เกรการินาสินา
| เกรการินาสินา | |
|---|---|
 | |
| ตัวอย่างที่มีชีวิตของเกรกาไรน์แบบมีผนังกั้น (หรือแบบมีส่วนหัว ) แสดงให้เห็นส่วน "หัว" ที่โดดเด่นของโทรโฟซอยต์ ซึ่งมีอีพิเมอไรต์อยู่ที่ปลายด้านหน้า เกรกาไรน์แบบมีผนังกั้นเป็นปรสิต ในลำไส้ ของสัตว์ขาปล้อง | |
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| โดเมน: | ยูคาริโอตา |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | ซาร์ |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | อัลวีโอลาตา |
| ไฟลัม: | อะพิคอมเพล็กซ่า |
| ระดับ: | โคโนอิดาซิดา |
| คลาสย่อย: | เกรการินาสินา |
| คำสั่งซื้อ | |
| คำพ้องความหมาย | |
| |
เกรกาไรน์เป็นกลุ่มของ อัลวีโอเลตในกลุ่ม Apicomplexanจัดอยู่ในกลุ่มGregarinasina [ 1 ]หรือGregariniaปรสิตขนาดใหญ่ (ประมาณครึ่งมิลลิเมตร) อาศัยอยู่ในลำไส้ของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหลายชนิด ไม่พบในสัตว์มีกระดูกสันหลัง เกรกาไรน์มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับทั้งToxoplasmaและPlasmodiumซึ่งเป็นสาเหตุของโรคท็อกโซพลาสโมซิสและมาลาเรียตามลำดับ โปรติสต์ทั้งสองชนิดใช้โปรตีนคอมเพล็กซ์ที่คล้ายกับที่เกรกาไรน์สร้างขึ้นเพื่อการเคลื่อนที่แบบเลื่อนและเพื่อบุกรุกเซลล์เป้าหมาย[ 2 ] [ 3 ]ทำให้เกรกาไรน์เป็นแบบจำลองที่ยอดเยี่ยมสำหรับการศึกษาการเคลื่อนที่แบบเลื่อน โดยมีเป้าหมายเพื่อพัฒนาทางเลือกในการรักษาทั้งโรคท็อกโซพลาสโมซิสและมาลาเรีย คาดว่าจะพบเกรกาไรน์หลายพันชนิดในแมลงและ 99% ของเกรกาไรน์เหล่านี้ยังคงต้องได้รับการอธิบาย แต่ละชนิดของแมลงสามารถเป็นโฮสต์ของเกรกาไรน์ได้หลายชนิด[ 4 ] [ 5 ]เกรกาไรน์ที่ได้รับการศึกษามากที่สุดตัวหนึ่งคือGregarina garnhamiโดยทั่วไปแล้ว เกรกาไรน์ถือเป็นกลุ่มปรสิตที่ประสบความสำเร็จมาก เนื่องจากโฮสต์ของพวกมันกระจายอยู่ทั่วทั้งโลก[ 6 ]
วงจรชีวิต
พยาธิกลุ่มเกรกา ไรน์พบได้ทั้งในแหล่งน้ำและบนบก แม้ว่าโดยทั่วไปจะแพร่กระจายผ่าน ทาง อุจจาระและปากแต่บางชนิดก็แพร่กระจายผ่านเซลล์สืบพันธุ์ของโฮสต์ระหว่างการผสมพันธุ์เช่นโมโนซิสทิส
ในทุกสายพันธุ์สปอโรซอยต์ จำนวนสี่ตัวหรือมากกว่า (ขึ้นอยู่กับสายพันธุ์) ซึ่งมีโครงสร้างส่วนปลายจะหลุดออกจากโอโอซิสต์ในกระบวนการที่เรียกว่าการแตกตัว (excystation) พวกมันจะหาทางไปยังช่องว่างในร่างกายที่เหมาะสม และแทรกซึมเข้าไปในเซลล์ของโฮสต์ในบริเวณนั้น สปอโรซอยต์จะเริ่มกินอาหารภายในเซลล์ของโฮสต์และพัฒนาไปเป็นโทรโฟซอยต์ ที่มีขนาดใหญ่ขึ้น ในบางสายพันธุ์ สปอโรซอยต์และโทรโฟซอยต์สามารถสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศได้ ซึ่งเป็นกระบวนการที่เรียกว่าสคิโซโกนี (schizogony ) หรือเมโรโกนี (merogony )
ในสิ่งมีชีวิตทุกชนิด โทรโฟซอยต์ที่เจริญเต็มที่สองตัวจะจับคู่กันในกระบวนการที่เรียกว่าไซซีจี (syzygy) และพัฒนาไปเป็นแกมอนต์ (gamont ) ในระหว่างไซซีจี การวางตัวของแกมอนต์จะแตกต่างกันไปในแต่ละชนิด (ด้านข้างต่อด้านข้าง หรือหัวต่อหาง) ผนัง แกมีโตซิสต์จะก่อตัวขึ้นรอบๆ แกมอนต์แต่ละคู่ จากนั้นจะเริ่มแบ่งตัวเป็นแกมีตหลาย ร้อยตัว ไซโกตเกิดขึ้นจากการรวมตัวของแกมีตสองตัว และไซโกตเหล่านี้จะถูกล้อมรอบด้วยผนังโอโอซิสต์ ภายในโอโอซิสต์จะ เกิดการแบ่งตัวแบบไม โอ ซิส ทำให้เกิดสปอโรซอยต์ โอโอซิสต์หลายร้อยตัวสะสมอยู่ภายในแกมีโตซิสต์แต่ละอัน และจะถูกปล่อยออกมาทาง อุจจาระของโฮสต์หรือผ่านการตายและการสลายตัวของโฮสต์
จนถึงปัจจุบันมีรายงานว่าเกรการีนสามารถแพร่เชื้อไปยังสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังได้มากกว่า 3,000 ชนิด[ 7 ]
อนุกรมวิธาน
เกรกาไรน์ได้รับการยอมรับว่าเป็นแท็กซอนโดยกราสส์ในปี พ.ศ. 2496 [ 8 ]อันดับทั้งสามที่แบ่งพวกมันออกในปัจจุบันถูกสร้างขึ้นโดยเลวีนและคณะในปี พ.ศ. 2523
ปัจจุบันมีสกุลประมาณ 250 สกุลและชนิด 1650 ชนิดที่รู้จักในกลุ่มอนุกรมวิธานนี้ โดยแบ่งออกเป็น 3 อันดับตามถิ่นที่อยู่ ช่วงโฮสต์ และสัณฐานวิทยาของโทรโฟซอยต์[ 9 ]
สิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่มี วงจรชีวิต แบบพึ่งพาโฮสต์ที่เป็นสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังเพียงชนิดเดียว ในวงจรชีวิตนี้ ระยะการกินอาหารภายนอกเซลล์เรียกว่า โทรโฟซอยต์ (trophozoite)
แผนกหลัก
อาร์คิเกรกาไรน์พบได้เฉพาะในแหล่งที่อยู่อาศัยทางทะเล พวกมันมีโทรโฟซอยต์ในลำไส้ที่มีรูปร่างคล้ายกับสปอโรซอยต์ที่ก่อให้เกิดการติดเชื้อ การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการบ่งชี้ว่ากลุ่มนี้เป็นกลุ่มพาราไฟเลติกและจำเป็นต้องแบ่งแยก โดยทั่วไปแล้ว ในแต่ละสปอร์จะมีซอยต์สี่ตัวในกลุ่มนี้
ยูเกรกาไรน์พบได้ในแหล่งที่อยู่อาศัยในทะเล น้ำจืด และบนบก สปีชีส์เหล่านี้มีโทรโฟซอยต์ขนาดใหญ่ ซึ่งมีรูปร่างและพฤติกรรมแตกต่างจากสปอโรซอยต์อย่างเห็นได้ชัด กลุ่มอนุกรมวิธานนี้ประกอบด้วยสปีชีส์เกร กาไรน์ส่วนใหญ่ที่รู้จัก ยูเกรกาไรน์ในลำไส้ แบ่งออกเป็นแบบมีผนังกั้น (อันดับย่อยSeptatorina ) และแบบไม่มีผนังกั้น (อันดับย่อยAseptatorina ) ขึ้นอยู่กับว่าโทรโฟซอยต์ถูกแบ่งออกโดยผนังกั้นตามขวางหรือไม่ สปีชีส์แบบไม่มีผนังกั้นส่วนใหญ่เป็นเกรกาไรน์ในทะเล
ยูโรสปอริเดียนเป็นยูเกรกาไรน์ที่ไม่มีผนังกั้น ซึ่งติดเชื้อในช่องว่างภายในร่างกายของโฮสต์ในทะเล ที่น่าแปลกคือ พวกมันมักไม่มีโครงสร้างสำหรับการยึดเกาะ และจะรวมตัวกันเป็นคู่แกมอนต์ที่เต้นเป็นจังหวะอย่างอิสระภายในของเหลวในช่องว่าง ภายใน ร่างกาย
โมโนซิสติดเป็นยูเกรกาไรน์ที่ไม่มีผนังกั้น ซึ่งติดเชื้อในถุงสืบพันธุ์ของหนอนปล้องบกสปีชีส์เหล่านี้มักแตกแขนงอย่างใกล้ชิดกับนีโอเกรกาไรน์และอาจจำเป็นต้องมีการจัดจำแนกใหม่ โดยทั่วไปแล้ว ในแต่ละสปอร์ของกลุ่มนี้จะมีโซอิตแปดตัว
นีโอเกรกาไรน์พบได้เฉพาะในโฮสต์บนบกเท่านั้น สปีชีส์เหล่านี้มีโทรโฟซอยต์ที่ลดลงและมีแนวโน้มที่จะติดเชื้อในเนื้อเยื่ออื่นที่ไม่ใช่ลำไส้ โดยปกติแล้วในแต่ละสปอร์จะมีซอยต์แปดตัวในกลุ่มนี้
ยูเกรกาไรน์และนีโอเกรกาไรน์มีความแตกต่างกันในหลายด้าน โดยทั่วไปแล้วนีโอเกรกาไรน์มีความเป็นพิษต่อโฮสต์มากกว่า ยูเกรกาไรน์ขยายพันธุ์โดยการสร้างสปอร์และการสร้างแกมมีโทโกนี ในขณะที่นีโอเกรกาไรน์มีระยะการแบ่งตัวแบบชิโซเจเนซิสเพิ่มเติม คือ เมโรโกนี ซึ่งเกิดขึ้นภายในเซลล์โฮสต์ เมโรโกนีอาจเกิดขึ้นภายในเซลล์หรือภายนอกเซลล์ก็ได้ ขึ้นอยู่กับชนิดของแบคทีเรีย
การศึกษาดีเอ็นเอชี้ให้เห็นว่าอาร์ชิเกรกาไรน์เป็นบรรพบุรุษของกลุ่มอื่น[ 10 ]
การแก้ไขที่เสนอ
Cavalier-Smith ได้เสนอการแก้ไขที่สำคัญของอนุกรมวิธานนี้โดยถือว่ายูเกรกาไรน์เป็น กลุ่มโพลีฟิ ลี[ 11 ]เขาได้แยกเกรกาไรน์ออกเป็นสามชั้น ชั้นแรก – Gregarinomorphea – ประกอบด้วยOrthogregarinia , CryptosporidiidaeและRhytidocystidaeซึ่งก่อนหน้านี้ถือว่าเป็นโคคซิเดียน ที่แยกตัวออกมา [ 9 ]หรือApicomplexa incertae sedis [ 12 ] Orthogregariniaพร้อมด้วยสองอันดับใหม่ArthrogregaridaและVermigregaridaถูกสร้างขึ้นสำหรับเกรกาไรน์ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ Cryptosporidium มากที่สุดชั้นที่สอง – Paragregarea – ถูกสร้างขึ้นสำหรับอาร์คิเกรกาไร น์ Stenophoridaและอันดับใหม่ – Velocidaซึ่งถูกสร้างขึ้นสำหรับUrosporoidea superfam. n.และVeloxidiumชั้นที่สาม – Squirmida – ถูก สร้างขึ้น สำหรับFilipodiumและPlatyproteumดังนั้น จึง พิสูจน์ได้ว่า ยูเกรกาไรน์มีการแบ่งและกระจายตัวอยู่ในสามกลุ่มนี้ร่วมกับอะพิคอมเพล็กซาน อื่นๆ อีกบาง ส่วน
มุมมองนี้ถูกท้าทายในปี 2017 โดย Simdyanov และผู้ร่วมเขียน ซึ่งได้ทำการวิเคราะห์แบบบูรณาการทั่วโลกของข้อมูลทางสัณฐานวิทยาและวิวัฒนาการระดับโมเลกุลที่มีอยู่ และสรุปว่ายูเกรการีนเป็นกลุ่ม อนุกรมวิธาน โมโนฟิเลติก มากกว่า [ 13 ]
ปัจจุบัน สกุลของเกรกาไรน์หลายสกุลยังไม่ได้รับการจำแนก ได้แก่Acuta , Cephalolobus , Gregarina , Levinea , Menospora , Nematocystis , Nematopsis , SteininaและTrichorhynchus
ลักษณะเฉพาะ
- กระบวนการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสเกิดขึ้นในสิ่งมีชีวิตทุกชนิด
- โมโนเซนัส – มีโฮสต์เพียงชนิดเดียวในวงจรชีวิตของเกือบทุกสายพันธุ์
- ไมโตคอนเดรียมีครีสตา เป็นท่อ และมักกระจายตัวอยู่ใกล้ขอบเซลล์
- โครงสร้างส่วนปลาย (Apical complex) พบได้ในระยะสปอโรซอยต์ แต่จะหายไปในระยะโทรโฟซอยต์ในยูเกรกาไรน์และนีโอเกรกาไรน์
- โทรโฟซอยต์มีนิวเคลียสและนิวคลีโอลัสขนาด ใหญ่และเห็นได้ชัดเจน
- พวกมันอาศัยอยู่ในช่องว่างภายนอกเซลล์ของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง เช่น ลำไส้ ช่องว่างในร่างกาย และถุงสืบพันธุ์
- การยึดเกาะกับโฮสต์เกิดขึ้นโดยใช้มิวครอน ( ในเกรกาไรน์ ที่ไม่มีผนังกั้น ) หรืออีพิเมอไรต์ (ในเกรกาไรน์ที่มีผนังกั้น) เกรกาไรน์บางชนิด (ยูโรสปอริเดียน) ลอยตัวอย่างอิสระภายในช่องว่างภายนอกเซลล์ (โคเอโลม)
ปรสิตเหล่านี้มีขนาดค่อนข้างใหญ่ เป็นเซลล์รูปทรงกระสวย เมื่อเทียบกับอะพิคอมเพล็กซานอื่นๆ และยูคาริโอตโดยทั่วไป (บางชนิดมี ความยาว มากกว่า 850 ไมโครเมตร ) เกรกาไรน์ส่วนใหญ่มีรอยพับเอพิไซติกตามยาว (กลุ่มไมโครทิวบูลใต้ผิวเซลล์ที่มีพฤติกรรมการโค้งงอคล้ายหนอนตัวกลม) ในขณะที่รอยหยักจะพบได้ในยูโรสปอริเดียน
ชีววิทยาโมเลกุล
เกรกาไรน์สามารถเคลื่อนที่และเปลี่ยนทิศทางไปตามพื้นผิวได้โดยใช้การเคลื่อนที่แบบเลื่อนโดยไม่ต้องใช้ซีเลียแฟลเจลลาหรือลาเมลลิโพเดีย [ 14 ] การ เคลื่อนที่ นี้เกิดขึ้นได้จากการใช้คอมเพล็กซ์แอคตินและไมโอซิน[ 15 ]คอมเพล็กซ์เหล่านี้ต้องการไซโตสเกเลตัน ของแอคติน เพื่อทำการเคลื่อนที่แบบเลื่อน[ 16 ]ในแบบจำลอง 'การปิด' ที่เสนอ คอมเพล็กซ์โปรตีนที่ไม่ได้รับการระบุจะเคลื่อนที่ไปด้านหลัง ทำให้ปรสิตเคลื่อนที่ไปข้างหน้า[ 17 ]
ประวัติศาสตร์
เกรกาไรน์เป็นปรสิตที่เก่าแก่ที่สุดชนิดหนึ่งที่รู้จักกัน โดยได้รับการอธิบายโดยแพทย์ฟรานเชสโก เรดีในปี ค.ศ. 1684 [ 18 ]
คำอธิบายอย่างเป็นทางการครั้งแรกเกิดขึ้นโดยDufourในปี พ.ศ. 2361 เขาสร้างสกุลGregarinaซึ่งตั้งชื่อตามลักษณะการอยู่รวมกันเป็นกลุ่ม[หมายเหตุ 1 ]และอธิบายGregarina ovataจากFolficula ariculariaเขาถือว่าพวกมันเป็นหนอนปรสิตKölliker ยอมรับ ว่าพวกมันเป็นโปรโตซัวในปี พ.ศ. 2491 [ 19 ]
หมายเหตุ
- ↑ “…ซึ่งแสดงถึงนิสัยที่หนอนในลำไส้เหล่านี้อาศัยอยู่เป็นฝูง” (ภาษาฝรั่งเศส : “…que exprime l'habitude qu'ont ces vers intestinaux de vivre en troupeaux.” ) [ 19 ]
อ่านเพิ่มเติม
- Desportes, Isabelle; Schrével, Joseph (2013). ตำราสัตววิทยา — กายวิภาคศาสตร์ อนุกรมวิธาน ชีววิทยา กลุ่มเกรกาไรน์ (2 เล่ม): กลุ่มอะพิคอมเพล็กซาที่แตกแขนงในยุคแรก สำนักพิมพ์ Brill. ISBN 978-90-04-25605-7.
ลิงก์ภายนอก
- ต้นไม้แห่งชีวิต เกรการิน่า
- ภาพยนตร์เกรกาเรีย