เอ็กโทเดิร์ม
อวัยวะที่พัฒนามาจากเนื้อเยื่อชั้นนอก (ectoderm)
ภาพตัดขวางของแผ่นตัวอ่อนของVespertilio murinus
รายละเอียด
วัน	16
ตัวระบุ
เมช	D004475
เอฟเอ็มเอ	69070
ศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์

เอกโตเดิร์มเป็นหนึ่งในสามชั้นเนื้อเยื่อ ต้นกำเนิดหลัก ที่เกิดขึ้นในระยะเริ่มต้นของการพัฒนาตัวอ่อนเป็นชั้นนอกสุดและอยู่เหนือเมโซเดิร์ม (ชั้นกลาง) และเอนโดเดิร์ม (ชั้นในสุด) ^{[ 1 ]}มันเกิดขึ้นและมีต้นกำเนิดมาจากชั้นนอกสุดของเซลล์ต้นกำเนิด คำว่าเอกโตเดิร์มมาจากภาษากรีกektosซึ่งหมายถึง "ภายนอก" และdermaซึ่งหมายถึง "ผิวหนัง" ^{[ 2 ]}

โดยทั่วไป เอกโตเดิร์มจะแตกต่างไปเป็นเนื้อเยื่อบุผิวและเนื้อเยื่อประสาท ( ไขสันหลังเส้นประสาทและสมอง ) ซึ่งรวมถึงผิวหนังเยื่อบุช่องปาก ทวารหนัก รูจมูก ต่อมเหงื่อ เส้นผม และเล็บ^{[ 3 ]}และเคลือบฟัน เนื้อเยื่อบุผิวชนิดอื่นๆ มาจากเอนโดเดิร์ม^{[ 3 ]}

ใน เอ็มบริโอ ของสัตว์มีกระดูกสันหลังเอกโตเดิร์มสามารถแบ่งออกเป็นสองส่วน ได้แก่เอกโตเดิร์มผิว ด้านหลัง หรือที่เรียกว่าเอกโตเดิร์มภายนอก และแผ่นประสาทซึ่งจะเว้าเข้าไปเพื่อสร้างท่อประสาทและสันประสาท [ ^{4 ] เอก}โตเดิร์มผิวให้กำเนิดเนื้อเยื่อบุผิวส่วนใหญ่ และแผ่นประสาทให้กำเนิดเนื้อเยื่อประสาท ส่วนใหญ่ ด้วยเหตุนี้ แผ่นประสาทและสันประสาทจึงถูกเรียกว่านิวโรเอกโตเดิร์มด้วย

ไฮนซ์ คริสเตียน แพนเดอร์นักชีววิทยาชาวเยอรมัน -รัสเซีย เชื้อสายบอลติก ได้รับการยกย่องว่าเป็นผู้ค้นพบชั้นเนื้อเยื่อต้นกำเนิด ทั้งสามชั้น ที่เกิดขึ้นระหว่างการเจริญเติบโต ของตัวอ่อน แพนเดอร์ได้รับปริญญาเอกด้านสัตววิทยาจากมหาวิทยาลัยเวือร์ซบูร์กในปี 1817 เขาเริ่มต้นการศึกษาด้านคัพภวิทยาโดยใช้ไข่ไก่ ซึ่งทำให้เขาค้นพบชั้นเอกโตเดิร์มเมโซเดิร์มและเอนโดเดิร์มด้วยผลการค้นพบของเขา แพนเดอร์จึงถูกเรียกว่าเป็น "ผู้ก่อตั้งคัพภวิทยา"

งานของ Pander เกี่ยวกับตัวอ่อนระยะแรกได้รับการสานต่อโดย นักชีววิทยา ชาวปรัสเซีย - เอสโตเนีย ชื่อKarl Ernst von Baer Baer นำแนวคิดของ Pander เกี่ยวกับชั้นเนื้อเยื่อต้นกำเนิดมาใช้ และจากการวิจัยอย่างกว้างขวางในสัตว์หลายชนิด เขาสามารถขยายหลักการนี้ไปสู่สัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดได้ Baer ยังได้รับการยกย่องว่าเป็นผู้ค้นพบบลาสตูลา Baer ตีพิมพ์ผลการค้นพบของเขา รวมถึงทฤษฎีชั้นเนื้อเยื่อต้นกำเนิด ในตำราที่แปลว่า " ว่าด้วยการพัฒนาของสัตว์"ซึ่งเขาเผยแพร่ในปี 1828 ^{[ 5 ]}

เอกโตเดิร์มสามารถสังเกตได้เป็นครั้งแรกในสัตว์ครึ่งบก ครึ่งน้ำ และปลาในช่วงระยะหลังของการเกิดแกส ตรูเลชัน ในช่วงเริ่มต้นของกระบวนการนี้ ตัวอ่อนที่กำลังพัฒนาจะแบ่งตัวออกเป็นเซลล์จำนวนมาก ก่อตัวเป็นทรงกลมกลวงที่เรียกว่าบลาสตูลา บลาสตูลามีขั้วและแบ่งออกเป็นสองส่วนเรียกว่าซีกสัตว์และซีกพืช ซีกสัตว์นี้เองที่จะกลายเป็นเอกโตเดิร์มในที่สุด^{[ 2 ]}

เช่นเดียวกับชั้นเนื้อเยื่อต้นกำเนิดอีกสองชั้น ได้แก่ เมโซเดิร์มและเอนโดเดิร์ม เอ็กโทเดิร์มจะก่อตัวขึ้นไม่นานหลังจากการปฏิสนธิหลังจากนั้นการแบ่งเซลล์ อย่างรวดเร็วก็ จะเริ่มต้นขึ้น ตำแหน่งของเอ็กโทเดิร์มเมื่อเทียบกับชั้นเนื้อเยื่อต้นกำเนิดอื่นๆ ของตัวอ่อนนั้นถูกควบคุมโดย "ความสัมพันธ์แบบเลือกสรร" ซึ่งหมายความว่าพื้นผิวด้านในของเอ็กโทเดิร์มมีความสัมพันธ์ที่แข็งแกร่ง (บวก) กับเมโซเดิร์ม และมีความสัมพันธ์ที่อ่อนแอ (ลบ) กับชั้นเอนโดเดิร์ม^{[ 6 ]}ความสัมพันธ์แบบเลือกสรรนี้จะเปลี่ยนแปลงไปในระหว่างขั้นตอนต่างๆ ของการพัฒนา ความแข็งแรงของแรงดึงดูดระหว่างสองพื้นผิวของสองชั้นเนื้อเยื่อต้นกำเนิดนั้นถูกกำหนดโดยปริมาณและชนิดของ โมเลกุล แคดเฮรินที่มีอยู่บนพื้นผิวของเซลล์ ตัวอย่างเช่น การแสดงออกของN-cadherinมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการรักษาการแยกตัวของเซลล์ประสาทต้นกำเนิดออกจากเซลล์เยื่อบุผิวต้นกำเนิด^{[ 2 ]}ในทำนองเดียวกัน ในขณะที่ผิวชั้นนอกกลายเป็นหนังกำพร้า [ ^{6 ]}เนื้อเยื่อประสาทชั้นนอกจะถูกเหนี่ยวนำไปตามเส้นทางประสาทโดยโนโตคอร์ดซึ่งโดยทั่วไปจะวางตำแหน่งอยู่เหนือ^{มัน[ 2 ] [ 4 ]}

ในกระบวนการเกิดแกสตรูเลชัน เซลล์รูปขวดจะเว้าเข้าไปด้านในบนพื้นผิวด้านหลังของบลาสตูลาเพื่อสร้างบลาสโตพอร์เซลล์เหล่านี้จะขยายตัวเข้าไปด้านในและเคลื่อนที่ไปตามผนังด้านในของบลาสตูลาเพื่อสร้างโพรงที่เต็มไปด้วยของเหลวที่เรียกว่าบลาสโตซีล เซลล์ที่เคยอยู่ผิวเผินของขั้วสัตว์จะกลายเป็นเซลล์ของชั้นเนื้อเยื่อกลางที่เรียกว่าเมโซเดิร์ม ผ่านกระบวนการขยายตัวในแนวรัศมี เซลล์ของขั้วสัตว์ที่เคยหนาหลายชั้นจะแบ่งตัวเพื่อสร้างชั้นบางๆ ในขณะเดียวกัน เมื่อชั้นบางๆ ของเซลล์ที่กำลังแบ่งตัวนี้ไปถึงขอบด้านหลังของบลาสโตพอร์กระบวนการอีกอย่างหนึ่งจะเกิดขึ้นเรียกว่าการขยายตัวแบบรวมศูนย์ในระหว่างการขยายตัวแบบรวมศูนย์ เซลล์ที่เข้าใกล้ขอบจะแทรกตัวในแนวกลางด้านข้างในลักษณะที่เซลล์ถูกดึงข้ามขอบและเข้าไปภายในตัวอ่อน กระบวนการทั้งสองนี้ทำให้เซลล์เมโซเดิร์มที่คาดว่าจะเกิดขึ้นถูกวางไว้ระหว่างเอกโตเดิร์มและเอนโดเดิร์ม เมื่อการขยายตัวแบบบรรจบและการแทรกตัวแบบรัศมีเริ่มขึ้น ส่วนที่เหลือของขั้วพืชซึ่งจะกลายเป็นเซลล์เอนโดเดอร์มจะถูกกลืนกินโดยสมบูรณ์โดยเอ็กโทเดอร์มที่คาดว่าจะเกิดขึ้น เนื่องจากเซลล์ด้านบนเหล่านี้เกิดเอพิโบลิซึ่งเซลล์เอ็กโทเดอร์มจะแบ่งตัวในลักษณะที่ก่อตัวเป็นชั้นเดียว สิ่งนี้สร้างเอ็มบริโอที่เป็นเนื้อเดียวกันซึ่งประกอบด้วยชั้นเนื้อเยื่อต้นกำเนิดทั้งสามชั้นในตำแหน่งที่เหมาะสม^{[ 2 ]}

เมื่อชั้นเนื้อเยื่อต้นกำเนิดทั้งสามชั้นได้รับการสร้างขึ้นแล้วการแบ่งแยกเซลล์ก็สามารถเกิดขึ้นได้ กระบวนการหลักแรกในที่นี้คือการสร้างระบบประสาทซึ่งเอกโตเดิร์มจะแบ่งแยกเพื่อสร้างท่อประสาทเซลล์ยอดประสาทและหนังกำพร้าส่วนประกอบทั้งสามนี้จะก่อให้เกิดเซลล์เฉพาะกลุ่ม เซลล์ ท่อประสาทจะก่อให้เกิดระบบประสาทส่วนกลาง เซลล์ ยอดประสาทจะก่อให้เกิดระบบประสาทส่วนปลายและระบบประสาทในลำไส้เมลาโนไซต์และกระดูก อ่อนใบหน้า และ บริเวณ หนังกำพร้าจะก่อให้เกิดหนังกำพร้าผมเล็บต่อมไขมัน เยื่อบุผิวรับกลิ่นและช่องปาก และดวงตา^{[ 2 ]}

การสร้างท่อประสาทเกิดขึ้นสองส่วน คือ การสร้างท่อประสาทขั้นต้นและขั้นทุติยภูมิ ทั้งสองกระบวนการจะวางตำแหน่งเซลล์ยอดประสาทระหว่างชั้นผิวหนังชั้นนอกและท่อประสาทส่วนลึก ในระหว่างการสร้างท่อประสาทขั้นต้น เซลล์โนโตคอร์ดของมีโซเดอร์มจะส่งสัญญาณไปยังเซลล์เอกโตเดอร์มชั้นนอกที่อยู่ติดกันให้จัดเรียงตัวใหม่เป็นรูปแบบคอลัมน์เพื่อสร้างเซลล์ของแผ่นประสาท เอกโตเดอร์ ม^{[ 7 ]}เมื่อเซลล์ยืดตัวต่อไป กลุ่มเซลล์ที่อยู่เหนือโนโตคอร์ดจะเปลี่ยนรูปร่าง ก่อตัวเป็นลิ่มในบริเวณเอกโตเดอร์ม เซลล์พิเศษเหล่านี้เรียกว่าเซลล์บานพับกลาง (MHPs) เมื่อเอกโตเดอร์มยืดตัวต่อไป เซลล์เอกโตเดอร์มของแผ่นประสาทจะพับเข้าด้านใน การพับเข้าด้านในของเอกโตเดอร์มโดยอาศัยการแบ่งเซลล์เป็นหลักจะดำเนินต่อไปจนกว่าจะมีกลุ่มเซลล์อีกกลุ่มหนึ่งก่อตัวขึ้นภายในแผ่นประสาท เซลล์เหล่านี้เรียกว่าเซลล์บานพับด้านหลังและด้านข้าง (DLHP) และเมื่อเกิดขึ้นแล้ว การพับเข้าด้านในของเอกโตเดิร์มจะหยุดลงเซลล์ DLHPทำงานในลักษณะเดียวกับเซลล์ MHPในแง่ของรูปร่างคล้ายลิ่ม อย่างไรก็ตาม เซลล์ DLHP ส่งผลให้เอกโตเดิร์มมาบรรจบกัน การบรรจบกันนี้เกิดขึ้นโดยเซลล์เอกโตเดิร์มที่อยู่เหนือเซลล์ DLHP ซึ่งเรียกว่าเซลล์ยอดประสาท เซลล์ยอดประสาทจะดึงเซลล์เอกโตเดิร์มที่อยู่ติดกันเข้าหากันในที่สุด ซึ่งทำให้เซลล์ยอดประสาทอยู่ระหว่างหนังกำพร้าและท่อประสาทกลวง^{[ 2 ]}

อวัยวะทั้งหมดที่เกิดขึ้นจากเอกโตเดิร์ม เช่น ระบบประสาท ฟัน เส้นผม และต่อมไร้ท่อหลายชนิด ล้วนมีต้นกำเนิดมาจากเนื้อเยื่อสองชั้นที่อยู่ติดกัน ได้แก่ เนื้อเยื่อบุผิวและเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน^{[ 8 ]}สัญญาณหลายอย่างมีบทบาทในการควบคุมการสร้างอวัยวะของเอกโตเดิร์ม เช่นFGF , TGFβ , Wntและตัวควบคุมจากตระกูลเฮดจ์ฮ็อกจังหวะเวลาและวิธีการสร้างอวัยวะเอกโตเดิร์มที่เฉพาะเจาะจงนั้นขึ้นอยู่กับการเว้าของเซลล์เยื่อบุผิว^{[ 9 ]} FGF-9 เป็นปัจจัยสำคัญในช่วงเริ่มต้นของการพัฒนาของหน่อฟัน อัตราการเว้าของเยื่อบุผิวเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญจากการทำงานของ FGF-9 ซึ่งแสดงออกเฉพาะในเยื่อบุผิวเท่านั้น ไม่ใช่ในเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน FGF-10 ช่วยกระตุ้นการเพิ่มจำนวนของเซลล์เยื่อบุผิว เพื่อสร้างหน่อฟันที่ใหญ่ขึ้น ฟันของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมพัฒนามาจากเอกโตเดิร์มที่ได้มาจากมีเซนไคม์ ได้แก่ เอกโตเดิร์มในช่องปากและยอดประสาท ส่วนประกอบของเยื่อบุผิวของเซลล์ต้นกำเนิดสำหรับฟันที่เติบโตอย่างต่อเนื่องก่อตัวขึ้นจากชั้นเนื้อเยื่อที่เรียกว่าเรติคูลัมรูปดาวและชั้นเหนือฐานของเอกโตเดิร์มผิว^{[ 9 ]}

ภาวะผิดปกติของเนื้อเยื่อ ชั้นนอก (Ectodermal dysplasia)เป็นภาวะที่หายากแต่รุนแรง โดยกลุ่มเนื้อเยื่อ (โดยเฉพาะฟัน ผิวหนัง ผม เล็บ และต่อมเหงื่อ) ที่มาจากชั้นนอกจะมีพัฒนาการที่ผิดปกติ คำนี้เป็นคำที่ใช้เรียกอย่างกว้างขวาง เนื่องจากมีภาวะผิดปกติของเนื้อเยื่อชั้นนอกมากกว่า 170 ชนิดย่อย เป็นที่ยอมรับกันว่าโรคนี้เกิดจากการกลายพันธุ์หรือการกลายพันธุ์หลายอย่างรวมกันในยีนบางชนิด การวิจัยเกี่ยวกับโรคนี้ยังคงดำเนินต่อไป เนื่องจากมีการระบุการกลายพันธุ์เพียงส่วนน้อยที่เกี่ยวข้องกับภาวะผิดปกติของเนื้อเยื่อชั้นนอกชนิดย่อยเท่านั้น^{[ 10 ]}

โรค ไฮโปไฮโดรติก เอ็กโทเดอร์มัล ดิสเพลเซีย (HED) เป็นชนิดย่อยที่พบได้บ่อยที่สุดของโรคนี้ ผู้ป่วยที่มีภาวะนี้แสดงอาการหลากหลาย ความผิดปกติที่สำคัญที่สุดของ HED คือ ภาวะเหงื่อ ออกน้อยซึ่งเกิดจากการขาดหรือการทำงานผิดปกติของต่อมเหงื่อ ภาวะนี้เป็นอุปสรรคสำคัญโดยเฉพาะในฤดูร้อน จำกัดความสามารถของผู้ป่วยในการเล่นกีฬาและการทำงาน และอาจเป็นอันตรายอย่างยิ่งในสภาพอากาศอบอุ่นที่ผู้ป่วยมีความเสี่ยงต่อภาวะอุณหภูมิร่างกายสูง เกินไปจนเป็นอันตรายถึงชีวิต ความผิดปกติของใบหน้าก็เกี่ยวข้องกับ HED เช่น ฟันแหลมหรือไม่มีฟัน ผิวหนังรอบดวงตาเหี่ยวย่น จมูกผิดรูป รวมถึงผมบางและน้อย ปัญหาผิวหนังเช่นโรคผิวหนังอักเสบก็พบได้ในหลายกรณี^{[ 11 ]} ผู้ป่วยส่วนใหญ่มี ยีนEDAบนโครโมโซม X ที่แตกต่างกัน^{[ 12 ]}โรคนี้มักส่งผลกระทบต่อเพศชายอย่างรุนแรงกว่า เนื่องจากพวกเขามีโครโมโซม X เพียงตัวเดียว ในขณะที่ในเพศหญิง โครโมโซม X ตัวที่สองซึ่งปกติไม่ได้รับผลกระทบอาจเพียงพอที่จะป้องกันอาการส่วนใหญ่ได้