โดโคดอนต้า
โดโคดอนตา ( Docodonta)เป็นอันดับของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยุคมีโซโซอิกที่ สูญพันธุ์ไปแล้ว ( ไซโนดอนต์ขั้นสูงที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกลุ่ม หลัก ) พวกมันเป็นหนึ่งในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่พบได้ทั่วไปมากที่สุดในยุคนั้น โดยดำรงอยู่ตั้งแต่ยุคจูราสสิกตอนต้นจนถึง ยุค ครีเทเชียสตอนต้นทั่วทวีปลอราเซีย (อเมริกาเหนือ ยุโรป และเอเชียในปัจจุบัน) พวกมันแตกต่างจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยุคแรกอื่นๆ ตรงที่มีฟันกราม ที่ค่อนข้างซับซ้อน
ฟันของโดโคดอนแทนได้รับการอธิบายว่าเป็น "ซูโดไตรโบสเฟนิก": ปุ่มบนครึ่งด้านในของฟันกรามบนบดเข้ากับแอ่งบนครึ่งหน้าของฟันกรามล่าง เหมือนครกและสากนี่เป็นกรณีของวิวัฒนาการแบบลู่เข้ากับ ฟัน ไตรโบสเฟนิกของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเทอเรียน มีความไม่แน่นอนมากมายเกี่ยวกับวิวัฒนาการของฟันโดโคดอนแทนจากบรรพบุรุษที่เรียบง่ายกว่า ญาติที่ใกล้ชิดที่สุดของพวกมันอาจเป็น " ซิมเมโทรดอนต์ " ในยุคไทรแอสสิกบางชนิด ได้แก่วูเทอร์ เซีย และเดลซาเทีย [ 1 ] ชูเทอริอิดซึ่งเป็นกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในยุคจูราสสิกอีกกลุ่มหนึ่ง ก็มีลักษณะทางทันตกรรมบางอย่างร่วมกับโดโคดอนแทน การศึกษาหนึ่งชี้ให้เห็นว่าชูเทอริอิดมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับโดโคดอนแทน[ 2 ]แม้ว่าคนอื่นๆ จะพิจารณาว่าชูเทอริอิดเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่แท้จริง อาจเกี่ยวข้องกับโมโนทรีม[ 3 ]
ตลอดประวัติศาสตร์การศึกษาฟอสซิลของโดโคดอนแทนนั้น ฟอสซิลส่วนใหญ่ประกอบด้วยฟันและขากรรไกรที่แยกออกมา โดโคดอนแทนตัวแรกที่รู้จักจากซากที่สมบูรณ์คือHaldanodonจากแหล่งGuimarota ใน ยุคจูราสสิกตอนปลาย ของ โปรตุเกสเมื่อไม่นานมานี้ โครงกระดูกที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีเยี่ยมได้ถูกค้นพบในชั้นหิน Tiaojishan ในยุคจูราสสิก ของจีนโดโคดอนแทนของจีนประกอบด้วย สายพันธุ์ที่มีลักษณะ คล้ายนาก[ 4 ]คล้ายตุ่น[ 5 ]และคล้ายกระรอก[ 6 ] [ 7 ]ซึ่งบ่งชี้ถึงความหลากหลายทางนิเวศวิทยาที่น่าประทับใจภายในกลุ่ม โดโคดอนแทนหลายตัวมีแขนขาที่แข็งแรงและกระดูกสันหลังหางที่กว้าง ซึ่งเป็นการปรับตัวเพื่อการขุดดินหรือว่ายน้ำ เช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่แท้จริง โดโคดอนแทนมีขน[ 4 ]อุปกรณ์ไฮออยด์รูปอานม้า[ 7 ]และกระดูกขากรรไกรหลังฟันที่ลดลงซึ่งเริ่มพัฒนาเป็นกระดูกหูชั้นกลาง ในทางกลับกัน กระดูกหลังฟันยังคงติดอยู่กับขากรรไกรและกะโหลกศีรษะ รูจมูก (ขอบกระดูกรูจมูก) ยังไม่เชื่อมติดกัน และในสายพันธุ์ส่วนใหญ่ การเปลี่ยนผ่าน ระหว่างกระดูกสันหลังส่วนอกและส่วนเอวค่อนข้างไม่ชัดเจน[ 5 ] [ 6 ]
คำอธิบาย
ลักษณะโครงกระดูก
ขากรรไกรและหู
สัตว์ในกลุ่มโดโคดอนแทนมีขา กรรไกรล่าง ที่ ยาวและต่ำซึ่งส่วนใหญ่ประกอบด้วย กระดูก เดนทารี ที่รองรับฟัน กระดูกเดน ทารีเชื่อมต่อกับกะโหลกศีรษะผ่านข้อต่อกับกระดูกสควาโมซัลซึ่งเป็นการเชื่อมต่อที่แข็งแรงกว่าเมื่อเทียบกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในยุคก่อนหน้า กระดูกอื่นๆ ในขากรรไกรที่เรียกว่าองค์ประกอบโพสต์เดนทารี ยังคงเชื่อมต่อกับกระดูกเดนทารีและวางอยู่ในร่อง ( ร่องโพสต์เดนทารี ) ในส่วนด้านหลังของขอบด้านในของกระดูกเดนทารี อย่างไรก็ตาม กระดูกเหล่านี้ค่อนข้างเรียว มีง่ามเป็นตะขอที่เริ่มบรรจบกันไปยังบริเวณรูปไข่ทันทีด้านหลังกระดูกเดน ทารี กระดูก เอกโตไทม์แพ นิก หรือที่เรียกว่า กระดูกแองกู ลาร์จะพอดีกับร่องลึกบนกระดูกเดนทารีซึ่งเปิดไปด้านหลัง ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของสัตว์ในกลุ่มโดโคดอนแทน กระดูก มัลเลียส (หรือที่เรียกว่ากระดูกอาร์ติคูลาร์ ) ส่งง่ามที่พัฒนามาเป็นอย่างดีเป็นพิเศษที่เรียกว่าแมนูเบรียม ซึ่งไวต่อการสั่นสะเทือน กระดูกทั่ง (หรือที่รู้จักกันในชื่อกระดูกสี่เหลี่ยม ) ยังคงมีขนาดค่อนข้างใหญ่และวางอยู่บนกระดูกเพโทรซัลของกะโหลกสมอง ซึ่งเป็นส่วนที่เหลือของข้อต่อขากรรไกรแบบก่อนสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่แท้จริง องค์ประกอบหลังฟันจะแยกออกอย่างสมบูรณ์และหดตัวลงอีก กลายเป็นกระดูกหูชั้นกลาง และ โอบ รอบ เยื่อแก้วหูรูปวงกลม[ 8 ] [ 4 ] [ 6 ] [ 7 ]
กะโหลกศีรษะและลำคอ
กะโหลกของโดโคดอนตันโดยทั่วไปค่อนข้างต่ำ และโดยทั่วไปมีรูปร่างคล้ายกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยุคแรกอื่นๆ เช่นมอร์กานูโคดอนต์ จมูกยาวและมีลักษณะดั้งเดิม หลายประการ ได้แก่ รูจมูก (รูจมูกที่เป็น กระดูก) มีขนาดเล็กและเป็นคู่ ไม่ได้เชื่อมติดกันเป็นรูเดียว และขอบด้านหลังของรูจมูกแต่ละข้างเกิดจากกระดูกเซปโตแม็กซิลลา ขนาดใหญ่ ซึ่งเป็นกระดูกที่ไม่มีอยู่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอีกต่อไปกระดูกจมูกขยายออกทางด้านหลังและอยู่เหนือกระดูกน้ำตา ที่หนา กระดูกหน้าผากและกระดูกข้างขมับของหลังคากะโหลกแบนและกว้าง และไม่มีกระบวนการโพสต์ออร์บิทัลที่สร้างขอบด้านหลังของเบ้าตา[ 8 ] [ 5 ] [ 9 ]
นอกจากนี้ Docodontans ยังพบโครงสร้างกระดูกไฮออยด์ (กระดูกคอ) รูปทรงคล้ายอานม้าแบบสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเป็นครั้งแรก Microdocodonมีกระดูกเบ ซิไฮออลที่ตรงและวางตัวในแนวด้านข้าง ซึ่งเชื่อมต่อกับโครงสร้างกระดูกสองคู่ ได้แก่ กระดูกไฮออยด์ด้านหน้า (ชุดแท่งข้อต่อที่เลื้อยขึ้นไปถึงกะโหลกศีรษะ) และกระดูกไทโรไฮออล ด้านหลัง (ซึ่งเชื่อมต่อกับกระดูกอ่อนไทรอยด์ ) ระบบกระดูกไฮออยด์นี้ให้ความแข็งแรงและความยืดหยุ่นมากกว่ากระดูกไฮออยด์รูปตัวยูแบบง่ายๆ ของไซโนดอนต์ รุ่นก่อนๆ ทำให้คอและลิ้นแคบลงและมีกล้ามเนื้อมากขึ้น ซึ่งสัมพันธ์กับพฤติกรรมเฉพาะของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เช่นการดูดนม[ 7 ] [ 10 ]
โครงกระดูกส่วนลำตัว
หลักฐานฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดที่ไม่คลุมเครือเกี่ยวกับขนพบในตัวอย่างที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีของโดโคดอนแทนCastorocaudaแม้ว่าขนน่าจะวิวัฒนาการมาก่อนหน้านี้ในไซแนปซิด [ 4 ] โครงสร้างของกระดูกสันหลังมีความแปรผันระหว่างโดโคดอนแทน เช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมรูปแบบอื่นๆ ส่วนประกอบของแอตลาส ไม่ได้เชื่อมติดกัน โดยยึดติดกับ คอนไดล์ท้ายทอยขนาดใหญ่และมีรูพรุนของกะโหลกศีรษะ[ 11 ]กระดูกสันหลังที่ฐานของหางมักมีกระบวนการตามขวางที่ ขยายออก (ฐานซี่โครง) ซึ่งรองรับกล้ามเนื้อหางที่แข็งแรง[ 4 ] [ 6 ] [ 11 ]โดโคดอนแทนส่วนใหญ่มีซี่โครงที่ค่อยๆ หดตัวลง ทำให้เกิดการเปลี่ยนผ่านที่ไม่ชัดเจนระหว่าง บริเวณ ทรวงอกและเอวของกระดูกสันหลัง อย่างไรก็ตาม ลักษณะการพัฒนาการนี้ไม่ได้เป็นสากล ตัวอย่างเช่นAgilodocodonไม่มีซี่โครงเอว ดังนั้นจึงมีการเปลี่ยนจากกระดูกสันหลังส่วนอกไปเป็นกระดูกสันหลังส่วนเอวอย่างกะทันหันเช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในปัจจุบันหลายชนิด[ 5 ] [ 6 ]
โดยทั่วไปแล้ว แขนขาหน้าและแขนขาหลังจะมีกล้ามเนื้อยึดเกาะที่แข็งแรง และ กระดูกปลายแขนส่วนปลาย (olecranon process)ของกระดูกอัลนาจะงอเข้าด้านใน[ 12 ] [ 5 ] [ 11 ]กระดูกแขนขาทั้งหมด ยกเว้น กระดูกหน้าแข้ง ( tibia)ไม่มี เอพิ ฟิซิส (epiphyses)ซึ่งเป็นแผ่นกระดูกอ่อนที่แข็งตัวเป็นกระดูก ซึ่งจะหยุดการเจริญเติบโตของกระดูกเมื่อโตเต็มวัย สิ่งนี้บ่งชี้ว่ากระดูกของโดโคดอน (docodontan) ยังคงเจริญเติบโตต่อไปตลอดช่วงชีวิต เช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบางชนิดและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยุคแรก[ 12 ] [ 11 ] ข้อเท้ามีลักษณะเฉพาะ โดยมีกระดูกส้นเท้า ( calcaneum ) ที่โค้งลงและกระดูก ข้อเท้า ( astragalus ) ที่แข็งแรง ซึ่งเชื่อมต่อกับกระดูกหน้าแข้ง (tibia) ผ่านทางข้อต่อแบบรอก (trochlea) [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 11 ]ตัวอย่างเดียวที่รู้จักของCastorocaudaมีเดือย แหลม ที่ข้อเท้า คล้ายกับโครงสร้างป้องกันที่พบในโมโนทรีม ตัวผู้ และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่แยกสายวิวัฒนาการในยุคแรกอื่นๆ อีกหลายชนิด[ 4 ] [ 13 ]
ฟัน
เช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกลุ่มอื่นๆ ฟันของโดโคดอนแทนประกอบด้วย ฟัน ตัด ที่มีลักษณะคล้าย หมุดฟัน เขี้ยวที่มีลักษณะคล้ายเขี้ยว และฟัน กราม และฟันกราม น้อยที่เกี่ยวกันจำนวนมาก สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่มีฟันกรามที่ค่อนข้างเรียบง่ายซึ่งเหมาะสำหรับการตัดและหั่นอาหารเป็นหลัก ในทางกลับกัน โดโคดอนแทนได้พัฒนาฟันกรามพิเศษที่มีพื้นผิวสำหรับบด ฟันกรามแต่ละซี่มีรูปร่างที่กำหนดโดยรูปแบบลักษณะเฉพาะของปุ่ม รูปกรวย โดยมีสันเว้าแหลมเชื่อมต่อจุดศูนย์กลางของแต่ละปุ่มกับปุ่มที่อยู่ติดกัน[ 1 ]
ฟันกรามบน

เมื่อมองจากด้านล่าง ฟันกรามบนจะมีรูปร่างโดยรวมเป็นรูปสามเหลี่ยมหรือเลขแปด กว้างกว่า (จากด้านข้าง) ยาวกว่า (จากด้านหน้าไปด้านหลัง) ส่วนใหญ่ของฟันประกอบด้วยปุ่มฟันหลักสี่ปุ่ม ได้แก่ ปุ่มฟัน A, C, X และ Y โครงสร้างโดยรวมนี้คล้ายกับ ฟัน แบบไตรโบสเฟนิกที่พบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมแท้เช่นสัตว์มีถุงหน้าท้องและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ที่มีรกในปัจจุบัน อย่างไรก็ตาม ยังไม่มีข้อสรุปที่ชัดเจนเกี่ยวกับการเปรียบเทียบปุ่มฟันแบบโดโคดอนแทนกับปุ่มฟันของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในปัจจุบัน[ 1 ]
ปุ่มฟัน A และ C เรียงตัวเป็นแถวตามขอบด้านหน้าของฟัน (กล่าวคือ ด้านนอก หันเข้าหาแก้ม) ปุ่มฟัน A อยู่ด้านหน้าปุ่มฟัน C และโดยทั่วไปจะเป็นปุ่มฟันที่ใหญ่ที่สุดในฟันกรามบน ปุ่มฟัน X อยู่ด้านลิ้นของปุ่มฟัน A (กล่าวคือ อยู่ด้านใน เข้าหาเส้นกลางของกะโหลกศีรษะ) พบร่องสึกที่เห็นได้ชัดเจนบนขอบด้านหน้าของปุ่มฟัน X ซึ่งทอดยาวไปตามสันที่นำไปสู่ปุ่มฟัน A ปุ่มฟัน Y ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของโดโคดอนแทน ตั้งอยู่ด้านหลังปุ่มฟัน X โดยตรง โดโคดอนแทนหลายตัวมีปุ่มฟันเพิ่มเติมหนึ่งหรือสองปุ่ม (ปุ่มฟัน B และ E) อยู่ด้านหน้าปุ่มฟัน A ปุ่มฟัน B มักมีอยู่เสมอและมักจะเลื่อนไปด้านหน้าเล็กน้อยเมื่อเทียบกับปุ่มฟัน A ปุ่มฟัน E ซึ่งอาจไม่มีในโดโคดอนแทนรุ่นหลังๆ จะอยู่ด้านลิ้นของปุ่มฟัน B [ 1 ]
ฟันกรามล่าง
ฟันกรามล่างยาวกว่ากว้าง โดยเฉลี่ยแล้วมีปุ่มฟันเจ็ดปุ่มเรียงกันเป็นสองแถว แถวด้านหน้า/ด้านนอกมีปุ่มฟันที่ใหญ่ที่สุด คือ ปุ่มฟัน a ซึ่งอยู่ระหว่างปุ่มฟันอีกสองปุ่ม ปุ่มฟันด้านหน้าที่สำคัญอื่นๆ ได้แก่ ปุ่มฟัน b (ปุ่มฟันที่เล็กกว่าเล็กน้อยอยู่ด้านหน้าปุ่มฟัน a) และปุ่มฟัน d (ปุ่มฟันที่เล็กกว่ามากอยู่ด้านหลังปุ่มฟัน a) แถวด้านใน/ด้านลิ้นจะเลื่อนไปด้านหลัง (เมื่อเทียบกับแถวด้านหน้า) และมีปุ่มฟันขนาดใหญ่สองปุ่ม คือ ปุ่มฟัน g (ด้านหน้า) และปุ่มฟัน c (ด้านหลัง) [ 1 ]
อาจมีปุ่มลิ้นเพิ่มเติมอีกสองปุ่ม ได้แก่ ปุ่ม e และปุ่ม df ปุ่ม e อยู่ด้านหน้าปุ่ม g และอยู่ด้านลิ้นของปุ่ม b โดยประมาณ ปุ่ม df ("ปุ่มฟันโดโคดอนต์ f") อยู่ด้านหลังปุ่ม c และอยู่ด้านลิ้นของปุ่ม d มีความแปรผันในขนาด ตำแหน่ง หรือแม้แต่การมีอยู่ของปุ่มเหล่านี้บางส่วน แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วฟันโดโคดอนต์จะมีรูปแบบปุ่มที่ค่อนข้างสม่ำเสมอ[ 1 ]
การสบฟัน
จะเห็นรอยเว้าหรือแอ่งที่ชัดเจนในครึ่งหน้าของฟันกรามล่างแต่ละซี่ ระหว่างปุ่มฟัน a, g และ b แอ่งนี้ได้รับการตั้งชื่อว่า pseudotalonid เมื่อฟันบนและฟันล่างสบกัน (เข้ากัน) pseudotalonid จะทำหน้าที่เป็นที่รองรับปุ่มฟัน Y ของฟันกรามบน ปุ่มฟัน Y มักถูกเรียกว่า "pseudoprotocone" ในความสัมพันธ์นี้ ในขณะเดียวกัน ปุ่มฟัน b ของฟันกรามล่างจะเฉือนเข้าไปในบริเวณด้านหน้าของปุ่มฟัน Y การสบฟันจะสมบูรณ์เมื่อส่วนที่เหลือของฟันกรามบนเลื่อนเข้าไประหว่างฟันกรามล่างที่อยู่ติดกัน ทำให้ขอบด้านหลังของฟันกรามล่างที่อยู่ก่อนหน้าขูดกับปุ่มฟัน X กระบวนการเฉือนและบดนี้มีความเฉพาะเจาะจงมากกว่าในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยุคแรกอื่นๆ[ 1 ]
"Pseudotalonid" และ "pseudoprotocone" เป็นชื่อที่อ้างอิงถึงโครงสร้างบดอัด talonidและprotocone ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะ ของฟัน tribosphenicฟัน tribosphenic ปรากฏในฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดของเทเรียนซึ่งเป็นกลุ่มย่อยของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ประกอบด้วยสัตว์มีถุงหน้าท้องและสัตว์มีรกนี่เป็นกรณีของวิวัฒนาการแบบลู่เข้าเนื่องจาก talonid ของเทเรียนอยู่ด้านหลังของฟันกรามล่างแทนที่จะอยู่ด้านหน้า ในทางตรงกันข้าม ฟัน docodontan ได้รับการอธิบายว่าเป็น "pseudotribosphenic" [ 1 ]
ฟันแบบ pseudotribosphenic ยังพบในshuotheriidsซึ่งเป็นกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยุคจูราสสิกที่มีลักษณะพิเศษคือมีปุ่มฟันแหลมสูง เมื่อเทียบกับ docodontans แล้ว shuotheriids มี pseudotalonids ที่วางตำแหน่งไปข้างหน้ามากกว่าในฟันกรามล่าง นี่อาจเป็นอีกกรณีหนึ่งของวิวัฒนาการแบบลู่เข้า เนื่องจาก shuotheriid มักถูกพิจารณาว่าเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่แท้จริงที่เกี่ยวข้องกับmonotremesใน ปัจจุบัน [ 3 ]ฟันของ docodontan และ shuotheriid มีความคล้ายคลึงกันมากจนบางสกุล ได้แก่ItatodonและParitatodonถูกพิจารณาว่าเป็นสมาชิกของกลุ่มใดกลุ่มหนึ่ง[ 14 ] [ 15 ]การศึกษาในปี 2024 ที่อธิบายถึง shuotheriid ตัวใหม่Feredocodonยังเสนอว่า shuotheriids และ docodontans มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันมากที่สุดในกลุ่ม mammaliaforms การศึกษานี้ตั้งชื่อกลุ่มใหม่ว่า Docodontiformes เพื่อครอบคลุมทั้งสองกลุ่ม[ 2 ]
นิเวศวิทยาบรรพกาลและชีววิทยาบรรพกาล
- โดโคฟอสเซอร์สัตว์ที่ขุดรูอยู่ใต้ดินคล้ายตุ่นสีทอง
เดิมทีเชื่อกันว่าโดโคดอนแทนและ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ในยุคมีโซโซอิก อื่นๆ อาศัยอยู่บนพื้นดินเป็นหลักและ กินแมลงเป็นอาหารแต่ฟอสซิลที่สมบูรณ์มากขึ้นจากประเทศจีนเมื่อเร็วๆ นี้ได้แสดงให้เห็นว่าไม่ใช่เช่นนั้น[ 16 ] คาส โตโรคาวดา[ 4 ]จากยุคจูราสสิกตอนกลางของจีน และอาจจะเป็นฮัลดาโนดอน[ 17 ] [ 18 ]จากยุคจูราสสิกตอนบนของโปรตุเกส มีความเชี่ยวชาญในการดำรงชีวิตแบบกึ่งน้ำคาสโตโรคาวดามีหางแบนคล้ายกับของบีเวอร์และมีฟันกรามโค้งงอ ซึ่งบ่งชี้ว่าอาจกินปลาหรือสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในน้ำเป็นอาหาร[ 4 ]เชื่อกันว่าโดโคดอนแทนมีแนวโน้มที่จะมีพฤติกรรมกึ่งน้ำ เนื่องจากพบได้ในสภาพแวดล้อมที่เป็นพื้นที่ชุ่มน้ำ[ 19 ]แม้ว่าสิ่งนี้อาจอธิบายได้ด้วยความง่ายในการรักษาฟอสซิลในสภาพแวดล้อมเหล่านี้เมื่อเทียบกับสภาพแวดล้อมบนบกมากกว่า การค้นพบ Docodontans ที่สมบูรณ์อื่นๆ เมื่อไม่นานมานี้ เช่นDocofossor ซึ่ง เป็นสายพันธุ์ที่เชี่ยวชาญด้านการขุดดิน [ 5 ] และ Agilodocodon ซึ่ง เป็นสายพันธุ์ที่เชี่ยวชาญด้านการ อาศัยอยู่บนต้นไม้[ 6 ] บ่งชี้ว่า Docodonta มีความหลากหลายทางนิเวศวิทยามากกว่าที่เคยคาดคิดไว้Docofossor มีลักษณะทางกายภาพหลายอย่างเหมือนกับ ตุ่นทองในปัจจุบันเช่น นิ้วที่กว้างและสั้นในมือสำหรับขุดดิน[ 5 ]
การเผาผลาญและอายุขัย
จากการศึกษาในปี 2024 เกี่ยวกับตัวอย่าง Krusatodonทั้งตัวเต็มวัยและตัวอ่อนพบว่าสัตว์ในกลุ่ม Docodontans มีอัตราการเผาผลาญที่ช้ากว่าและอัตราการเจริญเติบโตที่ต่ำกว่าเมื่อเทียบกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในปัจจุบันที่มีขนาดเท่ากัน ตัวอ่อนซึ่งมีอายุ 7 ถึง 24 เดือนในขณะที่เสียชีวิต มีกระบวนการเปลี่ยนฟันน้ำนมเป็นฟันแท้ (ฟันผู้ใหญ่) เพียง 49% เท่านั้น เมื่อพิจารณาจากความยาวของขากรรไกร ตัวอ่อนมีน้ำหนักเพียง 51-59% ของตัวเต็มวัยอายุ 7 ปี สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในปัจจุบันที่ใกล้เคียงที่สุดคือ Monotremes และHyraxesแม้ว่าKrusatodonจะมีขนาดเล็กกว่าทั้งสองชนิดมาก โดยมีน้ำหนักตัวเต็มวัยน้อยกว่า 156 กรัม ผู้เขียนเสนอว่าเงื่อนไขมาตรฐานในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็กในปัจจุบัน (อัตราการเผาผลาญสูงมาก การเจริญเติบโตอย่างรวดเร็ว และอายุขัยสั้น) จะไม่ถูกนำมาใช้จนกว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่แท้จริงจะอยู่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในยุคจูราสสิก นอกจากนี้ Docodontans ยังขัดแย้งกับสมมติฐานก่อนหน้านี้ที่ว่าอัตราการเผาผลาญสูงวิวัฒนาการไปพร้อมกับความหลากหลายทางนิเวศวิทยา เนื่องจากความหลากหลายของพวกมันนั้นมากกว่าอัตราการเผาผลาญมาก[ 20 ]
การจำแนกประเภท
สายพันธุ์ของ Docodonta วิวัฒนาการมาก่อนกำเนิดของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ยังมีชีวิตอยู่ ได้แก่ สัตว์โมโนทรีมสัตว์มีถุงหน้าท้องและสัตว์มีรกกล่าวอีกนัยหนึ่งคือ Docodonta อยู่ภายนอกกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม (Mammalia crown group ) ซึ่งรวมเฉพาะสัตว์ที่สืบเชื้อสายมาจากบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ยังมีชีวิตอยู่เท่านั้น ก่อนหน้านี้ Docodonta บางครั้งถูกจัดอยู่ใน กลุ่ม Mammaliaเนื่องจากความซับซ้อนของฟันกรามและข้อเท็จจริงที่ว่าพวกมันมีข้อต่อขากรรไกรแบบเดนทารี-สควาโมซัล อย่างไรก็ตาม นักเขียนสมัยใหม่มักจำกัดคำว่า "Mammalia" ไว้เฉพาะกลุ่ม crown group โดยไม่รวมสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ในยุคแรกๆ เช่น Docodonta ถึงกระนั้น Docodonta ก็ยังมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับกลุ่ม Mammalia ในระดับที่มากกว่ากลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในยุคแรกๆ อื่นๆเช่นMorganucodontaและSinoconodon ผู้เขียนบางคนยังพิจารณา ว่าโดโคดอนแทนอยู่เหนือกว่าอันดับฮารามิยิดา [ 5 ]แม้ว่าผู้เขียนส่วนใหญ่จะพิจารณาว่าฮารามิยิดามีความใกล้ชิดกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมากกว่าโดโคดอนแทนก็ตาม[ 4 ] [ 21 ] [ 7 ]โดโคดอนแทนอาจอยู่เหนือกว่าฮารามิยิดาในการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการตามหลักความประหยัดสูงสุดแต่จะเลื่อนไปทางลำต้นเมื่อเทียบกับฮารามิยิดาเมื่อนำข้อมูลเดียวกันมา วิเคราะห์ แบบเบย์เซียน[ 22 ]
แผนภูมิวิวัฒนาการตามการวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการของ Zhou et al. (2019) โดยเน้นที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลากหลายชนิด: [ 7 ]
ฟอสซิลของโดโคดอนตันได้รับการยอมรับมาตั้งแต่ทศวรรษ 1880 แต่ความสัมพันธ์และความหลากหลายของพวกมันเพิ่งได้รับการกำหนดอย่างชัดเจนเมื่อไม่นานมานี้งานวิจัยของGeorge Gaylord Simpsonในทศวรรษ 1920 โต้แย้งว่าพวกมันเป็น " แพนโทเธอเรส " ที่มีความเฉพาะเจาะจง ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของกลุ่มบรรพบุรุษของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเทเรียนที่แท้จริงตามลักษณะฟันกรามที่ซับซ้อน[ 23 ] [ 24 ] ในทางกลับกัน บทความในปี 1956 โดยBryan Pattersonโต้แย้งว่าฟันของโดโคดอนตันไม่สามารถเทียบเคียงกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในปัจจุบันได้ เขาเปรียบเทียบกับฟันของมอร์กานูโคดอนและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม " ไตรโคโนดอนต์ " อื่นๆ ซึ่งมีฟันกรามล่างที่ค่อนข้างเรียบง่ายโดยมีปุ่มขนาดใหญ่เรียงเป็นแถวตรง[ 25 ]อย่างไรก็ตาม การประเมินความเหมือนกันของฟันสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอีกครั้งในช่วงปลายทศวรรษ 1990 ได้พิสูจน์แล้วว่าโดโคดอนตันไม่ได้มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับทั้งมอร์กานูโคดอนต์หรือเทเรียน[ 26 ] [ 27 ]แต่กลับพบว่ามีลักษณะคล้ายกับ " ซิมเมโทรดอนต์ " ในยุคแรกๆ ซึ่งเป็นกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีฟันกรามบนเป็นรูปสามเหลี่ยมที่มีวิวัฒนาการหลากหลาย[ 27 ]
ญาติสนิทที่สุดของ Docodonta อาจเป็น "symmetrodonts" บางชนิดในช่วงปลายยุคไทรแอสสิก เช่นDelsatiaและWoutersia (จากยุคNorian - Rhaetianของฝรั่งเศส ) [ 1 ] [ 28 ] "symmetrodonts" เหล่านี้มีปุ่มฟันหลักสามปุ่ม (c, a และ b) เรียงตัวเป็นรูปสามเหลี่ยมบนฟันกรามล่าง ปุ่มฟันเหล่านี้จะมีลักษณะคล้ายคลึงกับปุ่มฟัน c, a และ g ใน docodontans ซึ่งมีขนาดและตำแหน่งที่คล้ายคลึงกัน ปุ่มฟันด้านลิ้น (ปุ่มฟัน X) มีลักษณะเด่นชัดในWoutersia [ 1 ] Tikitheriumจากอินเดียซึ่งเป็นญาติของ docodontan อีกชนิดหนึ่งที่เสนอไว้เดิมทีถูกพิจารณาว่าเป็น mammaliaform ยุคแรกๆ ที่มีชีวิตอยู่ในช่วง ยุค Carnianของยุคไทรแอสสิก การตรวจสอบในภายหลังพบว่าTikitheriumน่าจะเป็นการระบุฟันของ หนู ชรูว์ ในยุค นี โอจีนผิดพลาด ซึ่งไม่เกี่ยวข้องกับ docodontans หรือ mammaliaforms ในยุคมีโซโซอิกเลย[ 29 ]
โดโคดอนแทนที่ระบุได้อย่างชัดเจนนั้นจำกัดอยู่เฉพาะในซีกโลกเหนือ โดโคดอน แทนที่เก่าแก่ที่สุดคือนูจาลิโคดอนจากยุคจูราสสิกตอนต้น ( ยุค เฮตตังเกียน ) ของกรีนแลนด์[ 30 ]มีสปีชีส์อีกมากมายปรากฏในบันทึกฟอสซิลในยุคจูราสสิกตอนกลาง โด โคดอน แทนจำนวนน้อยมากที่รอดชีวิตมาจนถึง ยุคครีเทเชีย สสมาชิกที่อายุน้อยที่สุดที่รู้จักของกลุ่มนี้คือซิบิโรเทอเรียมและ โคโรเทอเรียม จาก ยุค ครีเทเชียสตอนต้นของไซบีเรีย[ 31 ] [ 32 ] โด โคดอน แทนที่มีการ โต้แย้งกันหนึ่งชนิดคือ กอนด์เทอเรียมได้รับการอธิบายจากอินเดีย ซึ่งก่อนหน้านี้เป็นส่วนหนึ่งของ ทวีป กอนด์วานาในซีกโลกใต้[ 33 ] [ 1 ]อย่างไรก็ตาม การระบุนี้ไม่แน่นอน และในการวิเคราะห์ล่าสุดกอนด์เทอเรียมอยู่นอกเหนือแผนผังวงศ์ตระกูลของโดโคดอนแทน แม้ว่าจะเป็นญาติใกล้ชิดกับกลุ่มนี้ก็ตาม[ 6 ] [ 7 ] Reigitheriumจากยุคครีเทเชียสตอนปลายของอาร์เจนตินาเคยถูกอธิบายว่าเป็นโดโคดอนต์มาก่อน[ 34 ]แม้ว่าปัจจุบันจะถือว่าเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ในกลุ่ม เมอริดิโอเลสติแดน ก็ตาม [ 35 ]ผู้เขียนบางคนเสนอให้แบ่ง Docodonta ออกเป็นสองวงศ์ (Simpsonodontidae และ Tegotheriidae) [ 36 ] [ 14 ] [ 37 ]แต่ความเป็นกลุ่มเดียวกันของกลุ่มเหล่านี้ (ในรูปแบบที่กว้างที่สุด) ไม่พบในการวิเคราะห์อื่นใด ดังนั้นจึงไม่ได้รับการยอมรับจากนักบรรพชีวินวิทยาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั้งหมด[ 38 ]
แผนภูมิวิวัฒนาการที่สร้างขึ้นจากการวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการโดยเน้นความสัมพันธ์ระหว่างกลุ่มโดโคดอนแทน:
| โทโพโลยีของ Zhou et al. (2019) โดยอิงจากลักษณะฟัน กะโหลก และกระดูกส่วนอื่นๆ: [ 7 ] | โทโพโลยีของ Panciroli et al. (2021) โดยอิงตามลักษณะของขากรรไกรและฟัน: [ 9 ] |
สายพันธุ์
- Agilodocodon scansorius Meng et al. 2015 [ 6 ]
- โบเรียเลสเตส วอลด์ แมน แอนด์ ซาเวจ 1972
- B. cuillinensis Panciroli และคณะ 2564 [ 9 ]
- B. serendipitus Waldman & Savage 1972 [ 39 ]
- Castorocauda lutrasimilis Ji และคณะ 2549 [ 4 ]
- Cyrtlatherium canei Freeman 1979 sensu Sigogneau-Russell 2001 (น่าสงสัย ) [ Simpsonodon oxfordensis Kermack et al. 1987 ]
- Dobunnodon mussettae [ Borealestes mussetti ] Sigogneau-Russell 2003 sensu Panciroli et al. 2564 [ 9 ]
- Docodon Marsh 1881 [ Dicrocynodon Marsh ใน Osborn, 1888 ; Diplocynodon Marsh 1880 non Pomel 1847 ; Ennacodon Marsh 1890 ; Enneodon Marsh 1887 non Prangner 1845 ]
- D. apoxys Rougier et al. 2014
- D. hercynicus Martin และคณะ 2567 [ 40 ]
- D. ผู้ชนะ (Marsh 1880) [ Dicrocynodon victor (Marsh 1880) ; Diplocynodon ผู้ชนะมาร์ช 2423 ]
- D. striatus Marsh 1881 [มีการโต้แย้ง]
- D. affinis (Marsh 1887) [ Enneodon affinis Marsh 1887 ] [โต้แย้ง]
- D. crassus (Marsh 1887) [ Enneodon crassus Marsh 1887 ; Ennacodon crassus (Marsh 1887) ] [มีการโต้แย้ง]
- D. superus Simpson 1929 [โต้แย้ง]
- Docofossor brachydactylus Luo et al. 2015 [ 5 ]
- ซุงกาโรดอน ซูโออิ เพเฟรตซชเนอร์ และคณะ 2548 [ Acuodulodon Hu, Meng และคลาร์ก 2550 ;อควาดูโลดอน ซูเน่ Hu, Meng & Clark 2007 ]
- Ergetiis ichchi Averianov และคณะ 2567 [ 41 ]
- Gondtherium dattai Prasad & Manhas 2007 [ 33 ] [โต้แย้ง]
- Haldanodon exspectatus Kühne & Krusat 1972 sensu Sigoneau-Russell 2003 [ 17 ]
- Hutegotherium yaomingi Averianov และคณะ 2553 [ 37 ]
- Itatodon tatarinovi Lopatin & Averianov 2005 [มีการโต้แย้ง อาจเป็น shuotheriid ] [ 15 ]
- Khorotherium yakutensis Averianov และคณะ 2561 [ 31 ]
- Krusatodon kirtlingtonensis Sigogneau-Russell 2003
- Microdocodon gracilis Zhou et al. 2019 [ 7 ]
- Nujalikodon cassiopeiae Patrocínio และคณะ 2568 [ 30 ]
- Paritatodon kermacki (Sigogneau-Russell, 1998) [มีการโต้แย้ง อาจเป็น shuotheriid] [ 15 ]
- Peraiocynodon Simpson 1928
- P. inexpectatus Simpson 1928 [อาจเป็นคำพ้องความหมายของ Docodon ] [ 42 ]
- P. major Sigogneau-Russell 2003 [โต้แย้ง]
- Sibirotherium rossicus Maschenko, Lopatin และ Voronkevich 2002
- Simpsonodon Kermack et al. 1987
- S. splendens (Kühne 1969)
- เอส. ซิบิริคัส เอเวเรียนอฟ และคณะ 2010
- Tashkumyrodon desideratus Martin และ Averianov 2004
- Tegotherium gubini Tatarinov 1994
ดูเพิ่มเติม
ลิงก์ภายนอก
- โดโคดอนต้าจากยุคพาลีโอส