เอ็นนาโตซอรัส ช่วงเวลา:
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
กลุ่มสายพันธุ์ :	ซินาปซิดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	† ซีซาซอเรีย
ตระกูล:	† Caseidae
ประเภท:	† เอ็นนาโตซอรัส เอฟเรมอฟ, 1956
ชนิดต้นแบบ
เอ็นนาโตซอรัส เทคตอน เอฟเรมอฟ, 1956

เอนนาโตซอรัสเป็นสกุลของ ซินา ปซิดเคสิดที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งมีชีวิตอยู่ในช่วงยุคเพอร์เมียน ตอนกลาง (โรเดียน ตอนปลาย -วอร์เดียน ตอนต้น ) ในรัสเซียตอนเหนือของยุโรป [ ^{1 ] สกุล}นี้มีเพียงชนิดต้นแบบคือเอนนาโตซอรัส เทคตอนซึ่งได้รับการตั้งชื่อในปี 1956 โดยอีวาน อันโตโนวิช เอเฟรมอฟ [ ^{2 ] ชนิด}นี้เป็นที่รู้จักจากกะโหลก อย่างน้อยหกชิ้น ที่เกี่ยวข้องกับขากรรไกรล่าง (สองชิ้นได้รับการอนุรักษ์ไว้พร้อมกับกระดูกไฮออยด์ ) เช่นเดียวกับกระดูกส่วนลำตัวของตัวอ่อน หลายตัว ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}เอนนาโตซอรัสมีกะโหลกเคสิดทั่วไปที่มีจมูกสั้นเอียงไปข้างหน้าและรูจมูกภายนอก ขนาดใหญ่มาก อย่างไรก็ตาม มันแตกต่างจากเคสิดที่วิวัฒนาการแล้วอื่นๆ ตรงที่โครงกระดูก ส่วนลำตัว มีสัดส่วนที่เล็กกว่าเมื่อเทียบกับขนาดของกะโหลก ^{[ 3 ] [ 5 ]} เช่นเดียวกับเคสอิดขั้นสูงอื่นๆฟันของเอ็นนาโตซอรัสเหมาะอย่างยิ่งสำหรับการหั่นและตัดพืช ^{[ 3 ]}การมีอุปกรณ์ไฮออยด์ที่พัฒนาอย่างมากบ่งชี้ว่ามีลิ้น ขนาดใหญ่และเคลื่อนไหวได้ ซึ่งต้องทำงานร่วมกับฟันเพดานปากในระหว่างการกลืน^{[ 3 ] [ 6 ]}ด้วยอายุในช่วงปลายโรเดียน - ต้นเวิร์ดเดียน เอ็นนาโตซอรัสจึงเป็นหนึ่งในเคสอิดที่รู้จักตัวสุดท้าย ^{[ 1 ]} (ร่วมกับลาลิเออโดรินคัสจากทางตอนใต้ของฝรั่งเศส )

Ennatosaurus tectonหมายถึง "กิ้งก่าช่างไม้ตัวที่เก้า" ความแปลกประหลาดของชื่อของซินแนปซิดนี้เกี่ยวข้องกับที่มาที่ผิดปกติมาก เนื่องจากชื่อสกุลและชื่อสปีชีส์สอดคล้องกับการแปลความหมายเป็นภาษากรีกของชื่อรัสเซียของผู้ค้นพบฟอสซิลแรกของสัตว์ชนิดนี้ ชื่อสกุลตั้งขึ้นเพื่อเป็นเกียรติแก่ Tatyana A. Devyataya (รูปเพศหญิงของ Devyatyi ซึ่งชื่อมีความหมายว่า 'ที่เก้า' = "ennatos" ในภาษากรีก) และ "saurus" ซึ่งหมายถึงกิ้งก่า ชื่อสปีชีส์ตั้งขึ้นเพื่อเป็นเกียรติแก่ Mikhail Alekseevich Plotnikov (ตาม plotnik ในภาษารัสเซีย ซึ่งหมายถึง "ช่างไม้" = "tekton" ในภาษากรีก) ^{[ 7 ]}

Ennatosaurusเป็นที่รู้จักจากกะโหลกของตัวเต็มวัยหลายชิ้น (PIN 1580/14, 17 ( ตัวอย่างต้นแบบ ), 122, 4543/1) รวมถึงกะโหลกของตัวอ่อน (PIN 1580/24) ที่เกี่ยวข้องกับชิ้นส่วนกระดูกส่วนลำตัวจำนวนมากจากหลายตัว^{[ 3 ] [ 4 ]}ชิ้นส่วนทั้งหมดเหล่านี้ทำให้สามารถสร้างโครงกระดูกแบบผสมขึ้นมาใหม่ได้ แตกต่างจากเคซิดส์ที่วิวัฒนาการแล้วอื่นๆ ที่มีกะโหลกขนาดเล็กเมื่อเทียบกับขนาดตัวEnnatosaurusมีลักษณะพิเศษคือโครงกระดูกส่วนลำตัวมีขนาดเล็กเมื่อเทียบกับกะโหลก อย่างไรก็ตาม วัสดุส่วนลำตัวเกือบทั้งหมดในEnnatosaurusเป็นของตัวอ่อน และสัดส่วนที่ผิดปกติของโครงกระดูกแบบผสมนี้สามารถอธิบายได้ด้วยการประกอบกะโหลกของตัวเต็ม วัย เข้ากับโครงกระดูกของตัวอ่อน อย่างไรก็ตาม การมีอยู่ของกระดูกบางส่วนของตัวที่ยังไม่โตเต็มวัยและตัวเต็มวัยบ่งชี้ว่าEnnatosaurusมีสัดส่วนร่างกายที่เล็กกว่าเคซิดส์ที่วิวัฒนาการแล้วอื่นๆ จริงๆ^{[ 3 ] [ 5 ]}กะโหลกศีรษะของEnnatosaurus ที่ใหญ่ที่สุด (ตัวอย่างต้นแบบ PIN 1580/17) มี ความยาวประมาณ 17 ซม. ซึ่งมีขนาดใกล้เคียงกับกะโหลกศีรษะของCotylorhynchus romeriในขณะที่กระดูกของEnnatosaurus ที่มีขนาดตัวเต็มวัยเพียงไม่กี่ชิ้นนั้น มีขนาดครึ่งหนึ่งของกระดูกที่มีขนาดตัวเต็มวัยที่สอดคล้องกันในC. romeri ^{[ 3 ]}

เช่นเดียวกับไดโนเสาร์กลุ่มเคซิดอื่นๆเอ็นนาโทซอรัสมีกะโหลกที่สั้นมาก จมูกลาดเอียงไปข้างหน้าอย่างเห็นได้ชัด และมีรูจมูกภายนอกขนาดใหญ่มากอย่างไรก็ตามเอ็นนาโทซอรัส มีความโดดเด่นตรงที่บริเวณใบหน้ายาวกว่าเมื่อเทียบกับ เคเซียและยูโรไมค เตอร์ กระดูกขา กรรไกรบนแต่ละข้างมีส่วนทำให้เกิดช่องจมูกแคบๆ ซึ่งแคบกว่าของยูโรไมคเตอร์แต่มีความกว้างใกล้เคียงกับของโคติโลรินคัส โร เมอรี ส่วนบนของกะโหลกมีความโดดเด่นตรงที่ กระดูกหน้าผากมีส่วนสำคัญอย่างมากต่อขอบด้านบนของเบ้าตาโดยคิดเป็นประมาณ 50% ของความยาวของเบ้าตา ในขณะที่ในยูโรไมคเตอร์และซี. โรเมอรี กระดูกหน้าผากคิดเป็นน้อยกว่า 10% ของขอบเบ้าตา กระดูกโหนกแก้มมีลักษณะเฉพาะคือมีส่วนหน้าหนาและยาวมาก ทำให้เกิดพื้นที่สัมผัสกับกระดูกน้ำตา เป็นบริเวณ กว้าง ในเคซิดชนิดอื่นๆ กิ่งด้านหน้าจะบางมากและสิ้นสุดที่การสัมผัสแนวตั้งที่แคบกับกระดูกน้ำตาเอ็นนาโทซอรัสยังแตกต่างจากเคซิดชนิดอื่นๆ ทั้งหมดตรงที่ช่องขมับมีขนาดใหญ่กว่ารูจมูกและเบ้าตาอย่างเห็นได้ชัดเพดานปากมีพาราฟีนอยด์ ที่แคบกว่า และฟันบนมีจำนวนน้อยลง ในเอ็นนาโทซอรัส กระดูกพรีแม็กซิลลาและแม็กซิลลา แต่ละชิ้น มีฟันเพียงสองและแปดซี่ตามลำดับ เทียบกับ 4 และ 11 ซี่ตามลำดับในยูโรไมคเตอร์และ 3 และ 15 หรือ 16 ซี่ในซี. โรเมอรี [ ^{3 ] [ 4 ] ฟัน}พรีแม็กซิลลามีรูปร่างเป็นทรงกรวย ฟันถัดไปมีรูปร่างคล้ายช้อน มีปุ่มห้าถึงเจ็ดปุ่มเรียงตามแนวยาว^{[ 4 ]}

โครงกระดูกส่วนลำตัวยังแสดงลักษณะดั้งเดิมหลายประการกระดูกสันหลังส่วนกลางของทุกส่วนของร่างกายมีลักษณะเด่นคือมีหลุมด้านข้างส่วนล่างที่พัฒนาอย่างดีสองหลุม ลึกและยาวตามแนวหน้าหลัง กระดูกสันหลังส่วนประสาทมีลักษณะเป็นส่วนตัดขวางรูปเพชรตลอดความยาว ซึ่งคล้ายกับที่พบในรูเธโนซอรัสกระดูกสันหลังใน "บริเวณเอว" มีลักษณะเด่นคือไม่มีซี่โครงที่เชื่อมติดกันหรือกลายเป็นกระดูกเดียวกัน (ลักษณะนี้ควรพิจารณาอย่างระมัดระวังเนื่องจากตัวอย่างอยู่ในสภาพที่ยังไม่โตเต็มที่) กระดูกต้นแขนมีส่วนยื่นด้านนอก ที่แข็งแรง และรูเปิดด้านนอกที่ไม่ปิดสนิท มีแอ่งลึกและเห็นได้ชัดอยู่ด้านหลัง ส่วนค้ำ ยันของกระดูกเชิงกราน กระดูกต้นขา (femur)มีลักษณะเฉพาะมาก พื้นผิวข้อต่อ ส่วนต้นกว้างกว่าในแนวตั้งมากกว่าแนวหน้าหลัง และมีสันกระดูกที่ยกสูงและแข็งแรงยื่นออกมาจากส่วนที่แคบที่สุดของลำตัวกระดูกไปจนถึงส่วนบนของกระดูกข้อต่อ ด้านหลัง ซึ่งรวมกันเป็นโครงสร้างรองรับเดียว แอ่งระหว่างกระดูกโคนขา (intertrochanteric fossa) พัฒนามากกว่าในแนวกลางด้านข้างมากกว่าแนวหน้าหลัง เมื่อเทียบกับรูปร่างของพื้นผิวข้อต่อส่วนต้น กระดูกหน้าแข้ง ( tibia)มีลักษณะเด่นคือลำตัวแบนราบ มีหน้าตัดเป็นรูปวงรีและไม่เป็นวงกลม เช่นเดียวกับในเคสิดส่วนใหญ่ที่ไม่ได้ผ่านการเปลี่ยนแปลงทางธรณีวิทยามือยังไม่เป็นที่รู้จักอย่างสมบูรณ์ และชิ้นส่วนที่หลงเหลืออยู่บ่งชี้ว่าสูตรกระดูกนิ้วมือเป็น 2-2-3-?-2 น่าจะคล้ายกับเท้าแต่สมบูรณ์กว่า ซึ่งมีสูตรเป็น 2-2-3-3-2 นิ้วเท้าสั้นและมีเล็บ เล็กๆ คล้ายกรงเล็บ ทู่ ๆ^{[ 3 ] [ 5 ]}

ฟอสซิลทั้งหมดของEnnatosaurus tectonมาจากแคว้นอาร์คันเกลส ค์ ในรัสเซียตอนเหนือในยุโรปตัวอย่างต้นแบบและตัวอย่างอ้างอิงส่วนใหญ่ถูกค้นพบในปี 1955 ในชั้นหิน Nijneoustinskaia (สมาชิก Karpogorskaia) บนฝั่งแม่น้ำ Pinegaและมาจากแหล่ง Moroznitsa ใกล้เมืองKarpogaในเขต Pinezhsky [ ^{3 ] [ 8 ] [ 4 ] กะโหลก}ศีรษะที่เกือบสมบูรณ์พร้อมขากรรไกรล่าง ชิ้นส่วนของบริเวณแก้มของกะโหลกศีรษะที่สอง และขากรรไกรล่างที่ไม่สมบูรณ์ก็ถูกค้นพบในชั้นหิน Krasnoshelskaia ใกล้หมู่บ้านNisogora ( เขต Leshukonsky ) บนฝั่งแม่น้ำ Mezen ซึ่ง อยู่ห่างจากแหล่งแรกไปทางตะวันออกมากกว่า 100 กม. ^{[ 8 ] [ 4 ]} Ennatosaurusเป็นที่รู้จักกันมานานว่าเป็นหนึ่งในเคสอิดตัวสุดท้ายที่มีอายุในยุคเพอร์เมียนตอนกลาง แต่การกำหนดอายุที่แม่นยำยิ่งขึ้นทำได้ยาก เนื่องจากEnnatosaurusเป็นสัตว์มีกระดูกสันหลังเพียงชนิดเดียวที่รู้จักในแหล่ง Moroznitsa ^{[ 9 ] [ 3 ]}บางครั้งมีการกล่าวถึงอายุCapitanian ^{[ 4 ]}อย่างไรก็ตาม แหล่ง Nisogora ซึ่งพบซากEnnatosaurusมีสัตว์หลากหลายชนิดมากกว่า โดยมีparareptiles Nyctiphruretus acudens , Macroleter poezicusและLanthaniscus efremovi , Varanopidae Mesenosaurus romeriและtherapsid วัยเยาว์ ที่มีความสัมพันธ์ไม่แน่ชัดNiaftasuchus zekkeli ^{[ 10 ]}สปีชีส์เหล่านี้ทั้งหมด (ยกเว้นเอนนาโทซอรัส ) ยังเป็นที่รู้จักในท้องที่อื่นๆ อย่างน้อยแปดแห่งของแคว้นอาร์คังเกลสค์ ซึ่งให้กำเนิดสัตว์จำพวกพาราสัตว์เลื้อยคลานLanthanolania ivachnenkoi , Bashkyroleter mesensisและNycteroleter ineptus , Varanopidae Pyozia mesensisและสัตว์จำพวก basal therapsids อีกหลายชนิดได้แก่Nikkasauridae Nikkasaurus tatarinovi , Reiszia gubiniและR. tippula , biarmoschian Alrausuchus tagax , ^{[ 10 ]}และanteosaurid ฐานที่ยังไม่ได้อธิบาย  ไดโนเซฟาเลียน [ ^{11 ] [ 12 ] สัตว์}กลุ่มนี้ประกอบเป็นกลุ่มเมเซน ซึ่งมีอายุร่วมสมัยกับ กลุ่ม โอคิออร์ (หรือโอเชอร์) ข้อมูลทางแม่เหล็กธรณีวิทยาบ่งชี้ว่ากลุ่มสัตว์ทั้งสองกลุ่มนี้มีอายุตั้งแต่ปลายโรเดียนถึงต้นเวิร์ดเดียน^{[ 13 ] [ 1 ]}เมื่อเปรียบเทียบกับกลุ่มโอคิออร์ซึ่งส่วนใหญ่ประกอบด้วยเทอราปิด ( เอสเตมเมโนซูคัส, แอนที โอซอร์ อาร์ คีโอสโยดอน , ไบอาร์โม ซูคัสและอะโนโมดอนต์ ออตเชเรีย ) กลุ่มเมเซนซึ่งมีลักษณะเด่นคือการมีอยู่ของเพลิโคซอร์ความหลากหลายของพาราเรปไทล์บนบกขนาดเล็ก และเทอราปิดที่ดั้งเดิมกว่า ดูเหมือนจะเป็นโบราณกว่า กลุ่มสัตว์ทั้งสองกลุ่มนี้ถูกแยกออกจากกันทางภูมิศาสตร์โดยพื้นที่ทางทะเล เป็นไปได้ว่ากลุ่ม Mezen เป็นกลุ่มสัตว์ดึกดำบรรพ์ที่อาศัยอยู่ในบริเวณที่ราบลุ่มชื้นแฉะทางตะวันตกของทะเลคาซาเนียน ในขณะที่กลุ่มสัตว์ Ochyor อาศัยอยู่ทางตะวันออกของทะเลนี้ ตามแนวเทือกเขา Paleo- Urals ^{[ 1 ] [ 10 ]}

ในปี 2016 Mujal และเพื่อนร่วมงานได้ระบุว่ากระดูกสันหลังส่วนหลังที่ไม่สมบูรณ์ (รวมถึงครึ่งบนของกระดูกสันหลังส่วนกลางและฐานของส่วนโค้งประสาท) ที่พบในแหล่งสะสมซึ่งอาจมีอายุตั้งแต่ยุคเพอร์เมียนตอนกลางของLa Vansa i Fórnolsทางตอนเหนือของสเปน ( จังหวัด Lleida ) เป็นของ cf. Ennatosaurus tecton ^{[ 14 ]}การกำหนดเบื้องต้นนี้ขึ้นอยู่กับการมีหลุมเล็กๆ บนพื้นผิวด้านข้างของกระดูกสันหลังส่วนกลาง อย่างไรก็ตาม Romano และเพื่อนร่วมงานได้แสดงให้เห็นว่าขนาดและตำแหน่งของหลุมบนกระดูกสันหลังของสเปนนั้นเล็กมากและไม่ตรงกับหลุมยาวขนาดใหญ่ที่มองเห็นได้ชัดเจนในมุมมองด้านข้างและด้านล่างบนกระดูกสันหลังทั้งหมดของEnnatosaurus tecton ^{[ 5 ]} (ดังที่ Olson ได้คำนวณไว้แล้วในปี 1968 ^{[ 3 ]} ) หลุมเล็กๆ บนกระดูกสันหลังของสเปนอาจเป็นรูสำหรับหลอดเลือดและเจ้าของยังคงไม่ได้รับการระบุในปัจจุบัน^{[ 5 ]}

ในการวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการ ครั้งแรก ของ Caseidae ที่ตีพิมพ์ในปี 2008 Ennatosaurusถูกระบุว่าเป็นกลุ่มพี่น้องของกลุ่มที่ประกอบด้วยCotylorhynchus romeriและAngelosaurus dolaniอายุ Wordian ของEnnatosaurusเมื่อเปรียบเทียบกับสายพันธุ์อเมริกันสองสายพันธุ์ที่มีอายุในยุคเพอร์เมียนตอนต้น แสดงให้เห็นว่าสายพันธุ์รัสเซียเป็นผลผลิตจากสายพันธุ์ผีที่มีอายุหลายล้านปี^{[ 4 ]}

ด้านล่างนี้คือการวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการครั้งแรกของ Caseidae ที่ตีพิมพ์โดย Maddin et al. ในปี 2551 ^{[ 4 ]}

ในปี 2015 Romano และ Nicosia ได้ตีพิมพ์งานวิจัยเชิงวิวัฒนาการชิ้นแรกที่รวม Caseidae เกือบทั้งหมด (ยกเว้นAlierasaurus ronchiiจากSardiniaซึ่งถือว่ามีชิ้นส่วนไม่สมบูรณ์) ในการวิเคราะห์ที่ประหยัด ที่สุด Ennatosaurusมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสกุลAngelosaurus มากกว่า อย่างไรก็ตาม ความสัมพันธ์ใกล้ชิดระหว่างAngelosaurus dolaniและEnnatosaurus tectonอาจถูกบิดเบือนเนื่องจากวัสดุของสายพันธุ์อเมริกาเหนือไม่สมบูรณ์อย่างมาก^{[ 15 ]}

ด้านล่างนี้คือการวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการที่ได้รับความนิยมมากที่สุดซึ่งเผยแพร่โดย Romano & Nicosia ในปี 2015 ^{[ 15 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการอีกสองแผนภูมิที่ตีพิมพ์ในปี 2020 โดย Berman และเพื่อนร่วมงาน พบว่า^Ennatosaurusเป็นญาติใกล้ชิดของกลุ่มวิวัฒนาการที่ประกอบด้วยAngelosaurus romeri , Alierasaurus ronchii และ Cotylorhynchusสามชนิด[ ^{16 ]}

ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการของ Caseidae สองแผนภูมิที่เผยแพร่โดย Berman และเพื่อนร่วมงานในปี 2020 ^{[ 16 ]}

ในแผนภูมิวิวัฒนาการที่เผยแพร่โดย Werneburg และเพื่อนร่วมงานในปี 2022 Ennatosaurusอยู่ในตำแหน่งที่คล้ายคลึงกันระหว่างEuromycterและ caseids ที่มีวิวัฒนาการสูงกว่าทั้งหมด^{[ 17 ]}

ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการที่เผยแพร่โดย Werneburg และเพื่อนร่วมงานในปี 2022 ^{[ 17 ]}

• รายชื่อเพลิโคซอร์