ซอโรปเทอริเจีย

ซอรอปเทอริเจียน ช่วงเวลา: ต้นยุคไทรแอสสิก - ปลายยุคครีเทเชียส
	ซอโรปเทอริเจียนชนิดต่างๆ: แถวบน: Placodus (ซ้าย) และHenodus (ขวา) (ทั้งคู่ เป็นปลา ในกลุ่ม Placodonts ) แถวกลาง: โนโทซอรัส (ซ้าย) และแพคีพลูโรซอรัส เคอิชูซอรัส (ขวา) แถวล่าง: เพลซิโอซอรอยด์Thalassomedon (ซ้าย) และพลีโอซอรัสLiopleurodon (ขวา)
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
กลุ่มสายพันธุ์ :	† ซอรอปเทอริจิฟอร์ม
ซูเปอร์ออร์เดอร์:	† Sauropterygia Owen , 1860
กลุ่มย่อย
	† อะโทโพเดนตัส; † ฮาโนซอรัส; † Placodontiformes † พาลาโตดอนตา ?; † พลาโคดอนเทีย; ; † Saurosphargidae ?; † อีโอซอโรปเทอริเจีย † โนโทซอเรีย; † พาคีพลูโรซอเรีย; † พิสโตซอโรอิเดีย † เพลซิโอซอเรีย; ; ;

Sauropterygia (" ครีบ จิ้งจก ") เป็นกลุ่ม สัตว์เลื้อยคลานที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งมีความหลากหลายและส่วนใหญ่เป็นสัตว์เลื้อยคลานในทะเลวิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษบนบกหลังจากเหตุการณ์การสูญ พันธุ์ ครั้งใหญ่ในยุคเพอร์เมียนตอนปลาย และเจริญเติบโตอย่างมากในยุคไทรแอสสิก ก่อนที่สัตว์เลื้อยคลานในกลุ่มนี้ จะ สูญพันธุ์ไป เกือบทั้งหมด ยกเว้นPlesiosauriaในช่วงปลายยุคนั้น Plesiosauria ยังคงมีความหลากหลายต่อไปจนถึงปลาย ยุคมีโซ โซอิกเมื่อพวกมันสูญพันธุ์ไปในเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในปลายยุคครีเทเชียสนอกจากจะเป็นไดแอพซิดแล้วความสัมพันธ์ของพวกมันกับสัตว์เลื้อยคลานกลุ่มอื่น ๆ นั้นเป็นที่ถกเถียงกันมานาน บางครั้งมีการเสนอว่าพวกมันมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับเต่าแต่ข้อเสนออื่น ๆ ก็พิจารณาว่าพวกมันมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับLepidosauromorpha หรือ Archosauromorpha และ /หรือกลุ่มสัตว์เลื้อยคลานในทะเลThalattosauriaและIchthyosauromorpha มากที่สุด

คำอธิบาย

โครงกระดูกของสัตว์เลื้อยคลานดึกดำบรรพ์Atopodentatus

ซอรอ ป เทอริเจียนมีลักษณะ ร่วมหลายประการ ได้แก่ การมี ช่องเปิดขมับบนเพียงช่องเดียวแทนที่จะมีสองช่องเหมือนบรรพบุรุษของไดแอพซิดกระดูกเหนือ ขมับ กระดูกหลังข้างขมับกระดูกแผ่นและ กระดูก น้ำตาของกะโหลกศีรษะหายไปรูจมูก (ช่องเปิดจมูกภายนอก) หดเข้าไป มีส่วนยื่นด้านหลังข้อต่อขนาดใหญ่บนขากรรไกรล่าง กระดูกสันหลังส่วนลำตัวไม่มีกระดูกคั่นกลาง กระดูกศักดิ์สิทธิ์ประกอบด้วยกระดูกสันหลังสามชิ้นขึ้นไปไม่มีกระดูกอก กระดูกสะบักอยู่ตื้นกว่ากระดูกไหปลาร้า กระดูก สะบัก และกระดูกโคราคอยด์แยกออกจากกัน กระดูกอกและกระดูกไทรอยด์มีช่องเปิด^[¹^]ลักษณะอื่นๆ ที่สันนิษฐานว่าเป็นลักษณะบรรพบุรุษของ Sauropterygia ได้แก่กระดูกสควาโมซัลที่ยื่นลงไปที่ขอบล่าง (ด้านท้อง) ของกะโหลกศีรษะ กระดูกควอดเรตของกะโหลกศีรษะถูกปกคลุมด้วยกระดูกสควาโมซัลและควอดราโตจูกัลเมื่อมองกะโหลกศีรษะจากด้านข้าง (มุมมองด้านข้าง) กระดูกมีลักษณะหนา (ความหนาแน่นสูง) กระบวนการ ด้านหลัง ของกระดูกอินเตอร์คลาวิเคิล ลดลงหรือไม่มีอยู่ กระดูกฮิวเมอรัสโค้ง และแอ่งอินเตอร์โทรแคนเทอริกมีขนาดเล็กแต่ชัดเจน^[²^]

จำนวนกระดูกสันหลังมีความแปรผันสูง^{[ 3 ]}โดยสายพันธุ์ Eosauropterygia หลายสายพันธุ์พัฒนาคอยาวขึ้นอย่างอิสระโดยการเพิ่มจำนวนกระดูกสันหลังส่วนคอโดย รวม ^{[ 4 ]}ซึ่งถึงจุดสูงสุดใน เพลซิโอซอร์กลุ่มอีลา สโมซอริเด ซึ่งมีกระดูกสันหลังส่วนคอมากถึง 76 ชิ้น โดยคอยาวที่เป็นลักษณะดั้งเดิมของเพลซิโอซอร์นั้นกลับสั้นลงในภายหลังในสายพันธุ์เพลซิโอซอร์บางสายพันธุ์ เช่นพลิโอซอร์ [ ^{3 ] ใน}ทางตรงกันข้าม พลาโคดอนต์มีคอสั้นมากโดยมีกระดูกสันหลังเพียง 6 ชิ้น^{[ 1 ]}กายวิภาคของกระดูก หูชั้นในมีความแปรผัน โดยมีลักษณะคล้ายจระเข้ในซอโรพเทอริเจียนยุคไทรแอสสิก ในขณะที่ของเพลซิโอซอร์โดยทั่วไปจะคล้ายเต่าทะเลมากกว่า^{[ 5 ]}

โดยทั่วไปแล้วเชื่อกันว่าซอโรปเทอริเจียนส่วนใหญ่อาศัยการใช้แขนขาในการขับเคลื่อนตัวเองผ่านน้ำ (การขับเคลื่อนแบบพาราแอ็กเซียล) แทนที่จะใช้การขยับตัวแบบคลื่นเหมือนสัตว์เลื้อยคลานที่ยังมีชีวิตอยู่ เช่น จระเข้^{[ 1 ]}^{[ 3 ]}โดยบริเวณลำตัวค่อนข้างแข็ง^{[ 3 ]}ในขณะที่เพลซิโอซอร์พัฒนาแขนขาที่คล้ายใบพายซึ่งมีความเชี่ยวชาญสูง แขนขาของซอโรปเทอริเจียนที่ไม่ใช่เพลซิโอซอร์มีความเชี่ยวชาญน้อยกว่า ซอโรปเทอริเจียนที่ไม่ใช่พลาโคดอนต์โดยทั่วไปมีลำตัวที่เพรียว^{[ 1 ]}พลาโคดอนต์หลายชนิดถูกปกคลุมด้วยชั้นเกราะผิวหนัง^{[ 1 ]}เมื่อเปรียบเทียบกับไดแอพซิดในยุคก่อนหน้า สมาชิกของอีโอซอโรปเทอริเจียแสดงให้เห็นถึงการเปลี่ยนแปลงอย่างมากของกระดูกเชิงอกรวมถึง การขยายตัว ทางด้านล่าง (ไปทางด้านล่างของร่างกาย) ของกระดูกโคราคอยด์และกระดูกสะบักตลอดจนการพัฒนาส่วนโค้งของกระดูกไหปลาร้าที่แข็งแรง^{[ 6 ]}สมาชิกของ Eosauropterygia ยังมีลักษณะเด่นคือกระดูกต้นขาเรียวและโค้ง พวกมันไม่มีกระดูกแข็งเหมือนผิวหนังซึ่งพบได้ในซอโรปเทอริเจียนบางชนิด^{[ 2 ]}

นิเวศวิทยา

เชื่อกันว่าปลาแพลโคดอนต์ เป็นสัตว์ กินเปลือกแข็งโดยใช้ฟันกลม (รวมถึงฟันบนขากรรไกรบนและล่าง ตลอดจนฟันเพดานปาก) เพื่อบดขยี้สิ่งมีชีวิตที่มีเปลือกแข็ง^{[ 7 ]}เชื่อกันว่าสมาชิกของอีโอซอรอปเทอริเจียเป็นสัตว์กินปลาและสัตว์กินเนื้อ^{[ 8 ]}โดยทั่วไปแล้วซอรอปเทอริเจียนเป็นสัตว์ทะเล^{[ 1 ]}แม้ว่าจะมีข้อเสนอแนะว่าเพลซิโอซอร์บางชนิดในยุคจูราสสิกและครีเทเชียสอาศัยอยู่ในแหล่งน้ำจืด^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}ในขณะที่เพลซิโอซอร์อาศัยอยู่ในน้ำอย่างสมบูรณ์ ซอรอปเทอริเจียนที่ไม่ใช่เพลซิโอซอร์บางชนิดอาจมีความสามารถในการเคลื่อนที่บนบกได้ในระดับจำกัด^{[ 1 ]} เชื่อกัน ว่าเพลซิโอซอร์รวมถึงซอรอปเทอริเจียนอื่นๆ บางชนิด เช่น แพคีเพลอโรซอร์ เคอิโคซอรัสและนอโท ซอร์ ลาริโอซอรัสและนอโทซอรัสเป็นสัตว์ออกลูกเป็นตัวอย่างน้อยซอโรปเทอริเจียนบางชนิดอาจเป็นสัตว์วางไข่ [ ^{11 ] มี}การเสนอว่าเพลซิโอซอร์เป็นสัตว์เลือดอุ่น และซอโรปเทอริเจียนชนิดอื่นอาจมีอัตราการเผาผลาญ สูงกว่าสัตว์ เลื้อยคลานเลือดเย็นในปัจจุบัน^{[ 12 ]}

ที่มาและวิวัฒนาการ

ซอโรพเทอริเจียนยุคแรกปรากฏขึ้นเมื่อประมาณ 248-247 ล้านปีก่อน (Ma) ในช่วงยุคสปาเธียนตอนปลายของยุคไทรแอสสิกตอนต้นซึ่งในเวลานั้นพวกมันได้แสดงให้เห็นถึงความหลากหลายอย่างมากแล้ว^{[ 2 ]}ในยุคไทรแอสสิกตอนกลาง ซอโรพเทอริเจียนบางชนิดมีขนาดตัวใหญ่ขึ้นแล้ว โดยโนโทซอรัสบางชนิดที่อยู่ในสกุลโนโทซอรัส จากช่วงเวลานี้มีความยาวลำตัวถึง5–7 เมตร (16–23 ฟุต) [ ¹³^]^{เหตุการณ์}การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคไทรแอสสิก-จูราสสิกได้กวาดล้างซอโรพเทอริเจียนทั้งหมด ยกเว้นเพลซิโอซอรัสซึ่งจะยังคงมีความหลากหลายต่อไปจนถึงปลายยุคมีโซโซอิก เมื่อพวกมันถูกกวาดล้างโดย เหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ ในยุค K-Pg ^[¹⁴^]

การจำแนกประเภทและความสัมพันธ์กับสัตว์เลื้อยคลานชนิดอื่น

เป็นที่แน่ชัดมานานแล้วว่า Sauropterygia มีความสัมพันธ์กับกลุ่มสัตว์เลื้อยคลานอื่นๆ อย่างไร ความต้องการของสภาพแวดล้อมทางน้ำทำให้ลักษณะเดียวกันวิวัฒนาการขึ้นหลายครั้งในหมู่สัตว์เลื้อยคลาน ซึ่งเป็นตัวอย่างของวิวัฒนาการแบบลู่ เข้า Sauropterygia เป็นที่ยอมรับกันอย่างกว้างขวางว่าเป็นไดแอพซิดและตั้งแต่ปลายทศวรรษ 1990 นักวิทยาศาสตร์ได้เสนอแนะว่าพวกมันอาจมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับเต่า[ ^{15 ] แม้ว่า}สมมติฐานนี้จะถูกตั้งคำถามในภายหลัง^{[ 16 ]}โดยทั่วไปแล้ว Placodonts ถือเป็นกลุ่มพี่น้องกับ Sauropterygia ที่เหลือ^{[ 1 ]}^{[ 17 ]}^{[ 5 ]}

การวิเคราะห์ความสัมพันธ์ของซอโรปเทอริเจียนหลายครั้งตั้งแต่ต้นทศวรรษ 2010 ชี้ให้เห็นว่าพวกมันมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับอาร์โคซอร์ (นกและจระเข้) มากกว่าเลพิโดซอร์ (กิ้งก่าและงู) ^{[ 15 ]}ผู้เขียนบางคนเสนอว่าซอโรปเทอริเจียนก่อตัวเป็นกลุ่มร่วมกับสัตว์เลื้อยคลานทะเลอีกสองกลุ่มคืออิคธิโอซอโรมอร์ฟาและธาลาโทซอเรียโดยกลุ่มนี้จัดอยู่ในกลุ่มไดแอพซิดที่ไม่ใช่ซอเรียนหรือเป็นอาร์โคซอโรมอร์ฟพื้นฐาน^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}

สัตว์เลื้อยคลานทะเล ในยุคไทรแอสสิกบางชนิดได้รับการเสนอแนะว่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ Sauropterygia มากกว่า Ichthyosauromorpha และ Thalattosauria รวมถึงHanosaurus , Helveticosaurus , Palatodonta , EusaurosphargisและSaurosphargidae (บางการศึกษาพบว่าสมาชิกที่แตกต่างกันในกลุ่มนี้อยู่ใน Sauropterygia อย่างแท้จริง) ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]} Wang et al. 2022 ได้บัญญัติSauropterygiformesเพื่อรวม Sauropterygia (ซึ่งพบว่ารวมถึงPalatodonta ) อย่างแท้จริง เช่นเดียวกับHanosaurus , Helveticosaurusและ Saurosphargidae (รวมถึงEusaurosphargisเป็นสมาชิก) ^{[ 20 ]} Wolniewicz และคณะ ในปี 2023 ได้มีการกำหนดกลุ่ม Sauropterygomorpha ขึ้นเพื่อรวม Sauropterygians และญาติสนิทที่สุด รวมถึงPalatodontaและEusaurosphargis (Saurosphargidae ซึ่งไม่รวมEusaurosphargisและHanosaurusพบว่าอยู่ใน Sauropterygia อย่างแท้จริง) แต่ไม่รวมHelveticosaurus (ซึ่งพบว่าเป็นฐานของ Sauropterygomorpha แต่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ Sauropterygomorpha มากกว่าสัตว์เลื้อยคลานชนิดอื่น) ^{[ 2 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการที่แสดงต่อไปนี้เป็นผลจากการวิเคราะห์ความสัมพันธ์ของซอโรปเทอริเจียน (โดยใช้หลักฐานฟอสซิลเท่านั้น) ที่ดำเนินการโดย Neenan และเพื่อนร่วมงาน (2013) ซึ่งวางกลุ่มนี้เป็นกลุ่มพี่น้องกับ Sauria ( Archosauromorpha + Lepidosauromorpha ) ^{[ 17 ]}

แพนเทสทูดีนส์

เลพิโดซอโรมอร์ฟา

	† คูเนโอซอริเด

	เลพิโดซอเรีย

อาร์โคซอโรมอร์ฟา

† Prolacertiformes

† โคริสโตเดรา

	† ไรน์โคซอเรีย

	† ไทรโลโฟซอรัส

อาร์โคซอริฟอร์ม

† อิคธิออปเทอริเจีย

† ทาลาทโทซอเรีย

	† ยูซอรอสฟาร์กิส

	† ฮาโนซอรัส

† เฮลเวติโคซอรัส

† ซิโนซอรอสฟาร์กิส

ซอโรปเทอริเจีย

† Placodontiformes

	† ไซอาโมดัส

	† โรคผิวหนังแข็ง

อีโอซอโรปเทอริเจีย

แผนภูมิวิวัฒนาการที่แสดงด้านล่างนี้เป็นไปตามผลลัพธ์ที่เป็นไปได้มากที่สุดที่พบจากการวิเคราะห์ความสัมพันธ์ของเต่าโดยใช้หลักฐานฟอสซิลและพันธุกรรมโดย MS Lee ในปี 2013 การวิเคราะห์นี้ระบุว่า Sauropterygia เป็น กลุ่ม พาราไฟเลติกของ เต่า บรรพบุรุษภายใน Archosauromorpha ^{[ 15 ]}

คราวน์เรปทิเลีย /

กลุ่มแพน-เลพิโดซอเรีย / เลพิโดซอโรมอร์ฟา

อาร์เคโลซอเรีย /

อาร์โคซอโรมอร์ฟาส.ล.

ซอเรีย

ในการวิเคราะห์คลัดิสติกของ Shcoch และ Sues 2015 Sauropterygia ถูกจัดไว้ใน Pantestudines ซึ่ง Pantestudines ถูกจัดไว้ใน Lepidosauromorpha (กลุ่มที่รวมถึงกิ้งก่าและงูในปัจจุบัน): ^{[ 21 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการต่อไปนี้พบโดย Simões et al. (2022) ซึ่ง Sauropterygia ถูกค้นพบภายในกลุ่มใหญ่ของสัตว์เลื้อยคลานทะเล ซึ่งรวมถึงichthyosauromorphsและthalattosaursโดยแยกตัวออกมาหลังจาก pantestudines ภายใน Archosauromorpha: ^{[ 18 ]}

† Younginiformes

	ไรน์โคเซฟาเลีย ( ตุอาทาราและญาติที่สูญพันธุ์ไปแล้ว)

	สัตว์เลื้อยคลานกลุ่มสความาตา ( กิ้งก่าและงู )

อาร์เคโลซอเรีย

แพนเทสทูดีนส์ ( เต่าและญาติที่สูญพันธุ์ไปแล้ว)

อาร์โคซอโรมอร์ฟา

† อิคธิโอซอโรมอร์ฟา

	† ซอโรปเทอริเจีย

	† ทาลาทโทซอเรีย

† โปรโตโรซอเรีย

† โปรโตโรซอริเด

† Tanystropheidae

	† เดรพาโนซอโรมอร์ฟา

	† คูเนโอซอริเด

	† อัลโลโคโตซอเรีย

	† ไรน์โคซอเรีย

อาร์โคซอริฟอร์ม ( จระเข้นกและญาติที่สูญพันธุ์ไปแล้ว)

ในการวิเคราะห์คลัดิสติกของ Jenkins et al. 2026 ได้มีการค้นพบตำแหน่งทางเลือกสองตำแหน่งสำหรับ Sauropterygia โดยการวิเคราะห์แบบพาร์ซิมอนี ของพวกเขา วางกลุ่มนี้เป็นสายพันธุ์ที่แยกตัวออกมาเร็วที่สุดของอาร์โคซอโรมอร์ฟ โดยพบว่าเต่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับอาร์โคซอร์ในปัจจุบันมากกว่า ในทางตรงกันข้ามการวิเคราะห์แบบเบย์เซียนวางซอโรปเทอริเจียนไว้ภายในLepidosauromorphaผลลัพธ์ของการวิเคราะห์แบบแรกแสดงอยู่ในแผนภูมิคลัดิสติกด้านล่าง: ^{[ 16 ]}