คิวติเคิลของพืช

คิวติเคิลของพืชเป็นฟิล์มป้องกันที่ปกคลุมชั้นผิวชั้นนอกสุด ( เอพิเดอร์มิส ) ของใบยอดอ่อน และอวัยวะพืชเหนือดินอื่นๆ (ในที่นี้หมายถึงส่วนของพืชทั้งหมดที่ไม่ได้ฝังอยู่ในดินหรือวัสดุอื่นๆ) ที่ไม่มีเพอริเดอร์มฟิล์มนี้ประกอบด้วยพอลิเมอร์ไขมันและไฮโดรคาร์บอนที่ผสมแว็กซ์ และถูกสังเคราะห์โดยเซลล์เอพิเดอร์มิสเท่านั้น [ 1 ]
คำอธิบาย

คิวติเคิลของพืชเป็นชั้นที่ประกอบด้วยพอลิเมอร์ไขมันและแว็กซ์ซึ่งมีอยู่บนพื้นผิวด้านนอกของอวัยวะหลักของพืชบกมีท่อลำเลียงทั้งหมด นอกจากนี้ยังพบใน ระยะ สปอโรไฟต์ของฮอร์นเวิร์ตและในทั้งระยะสปอโรไฟต์และแกมีโตไฟต์ของมอส [ 2 ] คิว ติเคิลของพืชก่อตัวเป็นชั้นนอกที่เชื่อมต่อกันของพืชซึ่งสามารถแยกออกมาได้อย่างสมบูรณ์โดยการบำบัดเนื้อเยื่อพืชด้วยเอนไซม์ เช่นเพคติเนสและเซลลูเลส
องค์ประกอบ
คิวติเคิลของพืชประกอบด้วยพอลิเมอร์ไขมันที่ไม่ละลายน้ำเป็นหลัก ได้แก่คิวตินและคิวแทนรวมถึงแว็กซ์ ที่ละลายน้ำได้ คิวตินเป็นพอ ลิ เมอร์โพลีเอสเตอร์ ที่ประกอบด้วยกรดโอเมกาไฮดรอกซีที่เชื่อมต่อกันด้วย พันธะ เอสเทอร์และอีพอกไซด์ เป็นส่วนประกอบโครงสร้างที่รู้จักกันดีที่สุดของเยื่อหุ้มคิวติเคิล[ 3 ] [ 4 ] คิวติเคิลยังสามารถมีพอลิเมอร์ ไฮโดรคาร์บอนที่ไม่สามารถเกิดปฏิกิริยาสบู่ได้ซึ่งเรียกว่าคิวแทน[ 5 ]
เยื่อคิวติเคิลยังประกอบด้วยแว็กซ์ ซึ่งเป็นกลไกหลักในการทำให้คิวติเคิลของพืชทนต่อน้ำได้[ 6 ] [ 7 ]แว็กซ์อีพิคิวติเคิลเหล่านี้เป็นส่วนผสมของสารประกอบอะลิฟาติกที่ไม่ชอบน้ำ ซึ่งเป็นไฮโดรคาร์บอนที่มีความยาวโซ่โดยทั่วไปอยู่ในช่วง C16 ถึง C36 [ 8 ]
การสังเคราะห์แว็กซ์คิวติเคิล
เป็นที่ทราบกันดีว่าแว็กซ์คิวติเคิลส่วนใหญ่ประกอบด้วยสารประกอบที่ได้มาจากกรดไขมันสายยาวมาก (VLCFAs)เช่นอัลดี ไฮ ด์แอลกอฮอล์อัลเคนคีโตนและเอสเทอร์ [ 9 ] [ 10 ] นอกจากนี้ยังมีสารประกอบอื่นๆ ในแว็กซ์คิวติเคิลที่ไม่ใช่อนุพันธ์ของ VLCFA เช่นเทอร์พีนอยด์ฟลาโวนอยด์และสเตอรอล [ 10 ] ดังนั้นจึงมีวิถีการสังเคราะห์ที่แตกต่างจาก VLCFAs เหล่านั้น
ขั้นตอนแรกของเส้นทางการสังเคราะห์ทางชีวภาพสำหรับการสร้าง VLCFA ของคิวติเคิล เกิดขึ้นจากการสังเคราะห์ใหม่ของโซ่แอซิล C16 (พาลมิเตต) โดยคลอโรพลาสต์ในมีโซฟิลล์[ 1 ]และสิ้นสุดด้วยการขยายโซ่เหล่านี้ในเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมของเซลล์ผิวหนัง[ 10 ]ตัวเร่งปฏิกิริยาที่สำคัญที่คิดว่าอยู่ในกระบวนการนี้คือคอมเพล็กซ์กรดไขมันอีลองเกส (FAE) [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]
ในการสร้างส่วนประกอบแว็กซ์คิวติเคิล กรดไขมันสายยาวมาก (VLCFAs) จะถูกดัดแปลงผ่านสองเส้นทางที่ระบุไว้ ได้แก่ เส้นทางการลดอะซิลหรือเส้นทางการกำจัดคาร์บอนิล[ 10 ]ในเส้นทางการลดอะซิล รีดัก เทสจะเปลี่ยน VLCFAs ให้เป็นแอลกอฮอล์ปฐมภูมิ ซึ่งสามารถเปลี่ยนเป็นเอสเทอร์แว็กซ์ได้โดยผ่านแว็กซ์ซินเทส [ 10 ] [ 11 ] ในเส้นทางการกำจัดคาร์บอนิล จะมีการผลิตอัลดีไฮด์และกำจัดคาร์บอนิลเพื่อสร้างอัลเคน และสามารถถูกออกซิไดซ์ต่อไปเพื่อสร้างแอลกอฮอล์ทุติยภูมิและคีโตน[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]เส้นทางการสังเคราะห์แว็กซ์จะสิ้นสุดลงด้วยการขนส่งส่วนประกอบแว็กซ์จากเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมไปยังผิวหนัง[ 10 ]
ฟังก์ชัน
หน้าที่หลักของคิวติเคิลของพืชคือการเป็นเกราะป้องกันการซึมผ่านของน้ำ ซึ่งป้องกันการระเหยของน้ำจากผิวชั้นนอก และยังป้องกันไม่ให้น้ำและสารละลายจากภายนอกเข้าสู่เนื้อเยื่อ[ 12 ]นอกเหนือจากหน้าที่เป็นเกราะป้องกันการซึมผ่านของน้ำและโมเลกุลอื่นๆ (ป้องกันการสูญเสียน้ำ) โครงสร้างระดับไมโครและนาโนของคิวติเคิลยังมีคุณสมบัติพื้นผิวพิเศษที่ป้องกันการปนเปื้อนของเนื้อเยื่อพืชด้วยน้ำ สิ่งสกปรก และจุลินทรีย์จากภายนอก อวัยวะเหนือดินของพืชหลายชนิด เช่น ใบของดอกบัวหลวง ( Nelumbo nucifera ) มีคุณสมบัติกันน้ำได้ดีเยี่ยมและทำความสะอาดตัวเองได้ ซึ่ง Barthlott และ Neinhuis (1997) ได้อธิบายไว้[ 13 ]ผลของดอกบัวมีการประยุกต์ใช้ในวัสดุทางเทคนิคที่เลียนแบบชีวภาพ
การป้องกันการขาดน้ำที่เกิดจากคิวติเคิลของแม่ช่วยเพิ่มความแข็งแรงของลูกหลานในมอสFunaria hygrometrica [ 2 ]และในสปอโรไฟต์ของพืชมีท่อลำเลียง ทั้งหมด ใน พืชดอก คิว ติเคิลมักจะหนากว่าที่ด้านบนของใบ ( ด้านบน ) แต่ก็ไม่หนากว่าเสมอไป ใบของ พืช ทนแล้งที่ปรับตัวเข้ากับสภาพอากาศที่แห้งกว่าจะมีชั้นคิวติเคิลที่หนาเท่ากันมากกว่าเมื่อเทียบกับ พืช ทนความชื้นจากสภาพอากาศที่ชื้นกว่าซึ่งไม่มีความเสี่ยงต่อการขาดน้ำสูง
"แผ่นคิวติเคิลที่เป็นขี้ผึ้งยังทำหน้าที่ในการป้องกัน โดยสร้างเป็นกำแพงทางกายภาพที่ต้านทานการแทรกซึมของอนุภาคไวรัส เซลล์แบคทีเรีย และสปอร์และเส้นใยที่กำลังเติบโตของเชื้อรา" [ 14 ]
วิวัฒนาการ
คิวติเคิลของพืชเป็นหนึ่งใน นวัตกรรมหลายอย่างร่วมกับปากใบไซเล็มและโฟลเอมและช่องว่างระหว่างเซลล์ใน เนื้อเยื่อมีโซฟิลล์ ของลำต้นและใบซึ่งพืชได้วิวัฒนาการขึ้นเมื่อกว่า 450 ล้านปีก่อนในช่วงการเปลี่ยนผ่านระหว่างการดำรงชีวิตในน้ำและการดำรงชีวิตบนบก[ 12 ]คุณสมบัติเหล่านี้ร่วมกันทำให้ลำต้นของพืชที่ตั้งตรงสามารถสำรวจสภาพแวดล้อมทางอากาศเพื่ออนุรักษ์น้ำโดยการทำให้พื้นผิวการแลกเปลี่ยนก๊าซอยู่ภายใน ห่อหุ้มด้วยเยื่อกันน้ำ และจัดให้มีกลไกควบคุมการเปิดปิดที่เปลี่ยนแปลงได้ คือ เซลล์ยาม ปากใบซึ่งควบคุมอัตราการคายน้ำ และ การแลกเปลี่ยนCO