เอ็นเทโลดอนทิดี ช่วงเวลา: ปลายยุคอีโอซีน - ต้นยุคไมโอซีน
โครงกระดูกสมบูรณ์ของเดโอดอน
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
อินฟราคลาส:	รก
คำสั่ง:	สัตว์กีบเท้าคู่
กลุ่มสายพันธุ์ :	เซตันโคดอนทามอร์ฟา
ตระกูล:	† Entelodontidae Lydekker , 1883
สกุลต้นแบบ
† เอ็นเทโลดอน
ยีน
ดูเนื้อหา
คำพ้องความหมาย
Elotheridae Alston, 1878

Entelodontidaeเป็นวงศ์ สัตว์ กีบ เท้า คู่ ( artiodactyls ) ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งมี ลักษณะคล้ายหมู อาศัยอยู่ใน ซีกโลกเหนือ ( เอเชียยุโรปและอเมริกาเหนือ ) ตั้งแต่ปลายยุคอีโอซีน^{[ 1 ]}จนถึงต้นยุคไมโอซีนประมาณ 38 ถึง 19 ล้านปีก่อน หัวขนาดใหญ่ จมูกต่ำ การเดินแคบ และอาหารที่คาดว่ากินได้ทุกอย่างทำให้เกิดการเปรียบเทียบกับหมู (suids) และหมูป่า (tayassuids) และในอดีต พวกมันถูกพิจารณาว่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับวงศ์เหล่านี้โดยอาศัยลักษณะทางสัณฐานวิทยาเพียงอย่างเดียว^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}อย่างไรก็ตาม การศึกษาที่รวมข้อมูลทางสัณฐานวิทยาและโมเลกุล (พันธุกรรม) เกี่ยวกับสัตว์กีบเท้าคู่กลับชี้ให้เห็นว่า เอนเทโลดอนต์เป็นเซตันโค ดอนทามอร์ฟ ซึ่งมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับฮิปโปและวาฬมากกว่าหมูพื้นฐานอย่างคูบาโนโคเอรัสและสัตว์กีบเท้าอื่นๆโดยมีความคล้ายคลึงกับPakicetus ^{[ 5 ] [ 6 ]}

เอ็นเทโลดอนอาจมีขนาดใหญ่มาก และในหลายกรณีก็เป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ใหญ่ที่สุดในระบบนิเวศของพวกมัน เอ็นเทโลดอนที่ใหญ่ที่สุดที่รู้จักจากโครงกระดูกที่สมบูรณ์คือดาเอโอดอนซึ่งเป็นเอ็นเทโลดอนในอเมริกาเหนือที่อาจมีน้ำหนักประมาณ 750 กก. (1650 ปอนด์) ^{[ 2 ]}และมีความสูงถึง 1.9 ม. (6.2 ฟุต) ที่ไหล่พาราเอ็นเทโลดอน อินเตอร์มีเดียมซึ่งเป็นสายพันธุ์ยูเรเซียที่รู้จักส่วนใหญ่จากฟันและขากรรไกร มีขนาดใกล้เคียงกับดาเอโอดอน^{[ 7 ] [ 4 ]}

เอ็นเทโลดอนต์มีหัวขนาดใหญ่ ประดับด้วยส่วนขยายกระดูก ที่โดดเด่น กระดูกโหนกแก้มมีส่วนยื่นขนาดใหญ่ที่ยื่นลงและออกไปด้านนอก นอกจากนี้ ด้านล่างของขากรรไกรล่างมักจะมีปุ่มคล้ายปุ่มหนึ่งหรือสองคู่ ปุ่มเหล่านี้ไม่สามารถใช้ระบุกลุ่มอนุกรมวิธานเฉพาะได้เสมอไป บ่อยครั้งที่ขนาดและการมีอยู่ของปุ่มนั้นแปรผันได้ภายในสปีชีส์เดียวกัน^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

จมูกแคบและยาว โดยเฉพาะในสายพันธุ์รุ่นหลัง กะโหลกศีรษะแข็งแรง มีกระดูกโหนกแก้มและ กระดูก เบ้าตา ที่แข็งแรง เป็นขอบของโพรงขมับ ขนาดใหญ่ คั่นด้วยสันกลางที่ แหลมคม ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}อย่างไรก็ตาม ส่วนท้ายของกะโหลกศีรษะก็สั้นกว่าจมูกมาก และโพรงสมองมีขนาดค่อนข้างเล็ก ส่วนใหญ่ของโพรงสมองมีส่วนทำให้เกิด โพรง ไซนัส ขนาดใหญ่ และปุ่มรับกลิ่นที่ด้านหน้า ในขณะที่สมองส่วนซีรีบรัมพัฒนาไม่เต็มที่ ปุ่มรับกลิ่นขนาดใหญ่อาจบ่งชี้ถึงประสาทสัมผัสการดมกลิ่นที่ดี ยิ่งไปกว่านั้นเบ้าตา (ช่องตา) หันไปทางด้านหน้ามากกว่าในสัตว์กีบส่วนใหญ่ ซึ่งบ่งชี้ว่าเอ็นเทโลดอนต์มีการมองเห็นแบบสองตา^{[ 3 ]}เมื่อเปรียบเทียบกับสัตว์กีบอื่นๆ ขากรรไกรจะเรียวที่ด้านหลัง โดยมีส่วนโคโรนอยด์รูป สามเหลี่ยมสั้นๆ ที่เลื่อนไปข้างหน้าข้อต่อขากรรไกร (ข้อต่อขากรรไกร) ตั้งอยู่ด้านหลังและต่ำกว่าระดับของแถวฟันกระดูกขากรรไกรเชื่อมติดกัน และกระดูกปีกนกตามแนวกลางของเพดานปากเชื่อมต่อกันด้วยรอยประสานที่แข็งแรง^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

เช่นเดียวกับหมู เอ็นเทโลดอนต์ยังคงมีฟันจำนวนมาก ซึ่ง เป็นลักษณะ ดั้งเดิมที่ใกล้เคียงกับลักษณะบรรพบุรุษของสัตว์กีบ พวกมันมีสูตรฟัน แบบสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั่วไป คือ 3.1.4.3 / 3.1.4.3 หมายความว่าแต่ละแถวฟันมีฟันตัด ที่แข็งแรง 3 คู่ ฟันเขี้ยวขนาดใหญ่ 1 คู่ฟันกรามหน้าแหลม 4 คู่และฟันกราม ที่ค่อนข้างเรียบง่ายและแบน 3 คู่ ฟันที่ไม่ลดจำนวนหรือ "ครบชุด" นี้เป็นที่มาของชื่อวงศ์ ซึ่งเป็นภาษากรีกแปลว่า "ฟันครบชุด" ^{[ 3 ] [ 4 ]}

ฟันตัดเรียงชิดกันแต่ไม่มีพื้นผิวตัดตรงที่ชัดเจน มีลักษณะตั้งแต่รูปสิ่วในเอ็นเทโลดอนต์บางชนิด ( Archaeotherium ) ไปจนถึงขนาดใหญ่และกลมในเอ็นเทโลดอนต์ชนิดอื่น ( Daeodon ) ^{[ 2 ] [ 3 ]}ฟันเขี้ยวมีเคลือบฟัน หนา และมีรูปวงกลมเมื่อมองจากด้านข้าง ซึ่งแตกต่างจากสัตว์กีบเท้าคู่ส่วนใหญ่ ในสัตว์ที่มีอายุมาก ปลายฟันเขี้ยวบนมักจะสึกหรอมากหรือแม้กระทั่งบิ่น ฟันกรามหน้ามีรูปสามเหลี่ยมเมื่อมองจากด้านข้าง มีปุ่ม หลักขนาดใหญ่และเป็นรูปกรวย มีลักษณะยาวจากด้านหน้าไปด้านหลังและเว้นระยะห่างกันมาก กินพื้นที่ส่วนใหญ่ของแถวฟัน ฟันกรามหลังเป็นแบบบุโนดอนต์มีปุ่มที่ต่ำและกลมมากแทนที่จะเป็นพื้นผิวตัด ฟันแบบบุโนดอนต์พบได้ทั่วไปในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกินพืชและสัตว์กินเนื้อชนิดอื่น ๆ รวมถึงหมู หมี และมนุษย์ ฟันกรามบนมีปุ่มฟันมากถึงหกปุ่มและมีสันต่ำ (precingulum) อยู่ที่ขอบด้านหน้าของตัวฟัน ในฟัน entelodonts ยุคแรกๆ ฟันกรามล่างจะมีปุ่มฟันหลักเพียงสี่ปุ่มเท่านั้น ปุ่มฟันสองปุ่มด้านหน้า ( metaconidและprotoconid ) อาจเชื่อมต่อกันด้วยสันแนวนอนและมีขนาดใหญ่กว่าปุ่มฟันสองปุ่มด้านหลังเล็กน้อย^{[ 2 ]}

โครงกระดูกของเอ็นเทโลดอนนั้นค่อนข้างไม่เฉพาะเจาะจง พวกมันยังคงรักษาลักษณะโครงกระดูกของสัตว์กีบทั่วไปไว้ เช่น ข้อเท้าแบบรอกคู่ และเท้าแบบพาราโซนิก ("นิ้วเท้าเท่ากัน") โดยน้ำหนักจะกระจายอย่างเท่าๆ กันระหว่างนิ้วเท้ากลางสองนิ้ว พวกมันมีนิ้วเท้าสี่นิ้วในแต่ละข้าง โดยสองนิ้วกลางจะก่อตัวเป็นกีบ เล็กๆ แหลมๆ ส่วนอีกสองนิ้วที่เหลือเป็นนิ้วที่เสื่อมสภาพและอาจมองไม่เห็นจากภายนอก ในสายพันธุ์ที่ใหญ่กว่า กระดูกสันหลังที่โค้งงอคล้ายกับของ วัวไบซันจะช่วยรองรับน้ำหนักของหัวที่หนัก แขนขายาว และ กระดูก เรเดียสและอัลนาเชื่อมติดกัน^{[ 4 ]}แม้ว่าจะไม่เชื่อมติดกัน แต่กระดูกฝ่าเท้า (กระดูกที่ยกขึ้น) ก็ยาวและเรียงชิดกัน สัดส่วนของแขนขาและกีบนั้นสอดคล้องกับสัตว์กีบอื่นๆ ที่วิ่งได้ดีบนพื้นโล่ง แต่ไม่ได้ถูกสร้างมาเพื่อความเร็วสูง^{[ 2 ]}

โพรงขมับที่กว้างและสูงทำให้มี กล้ามเนื้อ เทมโพราลิส ขนาดใหญ่มาก ซึ่งทอดยาวจากด้านข้างของกะโหลกศีรษะไปยังกระบวนการโคโรนอยด์ของขากรรไกรล่าง กล้าม เนื้อเทมโพราลิ สไม่เพียงแต่มีขนาดใหญ่และแข็งแรงเท่านั้น แต่ยังมีแขนโมเมนต์ที่ ยาว (และแรงบิดที่สูงขึ้น) เนื่องจากการเลื่อนของกระบวนการโคโรนอยด์ไปข้างหน้า บริเวณปีกกระดูก โหนกแก้ม และหลังเบ้าตาที่เสริมความแข็งแรงจะช่วยรองรับแรงที่เกิดจากกล้ามเนื้อเทมโพราลิสขนาดและการวางแนวของกล้ามเนื้อเทมโพราลิสคล้ายกับสัตว์กินเนื้อ ซึ่งสอดคล้องกับการกัดแบบกรรไกรที่แข็งแรงและมั่นคง (ออร์ธัล) ^{[ 2 ]}

แม้ว่าข้อต่อขากรรไกรล่างจะให้พื้นที่มากขึ้นสำหรับ กล้ามเนื้อ เทมโพราลิสแต่ก็เป็นปัญหาสำหรับ กล้ามเนื้อ แมสเซเตอร์ด้วย กล้ามเนื้อแมสเซเตอร์ซึ่งทอดยาวจากส่วนโค้งกระดูกโหนกแก้มไปยังมุมด้านหลังล่างของขากรรไกรล่าง เป็นส่วนประกอบสำคัญของระบบการเคี้ยวในสัตว์กีบกินพืช ในขณะที่สัตว์กีบชนิดอื่น ๆ เพิ่มแรงบิดให้กับกล้ามเนื้อโดยการยกข้อต่อขากรรไกรขึ้น แต่เอ็นเทโลดอนต์กลับขยายส่วนท้ายของขากรรไกรลงด้านล่างเป็นแผ่นโค้งลึก นอกจากนี้ แผ่นกระดูกโหนกแก้มที่เป็นลักษณะเฉพาะของเอ็นเทโลดอนต์ยังปกคลุมด้วยรอยแผลเป็นของกล้ามเนื้อด้านใน ซึ่งน่าจะเป็นจุดยึดเพื่อเสริมความแข็งแรงให้กับกล้ามเนื้อแมสเซเตอร์มีเพียงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในปัจจุบันไม่กี่ชนิดเท่านั้นที่มีส่วนยื่นที่พัฒนามากเกินไปบนส่วนโค้งกระดูกโหนกแก้ม ได้แก่ซีนาร์ทรานส์จิงโจ้และสัตว์ ฟันแทะบางชนิด เช่นเดียวกับเอ็นเทโลดอนต์ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเหล่านี้ใช้ส่วนยื่นที่เทียบเท่ากันเป็นวิธีการให้พื้นที่เพิ่มเติมสำหรับการยึดเกาะของ กล้ามเนื้อ แมสเซเตอร์และพัฒนาแท่งกะโหลกที่แข็งแรงเพื่อต้านทานแรงที่เกิดขึ้นบนกะโหลกศีรษะ^{[ 3 ]}กล้าม เนื้อ pterygoideusซึ่งมีเส้นทางและหน้าที่คล้ายกับกล้ามเนื้อ masseter ก็ได้รับประโยชน์จากขอบลึกที่ด้านหลังของขากรรไกรเช่นกัน^{[ 2 ]}

หน้าที่ของปุ่มกระดูกขากรรไกรล่างยังไม่เป็นที่แน่ชัด แต่ก็อาจเกี่ยวข้องกับกล้ามเนื้อขากรรไกรได้เช่นกัน ความสัมพันธ์ที่ชัดเจนระหว่างปุ่มกระดูกเหล่านี้กับขนาดของแต่ละตัวนั้นมีอยู่ แม้ว่าสัตว์บางชนิด (เช่นBrachyhyopsและCypretherium ) จะสามารถวินิจฉัยได้จากการไม่มีปุ่มกระดูกขากรรไกรล่างคู่ใดคู่หนึ่ง โดยทั่วไปแล้ว ปุ่มกระดูกขากรรไกรล่างด้านหลังจะพัฒนาขึ้นในภายหลังเมื่อเทียบกับปุ่มกระดูกขากรรไกรล่างด้านหน้า และไม่มีปุ่มกระดูกใดหยุดการเจริญเติบโตเมื่อสัตว์พัฒนาขึ้น การใช้งานของปุ่มกระดูกด้านหน้ายังไม่ชัดเจน แนวคิดหนึ่งที่คาดเดาไว้คือ ปุ่มกระดูกเหล่านี้ทำหน้าที่เป็นจุดยึดสำหรับกล้ามเนื้อริมฝีปากที่แข็งแรงในสัตว์กินพืชจำพวกเอ็นเทโลดอนต์โดยเฉพาะ ปุ่มกระดูกด้านหลังอาจเป็นตัวเชื่อมไปยัง กล้ามเนื้อ ไดแกสทริคัส ซึ่งช่วยในการอ้าปาก ฮิปโปซึ่งมีกล้ามเนื้อได แกสทริคัสที่ซับซ้อนและพัฒนามาเป็นอย่างดีบางครั้งก็พัฒนาปุ่มกระดูกเพื่อรองรับกล้ามเนื้อไดแกสทริคัสในบริเวณที่เทียบเท่ากันบนขากรรไกร^{[ 3 ]}

ข้อต่อขากรรไกรของเอ็นเทโลดอนต์น่าจะเชื่อมต่อกันอย่างแน่นหนากว่าขากรรไกรที่หลวมของสัตว์กีบอื่นๆ ส่วนใหญ่ ส่วนหัวของกระดูกขากรรไกรล่าง (mandibular condyle) มีลักษณะนูนและเสียบเข้ากับเบ้ากระดูก ( glenoid ) ที่เว้ามากบนส่วนโค้งของกระดูกโหนกแก้ม (zygomatic arch) ซึ่งจะจำกัดการเคลื่อนไหวของขากรรไกรในแนวหน้า-หลัง (propalinal) อย่างไรก็ตาม โครงสร้างของส่วนหัวของกระดูกขากรรไกรล่างเองก็เอื้อต่อการเคลื่อนไหวในวงกว้าง และส่วนโค้งของกระดูกโหนกแก้มที่โค้งไปด้านข้างก็ให้พื้นที่สำหรับการเคลื่อนไหวในแนวด้านข้าง (transverse) ที่ขับเคลื่อนโดยกล้ามเนื้อ masseterและpterygoideus ข้อต่อขากรรไกรที่ต่ำและไม่ถูกจำกัด และกระบวนการ coronoid ที่สั้น อาจสอดคล้องกับเส้นใยกล้ามเนื้อที่ยาว สิ่งนี้ชี้ให้เห็นถึงการยึดตรึงขากรรไกรแบบบานพับที่มีช่องปากกว้างมาก คล้ายกับสัตว์กินเนื้อในปัจจุบันบาง ชนิดเช่นแมวจากรูปร่างของกระดูกข้อต่อขากรรไกร การอ้าปากสูงสุดที่เป็นไปได้โดยพิจารณาจากกระดูกพื้นฐาน (แม้ว่าจะไม่ใช่การอ้าปากที่กว้างที่สุดที่เป็นไปได้ในชีวิตก็ตาม) อยู่ที่ประมาณ 109 องศาในArchaeotherium ^{[ 2 ]}

การสึกหรอของฟันเอ็นเทโลดอนต์ช่วยสนับสนุนกระบวนการย่อยอาหารสามขั้นตอน ขั้นแรก ฟันหน้าและฟันเขี้ยวจะกัดด้วยการเคลื่อนไหวในแนวตั้งฉากที่แข็งแรง จับและเจาะอาหาร จากนั้นอาหารจะถูกส่งกลับไปยังฟันกรามน้อย ซึ่งจะบดส่วนที่แข็งของอาหารด้วยการเคลื่อนไหวที่คล้ายกัน สุดท้าย อาหารจะถูกบดและบดละเอียดโดยฟันกราม โดยใช้การบดในแนวตั้งฉากและแนวขวางร่วมกัน กระบวนการพื้นฐานเดียวกันนี้พบได้ในหมูและหมูป่าในปัจจุบัน ซึ่งมีฟันที่คล้ายคลึงกัน แต่ละตัวอาจชอบเคี้ยวอาหารด้านใดด้านหนึ่งของขากรรไกรมากกว่า เนื่องจากฟันกรามน้อยและฟันกรามมักแสดงการสึกหรอที่ไม่สมมาตรระหว่างด้านซ้ายและด้านขวาของปาก^{[ 2 ]}

เมื่อเปรียบเทียบกับหมูและหมูป่าแล้ว เอ็นเทโลดอนต์แทบจะแน่นอนว่า เป็นสัตว์กินพืชและสัตว์ กินเนื้อในระดับหนึ่ง โครงสร้างฟันและขากรรไกรของพวกมันจะช่วยในการแปรรูปอาหารขนาดใหญ่และแข็งได้ แตกต่างจาก สัตว์กีบ เท้าคู่เพโครานที่กินพืชเป็นอาหารหลักและมีความหลากหลาย เอ็นเทโลดอนต์ไม่มีลักษณะเฉพาะในการสับและบดหญ้าและพืชที่มีเส้นใยมากเป็นพิเศษ แต่เอ็นเทโลดอนต์น่าจะ เป็นสัตว์ ที่ กินใบไม้ โดยมีราก ถั่ว ผลไม้ และกิ่งไม้เป็นแหล่งพืชที่พวกมันชื่นชอบ^{[ 2 ]}การศึกษาในปี 2022 พบว่าEntelodon magnusมีอาหารแบบกินพืชและสัตว์กินเนื้อคล้ายกับหมูป่า ( Sus scrofa ) ข้อสรุปนี้ได้รับการยืนยันโดยรูปแบบการสึกหรอ ของฟัน ซึ่งผ่านการวิเคราะห์จำแนกเชิงเส้นที่ปรับเทียบโดยสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่กินพืชและสัตว์กินเนื้อในปัจจุบัน โดยอิงจากหมู เอ็นเทโลดอนต์น่าจะมีกระเพาะอาหารที่เรียบง่ายและอาศัยลำไส้ใหญ่ส่วนต้นในการหมักและย่อยพืช พวกมันน่าจะเป็นสัตว์กินพืชและสัตว์ที่ฉวยโอกาส สามารถย่อยพืชและสัตว์ได้หลากหลายชนิด และปรับเปลี่ยนความชอบด้านอาหารตามความสามารถตามฤดูกาล^{[ 8 ]}

การปรับตัวแบบเดียวกันที่มีประโยชน์ในการแปรรูปวัสดุพืชที่แข็งจะมีประโยชน์เท่าเทียมกันสำหรับซากสัตว์และกระดูก ซึ่งอาจเป็นส่วนประกอบหลักของอาหารสำหรับเอ็นเทโลดอนต์บางชนิด^{[ 2 ]}แตกต่างจากหมู เอ็นเทโลดอนต์วัยเยาว์ที่อายุน้อยที่สุดมีฟันน้ำนมครบชุด 32 ซี่ ฟันมีลักษณะแหลมคม เรียว และกึ่งหยัก เหมาะสำหรับการบดอาหารที่แข็งน้อยกว่าเมื่อเทียบกับเอ็นเทโลดอนต์ที่โตเต็มวัย^{[ 3 ]}

ในเอ็นเทโลดอนต์หลายชนิด ฟันเขี้ยวจะมีพื้นผิวสึกกร่อนกลมที่ปลาย ซึ่งบ่งชี้ว่ามีการใช้งานเป็นประจำกับวัสดุแข็ง เช่น กระดูก รูปแบบการสึกหรอของฟันเขี้ยวที่คล้ายกันนี้พบได้ในแมวในปัจจุบัน ซึ่งอาศัยการกัดที่แข็งแรงผ่านฟันเขี้ยวเมื่อฆ่าเหยื่อ ในบางชนิด โคนของฟันเขี้ยวจะมีร่องเรียบ ซึ่งเป็นลักษณะที่สอดคล้องกับการเสียดสีจากวัสดุพืชที่ปกคลุมด้วยตะกอน เช่น ราก^{[ 2 ]}หรืออีกทางหนึ่ง ร่องเหล่านี้อาจเกิดจากการลอกพืชที่มีเส้นใยยาว เช่น เถาองุ่นที่มีน้ำมาก^{[ 3 ]} ฟัน ของเดโอโดนมีลักษณะการสึกหรอแบบ "เปลือกพาย" ที่โดดเด่นที่ปลายฟันกรามหน้า โดยมี พื้นผิว เนื้อฟัน เรียบล้อม รอบด้วยเคลือบฟัน ที่บิ่น การสึกหรอประเภทนี้เกี่ยวข้องกับการแตกกระดูกเพื่อเอาไขกระดูก ดังที่เห็นในไฮยีน่าลายจุดที่ ยังมีชีวิต อยู่^{[ 2 ]}สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมร่วมสมัยเพียงไม่กี่ชนิดเท่านั้นที่เข้าใกล้เอ็นเทโลดอนต์ในแง่ของการปรับตัวที่สอดคล้องกับการกินซากสัตว์ พบฟอสซิลที่มีรอยขีดข่วนและรอยเจาะขนาดใหญ่ทั่วบริเวณที่มีเอ็นเทโลดอนในที่ราบใหญ่ ของอเมริกา รวมถึงกะโหลกของเมอริคอยโดดอนที่มีฟันหน้าของอาร์คีโอเทอเรียมซึ่งเป็นเอ็นเทโลดอน ฝัง อยู่^{[ 9 ]}

เอ็นเทโลดอนต์บางชนิดอาจมีส่วนร่วมในการล่าเหยื่ออย่างแข็งขัน แม้ว่าขอบเขตของพฤติกรรมนี้จะยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ก็ตาม หมูสายพันธุ์ปัจจุบันหลายชนิดมีส่วนร่วมในการล่าเหยื่อเป็นครั้งคราว และแม้แต่สัตว์กินพืชแบบดั้งเดิมอย่างอูฐก็แสดงร่องรอยการสึกหรอของฟันที่สอดคล้องกับการกินซากสัตว์^{[ 2 ]}เอ็นเทโลดอนต์พบได้ในแหล่งฟอสซิลที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี ซึ่งช่วยให้สามารถสร้างระบบนิเวศฟอสซิลขึ้นใหม่ได้ ในแหล่งฟอสซิลไวท์ริเวอร์ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายชนิดได้เข้ามาเติมเต็มช่องว่างของสัตว์นักล่าขนาดใหญ่ รวมถึงนิ มราวิเดียสที่มีเขี้ยวคล้ายแมว แอมฟิไซโอนิดส์ ("สุนัขหมี") สุนัข โบโรฟาจีนและ ครี โอโดนต์ไฮยาโน ดอน ติด จำนวนและความหลากหลายของสัตว์กินเนื้อ ขนาดใหญ่ที่เชี่ยวชาญเฉพาะด้าน ในสภาพแวดล้อมบ่งชี้ว่าเอ็นเทโลดอนต์ที่พบในที่นั้น ( อาร์คีโอเทอเรียมและต่อมาคือเดโอโดน ) จะไม่ใช่สัตว์นักล่าหลัก^{[ 9 ]}อย่างไรก็ตาม ตัวอย่างหนึ่งของหลักฐานแวดล้อมสำหรับการล่าเหยื่อคือการค้นพบฟอสซิลในชั้นหินไวท์ริเวอร์ของรัฐไวโอมิงซึ่งแสดงถึงโครงกระดูกบางส่วนและซากอื่นๆ ของอูฐยุคแรกPoebrotheriumซากสัตว์เหล่านี้มีรอยเจาะขนาดใหญ่บนกะโหลก คอ และบริเวณรอยต่อระหว่างกระดูกสันหลังส่วนอกและส่วนเอวซึ่งสันนิษฐานว่าเกิดจากการล่าและการกินซากโดยArchaeotherium [ ^{10 ] [ 11 ] ร่องรอย}การสึกหรอของฟันEntelodon ไม่ทับซ้อนกับ หมีสีน้ำตาล สมัยใหม่ ( Ursus arctos ) และมันอาจจะไม่ได้ล่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่เป็นส่วนหนึ่งของอาหารปกติของมัน^{[ 8 ]}

โครงสร้างขากรรไกรและกล้ามเนื้อที่คาดการณ์ไว้มีหลักฐานมากมายที่บ่งชี้ว่าเอ็นเทโลดอนต์สามารถอ้าปากได้กว้างผิดปกติ^{[ 2 ]}ลักษณะนี้อาจมีประโยชน์ในการล่าสัตว์หรือกินซากสัตว์ แต่การปรับตัวที่คล้ายกันนี้ยังเชื่อมโยงกับพฤติกรรมการแข่งขันในสัตว์กินพืชด้วย ฮิปโป ซึ่งเป็นกลุ่มที่เกี่ยวข้องที่มีการปรับตัวคล้ายกัน เป็นสัตว์กินพืชที่ก้าวร้าว สามารถอ้าปากได้ถึง 150 องศาและแสดงเขี้ยวที่ใหญ่ขึ้นเพื่อข่มขู่คู่แข่ง ฮิปโปตัวผู้จะต่อสู้กันด้วยการ "หาว" และต่อสู้ด้วยขากรรไกร ในขณะที่ตัวเมียจะโจมตีโดยเข้าหาจากด้านข้างและกระแทกหัวเข้ากับตัวของคู่ต่อสู้^{[ 12 ]}การอ้าปากกว้างและกะโหลกศีรษะที่ต่ำของเอ็นเทโลดอนต์จะช่วยในการแข่งขันกัด ซึ่งได้รับการสนับสนุนจากหลักฐานฟอสซิล รอยกัดขนาดใหญ่ รวมถึงรอยเจาะที่หายแล้ว เป็นเรื่องปกติบนกะโหลกของเอ็นเทโลดอนต์อเมริกันหลายชนิด บาดแผลเหล่านี้กระจุกตัวอยู่เหนือโพรงไซนัส และพบเฉพาะในตัวอย่างที่โตเต็มวัยเท่านั้น เราสามารถเปรียบเทียบรอยกัดเหล่านี้กับการแข่งขันภายใน สายพันธุ์ที่กว้างขวาง เพื่อแย่งชิงคู่ครองหรืออาณาเขตในสัตว์กีบเท้าคู่สมัยใหม่ได้ อย่างง่ายดาย ^{[ 3 ] [ 9 ]}โดยเฉพาะอย่างยิ่งการกัดจมูกเป็นพฤติกรรมการแข่งขันทั่วไปในหมู่ อูฐตัวผู้ ซึ่งเป็นสัตว์กีบเท้าคู่ "ดั้งเดิม" อีกกลุ่มหนึ่ง^{[ 2 ] [ 3 ]}การบาดเจ็บที่ซี่โครงได้รับการระบุว่าเป็นผลมาจากการรุกรานภายในสายพันธุ์ในArchaeotherium ^{[ 13 ]}หน้าที่ที่เป็นไปได้ประการหนึ่งของปุ่มด้านหน้าคือการรองรับผิวหนังที่แข็งแรง ซึ่งจะทำหน้าที่เป็นตัวกันกระแทกหรือลักษณะเด่นในการแสดงออกระหว่างพฤติกรรมการแข่งขัน^{[ 3 ]}

ฟอสซิลเอ็นเทโลดอนต์ที่เก่าแก่ที่สุดที่ได้รับการตั้งชื่อนั้นถูกอธิบายไว้ในช่วงเวลาสั้นๆ ในช่วงทศวรรษ 1840 เอ็นเทโลดอนต์ชนิดแรกที่รู้จักจากฟอสซิลที่สมบูรณ์คือเอ็นเทโลดอน แม็กนัส (Entelodon magnus ) ซึ่งเป็นสายพันธุ์ยุโรปที่ได้รับการตั้งชื่อโดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวฝรั่งเศสออกุสต์ อายมาร์ด (Auguste Aymard ) มีการถกเถียงกันบ้างเกี่ยวกับช่วงเวลาที่คำอธิบายของอายมาร์ดได้รับการตีพิมพ์ครั้งแรก แม้ว่าผู้เขียนส่วนใหญ่จะสันนิษฐานว่าเขียนขึ้นในปี 1846 แต่การอ้างอิงภายในบทความชี้ให้เห็นว่าไม่ได้ตีพิมพ์จนกระทั่งปี 1848 ออกุสต์ โพเมล ( Auguste Pomel)หนึ่งในผู้ร่วมสมัยของอายมาร์ด ได้อธิบายฟอสซิลอีกชนิดหนึ่งในชื่ออีโลเทอเรียม (Elotherium)ในช่วงเวลาเดียวกัน หนังสือของโพเมลน่าจะตีพิมพ์ในปี 1846 หรือ 1847 แม้ว่าจะมีฉบับพิมพ์ซ้ำที่หลงเหลืออยู่ซึ่งมีอายุตั้งแต่ปี 1848 เอ็นเทโลดอนและอีโลเทอเรียมเกือบจะแน่นอนว่าเป็นชื่อเดียวกัน แม้ว่าฟอสซิลที่อยู่ในชื่อหลังจะแตกหักและสูญหายไปแล้ว ในขณะที่ฟอสซิลของเอ็นเทโลดอนน่าจะถูกอธิบายในภายหลัง นักเขียนทั้งในอดีตและปัจจุบันเกือบทั้งหมดนิยมใช้Entelodonเพื่อความชัดเจน แม้ว่าภายใต้กฎเกณฑ์ที่เข้มงวดของการตั้งชื่อ ชื่อนี้จะไม่ได้รับความสำคัญเป็นอันดับแรกก็ตาม ความสับสนเกี่ยวกับลำดับความสำคัญระหว่างEntelodonและElotheriumสะท้อนให้เห็นในชื่อของวงศ์ที่เกี่ยวข้องEdward Richard Alstonเป็นผู้บัญญัติชื่อ Elotheriidae ในปี 1878 ในขณะที่Richard Lydekkerใช้ชื่อ Entelodontidae ในปี 1883 เช่นเดียวกับEntelodonนักบรรพชีวินวิทยาเกือบทั้งหมดนิยมใช้ Entelodontidae เมื่อกล่าวถึงวงศ์นี้^{[ 3 ] [ 4 ]}

หลังจากความสับสนระหว่างEntelodonและElotheriumฟอสซิลของ Entelodont ก็ยังคงถูกค้นพบในยุโรป นอกจากนี้ยังมีการอธิบาย Entelodont ขนาดใหญ่จากอเมริกาเหนือตั้งแต่ปี 1850 แม้ว่าสกุลใหม่ส่วนใหญ่จะถูกรวมเข้ากับArchaeotheriumและDaeodon ในที่สุด เมื่อถึงต้นศตวรรษที่ 20 กายวิภาคของโครงกระดูก Entelodont ก็เป็นที่เข้าใจอย่างดีจากปริมาณฟอสซิลที่ค้นพบในเวลานั้น ในปี 1909 โครงกระดูกที่สมบูรณ์ขนาดใหญ่ของ"Dinohyus" hollandi (= Daeodon ) CM 1594 ได้รับการอธิบายและนำไปจัดแสดงที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติคาร์เนกีเมื่อศตวรรษที่ 20 ดำเนินต่อไป ก็มีการค้นพบ Entelodont จากเอเชีย ( Eoentelodon , Paraentelodon ) รวมถึงสมาชิกที่เก่าแก่ที่สุดของวงศ์ ( Eoentelodon , Brachyhyops ) ^{[ 3 ] [ 4 ]}

เอ็นเทโลดอนต์ที่ได้รับการอธิบายเป็นครั้งแรกนั้นได้รับการอธิบายควบคู่ไปกับ การยอมรับของ ริชาร์ด โอเวนว่าอาร์ทิโอแดคทิลเป็นกลุ่มธรรมชาติ แหล่งข้อมูลแรกสุดถือว่าเอ็นเทโลดอนต์เป็นหมูแท้ แต่เมื่อมีการค้นพบฟอสซิลเพิ่มเติม ก็ชัดเจนว่าพวกมันมีประวัติวิวัฒนาการที่ยาวนานแยกจากหมู อย่างไรก็ตาม เอ็นเทโลดอนต์ได้รับการยอมรับโดยทั่วไปว่าเป็นตัวอย่างของอาร์ทิโอแดคทิล "ดั้งเดิม" โดยมีฟันบุโนดอนต์ที่ไม่เฉพาะเจาะจง ซึ่งแตกต่างจากการปรับตัวที่แข็งแกร่งสำหรับการกินพืชที่มีอยู่ในสัตว์เคี้ยวเอื้องที่ "ก้าวหน้า" มากกว่า ^{[ 14 ]}มีการตั้งชื่อต่างๆ เพื่อครอบคลุมอาร์ทิโอแดคทิลที่มีฟันบุโนดอนต์และไม่ใช่สัตว์เคี้ยวเอื้องทั้งที่ยังมีชีวิตอยู่และที่สูญพันธุ์ไปแล้ว เช่น "Omnivoria" (โอเวนส์, 1858), "Bunodontia" (ไลเดกเกอร์, 1883) และ "Nonruminantia" ( เกรกอรี , 1910) ^{[ 15 ] [ 3 ]}

ผู้เขียนบางคนพิจารณาว่าเอ็นเทโลดอนต์นั้น "ดั้งเดิม" เกินไปที่จะนำมาเปรียบเทียบกับอาร์ทิโอแดคทิลบุโนดอนต์ในปัจจุบัน ในการศึกษาเหล่านี้ เอ็นเทโลดอนต์ถูกจัดอยู่ในกลุ่ม "พาเลโอดอนตา" ซึ่งเป็นกลุ่มที่ใช้ร่วมกับวงศ์ที่สูญพันธุ์อื่นๆ อีกหลายวงศ์โชเอโร โปตา มิดเซโบโชริดและเฮโลไฮิดมักเกี่ยวข้องกับเอ็นเทโลดอนต์ บางครั้งถึงกับเป็นบรรพบุรุษที่เป็นไปได้ ต่อมาวงศ์ใหญ่เอ็นเทโลดอนทอยเดียได้รับการตั้งชื่อเพื่อครอบคลุมวงศ์เอ็นเทโลดอนทิดีและญาติที่สูญพันธุ์ที่ใกล้เคียงที่สุด ในการศึกษาสมัยใหม่ วงศ์เอ็นเทโลดอนทิดีโดยทั่วไปถือเป็นวงศ์เดียวภายในเอ็นเทโลดอนทอยเดีย^{[ 3 ] [ 4 ]}

การศึกษาหลายชิ้นโต้แย้งว่าเอ็นเทโลดอนต์มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับหมู หมูป่า และฮิปโปที่ยังมีชีวิตอยู่ มีการพัฒนากลุ่มต่างๆ และตั้งชื่อโดยอ้างอิงถึงกายวิภาคที่คล้ายหมู โดยใช้ชื่อต่างๆ เช่น Suina (Gray, 1868) และ Suiformes (Jaeckel, 1911) ในบริบทที่แตกต่างกัน คำจำกัดความที่จำกัดของSuinaยังคงถูกใช้ โดยเป็นอันดับย่อยหลักของสัตว์กีบคู่ที่ครอบคลุมTayassuidae (หมูป่า) และSuidae (หมู) การวิเคราะห์วิวัฒนาการ แบบ คลัดิสติก ในยุคแรก ของสัตว์กีบคู่จัดให้ Entelodontidae เป็นกลุ่มพี่น้อง กับ กลุ่ม Tayassuidae + Suidae ซึ่งดูเหมือนจะเป็นเหตุผลที่ทำให้มีการเปรียบเทียบทางสัณฐานวิทยาระหว่างเอ็นเทโลดอนต์และหมูบ่อยครั้ง^{[ 3 ] [ 4 ]}

แม้ว่าเอ็นเทโลดอนต์จะถูกจัดอยู่ในกลุ่มซูอินามานานแล้ว แต่ Spaulding และคณะพบว่าพวกมันมีความใกล้ชิดกับวาฬและฮิปโปมากกว่าหมู^{[ 6 ]}การวิเคราะห์ทางคลัดิสติกของตำแหน่งของวาฬที่สัมพันธ์กับอาร์ทิโอแดคทิลและเมโซนิเชียนจะเปลี่ยนแปลงไปอย่างมาก ขึ้นอยู่กับว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมลึกลับขนาดยักษ์อย่างแอนด รูว์ซาร์คัส ถูกรวมอยู่ด้วยหรือไม่ และมีการเสนอแนะว่าแอนดรูว์ซาร์คัสเป็นเอ็นเทโลดอนต์หรือญาติใกล้ชิด^{[ 5 ] [ 16 ] [ 6 ]}

สกุลเดิมของเอ็นเทโลดอนต์หลายสกุลได้รับการจัดให้เป็นชื่อพ้อง ตัวอย่างเช่น ผู้เขียนบางคนจัดให้Dinohyus เป็นชื่อพ้อง กับDaeodon shoshonensisซึ่งเป็นสปีชีส์ที่ Cope อธิบายจากวัสดุที่แตกหัก^{[ 4 ]}

• † อาร์คีโอเทอเรียม
• † บราคีไฮออปส์
• † ไซเปรเทอเรียม^{[ 4 ]}
• † แดออดอน
• † เอ็นเทโลดอน
• † เอ็นเทโลดอนเทลลัส^{[ 17 ]}
• † พาราเอนเทโลดอน
• † โปรเอนเทโลดอน ? ^{[ 1 ]} (อาจไม่ใช่เอนเทโลดอนต์) ^{[ 18 ] [ 19 ]}

ในสื่อยอดนิยม บางครั้งเอ็นเทโลดอนต์ก็ถูกเรียกว่าหมูนรกหรือหมูเทอร์มิเนเตอร์^{[ 20 ]}

เอ็นเทโลดอนปรากฏในตอนที่สามของสารคดี ยอดนิยม ของบีบีซี เรื่อง Walking with Beastsโดยในรายการ ผู้บรรยายมักเรียกสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ว่า "เอ็นเทโลดอน" แทนที่จะระบุสกุลที่เฉพาะเจาะจงกว่า เช่นเอ็นเทโลดอนสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกันนี้ยังปรากฏในผลงานอีกเรื่องของบีบีซี คือ ภาพยนตร์รีเมค เรื่องThe Lost Worldในปี 2001ด้วย

เอ็นเทโลดอนต์ยังเป็นประเด็นหลักในตอนที่ 4 ของรายการPrehistoric Predators ทาง ช่อง National Geographic Channelในตอนที่มีชื่อว่า "Killer Pig" ตอนดังกล่าวได้นำเสนอข้อกล่าวอ้างหลายอย่างที่ยังไม่ได้รับการพิสูจน์หรือถูกหักล้างโดยวิทยาศาสตร์ เช่นอาร์คีโอเทอเรียม (ระบุว่าเป็น "เอ็นเทโลดอนต์") เป็นผู้ล่าสูงสุดในแบดแลนด์ ของอเมริกา และวิวัฒนาการโดยตรงไปเป็นเดโอโดน ที่มีขนาดใหญ่กว่า (เรียกว่า "ไดโนไฮอุส" ในตอนนั้น)

• สัตว์ขนาดใหญ่
• วงศ์ Sanitheriidae
• เมทริดิโอโคเอรัส
• เมกาโลโคเอรัส
• โนโตโคเอรัส

ค้นหาคำว่า entelodontใน Wiktionary ซึ่งเป็นพจนานุกรมออนไลน์ฟรี

• "ภาพโครงกระดูกเอ็นเทโลดอนท์จัดแสดงในพิพิธภัณฑ์ :: สไลด์ธรณีวิทยา"มหาวิทยาลัยไอโอวาโครงกระดูกเอ็นเทโลดอนท์ เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 18 มิถุนายน 2020 เรียกดูเมื่อ8 ตุลาคม 2010