การปฏิสนธิ (หรือfertilization ) (ดูความแตกต่างของการสะกด ) หรือที่รู้จักกันในชื่อการปฏิสนธิแบบสืบพันธุ์ ซิ งกามีและอิมเพรกเนชัน [ ^{1 ] คือ}การรวมตัวของเซลล์สืบพันธุ์เพื่อให้เกิดไซโกตและเริ่มต้นการพัฒนาไปเป็นสิ่งมีชีวิตหรือลูกหลานตัวใหม่^{[ 2 ]}แม้ว่ากระบวนการต่างๆ เช่นการผสมเทียมหรือการผสมเกสรซึ่งเกิดขึ้นก่อนการรวมตัวของเซลล์สืบพันธุ์ บางครั้งก็ถูกเรียกอย่างไม่เป็นทางการว่าการปฏิสนธิเช่นกัน^{[ 3 ]}แต่ในทางเทคนิคแล้ว กระบวนการเหล่านี้แยกจากกัน วงจรของการปฏิสนธิและการพัฒนาของสิ่งมีชีวิตตัวใหม่เรียกว่าการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศในระหว่างการปฏิสนธิแบบคู่ในพืชดอก เซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ แบบแฮพลอยด์จะรวมกับนิวเคลียสขั้วแบบแฮพลอยด์ สองนิวเคลียส เพื่อสร้าง นิวเคลียส เอนโดสเปิร์มปฐม ภูมิ แบบไตรพลอยด์โดยกระบวนการปฏิสนธิแบบไม่อาศัยเพศ

ในสมัยโบราณอริสโตเติล ได้คิดถึงการก่อ ^ตัวของบุคคลใหม่ผ่านการผสมผสานของของเหลวเพศชายและเพศหญิง โดยรูปร่างและหน้าที่จะเกิดขึ้นทีละน้อย ในรูปแบบที่เขาเรียกว่าepigenetic [ ^{4 ]}

ในปี ค.ศ. 1784 Spallanzaniได้พิสูจน์ให้เห็นถึงความจำเป็นของการมีปฏิสัมพันธ์ระหว่างไข่ของตัวเมียและอสุจิของตัวผู้เพื่อสร้างไซโกตในกบ^{[ 5 ]}ในปี ค.ศ. 1827 Karl Ernst von Baerได้สังเกตเห็น ไข่ ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเป็นครั้งแรก^{[ 4 ]} Oscar Hertwig (ค.ศ. 1876) ในประเทศเยอรมนี ได้ ^{อธิบาย}ถึงการรวมตัวของนิวเคลียสของอสุจิและไข่ของเม่นทะเล [ ^{5 ]}

วิวัฒนาการของการปฏิสนธิเกี่ยวข้องกับต้นกำเนิดของไมโอซิสเนื่องจากทั้งสองเป็นส่วนหนึ่งของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศซึ่งมีต้นกำเนิดในยูคาริโอตสมมติฐานหนึ่งกล่าวว่าไมโอซิสมีต้นกำเนิดมาจากไมโทซิส^{[ 6 ]}

แกมีตที่เกี่ยวข้องกับการปฏิสนธิของพืช ได้แก่ เซลล์สเปิร์ม (เพศผู้) และเซลล์ไข่ (เพศเมีย) พืชแต่ละกลุ่มมีวิธีการที่แตกต่างกันในการที่แกมีตที่ผลิตโดยแกมีโทไฟต์ เพศผู้และเพศเมีย มารวมกันและเกิดการปฏิสนธิ ในไบรโอไฟต์และ พืชบก กลุ่มเฟิร์นการปฏิสนธิของสเปิร์มและไข่เกิดขึ้นภายในอาร์เคโกเนียมในพืชมีเมล็ดแกมีโทไฟต์เพศผู้จะก่อตัวขึ้นภายในละอองเรณู หลังจากผสมเกสรแล้วละอองเรณูจะงอกและท่อละอองเรณูจะเจริญเติบโตและแทรกซึมเข้าไปในไข่ผ่านรูเล็กๆ ที่เรียกว่าไมโครไพล์ สเปิร์มจะถูกถ่ายโอนจากละอองเรณูผ่านท่อละอองเรณูไปยังไข่ซึ่งไข่จะได้รับการปฏิสนธิ ในพืชดอกเซลล์สเปิร์มสองเซลล์จะถูกปล่อยออกมาจากท่อละอองเรณู และเหตุการณ์การปฏิสนธิครั้งที่สองจะเกิดขึ้นโดยเกี่ยวข้องกับเซลล์สเปิร์มตัวที่สองและเซลล์กลางของไข่ ซึ่งเป็นแกมีตเพศเมียตัวที่สอง^{[ 7 ]}

ต่างจากสเปิร์มของสัตว์ซึ่งเคลื่อนที่ได้ สเปิร์มของพืชมีเมล็ดส่วนใหญ่เคลื่อนที่ไม่ได้และอาศัยท่อละอองเรณูในการนำพาไปยังไข่ซึ่งสเปิร์มจะถูกปล่อยออกมา^{[ 8 ]}ท่อละอองเรณูแทรกเข้าไปในเกสรตัวเมียและยืดตัวผ่านเมทริกซ์นอกเซลล์ของก้านเกสรตัวเมียก่อนที่จะไปถึงรังไข่ จากนั้นใกล้กับฐานรองดอก ท่อละอองเรณูจะทะลุผ่านไข่ผ่านไมโครไพล์ (ช่องเปิดในผนังไข่) และท่อละอองเรณูจะ "แตก" เข้าไปในถุงเอ็มบริโอ ปล่อยสเปิร์มออกมา^{[ 9 ]}เชื่อกันว่าการเจริญเติบโตของท่อละอองเรณูขึ้นอยู่กับสัญญาณทางเคมีจากเกสรตัวเมีย อย่างไรก็ตามกลไกเหล่านี้ยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้จนกระทั่งปี 1995 งานวิจัยที่ทำกับต้นยาสูบได้เปิดเผยตระกูลของไกลโคโปรตีนที่เรียกว่าโปรตีน TTS ซึ่งช่วยเพิ่มการเจริญเติบโตของท่อละอองเรณู^{[ 9 ]}ท่อละอองเรณูในอาหารเลี้ยงเชื้อที่ปราศจากน้ำตาลและอาหารเลี้ยงเชื้อที่มีโปรตีน TTS บริสุทธิ์ต่างก็เจริญเติบโตได้ อย่างไรก็ตาม ในตัวกลาง TTS ท่อละอองเรณูเติบโตในอัตราที่เร็วกว่าตัวกลางที่ปราศจากน้ำตาลถึง 3 เท่า^{[ 9 ]}โปรตีน TTS ยังถูกวางไว้ในตำแหน่งต่างๆ ของเกสรตัวเมียที่ได้รับการผสมเกสรแบบกึ่งอินวิโวและพบว่าท่อละอองเรณูยื่นออกไปหาโปรตีนทันที พืชดัดแปลงพันธุกรรมที่ขาดความสามารถในการผลิตโปรตีน TTS มีการเจริญเติบโตของท่อละอองเรณูช้าลงและมีความอุดมสมบูรณ์ลดลง^{[ 9 ]}

การแตกของท่อละอองเรณูเพื่อปล่อยสเปิร์มในArabidopsisได้รับการพิสูจน์แล้วว่าขึ้นอยู่กับสัญญาณจากแกมีโทไฟต์เพศเมีย โปรตีนเฉพาะที่เรียกว่า FER โปรตีนไคเนสที่มีอยู่ในรังไข่จะควบคุมการผลิตอนุพันธ์ของออกซิเจนที่มีปฏิกิริยาสูงที่เรียกว่าสารออกซิเจนที่มีปฏิกิริยา (ROS) ระดับ ROS ได้รับการพิสูจน์แล้วผ่านGFPว่าอยู่ในระดับสูงสุดในช่วงระยะการออกดอกเมื่อรังไข่มีความพร้อมรับท่อละอองเรณูมากที่สุด และต่ำที่สุดในช่วงเวลาของการพัฒนาและหลังการปฏิสนธิ^{[ 8 ]} ROS ในปริมาณมากจะกระตุ้นช่องไอออนแคลเซียมในท่อละอองเรณู ทำให้ช่องเหล่านี้ดูดซับไอออนแคลเซียมในปริมาณมาก การดูดซับแคลเซียมที่เพิ่มขึ้นนี้ทำให้ท่อละอองเรณูแตกและปล่อยสเปิร์มเข้าไปในรังไข่^{[ 8 ]}การทดสอบการให้อาหารเกสรตัวเมียซึ่งพืชได้รับไดฟีนิลไอโอโดเนียมคลอไรด์ (DPI) ยับยั้งความเข้มข้นของ ROS ในArabidopsisซึ่งในทางกลับกันป้องกันการแตกของท่อละอองเรณู^{[ 8 ]}

หลังจากได้รับการปฏิสนธิแล้ว รังไข่จะเริ่มบวมและพัฒนาเป็นผลไม้ [ ^{10 ] สำหรับ}ผลไม้ที่มีเมล็ดหลายเมล็ด จำเป็นต้องมีละอองเรณูหลายเม็ดเพื่อการผสมพันธุ์กับไข่แต่ละใบ การเจริญเติบโตของท่อละอองเรณูถูกควบคุมโดยไซโตพลาซึมของพืช (หรือท่อ) เอนไซม์ ไฮโดรไลติก ถูกหลั่งโดยท่อละอองเรณูเพื่อย่อยเนื้อเยื่อเพศเมียขณะที่ท่อเจริญเติบโตลงไปตามเกสรตัวเมียและก้านเกสรตัวเมีย เนื้อเยื่อที่ถูกย่อยแล้วจะถูกใช้เป็นแหล่งสารอาหารสำหรับท่อละอองเรณูขณะที่มันเจริญเติบโต ในระหว่างการเจริญเติบโตของท่อละอองเรณูไปยังรังไข่ นิวเคลียสสืบพันธุ์จะแบ่งตัวเพื่อสร้างนิวเคลียสสเปิร์มสองนิวเคลียสแยกกัน (จำนวนโครโมโซมแบบแฮพลอยด์) ^{[ 11 ]}ดังนั้น ท่อละอองเรณูที่กำลังเติบโตจึงมีนิวเคลียสแยกกันสามนิวเคลียส สเปิร์มสองตัวและท่อหนึ่งตัว^{[ 12 ]}สเปิร์มเชื่อมต่อกันและมีรูปร่างสองแบบ โดยสเปิร์มขนาดใหญ่ในพืชหลายชนิดจะเชื่อมต่อกับนิวเคลียสของท่อด้วย และสเปิร์มที่เชื่อมต่อกันและนิวเคลียสของท่อจะรวมกันเป็น "หน่วยสืบพันธุ์เพศผู้" ^{[ 13 ]}

การปฏิสนธิแบบคู่เป็นกระบวนการใน พืชดอก ( angiosperms ) ซึ่งสเปิร์ม สองตัว จากท่อละอองเรณูแต่ละท่อจะปฏิสนธิกับเซลล์ สองเซลล์ ในแกมีโทไฟต์เพศ เมีย (บางครั้งเรียกว่าถุงเอ็มบริโอ) ที่อยู่ภายในไข่ หลังจากที่ท่อละอองเรณูเข้าไปในแกมีโทไฟต์แล้ว นิวเคลียสของท่อละอองเรณูจะสลายตัวและเซลล์สเปิร์มสองเซลล์จะถูกปล่อยออกมา เซลล์สเปิร์มหนึ่งในสองเซลล์จะปฏิสนธิกับเซลล์ไข่ (ที่อยู่ด้านล่างของแกมีโทไฟต์ใกล้กับไมโครไพล์) ทำให้เกิดไซโกตแบบดิพลอยด์ (2n) นี่คือจุดที่การปฏิสนธิเกิดขึ้นจริง การผสมเกสรและการปฏิสนธิเป็นกระบวนการที่แยกจากกัน นิวเคลียสของเซลล์สเปิร์มอีกเซลล์หนึ่งจะรวมกับนิวเคลียสขั้วแบบแฮพลอยด์สองนิวเคลียส (ที่อยู่ในเซลล์กลาง) ในใจกลางของแกมีโทไฟต์ เซลล์ที่ได้จะเป็นแบบไตรพลอยด์ (3n) เซลล์ไตรพลอยด์นี้จะแบ่งตัวแบบไมโทซิสและสร้างเอนโดสเปิร์มซึ่งเป็นเนื้อเยื่อที่อุดมไปด้วยสารอาหารภายในเมล็ด^{[ 7 ]}นิวเคลียสของเซลล์กลางของมารดา (นิวเคลียสขั้ว) สองตัวที่ก่อให้เกิดเอนโดสเปิร์มเกิดขึ้นจากการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสจากผลผลิตไมโอซิสเดี่ยวที่ก่อให้เกิดไข่ด้วย ดังนั้น การมีส่วนร่วมของมารดาต่อองค์ประกอบทางพันธุกรรมของเอนโดสเปิร์มไตรพลอยด์จึงเป็นสองเท่าของเอ็มบริโอ

Nuphar polysepala ซึ่ง เป็นพืชดอกชนิดหนึ่งในยุคดั้งเดิมมีเอนโดสเปิร์มที่เป็นดิพลอยด์ ซึ่งเกิดจากการรวมตัวของสเปิร์มกับนิวเคลียสของแม่เพียงหนึ่งนิวเคลียส แทนที่จะเป็นสองนิวเคลียส เชื่อกันว่าในช่วงแรกของการพัฒนาสายพันธุ์แองจิโอสเปิร์ม มีการจำลองแบบการสืบพันธุ์แบบนี้ ทำให้เกิดแกมีโทไฟต์เพศเมียที่มีเจ็ดเซลล์/แปดนิวเคลียส และเอนโดสเปิร์มไตรพลอยด์ที่มีอัตราส่วนจีโนมของแม่ต่อพ่อเป็น 2:1 ^{[ 14 ]}

ในพืชหลายชนิด การพัฒนาของเนื้อผลไม้เป็นสัดส่วนกับเปอร์เซ็นต์ของไข่ที่ได้รับการผสมพันธุ์ ตัวอย่างเช่น ในแตงโมต้องมีการส่งละอองเรณูประมาณหนึ่งพันเม็ดและกระจายอย่างสม่ำเสมอบนกลีบทั้งสามของเกสรตัวเมียเพื่อให้ได้ผลไม้ที่มีขนาดและรูปร่างปกติ^{[ 15 ] [ 16 ]}

การผสมข้ามพันธุ์หรือการผสมข้ามพันธุ์ และการผสมตัวเองเป็นกลยุทธ์ที่แตกต่างกันซึ่งให้ผลประโยชน์และต้นทุนที่แตกต่างกัน ประมาณ 48.7% ของพืชเป็นพืชแยกเพศหรือไม่สามารถผสมตัวเองได้และต้องผสมข้ามพันธุ์^{[ 17 ]}นอกจากนี้ยังมีการประมาณการว่าประมาณ 42% ของพืชดอกมีระบบการผสมพันธุ์แบบผสมในธรรมชาติ^{[ 18 ]}

ในระบบการผสมพันธุ์แบบผสมที่พบได้ทั่วไป พืชแต่ละต้นจะผลิตดอกและผลเพียงชนิดเดียว และผลอาจมีลูกหลานที่ผสมตัวเอง ผสมข้ามสายพันธุ์ หรือผสมกันหลายชนิด การเปลี่ยนจากการผสมข้ามสายพันธุ์ไปเป็นการผสมตัวเองเป็นการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการที่พบได้บ่อยที่สุดในพืช และเกิดขึ้นซ้ำแล้วซ้ำเล่าในสายพันธุ์อิสระหลายสายพันธุ์^{[ 19 ]}ประมาณ 10–15% ของพืชดอกส่วนใหญ่ผสมตัวเอง^{[ 19 ]}

ภายใต้สถานการณ์ที่แมลงผสมเกสรหรือคู่ผสมพันธุ์หายาก การผสมตัวเองมีข้อดีคือการรับประกันการสืบพันธุ์^{[ 19 ]}ดังนั้นการผสมตัวเองจึงส่งผลให้ความสามารถในการตั้งอาณานิคมดีขึ้น ในบางชนิด การผสมตัวเองยังคงดำรงอยู่มาหลายชั่วอายุคนCapsella rubellaเป็นสายพันธุ์ที่ผสมตัวเองได้ ซึ่งกลายเป็นสายพันธุ์ที่เข้ากันได้เองเมื่อ 50,000 ถึง 100,000 ปีที่แล้ว^{[ 20 ]} Arabidopsis thalianaเป็นพืชที่ผสมตัวเองเป็นหลัก โดยมี อัตรา การผสมข้ามสายพันธุ์ในป่าต่ำกว่า 0.3% ^{[ 21 ]}การศึกษาชี้ให้เห็นว่าการผสมตัวเองวิวัฒนาการขึ้นเมื่อประมาณหนึ่งล้านปีก่อนหรือมากกว่านั้นในA. thaliana [ ^{22 ] ใน}พืชที่ผสมตัวเองมาเป็นเวลานาน การปกปิดการกลายพันธุ์ ที่เป็นอันตราย และการสร้างความแปรปรวนทางพันธุกรรมนั้นเกิดขึ้นไม่บ่อยนัก ดังนั้นจึงไม่น่าจะให้ประโยชน์เพียงพอในหลายชั่วอายุคนเพื่อรักษากลไกการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส ด้วยเหตุนี้ จึงอาจคาดได้ว่าการผสมพันธุ์ในตัวเองจะถูกแทนที่ในธรรมชาติด้วยรูปแบบการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศที่ไม่มีการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส ซึ่งจะมีต้นทุนต่ำกว่า อย่างไรก็ตาม การคงอยู่ของการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสและการผสมพันธุ์ในตัวเองในฐานะรูปแบบการสืบพันธุ์ในพืชที่ผสมพันธุ์ในตัวเองมาอย่างยาวนาน อาจเกี่ยวข้องกับประโยชน์โดยตรงของการซ่อมแซมความเสียหายของดีเอ็นเอด้วยการรวมตัวใหม่ที่มีประสิทธิภาพในระหว่างการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ ซึ่งเกิดขึ้นจากการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสในแต่ละรุ่น

กลไกเบื้องหลังการปฏิสนธิได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางในเม่นทะเลและหนู งานวิจัยนี้กล่าวถึงคำถามที่ว่าอสุจิและไข่ที่เหมาะสมจะพบกันได้อย่างไร และทำไมอสุจิเพียงตัวเดียวจึงเข้าไปในไข่และส่งสารพันธุกรรมเข้าไปได้ การปฏิสนธิมีสามขั้นตอนที่รับประกันความจำเพาะต่อสายพันธุ์:

1. เคโมแท็กซิส
2. การกระตุ้นอสุจิ/ปฏิกิริยาอะโครโซม
3. การเกาะติดของอสุจิและไข่

การพิจารณาว่าสัตว์ (โดยเฉพาะสัตว์มีกระดูกสันหลัง) ใช้ การปฏิสนธิ ภายในหรือภายนอกนั้น มักขึ้นอยู่กับวิธีการเกิดสัตว์ที่วางไข่ที่มีเปลือกหนาเป็นแคลเซียม เช่นไก่หรือเปลือกหนาเป็นหนัง มักจะสืบพันธุ์โดยการปฏิสนธิภายใน เพื่อให้สเปิร์มปฏิสนธิกับไข่โดยไม่ต้องผ่านชั้นป้องกันหนาของไข่ สัตว์ ที่ออกลูกเป็นตัวและสัตว์ ที่ออกลูก เป็นตัวก็ใช้การปฏิสนธิภายในเช่นกัน แม้ว่าสิ่งมีชีวิตบางชนิดจะสืบพันธุ์โดยการเกาะติดแต่ก็อาจยังใช้การปฏิสนธิภายในได้ เช่น ซาลาแมนเดอร์บางชนิด ข้อดีของการปฏิสนธิภายใน ได้แก่ การสูญเสียเซลล์สืบพันธุ์น้อยที่สุด โอกาสในการปฏิสนธิของไข่แต่ละฟองสูงขึ้น ระยะเวลาการปกป้องไข่นานขึ้น และการปฏิสนธิแบบเลือกได้ ตัวเมียหลายตัวมีความสามารถในการเก็บสเปิร์มไว้ได้เป็นเวลานานและสามารถปฏิสนธิไข่ของตนเองได้ตามต้องการ

สัตว์ที่วางไข่ซึ่งผลิตไข่ที่มีเยื่อหุ้มตติยภูมิบางหรือไม่มีเยื่อหุ้มเลยนั้น จะใช้วิธีการปฏิสนธิภายนอก สัตว์เหล่านี้อาจเรียกได้ว่าเป็นสัตว์ที่วางไข่แบบออวุลีพาร์ัส^{[ 23 ]}การปฏิสนธิภายนอกมีข้อดีคือช่วยลดการสัมผัส (ซึ่งลดความเสี่ยงของการแพร่กระจายของโรค) และมีความหลากหลายทางพันธุกรรมมากขึ้น

สเปิร์มค้นหาไข่โดยอาศัย เคโม แท็กซิส ซึ่งเป็นปฏิกิริยาระหว่างลิแกนด์กับตัวรับ รีแซคต์เป็นเปปไทด์ที่มีกรดอะมิโน 14 ตัวที่บริสุทธิ์จากชั้นเจลของA. punctulataซึ่งดึงดูดการเคลื่อนที่ของสเปิร์ม^{[ 24 ]}

หลังจากพบไข่แล้ว อสุจิจะเจาะผ่านชั้นเจลลี่โค้ทโดยกระบวนการที่เรียกว่าการกระตุ้นอสุจิ ในปฏิกิริยาลิแกนด์/รีเซปเตอร์อีกครั้งหนึ่ง ส่วนประกอบโอลิโกแซ็กคาไรด์ของไข่จะจับและกระตุ้นรีเซปเตอร์บนอสุจิและทำให้เกิดปฏิกิริยาอะโครโซม ถุงอะโครโซมของอสุจิจะรวมตัวกับเยื่อหุ้มพลาสมาและถูกปล่อยออกมา ในกระบวนการนี้ โมเลกุลที่จับกับเยื่อหุ้มถุงอะโครโซม เช่น ไบดิน จะถูกเปิดเผยบนพื้นผิวของอสุจิ สารเหล่านี้จะย่อยชั้นเจลลี่โค้ทและในที่สุดก็เยื่อหุ้มไข่ นอกจากการปล่อยถุงอะโครโซมแล้ว ยังมีการเกิดพอลิเมอไรเซชันอย่างรวดเร็วของแอคตินเพื่อสร้างหนามแหลมบางๆ ที่หัวของอสุจิที่เรียกว่ากระบวนการอะโครโซม^{[ 25 ]}

อสุจิจะจับกับไข่ผ่านปฏิกิริยาลิแกนด์อีกรูปแบบหนึ่งระหว่างตัวรับบนเยื่อหุ้มไข่แดงโปรตีนบนพื้นผิวของอสุจิที่ชื่อว่า บินดิน จะจับกับตัวรับบนเยื่อหุ้มไข่แดงที่ระบุว่าเป็น EBR1

การหลอมรวมของเยื่อหุ้มพลาสมาของอสุจิและไข่น่าจะเกิดขึ้นโดยอาศัยไบดิน ที่บริเวณจุดสัมผัส การหลอมรวมจะทำให้เกิดการสร้างกรวยปฏิสนธิ^{[ 26 ]}

อสุจิจะถูกหลั่งเข้าไปในช่องคลอดระหว่างการร่วมเพศ^{[ 27 ] [ 28 ]}และเคลื่อนไปยังช่องคลอดส่วนบน (ผ่านการหดตัวของช่องคลอด) ผ่านปากมดลูกและไปตามความยาวของมดลูกเพื่อพบกับไข่ ในกรณีที่เกิดการปฏิสนธิ ตัวเมียมักจะตกไข่ในช่วงเวลาที่ยาวนานตั้งแต่ไม่กี่ชั่วโมงก่อนการร่วมเพศไปจนถึงไม่กี่วันหลังจากนั้น ดังนั้นในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่ การหลั่งอสุจิมักจะเกิดขึ้นก่อนการตกไข่มากกว่าในทางกลับกัน

เมื่ออสุจิถูกส่งเข้าไปในช่องคลอดส่วนหน้า อสุจิจะไม่สามารถปฏิสนธิได้ (กล่าวคือ ไม่ได้รับการปรับสภาพ) และมีลักษณะการเคลื่อนที่แบบเส้นตรงช้าๆ การเคลื่อนที่นี้ ร่วมกับการหดตัวของกล้ามเนื้อ ช่วยให้อสุจิเคลื่อนที่ไปยังมดลูกและท่อรังไข่ได้^{[ 29 ]}มีการไล่ระดับ pH ภายในสภาพแวดล้อมขนาดเล็กของระบบสืบพันธุ์เพศหญิง โดยที่ pH ใกล้กับปากช่องคลอดจะต่ำกว่า (ประมาณ 5) กว่าท่อรังไข่ (ประมาณ 8) ^{[ 30 ]}โปรตีนขนส่งแคลเซียมที่ไวต่อ pH เฉพาะของอสุจิที่เรียกว่า CatSper จะเพิ่มการซึมผ่านของเซลล์อสุจิไปยังแคลเซียมเมื่อมันเคลื่อนที่เข้าไปในระบบสืบพันธุ์มากขึ้น การไหลเข้าของแคลเซียมภายในเซลล์มีส่วนช่วยในการปรับสภาพและกระตุ้นการทำงานของอสุจิ ทำให้เกิดรูปแบบการเคลื่อนที่แบบไม่เป็นเส้นตรงที่รุนแรงและรวดเร็วยิ่งขึ้นเมื่ออสุจิเข้าใกล้ไข่ อสุจิที่ได้รับ การปรับสภาพ และไข่จะมาพบกันและมีปฏิสัมพันธ์กันในแอมพูลลาของท่อนำไข่ รีโอแท็กซิส เทอร์โมแท็กซิส และเคโมแท็กซิส เป็นกลไกที่ทราบกันดีว่าช่วยนำทางสเปิร์มไปยังไข่ในช่วงสุดท้ายของการเคลื่อนที่ของสเปิร์ม^{[ 31 ]}สเปิร์มตอบสนอง (ดูเทอร์โมแท็กซิส ของสเปิร์ม ) ต่อการไล่ระดับอุณหภูมิประมาณ 2 °C ระหว่างท่อรังไข่และแอมพูลลา^{[ 32 ]}และ ได้รับการยืนยันแล้วว่าการไล่ระดับ เคโมแท็ก ซิส ของโปรเจสเตอโรนเป็นสัญญาณที่มาจาก เซลล์ คูมูลัสโอโอฟอรัสที่ล้อมรอบโอโอไซต์ของกระต่ายและมนุษย์^{[ 33 ]}สเปิร์มที่มีความสามารถในการเตรียมพร้อมและกระตุ้นมากเกินไปจะตอบสนองต่อการไล่ระดับเหล่านี้โดยการเปลี่ยนพฤติกรรมและเคลื่อนที่ไปยังคอมเพล็กซ์คูมูลัส-โอโอไซต์ สัญญาณเคโมแท็กซิสอื่นๆ เช่น ฟอร์มิลเมท-ลิว-ฟีนิลอะลานีน (fMLF) อาจช่วยนำทางสเปิร์มได้เช่นกัน^{[ 34 ]}

โซนาเพลลูซิดา (zona pellucida ) คือชั้นของเมทริกซ์นอกเซลล์ที่หนาซึ่งล้อมรอบไข่ และมีบทบาทคล้ายกับเยื่อหุ้มไข่แดงในเม่นทะเล ทำหน้าที่จับกับอสุจิ แต่ต่างจากเม่นทะเลตรงที่อสุจิจะจับกับไข่ก่อนที่จะเกิดปฏิกิริยาอะโครโซมZP3ซึ่งเป็นไกลโคโปรตีนในโซนาเพลลูซิดา มีหน้าที่ในการยึดเกาะระหว่างไข่และอสุจิในมนุษย์ ตัวรับกาแลคโตซิลทรานสเฟอ เรส (GalT) จะจับกับหมู่ N-acetylglucosamine บน ZP3 และมีความสำคัญต่อการจับกับอสุจิและการกระตุ้นปฏิกิริยาอะโครโซม ZP3 เพียงพอแต่ไม่จำเป็นสำหรับการจับกันระหว่างอสุจิและไข่ ยังมีตัวรับอสุจิอีกสองตัว ได้แก่ โปรตีนขนาด 250 กิโลดาลตันที่จับกับโปรตีนที่หลั่งจากท่อไข่ และ SED1 ซึ่งจับกับโซนาเพลลูซิดาโดยอิสระ หลังจากปฏิกิริยาอะโครโซม เชื่อกันว่าอสุจิยังคงจับกับโซนาเพลลูซิดาผ่านตัวรับ ZP2 ที่เปิดเผยอยู่ ไม่พบตัวรับสัญญาณเหล่านี้ในหนู แต่พบในหนูตะเภาแล้ว

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม การจับกันของสเปิร์มกับ GalT จะเริ่มต้นปฏิกิริยาอะโครโซมกระบวนการนี้จะปล่อยไฮยาลูโร นิเดสออกมา ซึ่งจะย่อยเมทริกซ์ของกรดไฮยาลูโรนิกในเยื่อหุ้มรอบโอโอไซต์ นอกจากนี้ ไกลโคซามิโนไกลแคน (GAGs) ที่คล้ายเฮปารินจะถูกปล่อยออกมาใกล้กับโอโอไซต์ ซึ่งส่งเสริมปฏิกิริยาอะโครโซม^{[ 35 ]} ตามมาด้วยการหลอมรวมระหว่าง เยื่อหุ้มพลาสมาของโอโอไซต์และสเปิร์ม และทำให้นิวเคลียส ของสเปิร์ม เซน ทริโอลทั่วไปและเซนทริโอล ที่ผิดปกติ ซึ่งติดอยู่กับแฟลเจลลัมแต่ไม่ติด กับ ไมโทคอนเดรียสามารถเข้าไปในโอโอไซต์ได้^{[ 36 ]}โปรตีนCD9น่าจะเป็นตัวกลางในการหลอมรวมนี้ในหนู (โฮโมล็อกการจับ) ไข่จะ " กระตุ้น " ตัวเองเมื่อหลอมรวมกับเซลล์สเปิร์มเพียงเซลล์เดียว และด้วยเหตุนี้จึงเปลี่ยนเยื่อหุ้มเซลล์เพื่อป้องกันการหลอมรวมกับสเปิร์มอื่น อะตอม ของสังกะสีจะถูกปล่อยออกมาในระหว่างการกระตุ้นนี้

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับ การปฏิสนธิ ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

กระบวนการนี้จะนำไปสู่การสร้าง เซลล์ ดิพลอยด์ที่เรียกว่าไซโกตไซโกตจะแบ่งตัวเพื่อสร้างบลาสโตซิสต์และเมื่อเข้าไปในมดลูกก็จะฝังตัวในเยื่อบุโพรงมดลูก ซึ่งเป็นการเริ่มต้นของ การตั้ง ครรภ์หากตัวอ่อนไม่ได้ฝังตัวใน ผนัง มดลูกจะทำให้เกิด การตั้ง ครรภ์นอก มดลูก ซึ่งอาจทำให้มารดาเสียชีวิตได้

ในสัตว์เช่นกระต่าย การผสมพันธุ์จะกระตุ้นการตกไข่โดยกระตุ้นการหลั่งฮอร์โมนโกนาโดโทรปินจากต่อมใต้สมอง ซึ่งการหลั่งฮอร์โมนนี้จะเพิ่มโอกาสในการตั้งครรภ์อย่างมาก

การปฏิสนธิในมนุษย์คือการรวมตัวกันของไข่และอสุจิ ของมนุษย์ ซึ่งมักเกิดขึ้นในแอมพูลลาของท่อนำไข่ ทำให้เกิด ไซโกตเซลล์เดียวซึ่งเป็นระยะแรกของการพัฒนาของสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะทางพันธุกรรมเฉพาะตัว^{[ 37 ]}และเริ่มต้นการพัฒนาของตัวอ่อนนักวิทยาศาสตร์ค้นพบพลวัตของการปฏิสนธิของมนุษย์ในศตวรรษที่สิบเก้า

โดยทั่วไป คำว่า " การปฏิสนธิ " หมายถึง "กระบวนการตั้งครรภ์ซึ่งเกี่ยวข้องกับการปฏิสนธิหรือการฝังตัวหรือทั้งสองอย่าง" ^{[ 38 ]}การใช้คำนี้ทำให้เกิดข้อโต้แย้งทางความหมายเกี่ยวกับการเริ่มต้นของการตั้งครรภ์โดยทั่วไปในบริบทของ การถกเถียง เรื่องการทำแท้งเมื่อ เกิดแก สตรูเลชันซึ่งเกิดขึ้นประมาณ 16 วันหลังจากการปฏิสนธิ บลาสโตซิสต์ที่ฝังตัวจะพัฒนาเป็นชั้นเนื้อเยื่อต้นกำเนิด 3 ชั้น ได้แก่ เอนโดเดิร์ม เอ็กโตเดิร์ม และเมโซเดิร์ม และรหัสพันธุกรรมของพ่อจะเข้ามามีส่วนร่วมอย่างเต็มที่ในการพัฒนาของตัวอ่อน การเกิดแฝดในภายหลังเป็นไปไม่ได้ นอกจากนี้ ลูกผสมระหว่างสายพันธุ์จะอยู่รอดได้จนถึงแกสตรูเลชันเท่านั้นและไม่สามารถพัฒนาต่อไปได้ อย่างไรก็ตาม วรรณกรรมชีววิทยาการพัฒนาของมนุษย์บางเล่มอ้างถึงคอนเซปตัสและวรรณกรรมทางการแพทย์ดังกล่าวอ้างถึง "ผลิตภัณฑ์ของการปฏิสนธิ" ว่าเป็นตัวอ่อนหลังการฝังตัวและเยื่อหุ้มรอบข้าง^{[ 39 ]}โดยปกติแล้ว คำว่า "การปฏิสนธิ" จะไม่ถูกใช้ในวรรณกรรมทางวิทยาศาสตร์เนื่องจากความหมายและนัยยะที่แปรผันได้

แมลงในกลุ่มต่างๆ รวมถึงOdonata (แมลงปอและแมลงปอเข็ม) และ Hymenoptera (มด ผึ้งและตัวต่อ ) มีการปฏิสนธิแบบล่าช้าในกลุ่มOdonataตัวเมียอาจผสมพันธุ์กับตัวผู้หลายตัว และเก็บอสุจิไว้จนกว่าจะวางไข่ ตัวผู้จะบินวนอยู่เหนือตัวเมียขณะวางไข่เพื่อป้องกันไม่ให้ตัวเมียผสมพันธุ์กับตัวผู้ตัวอื่นและแทนที่อสุจิของมัน ในบางกลุ่ม เช่น แมลงงูน้ำ ตัวผู้จะยังคงจับตัวเมียด้วยอวัยวะจับของมันขณะวางไข่ โดยทั้งคู่จะบินไปพร้อมกัน^{[ 40 ]}ในกลุ่ม Hymenoptera ที่เป็นสังคม ราชินี ผึ้งจะผสมพันธุ์เฉพาะในการบินผสมพันธุ์ในช่วงเวลาสั้นๆ เพียงไม่กี่วัน ราชินีอาจผสมพันธุ์กับตัวผู้ แปดตัวหรือมากกว่านั้น จากนั้นมันจะเก็บอสุจิไว้ตลอดชีวิต อาจนานถึงห้าปีหรือมากกว่านั้น^{[ 41 ] [ 42 ]}

ในรา หลายชนิด (ยกเว้นไคทริด ) เช่นเดียวกับในโปรติสต์บางชนิด การปฏิสนธิเป็นกระบวนการสองขั้นตอน ขั้นแรก ไซโตพลาซึมของเซลล์สืบพันธุ์สองเซลล์จะรวมกัน (เรียกว่าพลาสโมกามี ) ทำให้เกิด เซลล์ ไดคาริโอติกหรือเฮเทอโรคาริโอติกที่มีนิวเคลียสหลายอัน เซลล์นี้อาจแบ่งตัวเพื่อสร้างไฮฟา ไดคาริโอติกหรือเฮเทอโรคาริโอติก ขั้นตอนที่สองของการปฏิสนธิคือคาริโอกามี การรวมตัวของนิวเคลียสเพื่อสร้างไซโกตแบบดิพลอยด์

ใน เชื้อรา ไคทริดการปฏิสนธิเกิดขึ้นในขั้นตอนเดียวด้วยการรวมตัวของเซลล์สืบพันธุ์ เช่นเดียวกับในสัตว์และพืช

มีกระบวนการปฏิสนธิสามประเภทในโปรโตซัว: ^{[ 43 ]}

• เกมโทเกมมี่;
• การผสมพันธุ์อัตโนมัติ ; ^{[ 44 ]}
• แกมอนโทกามี (Gamontogamy)

สาหร่าย เช่นเดียวกับพืชบกบางชนิด มีการสลับรุ่น (alternation of generations ) สาหร่ายบางชนิดมีรูปร่างเหมือนกัน (isomorphic) โดยที่ทั้งสปอโรไฟต์ (2n) และแกมีโตไฟต์ (n) มีรูปร่างเหมือนกัน เมื่ออธิบายการสืบพันธุ์ของสาหร่ายว่าเป็นแบบโอโอแกมัส (oogamous) แกมีตเพศผู้และเพศเมียจะมีรูปร่างแตกต่างกัน โดยแกมีตเพศเมียจะมีไข่ขนาดใหญ่ที่ไม่เคลื่อนที่ และแกมีตเพศผู้มีแฟลเจลลาเดี่ยว (เคลื่อนที่ได้) ผ่านกระบวนการซิงกามี (syngamy) แกมีตเหล่านี้จะรวมตัวกันเป็นไซโกตใหม่ ทำให้เกิดสปอโรไฟต์รุ่นต่อไปอีกครั้ง

ไมโอซิสส่งผลให้เกิดการแยกตัวแบบสุ่มของยีนที่พ่อแม่แต่ละฝ่ายถ่ายทอดมา โดยปกติแล้วสิ่งมีชีวิตของพ่อแม่แต่ละฝ่ายจะเหมือนกันทุกประการ ยกเว้นยีนเพียงบางส่วน ดังนั้นเซลล์สืบพันธุ์แต่ละเซลล์ จึงมีลักษณะทางพันธุกรรมเฉพาะตัว เมื่อเกิดการปฏิสนธิ โครโมโซมของพ่อแม่จะรวมกัน ในมนุษย์ (2 ²² ) ² = 17.6 × 10 ¹² ไซโกตที่มีลักษณะโครโมโซมแตกต่างกันเป็นไปได้สำหรับโครโมโซมที่ไม่ใช่โครโมโซมเพศ แม้จะสมมติว่าไม่มีการไขว้กันของโครโมโซม ก็ตาม หากเกิดการไขว้กันหนึ่งครั้ง โดยเฉลี่ยแล้ว (4²²)² = 309 × 10 ²⁴ไซโกตที่มีลักษณะทางพันธุกรรมแตกต่างกันเป็นไปได้สำหรับแต่ละคู่ โดยไม่คำนึงว่าการไขว้กันสามารถเกิดขึ้นได้เกือบทุกจุดตามแต่ละโครโมโซม โครโมโซม X และ Y ไม่มีการไขว้กัน ดังนั้นจึงไม่รวมอยู่ในการคำนวณดีเอ็นเอไมโทคอนเดรียได้รับการถ่ายทอดมาจากฝ่ายแม่เท่านั้น

หลังจากที่สเปิร์มรวมตัวกับไข่ไม่นานเซนทริโอลของ สเปิร์มทั้งสองจะสร้าง เซนโทรโซมแรกของเอ็มบริโอและไมโครทูบูลแอสเตอร์ [ ^{45 ] เซน}ทริโอลของสเปิร์มซึ่งอยู่ใกล้กับโปรนิวเคลียสของตัวผู้ จะดึงดูด โปรตีน วัสดุเพอริเซนทริโอลาร์ ของไข่เพื่อ สร้างเซนโทรโซมแรกของไซโกต^{[ 46 ]}เซนโทรโซมนี้จะสร้างนิวเคลียสของไมโครทูบูลในรูปทรงดาวที่เรียกว่าไมโครทูบูลแอสตรัล ไมโครทูบูลเหล่านี้ทอดยาวไปทั่ววาเลียมของไข่ ทำให้โปรนิวเคลียสของไข่สามารถใช้สายเคเบิลเพื่อไปยังโปรนิวเคลียสของตัวผู้ได้ เมื่อโปรนิวเคลียสของตัวผู้และตัวเมียเข้าใกล้กัน เซนโทรโซมเดี่ยวจะแยกออกเป็นสองเซนโทรโซมที่อยู่ระหว่างโปรนิวเคลียส จากนั้นเซนโทรโซมผ่านไมโครทูบูลแอสตรัลจะทำให้จีโนมภายในโปรนิวเคลียสเกิดการโพลาไรซ์^{[ 47 ]}

สิ่งมีชีวิตที่ปกติสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศยังสามารถสืบพันธุ์แบบพาร์เทโนเจเนซิสได้ โดยที่เซลล์สืบพันธุ์เพศเมียที่ไม่ได้รับการผสมพันธุ์จะสร้างลูกหลานที่สามารถมีชีวิตรอดได้ ลูกหลานเหล่านี้อาจเป็นโคลนของแม่ หรือในบางกรณีอาจแตกต่างจากแม่ทางพันธุกรรม แต่ได้รับมรดกดีเอ็นเอเพียงบางส่วนเท่านั้น พาร์เทโนเจเนซิสเกิดขึ้นในพืชและสัตว์หลายชนิด และอาจถูกชักนำให้เกิดขึ้นในพืชและสัตว์ชนิดอื่น ๆ ผ่านการกระตุ้นทางเคมีหรือไฟฟ้าต่อเซลล์ไข่ ในปี 2547 นักวิจัยชาวญี่ปุ่นที่นำโดยโทโมฮิโร โคโนะประสบความสำเร็จในการรวมไข่ของหนูสองตัวหลังจากพยายาม 457 ครั้ง โดยการปิดกั้นโปรตีนบางชนิดที่ปกติจะขัดขวางความเป็นไปได้ดังกล่าว ตัวอ่อนที่ได้พัฒนาเป็นหนูตามปกติ^{[ 48 ]}

การผสมข้ามสายพันธุ์หรือที่รู้จักกันในชื่อการปฏิสนธิข้ามเพศ หมายถึงการที่เซลล์ไข่ของสิ่งมีชีวิตหนึ่งไปผสมกับเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ของสิ่งมีชีวิตอีกตัวหนึ่ง

การผสมพันธุ์ในตัวเอง หรือที่เรียกว่าออโตแกมี เกิดขึ้นในสิ่งมีชีวิตที่มีสองเพศในตัวเดียวกัน เช่น พืชและหนอนแบน โดยที่เซลล์สืบพันธุ์สองเซลล์จากสิ่งมีชีวิตตัวเดียวกันจะรวมตัวกัน

รูปแบบการสืบพันธุ์ที่ค่อนข้างผิดปกติบางอย่างได้แก่: ^{[ 49 ] [ 50 ]}

ไจโนเจเนซิส (Gynogenesis) : อสุจิกระตุ้นให้ไข่เจริญเติบโตโดยไม่ต้องมีการปฏิสนธิหรือการรวมตัวของเซลล์สืบพันธุ์ อสุจิอาจเข้าไปในไข่ได้

ไฮบริดโดเจเนซิส : จีโนมหนึ่งถูกกำจัดออกไปเพื่อสร้างไข่แฮพลอยด์

การแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสในสุนัข : (บางครั้งเรียกว่า "โพลีพลอยดีคี่ถาวร") จีโนมหนึ่งถูกส่งต่อตามแบบเมนเดล ส่วนจีโนมอื่นๆ ถูกส่งต่อแบบโคลน

โดยทั่วไปแล้ว ประโยชน์หลักของการผสมข้ามพันธุ์ถือเป็นการหลีกเลี่ยงภาวะการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกันชาร์ลส์ ดาร์วินในหนังสือของเขาในปี พ.ศ. 2419 เรื่อง ผลกระทบของการผสมข้ามพันธุ์และการผสมพันธุ์ในตัวเองในอาณาจักรพืช (หน้า 466–467) ได้สรุปผลการค้นพบของเขาไว้ดังนี้^{[ 51 ]}

"จากการศึกษาในเล่มนี้ แสดงให้เห็นว่าบุตรที่เกิดจากการผสมพันธุ์ระหว่างบุคคลสองคนที่แตกต่างกัน โดยเฉพาะอย่างยิ่งหากพ่อแม่ของพวกเขามีสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกันมาก จะมีข้อได้เปรียบอย่างมากในด้านความสูง น้ำหนัก ความแข็งแรงของร่างกาย และความสามารถในการสืบพันธุ์ เหนือกว่าบุตรที่เกิดจากการผสมพันธุ์ในครรภ์เดียวกันของพ่อแม่คนใดคนหนึ่ง และข้อเท็จจริงนี้ก็เพียงพอที่จะอธิบายถึงการพัฒนาของอวัยวะสืบพันธุ์ นั่นคือ การกำเนิดของเพศทั้งสอง"

นอกจากนี้ บางคนยังคิดว่า^{[ 52 ]}ข้อดีในระยะยาวของการผสมข้ามสายพันธุ์ในธรรมชาติคือความแปรปรวนทางพันธุกรรมที่เพิ่มขึ้นซึ่งส่งเสริมการปรับตัวหรือการหลีกเลี่ยงการสูญพันธุ์ (ดูความแปรปรวนทางพันธุกรรม )

• การหลอมรวมเซลล์
• หมวกแห่งการตั้งครรภ์
• อุปกรณ์ช่วยตั้งครรภ์
• อสุจิเพศหญิง
• การพัฒนาของทารกในครรภ์
• การปฏิสนธิในหลอดทดลอง
• คางุยะ (หนู)
• การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ (Parthenogenesis ) คือการสืบพันธุ์ชนิดหนึ่งที่ไม่เกี่ยวข้องกับการปฏิสนธิ
• การผสมเกสร
• ก่อนตัวอ่อน
• นิวเคลียส
• การปฏิสนธิซ้อน
• การคลอดลูกซ้อน
• การทำลายสมมาตรและการหมุนของเปลือกสมอง
• ปฏิกิริยาของเปลือกสมอง
• การหลั่งอสุจิหลายครั้ง

• วิดีโอการปฏิสนธิ (การตั้งครรภ์)
• พลวัตของการพัฒนาประกอบด้วยการอภิปรายเกี่ยวกับสัตว์ทะเลกลุ่มเอคิโนเดอร์ม และหน้าลิงก์สำหรับข้อมูลเกี่ยวกับการพัฒนาของสัตว์ชนิดต่างๆ