได้ผ่านช่วงเวลาการเน่าเปื่อยอีกช่วงหนึ่งที่ค่อนข้างสั้น ก่อนที่น้ำท่วมฉับพลัน ครั้งใหม่ จะพัดพาซากทั้งหมดไปรวมกับตะกอนละเอียดจำนวนมาก ขนส่งพวกมัน และในที่สุดก็ทับถมพวกมันทั้งหมดไว้ด้วยกันในที่ที่สามใกล้กับที่เดิม ช่วงเวลาการทับถมครั้งที่สามนี้อธิบายได้ว่าทำไมจึงพบกระดูกที่ระดับความลึกต่างกันในชั้นตะกอน^{[ 2 ]}

ซ้าย: แผนที่ธรณีวิทยาโบราณของโลกในช่วงปลายยุคพาลีโอโซอิกแสดงการกระจายตัวของซินาปซิดเคซิดที่ทราบแล้ว ขวา: ภาพขยายแสดงตำแหน่งทางธรณีวิทยาโบราณของแหล่งซากดึกดำบรรพ์เคซิด1และ2 Ennatosaurus tecton , เขตอาร์คันเกลส์ก, รัสเซีย, ปลายยุคโรเดียน – ต้นยุคเวิร์ดเดียน; 3 Phreatophasma aenigmaticum , บาชคอร์โตสถาน, รัสเซีย, ต้นยุคโรเดียน; 4 Datheosaurus macrourus,จังหวัดโลเวอร์ไซลีเซีย, โปแลนด์, ยุคเกลิเซียน; 5 Martensius bromackerensis , ทูริงเกีย, เยอรมนี, ยุคซัคมาเรียน; 6 Callibrachion gaudryi , ซาโอเน-เอต์-ลัวร์, ฝรั่งเศส, ยุคอัสเซเลียน; 7 Euromycter rutenusและRuthenosaurus russellorum , อาเวรอน, ฝรั่งเศส, ปลายยุคอาร์ตินสเกียน; 8 Lalieudorhynchus gandi , เอโรต์, ฝรั่งเศส, ยุคเวิร์ดเดียน – ต้นยุคคาปิทาเนียน; 9 Alierasaurus ronchii , Nurra, Sardinia, อิตาลี, ยุค Roadian; 10 Eocasea martini , Greenwood County, Kansas, ยุค Pennsylvanian ตอนปลาย; 11 Angelosaurus romeriและCotylorhynchus bransoni , Kingfisher County, Oklahoma, ยุค Roadian ตอนต้น; 12 Cotylorhynchus bransoni , Blaine County, Oklahoma, ยุค Roadian ตอนต้น; 13 Cotylorhynchus romeri , Logan County, Oklahoma, ยุค Kungurian ตอนกลาง-ตอนปลาย; 14 Cotylorhynchus romeri , Cleveland County, Oklahoma, ยุค Kungurian ตอนกลาง-ตอนปลาย; 15 Oromycter dolesorumและArisierpeton simplex , Comanche County, Oklahoma, ยุค Artinskian ตอนต้น; 16 Cotylorhynchus hancocki , Hardeman County, Texas, ยุค Kungurian ตอนปลาย – ยุค Roadian ตอนต้น; 17 Cotylorhynchus hancocki , Angelosaurus dolani , A. greeni , Caseoides sanangeloensisและCaseopsis agilis , Knox County, Texas, Kungurian ตอนปลาย – Roadian ยุคแรก; 18 Casea broilii , Baylor County, Texas, Kungurian กลางถึงปลาย

ในยุคกัวดาลูเปียน แผ่นดินส่วนใหญ่รวมกันเป็นมหาทวีปเดียว คือพันเจียมีรูปร่างคล้ายตัว C โดยส่วนเหนือ ( ลอราเซีย ) และส่วนใต้ ( กอนด์วานา ) เชื่อมต่อกันทางทิศตะวันตก แต่แยกจากกันทางทิศตะวันออกโดยทะเลเททิสขนาด ใหญ่ ^{[ 6 ]}กลุ่มทวีปขนาดเล็กที่เรียงตัวยาวเรียกว่าซิมเมอเรียแบ่งทะเลเททิสออกเป็นสองส่วน คือ พาเลโอเททิสทางเหนือ และนีโอเททิสทางใต้^{[ 7 ]}เกาะซาร์ดิเนียตั้งอยู่ในแถบเส้นศูนย์สูตรในสมัยนั้น ที่ระดับละติจูดที่10 องศาเหนือไม่ใช่เกาะ แต่เป็นส่วนหนึ่งของพันเจีย ในเวลานั้น ซาร์ดิเนีย (และคอร์ซิกา ) เชื่อมต่อกับพื้นที่ซึ่งปัจจุบันคือทางตะวันออกเฉียงใต้ของฝรั่งเศส^{[ 8 ] [ 9 ]}ตำแหน่งทางธรณีวิทยาโบราณที่แม่นยำของบล็อกซาร์ดิเนีย-คอร์ซิกาถูกกำหนดในช่วงต้นทศวรรษ 2000 จาก การเปรียบเทียบชั้น หินทางธรณีวิทยา อย่างละเอียด ระหว่างลำดับชั้นหิน ยุค เพอร์เมียนและไทรแอสสิก ของภูมิภาคนูร์ ราทางตะวันตกเฉียงเหนือของซาร์ดิเนียและแอ่งตูลง - คู เออร์ ส ในจังหวัดวาร์ (ซึ่งชั้นหินแซงต์-มองเดรียร์เทียบเท่ากับชั้นหินกาลาเดลวีโน) ความคล้ายคลึงกัน ทางธรณีวิทยา ที่โดดเด่น ของภูมิภาคนูร์รากับแอ่งตูลง-คูเออร์สบ่งชี้ว่าทั้งสองภูมิภาคเคยอยู่ใกล้กันและเป็นส่วนหนึ่งของแอ่งเดียวกัน^{[ 9 ] [ 10 ] [ nb 1 ]}บล็อกซาร์ดิเนีย-คอร์ซิกาหมุนตามเข็มนาฬิกา 60° จากทิศทางปัจจุบัน ทางตอนใต้ของเกาะซาร์ดิเนียตั้งอยู่ใกล้กับทางตะวันออกของเทือกเขาพิเรนีส (ซึ่งเทือกเขานี้ยังไม่มีอยู่) และทางตะวันตกเฉียงเหนือของเกาะคอร์ซิกาตั้งอยู่ด้านหน้าของเทือกเขาเอสเตเรล ( หินไรโอไลต์ของคาบสมุทรสแกนโดลาเรียงตัวกับหินไรโอไลต์ของเอสเตเรล ซึ่งมีอายุและองค์ประกอบที่คล้ายคลึงกัน) ^{[ 9 ] [ 11 ]}

ไม่มีข้อมูลการหาอายุด้วยวิธีทางรังสีสำหรับชั้นหิน Cala del Vino การประมาณอายุของชั้นหินนี้มีตั้งแต่ปลายยุค Kungurianถึงต้นยุคCapitanian ^{[ 2 ] [ 1 ] [ 12 ] [ 13 ]}อายุเหล่านี้อนุมานขึ้นจาก ความสัมพันธ์ ทางธรณีวิทยา โดยตรงและโดยอ้อม กับแอ่ง Permian ของProvence (รวมถึงแอ่ง Toulon-Cuers ซึ่งเป็นแอ่งตะกอนเดียวกับภูมิภาค Nurra) และควบคู่กับ ข้อมูล ทางบรรพชีวินวิทยาจาก Provence และOccitaniaชั้นหิน Cala del Vino มี ความสัมพันธ์ ทางธรณีวิทยากับชั้นหิน Saint-Mandrier ของแอ่ง Toulon-Cuers ชั้นหิน Saint-Mandrier ยังไม่พบฟอสซิล ใดๆ แต่คาดว่าน่าจะมาจากยุค Guadalupian เนื่องจากชั้นหินนี้ทับซ้อนกับหินปูนทะเลสาบ และหินโคลน สีดำ ของ Bau Rouge Member ในชั้นหิน Les Salettes ซึ่งพบพืชขนาดใหญ่และพืชขนาดเล็กตามลำดับ บ่งชี้ว่ามีอายุอยู่ในช่วงปลาย Kungurian ถึงต้น Roadian ส่วนล่างของชั้นหิน Saint-Mandrier มีความสัมพันธ์กับชั้นหิน Les Pradineaux ของ แอ่ง Esterelใน Provence ชั้นหินนี้ทับซ้อนกับชั้น^หินไรโอ ไลต์ (A7 Rhyolite) ที่มีอายุ 272.5 ± 0.3 ล้านปี[ ^{10 ] [ 14 ] อายุ}สัมบูรณ์นี้ซึ่งเดิมถือว่าเป็นปลายKungurian [ ^{10 ] [ 14 ]}ปัจจุบันตรงกับต้นRoadian ^{[ 12 ]}ในทางกลับกัน ชั้นหิน Les Pradineaux Formation มีหินไรโอไลต์ A11 อยู่ในส่วนล่าง ซึ่งตัวหินไรโอไลต์เองนั้นยังไม่ทราบอายุ แต่มีเส้นแร่ฟลูออไรต์ - แบไรต์ ตัดผ่าน โดยมี แร่แอดูลาริอาที่มีอายุ 264 ± 2 ล้านปี ซึ่งตรงกับยุคCapitanianแสดงให้เห็นว่าหินไรโอไลต์ A11 และชั้นหิน Les Pradineaux Formation มีอายุเก่ากว่า^{[ 15 ]} Marc Durand เสนอว่า ชั้นหินนี้ มีอายุอยู่ในยุค Wordian โดยช่องว่าง ที่เกิดจากการกัดเซาะที่ด้านบนของหินไรโอไลต์ A7 นั้นสอดคล้องกับส่วนใหญ่ของยุค Roadian ตามที่เขากล่าว^{[ 10 ] [ 15 ]}อย่างไรก็ตาม ชั้นหิน Les Pradineaux Formation ได้ให้ผลผลิตเป็นพืชและละอองเรณู ซึ่งบ่งชี้ว่ามีอายุอยู่ในยุค Roadianสัตว์ จำพวกโอสทราคอดบ่งชี้ถึงยุคโรเดียนตอนปลาย และร่องรอยสัตว์มีกระดูกสันหลังรวมถึงร่องรอยBrontopus ซึ่ง เป็นลักษณะเฉพาะของยุคกัวดาลูเปียน [ ^{10 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 12 ] [ 18 ] จาก}ความสัมพันธ์ทางธรณีวิทยาเหล่านี้ ชั้นหิน Cala del Vino ของซาร์ดิเนียจึงสามารถกำหนดอายุได้เป็นยุคโรเดียน-เวิร์ดเดียน ตามที่ Werneburg และคณะกล่าวไว้ อายุของชั้นหิน Cala del Vino อาจขยายจากยุคโรเดียนไปจนถึงยุคคาปิทาเนียนตอนต้น เช่นเดียวกับชั้นหิน La Lieude ของ แอ่ง โลเดฟ เนื่องจากความคล้ายคลึงกันทางตะกอนวิทยาและการปรากฏร่วมกันในชั้นหินทั้งสองของซิแนปซิดเคสิดและร่องรอยMerifontichnus ^{[ 13 ]}

ในปี 2017 Marco Romano และเพื่อนร่วมงานได้ตีพิมพ์การวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการครั้งแรกที่รวมถึงสกุลAlierasaurusโดยพบว่าเป็นกลุ่มพี่น้องของสกุลCotylorhynchus ^{[ 4 ]}

ด้านล่างแผนภูมิวิวัฒนาการที่เผยแพร่โดย Romano และเพื่อนร่วมงานในปี 2017 ^{[ 4 ]}

ในการอธิบายสกุลMartensius ในปี 2020 Berman และเพื่อนร่วมงานได้ตีพิมพ์แผนภูมิวิวัฒนาการสองแผนภูมิ ใน แผนภูมิแรก ตำแหน่งของเคสิดส์ที่มีวิวัฒนาการมากกว่าMartensiusนั้นไม่ชัดเจนAlierasaurusก่อให้เกิดโพลีโทมีกับAngelosaurus romeri และ Cotylorhynchusสามชนิด ในแผนภูมิวิวัฒนาการที่สอง Alierasaurusอยู่ในตำแหน่งที่สูงกว่าสกุลAngelosaurusและก่อให้เกิดโพลีโทมีกับCotylorhynchus romeriและกลุ่มที่มีชนิดC. bransoniและC. hancocki ^{[ 19 ]}

ด้านล่างเป็นแผนภูมิวิวัฒนาการสองแผนภูมิที่เผยแพร่โดย Berman และเพื่อนร่วมงานในปี 2020 ^{[ 19 ]}

ในปี 2022 Werneburg และเพื่อนร่วมงานได้อธิบายสกุลLalieudorhynchusและตีพิมพ์การวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการซึ่งสรุปว่าAngelosaurusและCotylorhynchusจะเป็นพาราไฟเลติกโดยทั้งสองสกุลอาจมีตัวแทนเพียงแค่ชนิดต้นแบบเท่านั้น ในการวิเคราะห์นี้Cotylorhynchus romeriอยู่ในตำแหน่งที่สูงกว่าสกุลAngelosaurus เล็กน้อย และก่อตัวเป็นกลุ่มที่มีRuthenosaurusและCaseopsisและอีกกลุ่มหนึ่งที่มีAlierasaurusซึ่งเป็นอีกสองชนิดของCotylorhynchusและLalieudorhynchusภายในกลุ่มหลังนี้Alierasaurusเป็นกลุ่มพี่น้องของ"Cotylorhynchus" bransoniและกลุ่มที่มีวิวัฒนาการมากกว่าซึ่งรวมถึงLalieudorhynchusและ"Cotylorhynchus" hancocki ^{[ 13 ]}

ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการที่เผยแพร่โดย Werneburg และเพื่อนร่วมงานในปี 2022 ^{[ 13 ]}