เอนโดลิธหรือเอนโดลิธิกคือสิ่งมีชีวิต ( อาร์เคีย^{, แบคทีเรีย, เชื้อรา, ไลเคน, สาหร่าย, ฟองน้ำ หรืออะมีบา) ที่สามารถได้รับทรัพยากรที่จำเป็นสำหรับการเจริญเติบโตในส่วนภายในของหิน [} 1 ]แร่ปะการังเปลือกหอยหรือในรูพรุนระหว่างเม็ดแร่ของหิน^{หลายชนิด}เป็นเอ็กซ์ตรีโมไฟล์อาศัยอยู่ในสถานที่ที่เคยถูกมองว่าไม่เอื้อต่อการดำรงชีวิต การกระจายตัว ชีวมวล และความหลากหลายของจุลินทรีย์เอนโดลิธถูกกำหนดโดยคุณสมบัติทางกายภาพและเคมีของพื้นผิวหิน รวมถึงองค์ประกอบของแร่ การซึมผ่าน การมีอยู่ของสารประกอบอินทรีย์ โครงสร้างและการกระจายตัวของรูพรุน ความสามารถในการกักเก็บน้ำ และค่า pH ^{[ 2 ]}โดยปกติ เอนโดลิธจะเข้ามาอาศัยอยู่ในบริเวณภายในพื้นผิวหินเพื่อทนต่อรังสีจากแสงอาทิตย์ที่รุนแรง ความผันผวนของอุณหภูมิ ลม และความแห้งแล้ง^{[ 3 ]} สิ่งเหล่านี้เป็นที่น่าสนใจเป็นพิเศษสำหรับนักชีววิทยาอวกาศซึ่งตั้งทฤษฎีว่าสภาพแวดล้อมภายในหินบนดาวอังคารและดาวเคราะห์ดวงอื่น ๆ เป็นแหล่งหลบภัยที่ มีศักยภาพ สำหรับชุมชนจุลินทรีย์นอกโลก^{[ 4 ] [ 5 ]}

คำว่า "เอนโดลิธ" ซึ่งหมายถึงสิ่งมีชีวิตที่เข้าไปอาศัยอยู่ภายในหินชนิดใดก็ได้ ได้ถูกจำแนกย่อยออกเป็น 5 ประเภท ดังนี้^{[ 6 ]}

แชสโมเอนโดลิธ

เจริญเติบโตในรอยแยกและรอยแตกในหินที่เชื่อมต่อกับพื้นผิว ( รอยแยก = ร่องลึก)

คริปโตเอนโดลิธ

เจริญเติบโตในโพรงโครงสร้างภายในช่องว่างรูพรุนตามธรรมชาติของหิน รูพรุนเหล่านี้มักเชื่อมต่อกับพื้นผิวหินโดยอ้อม ( crypto = ซ่อนอยู่)

ยูเอนโดลิธ

แทรกซึมเข้าไปในเนื้อหินอย่างแข็งขัน สร้างร่องและช่องที่สอดคล้องกับรูปทรงของร่างกาย เป็นสิ่งมีชีวิตที่เจาะหิน ( eu = จริง)

ไฮโปเอนโดลิธ

เข้าไปอาศัยอยู่ในช่องว่างใต้หินที่สัมผัสกับดิน ( hypo = ใต้)

ออโตเอนโดลิธ

สามารถทำให้เกิดการก่อตัวของหินโดยการสะสมของแร่ธาตุ ( อัตโนมัติ = ตัวเอง)

มีการรายงานการพบจุลินทรีย์ที่อาศัยอยู่ในหินในหลายพื้นที่ทั่วโลก มีรายงานในทะเลทรายที่แห้งแล้งและร้อนจัด เช่นโมฮาวีและโซโนรา (สหรัฐอเมริกา) อาตาคามา (ชิลี) โกบี (จีน มองโกเลีย) เน เกฟ (อิสราเอล) นามิบ (นามิเบีย แองโกลา) แอ่งอัล-จาฟร์ (จอร์แดน) และแอ่งตูร์ปาน (จีน) ^{[ 7 ] [ 8 ]}รวมถึงในทะเลทรายเย็น เช่น อาร์กติกและแอนตาร์กติก^{[ 9 ]}และในหินใต้พื้นดินและร่องลึกในมหาสมุทร^{[ 10 ]}อย่างไรก็ตาม มีรายงานการพบจุลินทรีย์ที่อาศัยอยู่ในหินในเขตระหว่างเขตร้อน^{[ 11 ]}ซึ่งความชื้นและรังสีจากแสงอาทิตย์แตกต่างจากชีวนิเวศที่กล่าวมาข้างต้นอย่างมาก พบจุลินทรีย์ที่อาศัยอยู่ในหินที่ความลึกถึง 3 กิโลเมตร (1.9 ไมล์) แม้ว่าจะไม่ทราบว่านั่นคือขีดจำกัดของพวกมันหรือไม่ (เนื่องจากค่าใช้จ่ายในการเจาะลงไปถึงความลึกดังกล่าว) ^{[ 12 ] [ 13 ]}ภัยคุกคามหลักต่อการอยู่รอดของพวกมันดูเหมือนจะไม่ได้เกิดจากแรงดันที่ระดับความลึกดังกล่าว แต่เกิดจากอุณหภูมิที่เพิ่มขึ้น เมื่อพิจารณาจาก สิ่งมีชีวิต ที่ทน ความร้อนสูง ขีดจำกัดอุณหภูมิอยู่ที่ประมาณ 120 °C ( สายพันธุ์ 121สามารถสืบพันธุ์ได้ที่ 121 °C) ซึ่งจำกัดความลึกที่เป็นไปได้ไว้ที่ 4-4.5 กม. ใต้ เปลือกโลก ภาคพื้นทวีปและ 7 หรือ 7.5 กม. ใต้ พื้น มหาสมุทรสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ในหินยังพบได้ในหินบนพื้นผิวในบริเวณที่มีความชื้นต่ำ ( ไฮโปลิธ ) และอุณหภูมิต่ำ ( ไซโครไฟล์ ) รวมถึงหุบเขาแห้งและ^ดินเยือกแข็งถาวรของแอนตาร์กติกา [ ^{14 ]}เทือกเขาแอลป์^{[ 15 ]}และเทือกเขาร็อกกี้^{[ 16 ] [ 17 ]}

เมตาบอลิซึมของจุลินทรีย์เอนโดลิธิกมีความหลากหลาย มีการค้นพบยีนที่เกี่ยวข้องกับเมตาบอลิซึมของ กำมะถัน เม ตา บอลิซึมของเหล็กและการตรึงคาร์บอนในชุมชนเอนโดลิธิกหลายแห่ง ยังไม่แน่ชัดว่าพวกมันเผาผลาญโดยตรงจากหินโดยรอบ หรือขับกรดออกมาเพื่อละลายก่อน ตามที่ Meslier & DiRuggiero ^{[ 18 ]} ระบุว่า มียีนในชุมชนเอนโดลิธิกที่เกี่ยวข้องกับการตรึงไนโตรเจนโครงการขุดเจาะมหาสมุทรพบร่องรอยขนาดเล็กในหินบะซอลต์จากมหาสมุทรแอตแลนติกอินเดียและแปซิฟิกที่มีดีเอ็นเอ^{[ 19 ] [ 20 ]}นอกจากนี้ยังมีการค้นพบเอนโดลิธิกที่สังเคราะห์แสงได้^{[ 21 ]}

เนื่องจากน้ำและสารอาหารมีน้อยในสภาพแวดล้อมโดยรอบของเอนโดลิธ ข้อจำกัดของน้ำจึงเป็นปัจจัยสำคัญต่อความสามารถในการอยู่รอดของจุลินทรีย์เอนโดลิธจำนวนมาก จุลินทรีย์เหล่านั้นจำนวนมากมีการปรับตัวเพื่อเอาชีวิตรอดในความเข้มข้นของน้ำต่ำ^{[ 18 ]}นอกจากนี้ การมีเม็ดสี โดยเฉพาะในไซยาโนแบคทีเรียและสาหร่าย บางชนิด เช่นเบต้าแคโรทีนและคลอโรฟิลล์ช่วยให้พวกมันป้องกันรังสีที่เป็นอันตรายและทำหน้าที่เป็นวิธีการได้รับพลังงาน^{[ 22 ]}ลักษณะอีกประการหนึ่งคือการมี วงจร การสืบพันธุ์ ที่ช้ามาก ข้อมูลเบื้องต้นชี้ให้เห็นว่าบางชนิดมีการแบ่งเซลล์เพียงครั้งเดียวทุกๆ ร้อยปี ในเดือนสิงหาคม 2013 นักวิจัยรายงานหลักฐานของเอนโดลิธในพื้นมหาสมุทร ซึ่งอาจมีอายุหลายล้านปีและสืบพันธุ์เพียงครั้งเดียวทุกๆ 10,000 ปี^{[ 23 ]} พลังงานส่วนใหญ่ของพวกมันถูกใช้ไปกับการซ่อมแซมความเสียหายของเซลล์ที่เกิดจากรังสีคอสมิกหรือการเกิดราซีไมเซชันและมีพลังงานเพียงเล็กน้อยสำหรับการสืบพันธุ์หรือการเจริญเติบโต เชื่อกันว่าพวกมันสามารถเอาชีวิตรอดจากยุคน้ำแข็ง อันยาวนานได้ ด้วยวิธีนี้ โดยจะปรากฏตัวขึ้นเมื่ออุณหภูมิในพื้นที่สูงขึ้น^{[ 13 ]}

เนื่องจากเอนโดลิธส่วนใหญ่เป็นออโตโทรฟพวกมันจึงสามารถสร้างสารประกอบอินทรีย์ที่จำเป็นต่อการอยู่รอดได้ด้วยตนเองจากสารอนินทรีย์ เอนโดลิธบางชนิดมีความเชี่ยวชาญในการกินญาติที่เป็นออโตโทรฟด้วยกัน ไมโครไบโอโทปที่เอนโดลิธชนิดต่างๆ เหล่านี้อาศัยอยู่ร่วมกันเรียกว่าระบบนิเวศจุลินทรีย์ลิโทออโตโทรฟิกใต้พื้นดิน ( SLiME ) ^{[ 24 ]}หรือระบบเอนโดลิธ ภายใน ไบ โอมลิธิ ก ใต้ดิน

ระบบเอนโดลิธิกยังอยู่ในช่วงเริ่มต้นของการสำรวจ ในบางกรณีสิ่งมีชีวิตในระบบนี้สามารถรองรับสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังอย่างง่ายได้ โดยส่วนใหญ่เป็นสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว ชั้นหินใกล้ผิวดินอาจมีสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงิน แต่พลังงานส่วนใหญ่มาจากการสังเคราะห์ทางเคมีของแร่ธาตุ พลังงานที่มีจำกัดจำกัดอัตราการเจริญเติบโตและการสืบพันธุ์ ในชั้นหินที่ลึกกว่า จุลินทรีย์จะสัมผัสกับความดันและอุณหภูมิสูง^{[ 25 ]}

ถึงแม้ว่าเชื้อราที่อาศัยอยู่ในหินอาจมีบทบาทสำคัญต่อสุขภาพของแนวปะการัง แต่ ก็ มีการวิจัยเกี่ยวกับการกระจายตัวและความหลากหลายของเชื้อราที่อาศัยอยู่ในหินในทะเล เพียงจำกัดเท่านั้น

เชื้อราเอนโดลิธิกถูกค้นพบในเปลือกหอยตั้งแต่ปี ค.ศ. 1889 โดย Edouard Bornet และ Charles Flahault นักสาหร่ายวิทยาชาวฝรั่งเศสทั้งสองท่านนี้ได้ให้คำอธิบายเฉพาะเจาะจงสำหรับเชื้อราสองชนิด ได้แก่Ostracoblabe implexisและLithopythium gangliiformeการค้นพบเชื้อราเอนโดลิธิก เช่นDodgella priscusและConchyliastrumยังเกิดขึ้นในทรายชายหาดของออสเตรเลียโดย George Zembrowski การค้นพบเหล่านี้ยังเกิดขึ้นในแนวปะการังและพบว่าบางครั้งเป็นประโยชน์ต่อปะการังที่เป็นโฮสต์ของพวกมัน^{[ 26 ]}

จาก การศึกษาพบว่าปะการัง ฟอก ขาวทั่วโลก สาหร่ายที่อาศัยอยู่ในโครงกระดูกของปะการังอาจช่วยให้ปะการังมีชีวิตรอดได้โดยการให้แหล่งพลังงานทางเลือก แม้ว่าบทบาทของเชื้อราที่อาศัยอยู่ในโครงกระดูกจะมีความสำคัญในแนวปะการัง แต่ก็มักถูกมองข้ามไป เนื่องจากงานวิจัยส่วนใหญ่มุ่งเน้นไปที่ผลกระทบของปะการังฟอกขาว รวมถึงความสัมพันธ์ระหว่างซีลันเทอเรตและเอนโดซิมไบ โอได เนีย^{[ 27 ]}

จากการศึกษาวิจัยของ Astrid Gunther พบว่าเอนโดลิธยังพบในเกาะโคซูเมล (เม็กซิโก) ด้วยเอนโดลิธที่พบที่นั่นไม่เพียงแต่ประกอบด้วยสาหร่ายและเชื้อราเท่านั้น แต่ยังรวมถึงไซยาโนแบคทีเรียฟองน้ำและจุลินทรีย์เจาะไม้ขนาดเล็กอื่นๆ อีกมากมาย^{[ 28 ]}

จนกระทั่งถึงช่วงทศวรรษ 1990 เอนโดลิธ ที่สังเคราะห์แสงได้ถูกมองว่าค่อนข้างไม่เป็นอันตราย แต่หลักฐานที่ปรากฏขึ้นในภายหลังแสดงให้เห็นว่าเอนโดลิธที่สังเคราะห์แสงได้ (ส่วนใหญ่เป็นไซยาโนแบคทีเรีย ) ได้แพร่ระบาดในประชากรหอยแมลงภู่สายพันธุ์Perna pernaบริเวณ ชายฝั่งตอน กลางของแอฟริกาใต้ ถึง 50 ถึง 80% การแพร่ระบาดโดยเอนโดลิธที่สังเคราะห์แสงได้ส่งผลให้เกิดผลกระทบที่ร้ายแรงและไม่ร้ายแรง เช่น ความแข็งแรงของเปลือกหอยแมลงภู่ลดลง แม้ว่าอัตราการหนาตัวของเปลือกจะเร็วขึ้นในพื้นที่ที่มีการแพร่ระบาดมากขึ้น แต่ก็ไม่เร็วพอที่จะต่อสู้กับการเสื่อมสภาพของเปลือกหอยแมลงภู่ได้^{[ 29 ]}

มีการค้นพบหลักฐานของเชื้อราเอนโดลิธิกภายในเปลือกไข่ไดโนเสาร์ที่พบในภาคกลางของจีน โดยมีลักษณะเป็น "คล้ายเข็ม คล้ายริบบิ้น และคล้ายไหม" ^{[ 30 ]}

เชื้อรานั้นพบได้น้อยที่จะกลายเป็นฟอสซิล และแม้ว่าจะมีการเก็บรักษาไว้ได้ ก็อาจเป็นเรื่องยากที่จะแยกแยะเส้นใยเอนโดลิธิกออกจากไซยาโนแบคทีเรียและสาหร่ายเอนโดลิธิกได้ อย่างไรก็ตาม จุลินทรีย์เอนโดลิธิกสามารถแยกแยะได้จากลักษณะการกระจายตัว นิเวศวิทยา และสัณฐานวิทยา จากการศึกษาในปี 2008 พบว่าเชื้อราเอนโดลิธิกที่ก่อตัวขึ้นบนเปลือกไข่อาจส่งผลให้การฟักไข่ผิดปกติ และอาจทำให้ตัวอ่อนในไข่ที่ติดเชื้อของไดโนเสาร์เหล่านี้ตายได้ นอกจากนี้ยังอาจนำไปสู่การเก็บรักษาไข่ไดโนเสาร์ รวมถึงไข่บางฟองที่มีตัวอ่อนอยู่ด้วย^{[ 30 ]}

จุลินทรีย์เอนโดลิธิกได้รับการพิจารณาว่าเป็นแบบจำลองสำหรับการค้นหาสิ่งมีชีวิตบนดาวเคราะห์ดวงอื่น โดยการสอบถามเกี่ยวกับจุลินทรีย์ชนิดใดบนโลก ที่อาศัยอยู่ใน แร่ธาตุเฉพาะซึ่งช่วยเสนอให้ใช้หินเหล่านั้นเป็นเป้าหมายในการตรวจจับสิ่งมีชีวิตบนพื้นผิวนอกโลก เช่นดาวอังคารมีการศึกษาหลายครั้งในสถานที่สุดขั้วที่ใช้เป็นแบบจำลองสำหรับพื้นผิวและใต้พื้นผิวของดาวอังคาร และมีการศึกษามากมายในด้านจุลชีววิทยาทางธรณีวิทยาในทะเลทรายร้อนและเย็นของโลก^{[ 31 ]}ในสภาพแวดล้อมสุดขั้ว เหล่านี้ จุลินทรีย์จะพบการป้องกันจากการปรับสมดุลความร้อน รังสี UV และการขาดน้ำในขณะที่อาศัยอยู่ภายในรูพรุนและรอยแตกของแร่ธาตุและหิน^{[ 8 ] [ 4 ]}สิ่งมีชีวิตในแหล่งที่อยู่อาศัยเอนโดลิธิกเหล่านี้อาจเผชิญกับความเครียดที่คล้ายกันเนื่องจากความขาดแคลนน้ำและรังสี UV สูงที่พบในดาวอังคารในปัจจุบัน^{[ 18 ]}

ตัวอย่างที่ยอดเยี่ยมของการปรับตัวเหล่านี้คือเปลือกยิปซัมโปร่งแสงที่ไม่ดูดซับความชื้นแต่มีรูพรุนขนาดเล็ก ซึ่งพบว่าเป็นพื้นผิวที่มีศักยภาพที่สามารถบรรเทาการสัมผัสกับรังสี UV และการแห้งกร้าน และช่วยให้จุลินทรีย์สามารถตั้งรกรากในทะเลทรายที่แห้งแล้งมากได้^{[ 32 ] [ 33 ]}ในทำนองเดียวกัน ความสามารถในการเติบโตภายใต้ความเครียดจากน้ำสูงและสภาวะที่ขาดสารอาหารทำให้จุลินทรีย์ที่อาศัยอยู่ในหินสามารถอยู่รอดได้ในสภาวะที่คล้ายกับที่พบในดาวอังคาร มีหลักฐานการมีอยู่ของน้ำในอดีตบนดาวเคราะห์สีแดง บางทีจุลินทรีย์เหล่านี้อาจพัฒนาการปรับตัวที่พบในทะเลทรายปัจจุบันบนโลก นอกจากนี้ โครงสร้างที่อาศัยอยู่ในหินยังเป็นวิธีที่ดีในการค้นหากิจกรรมทางชีวภาพในอดีตหรือปัจจุบัน ( ร่องรอยทางชีวภาพ ) บนดาวอังคารหรือดาวเคราะห์หินดวงอื่น

ในปี 2025 นักวิจัยจากมหาวิทยาลัยโยฮันเนส กูเทนเบิร์ก ไมนซ์รายงานการค้นพบโพรงขนาดเล็กที่ผิดปกติในหินอ่อนและหินปูนทั่วภูมิภาคทะเลทรายของนามิเบียโอมานและซาอุดีอาระเบีย[ ^{34 ] อุโมงค์}ขนาดเล็กเหล่านี้มีความกว้างประมาณครึ่งมิลลิเมตรและยาวได้ถึงสามเซนติเมตร เรียงตัวในแนวตั้งเป็นแถบขนานกันและเต็มไปด้วย ผง แคลเซียมคาร์บอเนตร่องรอยของวัสดุชีวภาพบ่งชี้ว่าโครงสร้างเหล่านี้เกิดจากจุลินทรีย์เอนโดลิธิกที่ไม่เคยรู้จักมาก่อนซึ่งสามารถแทรกซึมลึกเข้าไปในหินได้ น่าจะเพื่อเข้าถึงสารอาหาร แม้ว่าจะไม่พบดีเอ็นเอ แต่โครงสร้างเหล่านี้คาดว่ามีอายุระหว่างหนึ่งถึงสองล้านปีและอาจเป็นหลักฐานซากดึกดำบรรพ์ของสิ่งมีชีวิตขนาดเล็ก^{[ 35 ]}

• ลิโทฟิล
• ลิโทโทรฟ
• โวลินไบโอตา
• สัตว์มีชีวิตที่ถูกฝังอยู่ใต้ดิน

• แหล่งข้อมูลทั่วไปเกี่ยวกับหินปูนในหัวใจ — แหล่งข้อมูลออนไลน์ชุดนี้ประกอบด้วยบทความข่าว เว็บไซต์ และหน้าอ้างอิงต่างๆ ที่ให้ข้อมูลที่ครอบคลุมเกี่ยวกับหินปูนในหัวใจ
• ชุดรวมเนื้อหาขั้นสูงเกี่ยวกับเอนโดลิธ — รวบรวมขึ้นสำหรับผู้เชี่ยวชาญและผู้เรียนขั้นสูง ชุดรวมเนื้อหาเกี่ยวกับเอนโดลิธนี้ประกอบด้วยแหล่งข้อมูลออนไลน์ เช่น บทความวารสาร บทวิจารณ์ทางวิชาการ และแบบสำรวจ