Dauer ( ภาษาเยอรมัน " die Dauer ", ภาษาอังกฤษ "the endurance", "persistence"; "unlimited time" ^{[ 1 ]} ) อธิบายถึงระยะการพัฒนาทางเลือกของหนอนตัวกลม โดยเฉพาะอย่างยิ่งหนอนตัวกลมใน กลุ่ม rhabditids ซึ่ง รวมถึงCaenorhabditis elegansซึ่งตัวอ่อนจะเข้าสู่ภาวะหยุดนิ่งและสามารถอยู่รอดได้ในสภาวะที่รุนแรง^{[ 2 ] [ 3 ]} เนื่องจากการเข้าสู่ระยะ dauer ขึ้นอยู่กับสัญญาณจากสิ่งแวดล้อม จึงถือเป็นตัวอย่างคลาสสิ กและได้รับการศึกษาอย่างดีของpolyphenism ^{[ 4 ] [ 5 ]}ระยะดอร์เออร์มีชื่อเรียกอื่นในหนอนตัวกลมชนิดต่างๆ เช่น ' ไดอะพอส ' หรือ 'ไฮโปไบโอซิส' แต่เนื่องจาก หนอนตัวกลม C. elegansกลายเป็นหนอนตัวกลมที่ได้รับการศึกษามากที่สุด คำว่า 'ระยะดอร์เออร์' หรือ 'ตัวอ่อนดอร์เออร์' จึงได้รับการยอมรับอย่างแพร่หลายเมื่อกล่าวถึงระยะนี้ในหนอนตัวกลมอิสระชนิดอื่นๆ ระยะดอร์เออร์ยังถือว่าเทียบเท่ากับระยะติดเชื้อของตัวอ่อนหนอนตัวกลมปรสิตด้วย

ตามที่Émile Maupasเสนอเป็นครั้งแรกในปี 1899 และ 1900 หนอนตัวกลมทั้งหมดมีห้าระยะที่คั่นด้วยการลอกคราบสี่ ครั้ง ^{[ 2 ]}ภายใต้สภาพแวดล้อมที่เอื้อต่อการสืบพันธุ์ ตัวอ่อน ของ C. elegansจะพัฒนาผ่านสี่ระยะหรือการลอกคราบ ซึ่งกำหนดให้เป็นL1 , L2 , L3และL4หลังจาก L4 สัตว์จะลอกคราบไปสู่ระยะตัวเต็มวัยที่สามารถสืบพันธุ์ได้ อย่างไรก็ตาม เมื่อสภาพแวดล้อมไม่เอื้ออำนวย สัตว์ในระยะ L1 และ L2 มีทางเลือกที่จะเปลี่ยนการพัฒนาจากการสืบพันธุ์ไปสู่การสร้างระยะดอร์ (dauer) สัญญาณต่างๆ เช่นอุณหภูมิปริมาณอาหาร และระดับของฟีโรโมน ที่กระตุ้นให้เกิดระยะดอร์ ซึ่งเป็นสัญญาณบ่งชี้ความหนาแน่นของประชากร มีอิทธิพลต่อการตัดสินใจสร้างระยะดอร์นี้ ดังนั้น ตัวอ่อนระยะดอร์จึงถือเป็นตัวอ่อนระยะ L3 ทางเลือก และบางครั้งระยะนี้จะนำหน้าด้วย L2d สัตว์ในระยะ L2d ถือเป็นระยะก่อนดอร์ และมีลักษณะเฉพาะคือการพัฒนาที่ล่าช้าและลำไส้สีเข้มที่เกิดจากการสะสมไขมัน ตัวอ่อน L2d สามารถพัฒนาต่อไปตามปกติหรือเข้าสู่ระยะดอร์ได้ ขึ้นอยู่กับว่าเงื่อนไขที่กระตุ้นให้เกิดการสร้างตัวอ่อนยังคงอยู่หรือไม่ อย่างไรก็ตาม ระยะดอร์ไม่ใช่สภาวะถาวร อันที่จริง หากปริมาณอาหารและความหนาแน่นของประชากรเหมาะสมสำหรับการเจริญเติบโต ตัวอ่อนดอร์สามารถออกจากระยะนี้และกลายเป็น L4 และจากนั้นเป็นตัวเต็มวัยได้^{[ 6 ]}

ตัวอ่อนระยะดอร์แวร์ได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางโดยนักชีววิทยาเนื่องจากความสามารถในการเอาชีวิตรอดในสภาพแวดล้อมที่รุนแรงและมีชีวิตอยู่ได้นาน ตัวอย่างเช่น ตัวอ่อนระยะด อร์แวร์ ของ C. elegansสามารถมีชีวิตอยู่ได้นานถึงสี่เดือน ซึ่งนานกว่าอายุขัยเฉลี่ยประมาณสามสัปดาห์ในช่วงการพัฒนาการสืบพันธุ์ตามปกติ^{[ 7 ]}ยีนสองตัวที่จำเป็นสำหรับการสร้างดอร์แวร์คือdaf-2และdaf-23 [ ^{8 ] การ}สร้างดอร์แวร์ในC. elegansต้องอาศัยตัวรับนิวเคลียร์DAF-12และปัจจัยการถอดรหัสฟอร์คเฮดDAF -16ในสภาพแวดล้อมที่เหมาะสม DAF-12 จะถูกกระตุ้นโดยฮอร์โมนสเตียรอยด์ที่เรียกว่ากรดดาฟาโครนิกซึ่งผลิตโดยไซโตโครม p450 DAF -9 DAF-9 และ DAF-12 ได้รับการระบุโดยCynthia Kenyonและเพื่อนร่วมงานว่าเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับอายุยืนยาวที่พบในสัตว์ที่ไม่มีเซลล์สืบพันธุ์ เคนยอนแสดงให้เห็นว่า แม้ว่า ยีน daf-16จะจำเป็นต่อการยืดอายุขัยในC. elegansแต่ผลของการยืดอายุขัยสามารถแยกออกจากการหยุดการเจริญเติบโตของดอร์ได้^{[ 9 ]}พบว่าการเพิ่มขึ้นของอายุขัยมีความเกี่ยวข้องกับการเพิ่มขึ้นของความต้านทานต่อความเครียด^{[ 10 ]}

ลักษณะเฉพาะของระยะดอร์แวร์คือปีกที่ เด่นชัด ^{[ 11 ]}ซึ่งอาจเกี่ยวข้องกับการเข้าสู่ (L1) และการออกจาก (ระยะก่อนโตเต็มวัยหรือ L4 ในC. elegans ) ของระยะดอร์แวร์ คิวติเคิลมีความหนาและมีโซนลายริ้วที่เป็นเอกลักษณ์ในบริเวณฐาน^{[ 2 ] [ 11 ]}

ตัวอ่อนระยะดอร์แวร์โดยทั่วไปจะอยู่นิ่ง แต่สามารถตอบสนองต่อการสัมผัสหรือการสั่นสะเทือนได้ พวกมันยังสามารถยกตัวขึ้นจากพื้นผิวและโบกหัวในอากาศได้ บางครั้งเป็นกลุ่มใหญ่ ในพฤติกรรมที่เรียกว่าการกระพริบตา^{[ 12 ]}เชื่อกันว่าการกระพริบตาช่วยให้ตัวอ่อนระยะดอร์แวร์เกาะติดกับสัตว์ที่ผ่านไปมา โดยเฉพาะแมลง ทำให้พวกมันสามารถเดินทางไปยังแหล่งอาหารใหม่ได้ ตัวอย่างเช่น ตัวอ่อนระยะดอร์แวร์ของแรบดิทิดมักพบเรียงเป็นแถวขนานกันอยู่ใต้ปีกแข็งของด้วงมูลสัตว์ซึ่งขนส่งพวกมันไปยังแหล่งมูลสัตว์ใหม่^{[ 2 ]} สายพันธุ์ C. elegansที่ขาดกรดไขมันไม่อิ่มตัวเชิงซ้อน (PUFAs) จะมีการหยุดชะงักของระยะดอร์แวร์เพิ่มขึ้นเมื่อเลี้ยงโดยปราศจากคอเลสเตอรอลการศึกษาพบว่าเอนโดแคนนาบินอยด์ยับยั้งการก่อตัวของระยะดอร์แวร์ที่เกิดจากการขาด PUFA หรือการขนส่งคอเลสเตอรอลที่บกพร่อง^{[ 13 ]}

สมมติฐานดอร์เออร์เป็นทฤษฎีของปรสิต เชิงวิวัฒนาการ ซึ่งตั้งชื่อตามระยะ "ดอร์เออร์" ทางเลือกของการพัฒนาของหนอนตัวกลม ทฤษฎีนี้เสนอว่า สายพันธุ์ หนอนตัวกลมที่ ดำรงชีวิตอิสระ ได้วิวัฒนาการไปเป็นปรสิตผ่านสองขั้นตอนหลัก คือโฟรีซีและเนโครมีนี แบบจำลองของวิวัฒนาการปรสิตนั้นยากที่จะยืนยันได้เพราะยากที่จะทดสอบ เช่นเดียวกับวิธีการศึกษาการวิวัฒนาการอื่นๆ นักวิจัยสามารถใช้ข้อมูลจีโนม โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อเปรียบเทียบข้อมูลจากสายพันธุ์ที่ไม่เป็นปรสิตที่มีความสัมพันธ์ใกล้เคียงกัน การเป็นปรสิตเป็นเรื่องปกติ และยิ่งพบได้บ่อยในหนอนตัวกลม ซึ่งได้วิวัฒนาการไปเป็นปรสิตถึง 18 ครั้งในประวัติศาสตร์วิวัฒนาการของพวกมัน^{[ 14 ]}สิ่งนี้ทำให้เกิดคำถามว่าอะไรกันแน่ที่ทำให้หนอนตัวกลมมีแนวโน้มที่จะเป็นปรสิตเช่นนี้

สมมติฐานนี้พัฒนาขึ้นจากการสังเกตว่าหนอนตัวกลมหรือหนอนตัวกลมมี ระยะ ตัวอ่อน 4 ระยะเหมือนกัน โดยบางชนิดแตกต่างกันเพียงแค่มีส่วนประกอบเพิ่มเติมในวงจรชีวิตทำให้มีระยะชีวิตทางเลือกเพิ่มเติมในช่วงเวลาที่มีความเครียดสูง ในบางชนิด ระยะทางเลือกนี้จะนำไปสู่ภาวะพักตัว [ ^{15 ]}หยุดการพัฒนาของสิ่งมีชีวิตจนกว่าสภาพแวดล้อมจะเอื้ออำนวยมากขึ้น และในบางชนิด ระยะทางเลือกนี้ใช้สำหรับการแพร่กระจาย ของกลุ่ม ระหว่างแหล่งที่อยู่อาศัยที่แตกต่างกันผ่านสัตว์พาหะ^{[ 16 ] [ 17 ] ในทั้งสองกรณีนี้ ระยะทางเลือกนี้เรียกว่าระยะดอร์ (} dauer) ในหนอนตัวกลมที่เป็นปรสิต ระยะทางเลือกนี้เรียกว่า "ตัวอ่อนระยะติดเชื้อ" (infective juvenile) และอำนวยความสะดวกในการแพร่กระจายไม่ใช่ระหว่างสภาพแวดล้อม แต่ระหว่างโฮสต์ ระยะทางเลือกทั้งสามนี้มีหน้าที่ร่วมกันในการอำนวยความสะดวกให้สิ่งมีชีวิตอยู่รอดภายใต้สภาวะที่มีความเครียดสูงในระยะตัวอ่อนและมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่ คล้ายคลึงกัน ^{[ 18 ]}จากสิ่งนี้ สมมติฐาน Dauer ชี้ให้เห็นว่าทั้งสามระยะนี้มีความคล้ายคลึงกันและระยะชีวิต "ตัวอ่อนติดเชื้อ" ที่เป็นปรสิตนั้นได้มาจากตัวอ่อน Dauer บรรพบุรุษที่ไม่เป็นปรสิต^{[ 19 ]}

โดยทั่วไป สมมติฐานของ Dauer ใช้ได้กับตัวอย่างปรสิตทั้งหมดในNematodaมีการเสนอขั้นตอนวิวัฒนาการสี่ขั้นตอนไปสู่การเป็นปรสิตของสัตว์^{[ 19 ]}ขั้นตอนมีดังนี้: 1) บรรพบุรุษที่ดำรงชีวิตอิสระซึ่งไม่ได้เกี่ยวข้องกับสายพันธุ์ที่ใหญ่กว่า 2) ความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยซึ่งหนอนตัวกลมเกาะติดกับสัตว์ที่ใหญ่กว่าเพื่อการแพร่กระจาย 3) การกินซากศพซึ่งหนอนตัวกลมอาจกินซากโฮสต์ที่ตายแล้วโดยไม่ได้มีส่วนทำให้โฮสต์ตายโดยตรง และ 4) การเป็นปรสิต

• ไส้เดือนฝอย ที่ไม่เชื่อมโยงกันสามารถอาศัยอยู่ได้ทั้งบนบกและในน้ำ โดยอาศัยอยู่ในทั้งดินและตะกอนใต้น้ำ อย่างไรก็ตาม จากการศึกษาของ Rebecci et al. ในปี 2020 พบว่าการขาดน้ำเป็นแรงผลักดันการคัดเลือกที่สำคัญเฉพาะในสภาพแวดล้อมบนบกเท่านั้น ซึ่งตัวอ่อนจะต่อสู้กับการขาดน้ำโดยการจำศีลในระยะดอร์แมนต์^{[ 20 ]}การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการของไส้เดือนฝอยชี้ให้เห็นว่าสายพันธุ์ปรสิตส่วนใหญ่สืบเชื้อสายมาจากบรรพบุรุษบนบก แม้แต่สายพันธุ์ที่อาศัยอยู่ในน้ำก็ตาม^{[ 21 ] [ 22 ]}ปัจจัยทั้งสองนี้ได้รับการสนับสนุนโดยสมมติฐานดอร์แมนต์ภายใต้สมมติฐานที่ว่าดอร์แมนต์เกิดขึ้นก่อนปรสิต และไม่ได้รับอิทธิพลจากแหล่งที่มาก่อนหน้านี้

• โฟเรซีขั้นตอนต่อไปในแผนที่ Crook เสนอคือโฟเรซี โฟเรซีในฐานะขั้นตอนของปรสิตไม่ได้จำกัดอยู่เฉพาะการพัฒนาของหนอนตัวกลมและพบเห็นได้ในลักษณะเดียวกันในAstigmata ^{[ 23 ]} โฟเรซีอธิบายถึงความสัมพันธ์ที่ไม่ใช่ปรสิตระหว่างสิ่งมีชีวิตสอง ชนิดโดยที่สิ่งมีชีวิตหนึ่งใช้สิ่งมีชีวิตอีกชนิดหนึ่งเป็นวิธีการขนส่ง ในโฟเรซีจะมีโฟรอนต์ ซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตที่ถูกขนส่ง และเวกเตอร์ ซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตที่เคลื่อนที่ได้ซึ่งโฟรอนต์เดินทางผ่าน โฟเรซีมีความสำคัญต่อวิวัฒนาการของปรสิตเนื่องจากการเริ่มต้นของการสัมผัสใกล้ชิดระหว่างโฟรอนต์และเวกเตอร์ ตลอดจนเป็นข้อจำกัดของขนาดปรสิต ปัจจัยที่ก่อให้เกิดความเครียดของโฟเรซีและปรสิตมีความสัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิด เช่น การขาดน้ำและการอดอาหาร^{[ 19 ]}การพึ่งพาเวกเตอร์นี้สะท้อนถึงการพึ่งพาโฮสต์ ซึ่งทั้งสองอย่างมีผลต่อความเหมาะสมของสิ่งมีชีวิตที่ได้รับผลกระทบ ความต้องการการอาศัยพยุงตัวก็ลดลงมากในสภาพแวดล้อมทางทะเล เนื่องจากหนอนตัวกลมในทะเลสามารถใช้กระแสน้ำเป็นวิธีการขนส่งที่ใช้แรงน้อย^{[ 24 ]}ดังนั้นจึงเกิดการเชื่อมต่อเพิ่มเติมระหว่างสายพันธุ์บนบกและปรสิตในที่สุด

• เนโค รเมนี (Necromeny) เนโครเม นีสามารถคิดได้อย่างมีประสิทธิภาพที่สุดว่าเป็นส่วนขยายแบบปรสิตของโฟรีซี (phoresy) ซึ่งโฟรอนต์ (phoront) จะกินพาหะหากมันตายระหว่างการเดินทาง รวมถึงใช้ร่างกายเป็นสถานที่สำหรับการแพร่กระจาย [ ^{18 ] อย่างไรก็ตาม}พบว่าเนโครเมนีเลือกคุณลักษณะที่ตีความพาหะใหม่ไม่เพียงแค่การขนส่ง แต่ยังเป็นที่อยู่อาศัยด้วย สิ่งสำคัญคือต้องสังเกตว่าเนโครเมนีไม่ได้กำจัดความจำเป็นของโฟรีซีต่อไปอย่างแน่นอน ด้วยเหตุนี้ จึงคิดว่าหนอนตัวกลมที่กำลังพัฒนาต้องอาศัยทั้งสัญญาณจากสิ่งแวดล้อมและการสื่อสารกับตัวอ่อนอื่นๆ ในขณะที่เลือกที่จะพัฒนาต่อไปบนพาหะ (เนโครเมนี) หรือพยายามหาพาหะใหม่ (โฟรีซี) ตัวอย่างเช่น พบว่าดอร์ (dauer) สามารถสื่อสารกับดอร์อื่นๆ ผ่านฟีโรโมน ซึ่งหนอนตัวกลมตัวเต็มวัยจะส่งสัญญาณให้ตัวอ่อนพัฒนาต่อไป^{[ 25 ]}สิ่งนี้สามารถสร้าง การเปลี่ยนแปลง ถิ่นที่อยู่ในสภาพแวดล้อมของกลุ่ม และสามารถส่งเสริมการพัฒนาตัวอ่อนปรสิตได้

• ปรสิต : ผ่านการพัฒนาจากโฟรีซีไปสู่เนโครมีนี ตัวอ่อนที่กำลังพัฒนาสามารถบรรลุสถานะปรสิตได้เมื่อโตเต็มวัย ในไส้เดือนฝอยที่เป็นปรสิต มีวิธีการกินอาหารหลักสองวิธี ได้แก่ การกินอาหารโดยตรงและการกินอาหารโดยอ้อม ในการกินอาหารโดยตรง ไส้เดือนฝอยจะเปลี่ยนจากแหล่งอาหารดั้งเดิม เช่น แบคทีเรีย ไปเป็นเนื้อเยื่อของพาหะที่เป็นโฮสต์ พวกมันใช้เอนไซม์ย่อยอาหารในกระบวนการนี้ โดยการหลั่งเอนไซม์เหล่านั้นออกสู่สิ่งแวดล้อมแทนที่จะใช้ภายในร่างกาย^{[ 26 ]}อย่างไรก็ตาม ในการกินอาหารโดยอ้อม ไส้เดือนฝอยจะใช้แบคทีเรียเป็นอาวุธเพื่อฆ่าโฮสต์ ตัวอย่างเช่น ในหนังสือเรื่อง Nematodes and Biological Control ของ George O. Poinar Jr. ในปี 1990 เขาได้อธิบายถึงHeterorhabditisซึ่งเป็นสกุลของไส้เดือนฝอยที่มีแบคทีเรียแบบพึ่งพาอาศัยกันซึ่งเป็นอันตรายต่อโฮสต์อย่างมาก แต่ไม่เป็นอันตรายต่อโฮสต์เลย หลังจากที่แบคทีเรียฆ่าโฮสต์แล้ว พวกมันจะเพิ่มจำนวนขึ้นบนร่างกายที่ตายแล้วของโฮสต์ จากนั้น Heterorhabditis จะกินแบคทีเรียที่เจริญเติบโตใหม่นี้เพื่อการพัฒนา^{[ 15 ]}ในทั้งสองกรณีของการกินอาหาร หนอนปรสิตจะใช้ร่างกายของโฮสต์โดยตรง ซึ่งเป็นไปได้เฉพาะผ่านเส้นทางวิวัฒนาการที่ได้รับความช่วยเหลือจาก phoresy เท่านั้น

• พันธุกรรมของการแก่ชรา
• โพลีฟีนิสม์

• การสังเคราะห์และการทำงานของลิแกนด์กรดดาฟาโครนิกสำหรับตัวรับฮอร์โมนนิวเคลียร์ DAF-12 ของหนอนตัวกลม C. elegans
• Dafadine ยับยั้ง DAF-9 เพื่อส่งเสริมการสร้างดอร์แวร์และอายุยืนยาวของ Caenorhabditis elegans