เคสซิดา ช่วงเวลา: ปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัส - กลางยุคเพอร์เมียน
โครงกระดูกฟอสซิลของCotylorhynchus romeri
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
กลุ่มสายพันธุ์ :	ซินาปซิดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	† ซีซาซอเรีย
ตระกูล:	† Caseidae Williston , 1912
ยีน
อาลีเอราซอรัส แองเจโลซอรัส อาริเซียร์เปตอน คัลลิบราเชียน เคซีอา เคสอยด์ กรณีศึกษา โคติลอรินคัส ดาธีโอซอรัส เอ็นนาโตซอรัส อีโอคาเซีย ยูโรไมคเตอร์ ลาลิเออโดรินชัส มาร์เทนเซียส โอโรไมเตอร์ ฟรีอาโทฟาสมา รูเธโนซอรัส ทริชาซอรัส

Caseidaeเป็นวงศ์ของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ดึกดำบรรพ์ที่ สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งมีชีวิตอยู่ตั้งแต่ปลาย ยุคคาร์ บอนิเฟอรัสถึงกลางยุคเพอร์เมียนเมื่อประมาณ 300 ถึง 265 ล้านปีก่อน ฟอสซิลของสัตว์เหล่านี้พบในภาคใต้ตอนกลางของสหรัฐอเมริกา ( เท็กซัสโอคลาโฮมาและแคนซัส ) จากหลายส่วนของยุโรป ( รัสเซียฝั่งยุโรปฝรั่งเศสเยอรมนีซาร์ดิเนียและโปแลนด์)และอาจพบในแอฟริกาใต้ด้วยหากสกุลEunotosaurusเป็นสัตว์ในวงศ์ Caseidae จริงตามที่นักวิจัยบางคนเสนอในปี 2021 สัตว์ในวงศ์ Caseidae มี ความหลากหลาย ทางอนุกรมวิธานและรูปร่างอย่างมาก กลุ่มอนุกรมวิธานพื้นฐานที่สุดคือสัตว์ขนาดเล็กที่กินแมลงและกิน พืชและสัตว์ ซึ่งมีชีวิตอยู่ส่วนใหญ่ในยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนบนและยุคเพอร์เมียนตอนล่าง เช่นEocasea , CallibrachionและMartensiusสัตว์ในวงศ์ Caseidae ประเภทนี้ยังคงมีอยู่จนถึงกลางยุคเพอร์เมียนด้วยPhreatophasmaและอาจเป็นEunotosaurusด้วย ในช่วงต้นยุคเพอร์เมียนกลุ่ม นี้ ส่วนใหญ่ประกอบด้วยหลายชนิดที่กิน พืชเป็นอาหาร บางชนิด วิวัฒนาการจนมีขนาดมหึมา สามารถยาวได้ถึง6–7 เมตร (20–23 ฟุต)เช่นCotylorhynchus hancockiและAlierasaurus ronchiiทำให้พวกมันเป็นซินาปซิดที่ใหญ่ที่สุดในยุคเพอร์เมียน เคซิดถือเป็นองค์ประกอบสำคัญของระบบนิเวศ บนบกในยุคแรกๆ ในประวัติศาสตร์ของสัตว์มีกระดูกสันหลัง เนื่องจากหลายชนิดที่กินพืชเป็นอาหารในวงศ์นี้เป็นกลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขา บนบกกลุ่มแรกๆ ที่ทำหน้าที่เป็นผู้บริโภคขั้นต้นเคซิดมีการวิวัฒนาการ อย่างรวดเร็ว ในช่วงปลายต้นยุคเพอร์เมียน กลายเป็นสัตว์กินพืชที่ครองระบบนิเวศบนบก ร่วมกับแคปโทไรนิด ยูเรปไทล์ แทนที่เอดาโฟซอริดและไดอะเดกทิด 

ในปี 2016 และ 2022 นักบรรพชีวินวิทยาเสนอว่าสกุลที่มีวิวัฒนาการขั้นสูงสุด เช่นCotylorhynchusและLalieudorhynchus มีวิถีชีวิต แบบกึ่งน้ำกึ่งบกแต่สมมติฐานนี้ถูกโต้แย้งโดยนักวิจัยคนอื่นๆ

ด้วยบันทึกฟอสซิลที่ครอบคลุมตั้งแต่ปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัสถึงกลางยุคเพอร์เมียน ไดโนเสาร์กลุ่มเคซิดส์จึงเป็นหนึ่งในกลุ่มซินาปซิดส์พื้นฐาน (เดิมเรียกว่า " เพลิโคซอร์ ") ที่มี ช่วง ทางธรณีวิทยา ที่กว้างที่สุด นอกจากนี้ยังเป็นหนึ่งในสองกลุ่มซินาปซิดส์พื้นฐาน (ร่วมกับวาราโนปิเด ) ที่รอดชีวิตใน ชุมชนบนบก ที่เทราปซิ ดส์ ครองอำนาจ ดังนั้น เคซิดส์ที่รู้จักล่าสุดจึงมาจากชั้นหินของกลางยุคเพอร์เมียน ( โรเดียน ตอนบน - วอร์เดียน ) ของฝรั่งเศสและรัสเซียยุโรป ซึ่งพวกมันอาศัยอยู่ร่วมกับไดโนเซฟาเลียนอย่าง เห็นได้ชัด ^{[ nb 1 ]}เคซิดส์กลุ่มสุดท้ายเหล่านี้ยังคงแสดงความหลากหลายทางสัณฐานวิทยา โดยมีทั้งสัตว์กินพืชขนาดกลางถึงขนาดใหญ่ ( เอนนาโตซอรัสและลาลิเออโดรินคัส ) รวมถึงรูปแบบนักล่าหรือสัตว์กินพืชและเนื้อขนาดเล็ก เช่นเฟรอาโตฟาสมาและอาจรวมถึงยูโนโตซอรัสด้วย จนถึงปัจจุบันยังไม่พบไดโนเสาร์กลุ่มเคซิอิดในชั้นหินยุคเพอร์เมียนตอนบน และคาดว่าสูญพันธุ์ไปในช่วงปลายยุคเพอร์เมียนตอนกลาง โดยถูกแทนที่ด้วยไดโนเสาร์กลุ่มพาเรอาซอรัส (ซึ่งมีฟันคล้ายกัน) และไดซิโนดอนต์

Cotylorhynchus romeriด้านบน : ภาพจำลองกะโหลกศีรษะในมุมมองด้านข้างซ้าย และมุมมองด้านในและด้านข้างของขากรรไกรล่าง; ด้านล่าง : ภาพจำลองกะโหลกศีรษะในมุมมองด้านบน ด้านล่าง ด้านหลัง และด้านหน้า

แคซิดมีขนาด ความยาวตั้งแต่ไม่ถึง1 เมตร (3 ฟุต 3 นิ้ว)ถึง7 เมตร (23 ฟุต) ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}พวกมันมีหัวเล็กที่กว้างกว่าความสูงและมีจมูกที่เอียงไปข้างหน้า คอสั้นมาก หางยาว ขาหน้าแข็งแรง และลำตัวมีสัดส่วนที่แปรผันไปตามอาหารที่พวกมันกิน สัตว์กินแมลงขนาดเล็กเช่นEocaseaมีลำตัวที่ไม่ขยายใหญ่^{[ 4 ]} ส่วนสัตว์อื่นๆ ที่กินทั้งพืชและสัตว์เช่น Martensiusมีโครงกระดูกซี่โครงที่ขยายใหญ่ขึ้นเล็กน้อย กะโหลกศีรษะยาวกว่ารูจมูก เล็กกว่า และจมูกที่เอียงไปข้างหน้าน้อยกว่าในแคซิดที่กินพืช^{[ 5 ]}สัตว์กลุ่ม หลังนี้มีลักษณะเด่นคือ กะโหลกศีรษะ มีขนาด เล็กเกินสัดส่วนเมื่อเทียบกับขนาดของลำตัว โครงกระดูกส่วนลำตัวแสดงให้เห็นถึงปริมาตรของซี่โครง ที่เพิ่มขึ้นอย่างน่าทึ่ง ซึ่งกว้างและมีรูปร่างคล้ายถังเบียร์ อาจเพื่อรองรับลำไส้ ที่พัฒนาเป็นพิเศษ ซึ่งจำเป็นสำหรับการย่อยพืชที่มีเส้นใยสูง ในรูปแบบเหล่านี้ กะโหลกศีรษะมีรูจมูกภายนอกขนาดใหญ่มาก และบริเวณใบหน้าที่สั้นมาก โดยปลายจมูกเอียงไปข้างหน้าอย่างเห็นได้ชัด ซึ่งยื่นออกมาเหนือแถวฟัน ช่องเปิดขมับก็ค่อนข้างใหญ่ (โดยเฉพาะในEnnatosaurus ) กระดูกเหนือขมับมีขนาดใหญ่ และบนพื้นผิวของกระดูกท้ายทอย กระบวนการพาราออกซิปิตัลได้รับการพัฒนาอย่างมาก ทำให้เกิดการสัมผัสที่แข็งแรงกับกระดูกสควา โมซั ล^{[ 6 ]}พื้นผิวด้านบนของกะโหลกศีรษะถูกปกคลุมด้วยหลุมเล็กๆ จำนวนมาก สิ่งเหล่านี้บ่งชี้ว่ามีเกล็ด ขนาดใหญ่ บนหัวของสัตว์เหล่านี้^{[ 7 ]}รูริมฝีปากจำนวนมากที่วิ่งขนานกับขอบด้านล่างของกระดูกขากรรไกรบนและล่างรวมถึงตามขอบด้านบนของกระดูกขากรรไกรล่างบ่งชี้ว่ามี "ริมฝีปาก" ที่เป็นเกล็ดซึ่งน่าจะปกปิดฟันเมื่อขากรรไกรปิด^{[ 8 ] [ 7 ]}ฟัน   ฟันของไดโนเสาร์กินแมลงจะมีรูปร่างคล้ายกรวยและปลายแหลม ในขณะที่ไดโนเสาร์กินพืชจะมีรูปร่างคล้ายใบไม้หรือรูปช้อน และมีปุ่มฟันจำนวนมากหรือน้อยแตกต่างกันไป นอกจากนี้ ฟันขนาดเล็กจำนวนมากยังประดับอยู่บนกระดูกเพดานปากหลายชิ้น ไดโนเสาร์กินพืชไม่ได้แสดงแนวโน้มวิวัฒนาการที่ชัดเจนไปสู่ความซับซ้อนของฟันที่เพิ่มขึ้น^{[ 9 ]}ดังนั้น ฟันของไดโนเสาร์กลุ่มพื้นฐานอย่าง CaseaและArisierpetonจึงมีปุ่มฟัน 3 ปุ่ม^{[ 10 ] [ 11 ]}เช่นเดียวกับไดโนเสาร์ที่มีวิวัฒนาการสูงกว่าอย่างCotylorhynchus และ Caseopsis [ ^{10 ] Ennatosaurus}และ Euromycter ซึ่งอยู่ใน ตำแหน่ง ทางวิวัฒนาการ ระดับกลาง มีฟันที่มีปุ่มฟัน 5 ถึง 7 ปุ่ม และ 5 ถึง 8 ปุ่ม ตามลำดับ^{[ 9 ] [ 12 ]} Angelosaurusซึ่งเป็นหนึ่งในไดโนเสาร์กลุ่ม Caseid ที่มีวิวัฒนาการสูงที่สุด มีฟันที่มีปุ่มฟัน 5 ปุ่ม^{[ 10 ]}ในAngelosaurusฟันมีลักษณะเป็นกระเปาะ มีมงกุฎที่สั้นและกว้างมาก ความแข็งแรงและการสึกหรออย่างเห็นได้ชัดแสดงให้เห็นว่าAngelosaurusต้องกินพืชที่แข็งกว่าพืชที่เคสิดกินพืชชนิดอื่นๆ ส่วนใหญ่กิน^{[ 10 ]}เคสิดกินพืชยังแสดงให้เห็นถึงการปรับตัวด้านอาหารที่แตกต่างกันมากจากที่พบในกลุ่มซินาปซิดพื้นฐานอีกกลุ่มหนึ่ง คือEdaphosauridaeซึ่งกลุ่มหลังนี้ นอกจากจะมีฟันตามขอบแล้ว ยังมีชุดฟันที่ประกอบด้วยฟันจำนวนมากที่อยู่บนเพดานปากและบนพื้นผิวด้านในของขากรรไกรล่าง ในเคสิดกินพืชฟันบนเพดานปากมีขนาดเล็กกว่า และพื้นผิวด้านในของขากรรไกรล่างไม่มีฟัน แทนที่จะมีชุดฟัน พวกมันมีลิ้น ขนาดใหญ่ (ดังที่แสดงโดยการมีอยู่ของ อุปกรณ์ไฮออยด์ที่พัฒนาอย่างสูงที่พบในEnnatosaurusและEuromycter ) ซึ่งอาจหยาบ ซึ่งพวกมันต้องใช้ในการบีบอัดอาหารกับฟันบนเพดานปาก^{[ 10 ] [ 8 ]}

แขนขาหน้าของเคซิดมักจะแข็งแรงกว่าแขนขาหลัง มีการสังเกตพบว่ากระดูกของแขนขาหน้ามีความแข็งแรงมากขึ้นตั้งแต่เริ่มวิวัฒนาการของกลุ่ม ก่อนที่จะมีสปีชีส์ขนาดใหญ่ปรากฏขึ้น ในขณะที่แขนขาหลังยังคงเรียวบางกว่า ลักษณะเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าการเสริมความแข็งแรงของแขนขาหน้าในระยะแรกนั้นน่าจะเกี่ยวข้องกับหน้าที่เฉพาะอย่าง เช่น การขุด และลักษณะนี้ถูกนำไปใช้ ในภายหลัง โดยเคซิดที่มีวิวัฒนาการสูงกว่าและมีขนาดใหญ่กว่า เพื่อรองรับน้ำหนักตัวได้มากถึงหลายร้อยกิโลกรัม^{[ 1 ]}ในระหว่างประวัติศาสตร์วิวัฒนาการ เคซิดยังแสดงให้เห็นถึงการลดลงของสูตรกระดูกนิ้ว^{[ nb 2 ]}เคซิดกลุ่มพื้นฐานที่สุด เช่นEoasea , CallibrachionและMartensiusมี ลักษณะ ดั้งเดิมของแอมนิโอต ยุคแรก โดยมีสูตรกระดูกนิ้ว 2-3-4-5-3 สำหรับมือและ 2-3-4-5-4 สำหรับเท้า^{[ 4 ] [ 13 ] [ 5 ]}ในEuromycterมือมีสูตร 2-3-4-4-3 (เท้าไม่ทราบสูตร) ^{​​[ 12 ]}ในรูปแบบที่พัฒนาแล้วมากขึ้น เช่นCotylorhynchusมือและเท้าแสดงสูตรกระดูกนิ้ว 2-2-3-3-2 ^{[ nb 3 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 10 ] [ 16 ] พร้อมกับการ}ลดจำนวนกระดูกนิ้วนี้ สัดส่วนของออโตพอดก็เปลี่ยนไปในเคสิดที่พัฒนาแล้ว โดยกระดูก^{ฝ่ามือ}กระดูกฝ่าเท้าและกระดูกนิ้วจะสั้นลงและกว้างขึ้น ที่จุดสูงสุดของความเชี่ยวชาญนี้ สกุลAngelosaurus มีกระดูก นิ้วที่สั้น กว้าง และเรียบซึ่งมีลักษณะคล้ายกีบมากกว่ากรงเล็บ^{[ 10 ] [ 17 ]}

ร่องรอยของสัตว์มีกระดูกสันหลังจำนวนมากถูกเสนอให้เป็นของ Caseidae ในช่วงต้นทศวรรษ 2000 รอยเท้าขนาดใหญ่ที่รู้จักกันในชื่อBrontopus giganteusจาก แอ่ง Lodèveในยุคเพอร์เมียนทางตอนใต้ของฝรั่งเศสถูกพิจารณาว่าเป็นของสัตว์ในกลุ่ม Caseidae หรือDinocephalian therapsid [ ^{18 ] อย่างไรก็ตาม} ในปี 2019 Lorenzo Marchetti และเพื่อนร่วมงานได้ระบุว่า Dinocephalian น่าจะเป็นผู้สร้างร่องรอยของสกุลBrontopus มากที่สุด ^{[ 19 ]}ในปี 2012 Rafael Costa da Silva และเพื่อนร่วมงานได้เสนอว่าสกุลChelichnusซึ่งกระจายอยู่ทั่วไปในชั้นหินทะเลทรายยุคเพอร์เมียน ( เนิน ทรายฟอสซิล ) ของยุโรปอเมริกาเหนือและอเมริกาใต้อาจเป็นรอยเท้าของสัตว์ในกลุ่มCaseidae ^{[ 20 ]}อย่างไรก็ตาม ในปี 2019 Marchetti และเพื่อนร่วมงานได้ตีความChelichnus ใหม่ ว่าเป็นnomen dubiumและtaphotaxonซึ่งเป็นร่องรอยประเภทที่แสดงลักษณะทางกายวิภาคที่ไม่ถูกต้องซึ่งเกิดจากการเคลื่อนที่บนพื้นผิวโบราณที่เป็นทราย และเอียง ^{[ 21 ]}ในปี 2014 Eva Sacchi และเพื่อนร่วมงานได้อธิบาย ichnotaxon Dimetropus osageorumจากรอยเท้าที่แยกเดี่ยวประมาณหนึ่งร้อยรอยและทางเดินหลายแห่งจาก ชั้นหิน Wellington Formation ยุคเพอร์เมียนตอนต้น ในโอคลาโฮมาการศึกษาทางสัณฐานวิทยาของรอยเท้าเหล่านี้และการเปรียบเทียบกับโครงกระดูกของสัตว์สี่ขาเผยให้เห็นว่าพวกมันน่าจะเป็นของ caseid ขนาดใหญ่ที่มีขนาดใกล้เคียงกับCotylorhynchus romeri (ซึ่งมาจากชั้นหินที่ใหม่กว่า) ^{[ 22 ]}ตามที่ Sacchi และเพื่อนร่วมงานกล่าว รอยเท้าบางส่วนจากแอ่ง Lodève (ชั้นหินทางธรณีวิทยาที่ไม่ระบุ) คล้ายกับรอยเท้าจากชั้นหิน Wellington Formation และผู้เขียนเหล่านี้กำหนดให้เป็นDimetropus cf. osageorum ^{[ 22 ]}การศึกษาโดย Sacchi et al. ยังแสดงให้เห็นว่า ichnogenus Dimetropus แสดงให้เห็นถึงความแปรผันทางสัณฐานวิทยาอย่างมาก และผู้สร้างสามารถจัดอยู่ในกลุ่มสัตว์ต่าง ๆ ในกลุ่ม synapsids ที่ไม่ใช่ therapsid และไม่ใช่แค่Sphenacodontidaeอย่างที่เคยคิดไว้^{[ 22 ]}ในปี 2021 Rafel Matamales-Andreu และเพื่อนร่วมงานได้จัดประเภทรอยเท้าที่พบในชั้นหินPort des Canonge Formation ยุคเพอร์เมียนตอนต้น ( Artinskian - Kungurian ) ในมายอร์การอยเท้าเหล่านี้คล้ายกับรอยเท้าของD. osageorumแต่ก็มีความแตกต่างกัน รอยเท้าเหล่านี้ถูกจัดอยู่ในระบบการตั้งชื่อแบบเปิดเป็น cf. Dimetropus sp. อย่างไรก็ตาม รอยเท้าเหล่านี้มีขนาดเล็กกว่ารอยเท้าของD. osageorumและน่าจะเกิดจากรอยเท้าของสัตว์จำพวกเคสิดที่มีขนาดปานกลางและมีสัดส่วนใกล้เคียง^กับ Ennatosaurus [ ^{23 ]}

Caseids ปรากฏครั้งแรกในบันทึกฟอสซิลในช่วงปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัส และมีอยู่แล้วทั้งในอเมริกาเหนือและยุโรปโดยมีรูปแบบนักล่าขนาดเล็ก เช่นEocaseaและDatheosaurus ^{[ 4 ] [ 13 ]} Caseids ที่กินสัตว์เหล่านี้ยังมีอยู่ตั้งแต่ต้นยุคเพอร์เมีย นตอนต้น เช่นCallibrachion [ ^{13 ]}และอาจมีชีวิตอยู่จนถึงฐานของยุคเพอร์เมียนตอนกลางกับPhreatophasma [ ^{24 ]ใน}ช่วงยุคเพอร์เมียน ตัวแทนของกลุ่มนี้ส่วนใหญ่วิวัฒนาการไปสู่การกินพืช Caseids ที่กินพืชเหล่านี้ประสบกับการแพร่กระจายทางวิวัฒนาการที่สำคัญ^ในช่วงครึ่งหลังของยุคเพอร์เมียนตอนต้น โดยกลายเป็นสัตว์กินพืชหลักของระบบนิเวศ บนบก แทนที่edaphosauridsและdiadectids ร่วมกับ moradisaurine captorhinid eureptilesการลดลงของเอดาโฟซอริเดและการแพร่กระจายของเคซิอิดเกิดขึ้นพร้อมกับการแห้งแล้งของสภาพแวดล้อมที่เกิดขึ้นตั้งแต่ยุคอาร์ตินสเกียนซึ่งจะเอื้อต่อการขยายตัวของเคซิอิด^{[ 27 ] [ 26 ]} ข้อมูล ทางตะกอนวิทยาและทาโฟโนมีบ่งชี้ว่าเอดาโฟซอริเดส่วนใหญ่ชอบที่อยู่อาศัยที่มีความชื้น (ซากของพวกมันพบได้ส่วนใหญ่ในแหล่งสะสมของทะเลสาบและพื้นที่ชุ่มน้ำ) ในขณะที่เคซิอิดที่กินพืชเป็นอาหารโดยทั่วไปอาศัยอยู่ในแหล่งที่อยู่อาศัย ที่แห้งกว่า ซึ่งมีสระน้ำและลำธารน้ำไหลเพียงชั่วคราว^{[ 28 ]}ไดโนเสาร์กลุ่มเคสอิดส์กลุ่มสุดท้ายมีอายุตั้งแต่ยุคเพอร์เมียนตอนกลาง และส่วนใหญ่เป็นที่รู้จักในยุโรป ได้แก่PhreatophasmaและEnnatosaurusจากยุคRoadian - Wordianของรัสเซีย^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]} Alierasaurusจากยุค Roadian-(Wordian?) ของซาร์ดิเนีย^{[ 32 ] [ 33 ] [ 26 ]}และLalieudorhynchusจากยุค Wordian ตอนปลาย-Capitanian ตอนต้น ของฝรั่งเศสตอนใต้^{[ 26 ]}ในอเมริกาเหนือ ได้แก่Angelosaurus romeriและCotylorhynchus bransoniจากชั้นหิน Chickasha ในโอคลาโฮมาน่าจะมีอายุย้อนไปถึงช่วงต้น Roadian ในขณะที่เคสิดจากชั้นหิน San Angelo ในเท็กซัสมีอายุเก่ากว่าเล็กน้อยและอาจคาบเกี่ยวระหว่าง ขอบเขต Kungurian - Roadian แต่ยังไม่ชัดเจนว่ามีอายุย้อนไปถึงช่วงปลาย Kungurian หรือช่วงต้น Roadian ^{[ 34 ]}

ซ้าย: แผนที่ธรณีวิทยาโบราณของโลกในช่วงปลายยุคพาลีโอโซอิกแสดงการกระจายตัวของซินาปซิดเคซิดที่ทราบแล้ว ขวา: ภาพขยายแสดงตำแหน่งทางธรณีวิทยาโบราณของแหล่งซากดึกดำบรรพ์เคซิด1และ2 Ennatosaurus tecton , เขตอาร์คันเกลส์ก, รัสเซีย, ปลายยุคโรเดียน – ต้นยุคเวิร์ดเดียน; 3 Phreatophasma aenigmaticum , บาชคอร์โตสถาน, รัสเซีย, ต้นยุคโรเดียน; 4 Datheosaurus macrourus,จังหวัดโลเวอร์ไซลีเซีย, โปแลนด์, ยุคเกลิเซียน; 5 Martensius bromackerensis , ทูริงเกีย, เยอรมนี, ยุคซัคมาเรียน; 6 Callibrachion gaudryi , ซาโอเน-เอต์-ลัวร์, ฝรั่งเศส, ยุคอัสเซเลียน; 7 Euromycter rutenusและRuthenosaurus russellorum , อาเวรอน, ฝรั่งเศส, ปลายยุคอาร์ตินสเกียน; 8 Lalieudorhynchus gandi , เอโรต์, ฝรั่งเศส, ยุคเวิร์ดเดียน – ต้นยุคคาปิทาเนียน; 9 Alierasaurus ronchii , Nurra, Sardinia, อิตาลี, ยุค Roadian; 10 Eocasea martini , Greenwood County, Kansas, ยุค Pennsylvanian ตอนปลาย; 11 Angelosaurus romeriและCotylorhynchus bransoni , Kingfisher County, Oklahoma, ยุค Roadian ตอนต้น; 12 Cotylorhynchus bransoni , Blaine County, Oklahoma, ยุค Roadian ตอนต้น; 13 Cotylorhynchus romeri , Logan County, Oklahoma, ยุค Kungurian ตอนกลาง-ตอนปลาย; 14 Cotylorhynchus romeri , Cleveland County, Oklahoma, ยุค Kungurian ตอนกลาง-ตอนปลาย; 15 Oromycter dolesorumและArisierpeton simplex , Comanche County, Oklahoma, ยุค Artinskian ตอนต้น; 16 Cotylorhynchus hancocki , Hardeman County, Texas, ยุค Kungurian ตอนปลาย – ยุค Roadian ตอนต้น; 17 Cotylorhynchus hancocki , Angelosaurus dolani , A. greeni , Caseoides sanangeloensisและCaseopsis agilis , Knox County, Texas, Kungurian ตอนปลาย – Roadian ยุคแรก; 18 Casea broilii , Baylor County, Texas, Kungurian กลางถึงปลาย

ฟอสซิลเคซิดถูกพบในภาคใต้และภาคกลางของสหรัฐอเมริกา ( เท็กซัสโอคลาโฮมาแคนซัส ) ฝรั่งเศสเยอรมนีโปแลนด์ซาร์ดิเนียและรัสเซียยุโรปการกระจายทางภูมิศาสตร์นี้สอดคล้องกับแถบเส้นศูนย์สูตรโบราณของแพนเจีย ในช่วงยุคคา ร์บอนิเฟอรัสและเพอร์เมียน ยกเว้นแหล่งที่พบในรัสเซียซึ่งตั้งอยู่ที่ระดับละติจูดที่ 30 องศาเหนือซึ่งมีสภาพอากาศอบอุ่นกว่า การที่ไม่มีแหล่งที่พบสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกในรัสเซียก่อนยุคคุงกูเรียนทำให้เราไม่สามารถทราบช่วงเวลาที่แน่นอนของการมาถึงของเคซิดในภูมิภาคนี้ของโลกได้^{[ 24 ]}ตามที่ Werneburg และเพื่อนร่วมงานกล่าว การมีอยู่ของเคซิดในละติจูด โบราณนี้ ชี้ให้เห็นถึงความเป็นไปได้ที่พวกมันจะมีอยู่ในภูมิภาคอบอุ่นของกอนด์วานา^{[ 26 ]}มีการเสนอความเป็นไปได้ของการพบ Eunotosaurus ในทวีป Gondwana ตั้งแต่ช่วงปี 1990 โดย Michael SY Lee และในปี 2021 โดย Asher J. Lichtig และ Spencer G. Lucas ซึ่งตีความEunotosaurus ในยุคเพอร์เมียนตอนกลาง จากแอฟริกาใต้ใหม่ว่าเป็นเคซิดขนาดเล็กที่ขุดรู^{[ 35 ] [ 36 ]}ระหว่างช่วงเวลาทั้งสองนี้ นักวิจัยคนอื่นๆ ได้จัดประเภทEunotosaurusเป็นพาราเรปไทล์^{[ 37 ]}หรือแพนเทสทูดีนส์ [ ^{38 ] [ 39 ] หาก}ผู้เขียนสามคนแรกถูกต้องEunotosaurusจะเป็นเคซิดตัวแรกที่พบในซีกโลกใต้และเป็นตัวแทนตัวสุดท้ายที่รู้จักของวงศ์นี้ โดย มีอายุ Capitanian ตอนปลายสุด สำหรับตัวอย่างล่าสุด^{[ 40 ]}ในส่วนอื่นๆ ของกอนด์วานา การปรากฏตัวของichnotaxon Dimetropusในยุคเพอร์เมียนของโมร็อกโกชี้ให้เห็นถึงการค้นพบ synapsids พื้นฐาน (รวมถึง caseids) ในอนาคตในแอ่งเพอร์เมียนของแอฟริกาเหนือซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของแถบเส้นศูนย์สูตรโบราณและเป็นหนึ่งในเส้นทางการอพยพ หลัก ระหว่างซีกโลกเหนือและซีกโลกใต้^{[ 41 ] [ 42 ]}

วงศ์ Caseidae ถูกตั้งขึ้นโดยSamuel Wendell Willistonในปี พ.ศ. 2454 ^{[ 43 ]}ในปี พ.ศ. 2483 Alfred Sherwood Romerและ LW Price ได้จัด Caseidae และEdaphosauridae ไว้ ในอันดับย่อยเดียวกัน ซึ่งพวกเขาตั้งชื่อว่า Edaphosauria ^{[ 44 ]}ปัจจุบันกลุ่มนี้ถูกยกเลิกไปแล้ว เนื่องจาก Edaphosauridae มีความใกล้ชิดกับSphenacodontia (ซึ่งพวกมันรวมกันเป็นกลุ่มSphenacomorpha ) มากกว่า Caseidae ^{[ 28 ]} Caseidae ถูกจัดกลุ่มร่วมกับEothyrididaeในกลุ่มCaseasauriaซึ่งเป็นตัวแทนของSynapsidsที่เป็นพื้นฐาน ที่สุด ^{[ 45 ]}

การวิเคราะห์ เชิงวิวัฒนาการครั้งแรกของเคซิดส์ได้รับการตีพิมพ์ในปี 2551 โดยฮิลลารี ซี. แมดดินและเพื่อนร่วมงาน ในการวิเคราะห์นี้ สกุลOromycterอยู่ในตำแหน่งฐานที่สุดภายในกลุ่มEnnatosaurusเป็นกลุ่มพี่น้องของกลุ่มที่ประกอบด้วยCotylorhynchus romeriและAngelosaurus dolaniการวิเคราะห์นี้เผยให้เห็นเป็นครั้งแรกถึงพาราไฟลีของสกุลCaseaโดยชนิด"Casea" rutenaเป็นตัวแทนของสกุลที่แตกต่างกัน ซึ่งจะได้รับการตั้งชื่อในปี 2554 ว่าEuromycter ^{[ 9 ] [ 46 ]}

ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการ แรก ของเคสิดที่ตีพิมพ์โดย Maddin et al. ในปี 2008 ^{[ 9 ]}

การวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการอีกครั้งที่ดำเนินการในปี 2012 โดย Benson รวมถึงสกุลTrichasaurusซึ่งอยู่ในตำแหน่งกลางระหว่างCasea broiliiและ"Casea" rutena Ennatosaurus ถูกระบุว่าเป็นกลุ่มพี่น้องของกลุ่มที่รวมถึงAngelosaurus และ Cotylorhynchusสามชนิดภายในสกุลหลังนี้Cotylorhynchus romeriเป็นกลุ่มพี่น้องของC. hancockiและC. bransoniสอง ชนิด ^{[ 47 ]}

ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการของ Caseasauria ที่เผยแพร่โดย Benson ในปี 2012 ^{[ 47 ]}

ในปี 2015 Marco Romano และ Umberto Nicosia ได้ตีพิมพ์งานวิจัยเชิงวิวัฒนาการครั้งแรกที่รวม Caseidae เกือบทั้งหมด (ยกเว้นAlierasaurus ronchiiจากSardiniaซึ่งในขณะนั้นถือว่ามีชิ้นส่วนไม่สมบูรณ์) งานวิจัยนี้ระบุสกุลCasea อีกครั้ง ว่าเป็นพาราไฟเลติก โดยชนิด"Casea" nicholsiเป็นตัวแทนของสกุลที่ยังไม่มีชื่อที่แตกต่างออกไป ในการวิเคราะห์ที่ประหยัดที่สุดRuthenosaurusมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับCotylorhynchus hancocki Ennatosaurus มีตำแหน่งที่สูงกว่าในการวิเคราะห์ก่อนหน้านี้ และถูกระบุว่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับAngelosaurus dolani มากกว่า อย่างไรก็ตาม ความสัมพันธ์ใกล้ชิดระหว่างA. dolaniและEnnatosaurusอาจมีอคติเนื่องจากวัสดุจากชนิดในอเมริกาเหนือไม่สมบูรณ์อย่างมาก^{[ 16 ]}

ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการของเคซิดที่เผยแพร่โดยโรมาโนและนิโคเซียในปี 2015 ^{[ 16 ]}

การวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการที่ตีพิมพ์ในปี 2016 โดย Neil Brocklehurst และเพื่อนร่วมงาน ได้รวมสกุล CallibrachionและDatheosaurusไว้เป็นครั้งแรก ซึ่งระบุว่าเป็นเคสิ ^ดพื้นฐานที่อยู่ในตำแหน่งกลางระหว่างEocaseaและOromycter [ ^{45 ]}

ด้านล่างนี้คือการวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการที่เผยแพร่โดย Neil Brocklehurst และเพื่อนร่วมงานในปี 2016 ^{[ 45 ]}

^{ในปี 2017 Romano และเพื่อนร่วมงาน ได้}ตีพิมพ์การวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการครั้งแรกที่รวมถึงสกุลAlierasaurusซึ่งพบว่าเป็นกลุ่มพี่น้องของสกุลCotylorhynchus [ ^{48 ]}

ด้านล่างนี้คือการวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการที่เผยแพร่โดย Romano และเพื่อนร่วมงานในปี 2017 ^{[ 48 ]}

ในการบรรยายลักษณะของสปีชีส์Martensius bromackerensisในปี 2020 เบอร์แมนและคณะได้ตีพิมพ์แผนภูมิวิวัฒนาการสองแผนภูมิซึ่ง ระบุว่า Martensiusเป็นหนึ่งในเคซิดที่เก่าแก่ที่สุด และอยู่ในตำแหน่งที่อยู่เหนือEocasea martini ในช่วงปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัส ในแผนภูมิวิวัฒนาการแรก ตำแหน่งของกลุ่มเคซิดที่เหลืออยู่นั้นไม่ชัดเจนนัก ในแผนภูมิวิวัฒนาการที่สองCasea broiliiอยู่ในตำแหน่งที่อยู่เหนือMartensius bromackerensisและตามมาด้วยการแตกแขนงหลายทางระหว่างOromycter dolesorum , Trichasaurus texensisและกลุ่มเคซิดที่เหลืออยู่ ภายในกลุ่มที่เหลือเหล่านี้ ลำดับของกลุ่มที่แตกแขนงเริ่มต้นด้วยCasea nicholsiตามด้วยEuromycter rutenusจากนั้นEnnatosaurus tectonจากนั้นAngelosaurus romeri จากนั้นกลุ่มยอดของสปีชีส์ Cotylorhynchusสามสปีชีส์บวกกับAlierasaurus ronchii ในกลุ่มสุดท้ายนี้Cotylorhynchus hancockiและC. bransoniเป็นกลุ่มพี่น้อง และกลุ่มนี้ก่อให้เกิดโพลีโทมีร่วมกับC. romeriและAlierasaurus ronchii ^{[ 5 ]}

ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการของแมลงวันคาซิดสองชนิดที่เผยแพร่โดยเบอร์แมนและเพื่อนร่วมงานในปี 2020 ^{[ 5 ]}

ในปี 2022 Werneburg และเพื่อนร่วมงานได้อธิบายสกุลLalieudorhynchusและตีพิมพ์การวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการซึ่งสรุปว่าสกุลAngelosaurusและCotylorhynchusเป็น กลุ่ม พาราไฟเลติกและมีเพียงชนิดต้นแบบเท่านั้นที่เป็นตัวแทน ในการวิเคราะห์นี้Cotylorhynchus romeriอยู่ในตำแหน่งที่สูงกว่าสกุลAngelosaurus เล็กน้อย และก่อตัวเป็นกลุ่มโพลีโทมีกับกลุ่มที่ประกอบด้วยRuthenosaurusและCaseopsisและอีกกลุ่มหนึ่งที่ประกอบด้วยAlierasaurusซึ่งเป็นอีกสองชนิดของCotylorhynchusและLalieudorhynchusภายในกลุ่มหลังนี้Alierasaurusเป็นกลุ่มพี่น้องของ"Cotylorhynchus" bransoniและกลุ่มที่พัฒนาแล้วมากกว่าซึ่งรวมถึงLalieudorhynchusและ"Cotylorhynchus" hancocki ^{[ 26 ]}

ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการที่เผยแพร่โดย Werneburg และเพื่อนร่วมงานในปี 2022 ^{[ 26 ]}

• ต้นไม้แห่งชีวิต
• สัตว์มีกระดูกสันหลังยุคดึกดำบรรพ์ 390.100 ซินาปซิดา