เอลาสโมซอริเด
| เอลาสโมซอริเด ช่วงเวลาชั่วคราว: Hauterivian - Maastrichtian | |
|---|---|
| โครงกระดูกจำลองของElasmosaurus platyurusที่ศูนย์ทรัพยากรไดโนเสาร์แห่งเทือกเขาร็อกกี้ในเมืองวูดแลนด์พาร์ค รัฐโคโลราโด | |
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| ระดับ: | สัตว์เลื้อยคลาน |
| ซูเปอร์ออร์เดอร์: | † ซอโรปเทอริเจีย |
| คำสั่ง: | † เพลซิโอซอเรีย |
| ซูเปอร์แฟมิลี่: | † เพลซิโอซอโรเดีย |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † เซโนปซาเรีย |
| ตระกูล: | † Elasmosauridae Cope , 1869 |
| ยีน | |
รายการ
| |
| คำพ้องความหมาย | |
| |
อีลาสโมซอริเด (Elasmosauridae ) หรือที่เรียกกันทั่วไปว่าอีลาส โมซอรัส (elasmosaurs) หรือ อีลาสโมซอริเด (elasmosaurids ) เป็น วงศ์ของเพลซิโอซอรัสที่สูญพันธุ์ไปแล้วซึ่งมีชีวิตอยู่ตั้งแต่ยุคฮอเทอริเวียน (Hauterivian ) ใน ช่วง ต้นยุคครีเทเชีย ส จนถึง ยุคมาสทริ ชเชียน (Maastrichtian) ในช่วงปลายยุค ครีเทเชียส (ประมาณ 130 ถึง 66 ล้านปี ก่อน ) เอ็ดเวิร์ด ดริงเกอร์ โคป (Edward Drinker Cope)ได้ตั้งกลุ่มอนุกรม วิธานนี้ขึ้นครั้งแรกในปี 1869 โดยรวมสกุลต้นแบบอีลาสโมซอรัส (Elasmosaurus)เข้ากับสกุลที่เกี่ยวข้องอย่างซิโมลิอาซอรัส (Cimoliasaurus)แม้ว่าเขาจะไม่ได้อธิบายรายละเอียดว่าทำไมก็ตาม ในช่วงหลายปีต่อมา นักวิจัยหลายคนยอมรับการจัดกลุ่มนี้โดยอาศัยลักษณะทางกายภาพส่วนลำตัวเป็นหลัก ทำให้กลายเป็นหนึ่งในสามกลุ่มที่เพลซิโอซอรัสถูกจัดประเภทบ่อยครั้งในช่วงศตวรรษที่ 19 ร่วมกับพลิโอซอริเด (Pliosauridae ) และ เพลซิโอ ซอริเด (Plesiosauridae ) อย่างไรก็ตาม ลักษณะส่วนใหญ่เหล่านี้ทำให้หลายสกุลที่ต่อมาได้รับการยอมรับว่าอยู่ในวงศ์เพลซิโอซอรัสอื่น ๆ ถูกจัดอยู่ในกลุ่มอีลาสโมซอริเดด้วย วงศ์ไดโนเสาร์อีกวงศ์หนึ่งที่เคยถูกพิจารณาว่าแตกต่างกันอย่างสิ้นเชิง คือ วงศ์ Cimoliasauridae นั้น ตั้งแต่ปี 2009 ได้รับการยอมรับว่าเป็นชื่อพ้องรองของวงศ์ Elasmosauridae ร่วมกับวงศ์Polycotylidae ไดโนเสาร์ในวงศ์ Elasmosauridae เป็นตัวแทนของ ไดโนเสาร์ กลุ่ม Plesiosauroid เพียงไม่กี่กลุ่มที่ยังมีชีวิตอยู่จนถึงเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคครีเทเชียส-พาลีโอจีน
ไดโนเสาร์ในวงศ์ Elasmosauridae มีความยาวสูงสุดตั้งแต่4 ถึง 12 เมตร (13 ถึง 39 ฟุต)ขึ้นอยู่กับสกุล มีลำตัวเพรียวบาง มีขาคล้ายใบพาย ส่วนใหญ่มีหางสั้น หัวเล็ก และคอยาวมาก คอของสัตว์เลื้อยคลานทะเลเหล่านี้รองรับด้วยกระดูกสันหลังส่วนคอ จำนวนมาก โดยElasmosaurusและAlbertonectesเป็นสัตว์มีกระดูกสันหลัง เพียงสองชนิดที่รู้จักกัน ว่ามีกระดูกสันหลังส่วนคอมากกว่า 70 ชิ้น กะโหลกของ Elasmosauridae ส่วนใหญ่มีลักษณะเรียวและเป็นรูปสามเหลี่ยม ส่วนใหญ่มีฟันขนาดใหญ่คล้ายเขี้ยวอยู่ด้านหน้า และฟันขนาดเล็กกว่าอยู่ด้านหลัง อย่างไรก็ตาม กลุ่มย่อย Aristonectinae มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่แตกต่างออกไป โดยมีฟันจำนวนมากกว่าแต่มีขนาดเล็กกว่า และมีคอสั้นกว่า Elasmosauridae ปรับตัวได้ดีสำหรับการใช้ชีวิตในน้ำ และใช้ครีบในการว่ายน้ำ ตรงกันข้ามกับภาพวาดก่อนหน้านี้ คอของพวกมันไม่ยืดหยุ่นมากนัก และไม่สามารถยกขึ้นสูงเหนือผิวน้ำได้ ยังไม่ทราบแน่ชัดว่าคอยาวของพวกมันใช้ทำอะไร แต่คาดว่าอาจมีบทบาทในการหาอาหาร ไดโนเสาร์วงศ์ Elasmosauridae น่าจะกินปลาขนาดเล็กและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ในทะเล โดยใช้ฟันยาวจับเหยื่อ และอาจใช้ หินในกระเพาะอาหาร ( gastroliths ) ช่วยในการย่อยอาหาร
สัณฐานวิทยา
เช่นเดียวกับเพลซิโอซอร์หลายชนิด เอลาสโมซอริเดสามารถจดจำได้ง่ายจากลำตัวที่กะทัดรัดและเพรียวบาง แขนขาที่ยาวคล้ายใบพาย หางสั้น หัวเล็กเมื่อเทียบกับขนาดตัว และคอยาวมาก[ 2 ] ตัวแทนส่วนใหญ่มี ขนาดตั้งแต่มากกว่า8 เมตร (26 ฟุต) [ 6 ]สมาชิกที่ใหญ่ที่สุดที่รู้จักของวงศ์นี้คืออัลเบอร์โทเนคเทสซึ่งมีความยาวถึง12.1 เมตร (40 ฟุต) [ 7 ]และมีมวลร่างกาย3.1 เมตริกตัน (3.4 ตันสั้น ) [ 8 ]ตัวอย่างอ้างอิงของAristonectesที่ค้นพบในเกาะ Seymourประเทศแอนตาร์กติกาถือเป็นหนึ่งในเพลซิโอซอร์ที่ใหญ่ที่สุดและหนักที่สุดเท่าที่เคยพบมา โดยประมาณการจากการศึกษาในปี 2019 ว่ามีความยาวระหว่าง11 ถึง 11.9 เมตร (36 ถึง 39 ฟุต)และมีมวลร่างกาย10.7–13.5 เมตริกตัน (11.8–14.9 ตันสั้น) [ 9 ] [ a ] Kawanectesซึ่งเป็นหนึ่งในเอลาสโมซอริเดที่เล็กที่สุดเท่าที่รู้จักมีความยาวถึง3.8–4.2 เมตร (12–14 ฟุต)เมื่อโตเต็มวัย[ 10 ]
กะโหลกของเอลาสโมซอริเดียส่วนใหญ่มีลักษณะเรียวและเป็นรูปสามเหลี่ยม ขอบด้านข้างของเบ้าตาจะมีลักษณะนูน สมาชิกส่วนใหญ่ของกลุ่มนี้มี ฟัน แบบเฮเทอโรดอนต์ (ไม่สม่ำเสมอทั่วทั้งขากรรไกร) โดยฟันจะมีขนาดเล็กลงเรื่อยๆ จากด้านหน้าไปด้านหลัง และฟันขนาดใหญ่จะมีรูปร่างคล้ายเขี้ยวขนาดใหญ่ โดยทั่วไปแล้ว สมาชิกเหล่านี้จะมีฟัน 5 ซี่ในกระดูกพรีแม็กซิลลา (ซึ่งเป็นส่วนหน้าของขากรรไกรบน) 14 ซี่ใน กระดูก แม็กซิลลา (กระดูกที่ใหญ่ที่สุดที่รองรับฟันของขากรรไกรบน) และระหว่าง 17 ถึง 19 ซี่ในกระดูกเดนทารี (ส่วนหลักของขากรรไกรล่าง) ส่วนยอดฟันมีลักษณะเรียวและมีหน้าตัดเป็นรูปวงรีถึงเกือบวงกลม โดยทั่วไปแล้ว พื้นผิวของฟันจะมีสันตามยาวละเอียดทอดยาวจากฐานถึงปลายยอด รากฟัน มี รูปร่างทรงกระบอกและมักมี ร่องรอย การดูดซึมที่เกี่ยวข้องกับการทดแทนฟันอย่างต่อเนื่องฟันของ Aristonectines มีจำนวนมากกว่าแต่มีขนาดเล็กกว่ามาก โดยมี ฟันแบบ homodontซึ่งฟันทุกซี่มีรูปร่างคล้ายกัน[ 2 ]
ลักษณะเด่นอย่างหนึ่งของเอลาสโมซอริเดที่จดจำได้ง่ายที่สุดคือคอยาวที่เกิดจากกระดูกสันหลังส่วนคอ จำนวนมาก ซึ่งสกุลส่วนใหญ่มีจำนวนระหว่าง 50 ถึง 70 ชิ้น สกุลต้นแบบElasmosaurusและAlbertonectes ซึ่งเป็นญาติใกล้ชิด เป็นเพียงตัวแทนที่รู้จักกันในปัจจุบันที่มีกระดูกสันหลัง ส่วนคอมากกว่า 70 ชิ้น ซึ่งเป็นจำนวนที่ไม่มีใครเทียบได้ในบรรดาสัตว์มีกระดูกสันหลัง ที่รู้จักทั้งหมด [ 11 ]แม้จะมีกระดูกสันหลังส่วนคอจำนวนมาก แต่คอของเอลาสโมซอริเดก็สั้นกว่าครึ่งหนึ่งของคอไดโนเสาร์ซอโรพอดที่ มีคอยาวที่สุด [ 12 ]นอกจากนี้ กลุ่มย่อย Aristonectinae ยังมีกระดูกสันหลังส่วนคอที่กว้างกว่ายาว ดังนั้นคอของพวกมันจึงสั้นกว่าตัวแทนอื่นๆ นอกจากอริสโตนเนกทีนแล้ว เอลาสโมซอริเดอื่นๆ ยังมีสันตามยาวบนกระดูกสันหลังส่วนคอซึ่งทำหน้าที่ยึดกล้ามเนื้อคอ ลักษณะเด่นอย่างหนึ่งของเอลาสโมซอริเดคือ กระดูกหัวไหล่ของพวกมันมีช่องเปิดรูปหัวใจขนาดใหญ่ที่อยู่ระหว่างกระดูกโคราคอยด์ซึ่งเรียกว่าช่องเว้าอินเตอร์โคราคอยด์ เช่นเดียวกับเพลซิโอซอร์อื่นๆ พวกมันมีครีบว่ายน้ำที่ประกอบด้วยนิ้ว ที่ยาวมาก ครีบด้านหน้า (ครีบหน้าอก) ยาวกว่าครีบด้านหลัง (ครีบเชิงกราน) เนื่องจากกระดูกสันหลังส่วนหางชิ้นสุดท้ายของเอลาสโมซอริเดเชื่อมติดกันเป็นโครงสร้างที่คล้ายกับไพโกสไตล์ของนก จึงเป็นไปได้ว่าโครงสร้างนี้รองรับครีบหาง แต่รูปร่างของมันยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด[ 2 ]
การจำแนกประเภท
การจำแนกประเภทสามครอบครัวในยุคแรก
แม้ว่าเอ็ดเวิร์ด ดริงเกอร์ โคปจะเคยจัดElasmosaurusไว้ในกลุ่มเพลซิโอซอร์มาก่อน แต่ในบทความปี 1869 เขาได้จัดให้มันอยู่ในกลุ่มเดียวกับCimoliasaurusและCrymocetusในอันดับใหม่ของ สัตว์เลื้อยคลาน ซอโรปเทอริเจียนเขาตั้งชื่อกลุ่มนี้ว่า Streptosauria หรือ "กิ้งก่ากลับด้าน" เนื่องจากการวางตัวของกระดูกสันหลังแต่ละชิ้นนั้นดูเหมือนจะกลับด้านเมื่อเทียบกับสัตว์มีกระดูกสันหลังชนิดอื่นๆ[ 13 ] [ 14 ]ต่อมาเขาได้ละทิ้งความคิดนี้ในคำอธิบายของ Elasmosaurus ในปี 1869 โดยระบุว่าเขาได้อ้างอิงจาก การตีความ Cimoliasaurusที่ผิดพลาดของโจเซฟ เลดีในบทความนี้ เขายังได้ตั้งชื่อวงศ์ใหม่ว่า Elasmosauridae ซึ่งประกอบด้วยElasmosaurusและCimoliasaurusโดยไม่มีคำอธิบายใดๆ ภายในวงศ์นี้ เขาพิจารณาว่าตัวแรกมีลักษณะเด่นคือคอยาวกว่าและมีกระดูกสันหลังแบน ส่วนตัวหลังมีลักษณะเด่นคือคอสั้นกว่าและมีกระดูกสันหลังเป็นรูปสี่เหลี่ยมและแบน[ 15 ] : 47
ในปีต่อมา Elasmosauridae กลายเป็นหนึ่งในสามกลุ่มที่ใช้จัดจำแนกเพลซิโอซอร์ โดยอีกสองกลุ่มคือPliosauridaeและPlesiosauridae (บางครั้งก็รวมเข้าเป็นกลุ่มเดียวกัน) [ 16 ]ในปี พ.ศ. 2317 แฮร์รี่ ซีลีย์ได้โต้แย้งการระบุของโคปเกี่ยวกับกระดูกไหปลาร้าในกระดูกหัวไหล่ของElasmosaurusโดยยืนยันว่ากระดูกไหปลาร้าที่สันนิษฐานว่าเป็นนั้นแท้จริงแล้วคือกระดูกสะบัก เขาไม่พบหลักฐานของกระดูกไหปลาร้าหรือกระดูกระหว่างไหปลาร้าในกระดูกหัวไหล่ของElasmosaurusเขาตั้งข้อสังเกตว่าการไม่มีกระดูกชิ้นหลังนี้ยังพบในตัวอย่างเพลซิโอซอร์อื่นๆ อีกหลายตัว ซึ่งเขาตั้งชื่อเป็นสกุลเอลาสโมซอริเดใหม่ได้แก่Eretmosaurus , ColymbosaurusและMuraenosaurus [ 17 ] ต่อมา Richard Lydekkerเสนอว่าElasmosaurus , Polycotylus , ColymbosaurusและMuraenosaurusไม่สามารถแยกแยะออกจากCimoliasaurusได้โดยอาศัยกระดูกหัวไหล่ และสนับสนุนการรวมชื่อสกุลเหล่านี้เข้าด้วยกัน[ 18 ] [ 19 ]
ในปี 1892 Seeley ตั้งข้อสังเกตว่ากระดูกไหปลาร้าเชื่อมติดกับกระดูกโคราคอยด์ด้วยรอยประสานในเอลาสโมซอเรียน และเห็นได้ชัดว่าเป็น "ส่วนที่แยกจากกันไม่ได้" ของกระดูกสะบัก ในขณะเดียวกัน เพลซิโอซอร์ทั้งหมดที่มีซี่โครงคอสองหัว (Plesiosauridae และ Pliosauridae) มีกระดูกไหปลาร้าที่ทำจากกระดูกอ่อน เท่านั้น ดังนั้นการกลายเป็นกระดูกของกระดูกไหปลาร้าจะเปลี่ยน "เพลซิโอซอร์" ให้กลายเป็น "เอลาสโมซอเรียน" [ 20 ] Samuel Wendell Willistonตั้งข้อสงสัยในการใช้ซี่โครงคอของ Seeley เพื่อแบ่งกลุ่มเพลซิโอซอร์ในปี 1907 โดยให้ความเห็นว่าซี่โครงคอสองหัวเป็น "ลักษณะดั้งเดิมที่จำกัดอยู่ในรูปแบบยุคแรก" [ 21 ]ชาร์ลส์ แอนดรูว์สได้อธิบายความแตกต่างระหว่างเอลาสโมซอริเดและพลีโอซอริเดอย่างละเอียดในปี พ.ศ. 2453 และ พ.ศ. 2456 เขาได้จำแนกเอลาสโมซอริเดโดยพิจารณาจากคอยาวและหัวเล็ก รวมถึงกระดูกสะบักที่แข็งแรงและพัฒนาดี (แต่กระดูกไหปลาร้าและกระดูกระหว่างไหปลาร้าฝ่อหรือไม่มีอยู่) เพื่อการเคลื่อนที่โดยใช้ขาหน้า ในขณะที่พลีโอซอริเดมีคอสั้นแต่หัวใหญ่ และใช้การเคลื่อนที่โดยใช้ขาหลัง[ 22 ] [ 23 ]
การปรับปรุงอนุกรมวิธานของเพลซิโอซอร์
แม้ว่าการจัดวางElasmosaurus ไว้ ในวงศ์ Elasmosauridae จะยังคงไม่มีข้อโต้แย้ง แต่ความคิดเห็นเกี่ยวกับความสัมพันธ์ของวงศ์นี้กลับแตกต่างกันไปในช่วงหลายทศวรรษต่อมา วิลลิสตันได้สร้างอนุกรมวิธานใหม่ของเพลซิโอซอร์ในงานวิจัยเกี่ยวกับกระดูก ของสัตว์เลื้อยคลาน (ตีพิมพ์หลังเสียชีวิตในปี 1925) เขาได้ให้ คำจำกัดความใหม่ของวงศ์ Elasmosauridae โดยนอกเหนือจากหัวขนาดเล็กและคอยาวแล้ว เขายังให้ลักษณะเฉพาะของเอลาสโมซอริเดด้วยซี่โครงที่มีหัวเดียว กระดูกสะบักที่บรรจบกันตรงกลาง กระดูกไหปลาร้าที่ไม่แยกออกจากกันด้วยช่องว่าง กระดูกโคราคอยด์ที่ "แยกออกจากกันอย่างกว้างขวาง" ในครึ่งหลัง กระดูกเชิงกรานสั้น และมีกระดูกเพียงสองชิ้น (ลักษณะทั่วไป) ในเอพิโพเดียเลีย (ส่วน "ปลายแขน" และ "หน้าแข้ง" ของครีบ) เขายังได้ถอดเพลซิโอซอร์หลายชนิดที่เคยถูกพิจารณาว่าเป็นเอลาสโมซอริเดออกจากวงศ์นี้ เนื่องจากมีคอที่สั้นกว่าและกระดูกโคราคอยด์ที่บรรจบกันอย่างต่อเนื่อง ซึ่งรวมถึงPolycotylusและTrinacromerum ( Polycotylidae ) รวมถึงMuraenosaurus , Cryptoclidus , Picrocleidus , Tricleidusและอื่นๆ ( Cryptoclididae ) [ 24 ]
ในปี ค.ศ. 1940 ธีโอดอร์ ไวท์ได้ตีพิมพ์สมมติฐานเกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่างวงศ์ต่างๆ ของเพลซิโอซอเรียน เขาพิจารณาว่าวงศ์ Elasmosauridae มีความใกล้เคียงกับวงศ์ Pliosauridae มากที่สุด โดยสังเกตจากกระดูกโคราคอยด์ที่ค่อนข้างแคบ รวมถึงการไม่มีกระดูกระหว่างไหปลาร้าหรือกระดูกไหปลาร้า การวินิจฉัยวงศ์ Elasmosauridae ของเขายังระบุถึงความยาวของกะโหลกที่ปานกลาง (เช่น กะโหลกแบบเมโซเซฟาลิก) ซี่โครงคอมีหนึ่งหรือสองหัว กระดูกสะบักและกระดูกโคราคอยด์สัมผัสกันที่เส้นกลาง มุมด้านนอกด้านหลังของกระดูกโคราคอยด์ทู่ และช่องเปิดคู่ (เฟเนสตรา) ในบริเวณกระดูกสะบัก-โคราคอยด์ถูกคั่นด้วยแท่งกระดูกที่แคบกว่าเมื่อเทียบกับพลีโอซอริเด ความแปรปรวนที่อ้างถึงในจำนวนหัวบนซี่โครงคอเกิดจากการที่เขารวมSimolestes ไว้ ใน Elasmosauridae เนื่องจากลักษณะของ "ทั้งกะโหลกและกระดูกหัวไหล่เปรียบเทียบได้ดีกว่ากับElasmosaurusมากกว่าPliosaurusหรือPeloneustes " เขาถือว่าSimolestesเป็นบรรพบุรุษที่เป็นไปได้ของElasmosaurus [ 25 ] Oskar Kuhnได้นำการจำแนกประเภทที่คล้ายกันมาใช้ในปี 1961 [ 26 ] : 4
ซามูเอล พอล เวลส์ได้โต้แย้งการจำแนกประเภทของไวท์ในการแก้ไขเพลซิโอซอร์ในปี 1943 โดยสังเกตว่าลักษณะของไวท์ได้รับอิทธิพลจากทั้งการเก็บรักษาและการเจริญเติบโตเขาแบ่งเพลซิโอซอร์ออกเป็นสองวงศ์ใหญ่ ได้แก่PlesiosauroideaและPliosauroideaโดยพิจารณาจากความยาวคอ ขนาดหัว ความยาวกระดูกเชิงกราน และความเรียวของกระดูกต้นแขนและกระดูกต้นขา (propodialia) แต่ละวงศ์ใหญ่ยังแบ่งย่อยออกไปอีกตามจำนวนหัวบนซี่โครง และสัดส่วนของ epipodialia ดังนั้น เอลาสโมซอริเดจึงมีคอยาว หัวเล็ก กระดูกเชิงกรานสั้น propodialia อ้วน ซี่โครงมีหัวเดียว และ epipodialia สั้น[ 27 ] : 196–207ปิแอร์ เด อ แซงต์-เซน ในปี 1955 และอัลเฟรด โรเมอร์ในปี 1956 ต่างก็ใช้การจำแนกประเภทของเวลส์[ 26 ] : 4ในปี พ.ศ. 2505 เวลส์ได้แบ่งกลุ่มเอลาสโมซอริเดออกเป็นกลุ่มย่อยเพิ่มเติมโดยพิจารณาจากว่าพวกมันมีแท่งเชิงกรานที่เกิดจากการรวมกันของกระดูกอิสเคียหรือไม่ โดยเอลาสโมซอรัสและแบรนคาซอรัสถูกรวมเข้าด้วยกันในวงศ์ย่อยเอลาสโมซอรีนาเอโดยมีลักษณะร่วมกันคือมีแท่งเชิงกรานที่ปิดสนิท[ 28 ] : 4
อย่างไรก็ตาม เพอร์ โอเว เพอร์สสัน พิจารณาว่าการจำแนกประเภทของเวลส์นั้นง่ายเกินไป โดยกล่าวในปี 1963 ว่า ในความคิดของเขา การจำแนกประเภทดังกล่าวจะจัดให้คริปโตคลิดัสมูราเอโนซอรัสพิโครไคลด์ัสและไตรไคลด์ัสอยู่ในวงศ์เอลาสโมซอริดี (Elasmosauridae) อย่างผิดพลาด เพอร์สสันจึงปรับปรุงวงศ์เอลาสโมซอริดีให้มีลักษณะเพิ่มเติม เช่น สันกระดูกที่ด้านข้างของกระดูกสันหลังส่วนคอ ซี่โครงคอรูปขวานที่ด้านหน้าของคอ กระดูกไหปลาร้าที่เชื่อมติดกัน การแยกตัวของกระดูกโคราคอยด์ที่ด้านหลัง และกระดูกหัวหน่าวที่มีลักษณะกลมคล้ายแผ่น นอกจากนี้ เขายังคงแยกวงศ์ซิโมเลียซอริดี (Cimoliasauridae) ออกจากวงศ์เอลาสโมซอริดี และเสนอแนะโดยอิงจากการเปรียบเทียบความยาวของกระดูกสันหลังว่า วงศ์นี้แยกตัวออกจากวงศ์เพลซิโอซอริดี (Plesiosauridae) ในช่วงปลายยุคจูราสสิกหรือต้นยุคครีเทเชียส[ 26 ] : 7อย่างไรก็ตาม David S. Brown ตั้งข้อสังเกตในปี 1981 ว่าความแปรปรวนของความยาวคอในเพลซิโอซอร์ทำให้ข้อโต้แย้งของ Persson เป็นไปไม่ได้ และย้ายสกุลที่กล่าวถึงข้างต้นกลับไปอยู่ใน Elasmosauridae เขายังวิจารณ์การแบ่งย่อยของ Elasmosaurids ของ Welles โดยอิงจากแท่งเชิงกรานด้วย การวินิจฉัยของ Brown เกี่ยวกับ Elasmosaurids ประกอบด้วยการมีฟันพรีแม็กซิลลารี 5 ซี่ การตกแต่งฟันด้วยสันตามยาว การมีร่องล้อมรอบปุ่มกระดูกท้ายทอยและกระดูกสะบักที่กว้างมาบรรจบกันที่เส้นกลาง[ 29 ] : 336ในปี 2009 F. Robin O'Keefe และ Hallie Street ได้รวม Cimoliasauridae กับ Elasmosauridae เข้าด้วยกัน โดยสังเกตว่าลักษณะการวินิจฉัยส่วนใหญ่ที่เคยกำหนดไว้เพื่อแยกแยะพวกมันนั้นก็พบได้ใน Elasmosaurids เช่นกัน[ 30 ]
บริบททางวิวัฒนาการสมัยใหม่
การวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการของเพลซิโอซอร์ในปี 1997 โดยKenneth Carpenter ได้ท้าทายการแบ่งกลุ่มเพลซิโอซอร์แบบดั้งเดิมโดยพิจารณาจากความยาวคอ เขาพบว่า LibonectesและDolichorhynchopsมีลักษณะร่วมกัน เช่น ช่องเปิดบนเพดานปากสำหรับอวัยวะโวเมอโรนาซัลการขยายตัวคล้ายแผ่นของกระดูกปีกนกและการสูญเสียช่องไพเนียลที่ด้านบนของกะโหลกศีรษะ ซึ่งแตกต่างจากพลีโอซอร์ ในขณะที่ก่อนหน้านี้โพลีโคไทลิดเป็นส่วนหนึ่งของพลีโอซอรอยเดีย Carpenter ได้ย้ายโพลีโคไทลิดให้เป็นกลุ่มพี่น้องของอีลาสโมซอริเดียโดยอาศัยความคล้ายคลึงกันเหล่านี้ ซึ่งหมายความว่าโพลีโคไทลิดและพลีโอซอรอยด์วิวัฒนาการคอสั้นโดยอิสระ[ 31 ]
O'Keefe ก็ได้รวมโพลีโคทิลิดไว้ในเพลซิโอซอรอยเดียในปี 2001 และ 2004 เช่นกัน แต่ถือว่าพวกมันมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับซิโมเลียซอริเดและคริปโตคลิดิเดในคริปโตไคลโดอิเดียมากกว่า[ 16 ] [ 32 ] [ 33 ]การวิเคราะห์บางส่วนยังคงกู้คืนการจัดกลุ่มแบบดั้งเดิม ในปี 2008 แพทริค ดรักเคนมิลเลอร์และแอนโทนี รัสเซลล์ได้ย้ายโพลีโคทิลิเดกลับไปอยู่ในเพลซิโอซอรอยเดีย และวางเลปโตไคลเดียเป็นกลุ่มพี่น้องในเลปโตไคลโดอิเดียที่ตั้งชื่อใหม่ [ 34 ] อดัม สมิธและแกเร็ธ ไดค์พบผลลัพธ์เดียวกันโดยอิสระในปีเดียวกัน[ 35 ]อย่างไรก็ตาม ในปี 2010 ฮิลารี เคทชัมและโรเจอร์ เบนสันสรุปว่าผลลัพธ์ของการวิเคราะห์เหล่านี้ได้รับอิทธิพลจากการสุ่มตัวอย่างสายพันธุ์ที่ไม่เพียงพอ ในแผนภูมิวิวัฒนาการของเพลซิโอซอร์ที่ครอบคลุมที่สุด พวกเขาย้าย Leptocleidoidea (เปลี่ยนชื่อเป็น Leptocleidia) กลับเข้าไปใน Plesiosauroidea ในฐานะกลุ่มพี่น้องของ Elasmosauridae; [ 36 ]การวิเคราะห์ในภายหลังโดย Benson และ Druckenmiller ได้ผลลัพธ์ที่คล้ายคลึงกัน และตั้งชื่อกลุ่ม Leptocleidoidea–Elasmosauridae ว่าXenopsaria [ 37 ] [ 38 ]
เนื้อหาของ Elasmosauridae ยังได้รับการตรวจสอบอย่างละเอียดมากขึ้น นับตั้งแต่การกำหนดครั้งแรกให้กับ Elasmosauridae ความสัมพันธ์ของBrancasaurusถือว่าได้รับการสนับสนุนเป็นอย่างดี และได้รับการฟื้นคืนชีพโดยการวิเคราะห์ของ O'Keefe ในปี 2004 [ 32 ]และการวิเคราะห์ของ Franziska Großmann ในปี 2007 [ 39 ]อย่างไรก็ตาม การวิเคราะห์ของ Ketchum และ Benson กลับรวมมันไว้ใน Leptocleidia [ 36 ]และการรวมมันไว้ในกลุ่มนั้นยังคงสอดคล้องกันในการวิเคราะห์ครั้งต่อๆ มา[ 37 ] [ 38 ] [ 40 ]การวิเคราะห์ของพวกเขายังย้ายMuraenosaurusไปอยู่ใน Cryptoclididae และMicrocleidusและOccitanosaurusไปอยู่ใน Plesiosauridae [ 36 ] Benson และ Druckenmiller แยกสองชนิดหลังนี้ออกมาอยู่ในกลุ่มMicrocleididaeในปี 2014 และถือว่าOccitanosaurusเป็นสายพันธุ์หนึ่งของMicrocleidus [ 38 ]สกุลเหล่านี้เคยถูกพิจารณาว่าเป็นเอลาสโมซอริเดโดยคาร์เพนเตอร์ กรอสส์มันน์ และนักวิจัยคนอื่นๆ มาก่อน[ 41 ] [ 39 ] [ 42 ] [ 43 ]
ภายใน Elasmosauridae นั้น Elasmosaurusเองถือเป็น "กลุ่มอนุกรมวิธานที่ไม่แน่นอน" ที่มีความสัมพันธ์ที่แปรผันสูง[ 44 ]การวิเคราะห์ของ Carpenter ในปี 1999 ชี้ให้เห็นว่าElasmosaurus มี ลักษณะพื้นฐานมากกว่า (กล่าวคือ มีความ เชี่ยวชาญน้อยกว่า) เมื่อเทียบกับ elasmosaurids อื่นๆ ยกเว้น Libonectes [ 41 ] ในปี 2005 Sachs เสนอว่า Elasmosaurus มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ Styxosaurus [ 45 ] และในปี2008 Druckenmiller และ Russell จัดให้เป็นส่วนหนึ่งของpolytomyที่มีสองกลุ่ม กลุ่มหนึ่งประกอบด้วยLibonectesและTerminonatatorอีกกลุ่มหนึ่งประกอบด้วยCallawayasaurusและHydrotherosaurus [ 34 ]การวิเคราะห์ของ Ketchum และ Benson ในปี 2010 รวมElasmosaurus ไว้ในกลุ่มแรก[ 36 ]การวิเคราะห์ของ Benson และ Druckenmiller ในปี 2013 (ด้านล่างซ้าย) ได้แยกTerminonatator ออก จากกลุ่มนี้และจัดให้อยู่ในกลุ่มที่มีวิวัฒนาการ สูงกว่า (กล่าวคือ มีความเชี่ยวชาญเฉพาะด้านมากกว่า) [ 37 ]ในการวิเคราะห์ของ Rodrigo Otero ในปี 2016 ซึ่งอิงจากการปรับเปลี่ยนชุดข้อมูลเดียวกัน (ด้านล่างขวา) Elamosaurusเป็นญาติใกล้ชิดที่สุดของAlbertonectesโดยก่อตัวเป็นStyxosaurinae ร่วมกับStyxosaurusและTerminonatator [ 40 ] Danielle Serratos, Druckenmiller และ Benson ไม่สามารถระบุตำแหน่งของElasmosaurus ได้ ในปี 2017 แต่พวกเขาสังเกตว่า Styxosaurinae จะเป็นคำพ้องความหมายของ Elasmosaurinae หากElasmosaurusอยู่ในกลุ่มนี้[ 44 ]ในปี 2020 O'Gorman ได้กำหนดให้ Styxosaurinae เป็นชื่อพ้องกับ Elasmosaurinae อย่างเป็นทางการ โดยอิงจากการรวมElasmosaurusไว้ในกลุ่ม และยังได้จัดทำรายการลักษณะเฉพาะที่ใช้ในการวินิจฉัยสำหรับกลุ่มนี้ด้วย[ 3 ]ในปี 2021 โครงสร้างใหม่ได้จัดให้Cardiocoraxเป็นกลุ่มพี่น้องกับLibonectesซึ่งแสดงถึงสายพันธุ์ที่เก่ากว่าของ elasmosaurids ในยุค Maastrichtian [ 46 ]
โทโพโลยี A: Benson et al. (2013) [ 37 ] | โทโพโลยี B: Otero (2016), [ 40 ]โดยใช้ชื่อกลุ่มตาม O'Gorman (2020) [ 3 ] |
บรรพชีววิทยา

เอลาสโมซอริเดสปรับตัวเข้ากับชีวิตในมหาสมุทรได้อย่างสมบูรณ์ มีลำตัวเพรียวบางและพายยาวที่บ่งชี้ว่าพวกมันเป็นนักว่ายน้ำที่คล่องแคล่ว[ 2 ]โครงสร้างร่างกายที่ผิดปกติของเอลาสโมซอริเดสจะจำกัดความเร็วในการว่ายน้ำของพวกมัน และพายของพวกมันอาจเคลื่อนไหวในลักษณะที่คล้ายกับการเคลื่อนไหวของไม้พายในการพายเรือ และด้วยเหตุนี้จึงไม่สามารถบิดงอได้และจึงยึดแน่น[ 47 ]เชื่อกันว่าเพลซิโอซอร์สามารถรักษาอุณหภูมิร่างกายให้คงที่และสูงได้ ( โฮมีโอเทอร์มี ) ทำให้สามารถว่ายน้ำได้อย่างต่อเนื่อง[ 48 ]
การศึกษาในปี 2015 สรุปว่าการเคลื่อนที่ส่วนใหญ่ทำโดยครีบหน้า ในขณะที่ครีบหลังทำหน้าที่ในการควบคุมทิศทางและความมั่นคง[ 49 ]การศึกษาในปี 2017 สรุปว่าครีบหลังของเพลซิโอซอร์สร้างแรงขับได้มากกว่า 60% และมีประสิทธิภาพมากกว่า 40% เมื่อเคลื่อนที่อย่างสอดคล้องกับครีบหน้า[ 50 ]ครีบของเพลซิโอซอร์มีความแข็งและเชี่ยวชาญสำหรับการว่ายน้ำมากจนพวกมันไม่สามารถขึ้นมาบนบกเพื่อวางไข่เหมือนเต่าทะเลได้ ดังนั้นพวกมันจึงน่าจะออกลูกเป็นตัว ( viviparity ) เหมือน งูทะเลบางชนิด[ 47 ] หลักฐานการออกลูกเป็นตัวในเพลซิ โอซอร์มาจากฟอสซิลของโพลีโคติลัส ตัวเต็มวัย ที่มีลูกอ่อนเพียงตัวเดียวอยู่ข้างใน[ 51 ]
ซากดึกดำบรรพ์ของเอลาสโมซอริเดให้หลักฐานบางอย่างว่าพวกมันถูกล่า กระดูกต้นแขนของเอลาสโมซอริเดวัยรุ่นที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ถูกพบโดยมีรอยกัดที่ตรงกับฟันของฉลามCretoxyrhina [ 52 ] ในขณะที่กะโหลก Eromangasaurus ที่ถูกบดขยี้ [ 53 ] มีรอยฟันที่ตรงกับพลีโอซอร์Kronosaurus [ 54 ]
การเคลื่อนไหวและการทำงานของคอ

ในปี ค.ศ. 1869 Cope ได้เปรียบเทียบโครงสร้างและพฤติกรรมของElasmosaurusกับงู แม้ว่าเขาจะเสนอว่ากระดูกสันหลังของลำตัวไม่เอื้อต่อการเคลื่อนไหวในแนวดิ่งมากนักเนื่องจากกระดูกสันหลังส่วนประสาทที่ยาวซึ่งเกือบจะเป็นเส้นต่อเนื่องโดยมีช่องว่างเล็กน้อยระหว่างกระดูกสันหลังที่อยู่ติดกัน แต่เขาจินตนาการว่าคอและหางนั้นมีความยืดหยุ่นมากกว่ามาก: "หัวที่เหมือนงูนั้นยกขึ้นสูงในอากาศหรือกดลงตามความต้องการของสัตว์ บางครั้งก็โค้งงอ เหมือน หงส์เพื่อเตรียมพุ่งลงไปจับปลา บางครั้งก็เหยียดตรงพักผ่อนบนน้ำหรือโค้งงอลงเพื่อสำรวจความลึกเบื้องล่าง" [ 15 ] : 54

แม้ว่าจะมีการนำเสนอในสื่อทั่วไปมากมาย แต่การวิจัยล่าสุดแสดงให้เห็นว่าเอลาสโมซอริเดไม่สามารถยกส่วนใดส่วนหนึ่งขึ้นเหนือน้ำได้มากกว่าแค่หัว น้ำหนักของคอยาวทำให้จุดศูนย์ถ่วงอยู่ด้านหลังครีบหน้า ดังนั้น เอลาสโมซอริเดจึงสามารถยกหัวและคอขึ้นเหนือน้ำได้เฉพาะในน้ำตื้นเท่านั้น ซึ่งพวกมันสามารถพักร่างกายไว้ที่พื้นได้ นอกจากนี้ น้ำหนักของคอ กล้ามเนื้อที่จำกัด และการเคลื่อนไหวที่จำกัดระหว่างกระดูกสันหลังจะทำให้เอลาสโมซอริเดไม่สามารถยกหัวและคอขึ้นสูงได้ หัวและไหล่ของสัตว์เหล่านี้อาจทำหน้าที่เหมือนหางเสือ หากพวกมันขยับส่วนหน้าของร่างกายไปในทิศทางใดทิศทางหนึ่ง มันจะทำให้ส่วนที่เหลือของร่างกายเคลื่อนที่ไปในทิศทางนั้น ดังนั้น เอลาสโมซอริเดจึงไม่สามารถว่ายน้ำไปในทิศทางหนึ่งในขณะที่ขยับหัวและคอในแนวนอนหรือแนวตั้งในทิศทางที่แตกต่างกันได้[ 47 ]
การศึกษาหนึ่งพบว่าคอของเอลาสโมซอริเดสามารถเคลื่อนไหวไปทางด้านล่างได้ 75–177 องศา เคลื่อนไหวไปทางด้านบนได้ 87–155 องศา และเคลื่อนไหวไปทางด้านข้างได้ 94–176 องศา ขึ้นอยู่กับปริมาณเนื้อเยื่อระหว่างกระดูกสันหลัง ซึ่งอาจมีความแข็งแรงเพิ่มขึ้นไปทางด้านหลังของคอ นักวิจัยสรุปว่าส่วนโค้งด้านข้างและแนวตั้ง รวมถึงส่วนโค้งรูปตัว S ตื้นๆ นั้นเป็นไปได้ เมื่อเทียบกับท่าทางคอรูปตัว S แบบ "หงส์" ที่ต้องใช้การงอในแนวตั้งมากกว่า 360 องศา[ 55 ]
หน้าที่ที่แท้จริงของคอของเอลาสโมซอริเดนั้นยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด[ 2 ]แม้ว่ามันอาจจะมีความสำคัญต่อการล่าเหยื่อ ก็ตาม [ 47 ]นอกจากนี้ยังมีการเสนอแนะว่าคอยาวของเพลซิโอซอร์ทำหน้าที่เป็นท่อหายใจและช่วยให้พวกมันหายใจเอาอากาศได้ในขณะที่ร่างกายยังคงอยู่ใต้น้ำ อย่างไรก็ตาม ข้อโต้แย้งนี้เกิดขึ้นเนื่องจากจะมี แรงดัน ไฮโดรสแตติกที่แตกต่างกันมาก โดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับเอลาสโมซอริเดที่มีคอยาวมาก กายวิภาคของคอของเอลาสโมซอริเดสามารถสร้างความลาดเอียงเล็กน้อยเพื่อให้พวกมันหายใจที่ผิวน้ำได้ แต่จะต้องใช้พลังงานในการว่ายน้ำใต้น้ำ นอกจากนี้ คอที่ยาวขึ้นยังจะเพิ่มพื้นที่ตายและสัตว์เหล่านี้อาจต้องการปอดที่ใหญ่ขึ้น คออาจมีความเปราะบางอื่นๆ เช่น อาจเป็นเป้าหมายของสัตว์นักล่า[ 56 ]
การจำลองการไหลของน้ำบนแบบจำลอง 3 มิติแสดงให้เห็นว่าคอที่ยาวกว่า เช่น คอของเอลาสโมซอริเดส ไม่ได้เพิ่มแรงต้านขณะว่ายน้ำเมื่อเทียบกับเพลซิโอซอร์ที่มีคอสั้นกว่า ในทางกลับกัน การงอคอไปด้านข้างจะเพิ่มแรงต้าน โดยเฉพาะอย่างยิ่งในรูปแบบที่มีคอยาวมาก[ 57 ]การศึกษาอีกชิ้นหนึ่งพบว่าคอยาวของเอลาสโมซอร์โดยปกติจะเพิ่มแรงต้านในระหว่างการว่ายน้ำไปข้างหน้า แต่สิ่งนี้ถูกหักล้างด้วยลำตัวขนาดใหญ่ของพวกมัน ดังนั้นขนาดตัวที่ใหญ่จึงอาจอำนวยความสะดวกในการวิวัฒนาการของคอที่ยาวขึ้น[ 58 ]
การให้อาหาร

ช่วงการงอของคอของเอลาสโมซอริเดจะช่วยให้พวกมันสามารถใช้วิธีการล่าเหยื่อได้หลายวิธี รวมถึง " การกินพืชที่ พื้นทะเล " ซึ่งเกี่ยวข้องกับการว่ายน้ำใกล้กับพื้นทะเลและใช้หัวและคอขุดหาเหยื่อบนพื้นทะเล เอลาสโมซอริเดอาจเป็นนักล่าที่กระตือรือร้นในเขตทะเล เปิด โดย การหดคอเพื่อโจมตีหรือใช้การเคลื่อนไหวแบบฟาดด้านข้างเพื่อทำให้เหยื่อสลบหรือฆ่าเหยื่อด้วยฟันที่ยื่นออกมาด้านข้าง (เช่นเดียวกับฉลามเลื่อย ) [ 55 ]นอกจากนี้ยังมีการเสนอแนะว่าความสามารถในการล่าเหยื่อของเอลาสโมซอริเดนั้นถูกประเมินต่ำเกินไป กะโหลกขนาดใหญ่ กล้ามเนื้อขากรรไกรขนาดใหญ่ ขากรรไกรที่แข็งแรง และฟันยาวบ่งชี้ว่าพวกมันสามารถล่าสัตว์ที่มีความยาวระหว่าง30 เซนติเมตร (12 นิ้ว)ถึง2 เมตร (6.6 ฟุต)ได้ ดังที่ระบุโดยเนื้อหาในกระเพาะอาหารซึ่งรวมถึงฉลาม ปลาโมซาซอร์และเซฟาโลพอด[ 59 ]
เป็นไปได้ว่าเอลาสโมซอริเดล่าเหยื่อเป็นฝูงปลา โดยซ่อนตัวอยู่ด้านล่างและค่อยๆ ยกหัวขึ้นเมื่อเข้าใกล้ ดวงตาของสัตว์เหล่านี้อยู่ด้านบนของหัว ทำให้พวกมันมองเห็นขึ้นไปด้านบนได้โดยตรงการมองเห็นแบบสามมิติ นี้ จะช่วยให้พวกมันหาเหยื่อขนาดเล็กได้ การล่าจากด้านล่างก็เป็นไปได้เช่นกัน โดยเหยื่อจะปรากฏเป็นเงาในแสงแดดขณะที่ซ่อนตัวอยู่ในน้ำมืดด้านล่าง เอลาสโมซอริเดน่าจะกินปลาที่มีกระดูกขนาด เล็ก และสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในทะเลเนื่องจากกะโหลกขนาดเล็กที่ไม่ สามารถ เคลื่อนไหวได้จะจำกัดขนาดของเหยื่อที่พวกมันกินได้ นอกจากนี้ ด้วยฟันที่ยาวและเรียวซึ่งปรับให้เหมาะกับการจับเหยื่อ ไม่ใช่การฉีก เอลาสโมซอริเดจึงกลืนเหยื่อทั้งตัวอย่างแน่นอน[ 47 ] [ 55 ]
โดยทั่วไปแล้วพบแกสโทรลิธหลายก้อนในเอลาสโมซอริเด ตัวอย่างของสติกโซซอรัสมีเศษกระดูกปลาและหินอยู่ในบริเวณช่องท้องด้านหลังกระดูกอก เศษซากปลาถูกระบุว่าเป็นเอนโคดัสและ ปลา คลูพีโอโมร์ฟ ชนิดอื่นๆ หินมีลักษณะตรงกับหินจากบริเวณที่อยู่ห่างจากจุดที่พบตัวอย่าง600 กิโลเมตร (370 ไมล์) [ 60 ]มีการเสนอหน้าที่ต่างๆ ของแกสโทรลิธไว้หลายประการ รวมถึงการช่วยในการย่อยอาหาร การผสมอาหาร การเสริมแร่ธาตุ และการเก็บรักษาและการควบคุมการลอยตัว[ 61 ]
หมายเหตุ
- ↑การประมาณมวลร่างกายของการศึกษาในปี 2019 อิงตามสมมติฐานของผู้เขียนที่ว่า Cryptoclidusและ Aristonectesน่าจะมีสัดส่วนร่างกายที่คล้ายคลึงกัน [ 9 ]
ลิงก์ภายนอก
- "Lepidosauromorpha: Elasmosauridae." Palaeos.com