อะพิคอมเพล็กซ่า
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
โดเมน:	ยูคาริโอตา
กลุ่มสายพันธุ์ :	ซาร์
กลุ่มสายพันธุ์ :	อัลวีโอลาตา
กลุ่มสายพันธุ์ :	เอซีเอส
ไฟลัม:	Apicomplexa Levine 1970 [ 1 ] [ 2 ]
คลาสและคลาสย่อย
อะโคโนอิดาซิดา (= เฮมาโตซัว) " โคโนอิดาซิดา " ค็อกซิเดีย (= Coccidiasina ) เกรกาไรเนีย (= เกรกา ไรนาสินา ) มารอสปอริดา
คำพ้องความหมาย
สปอโร ซัว ลูคาร์ท 1879 อะพิคอมเพล็กเซีย

อะพิคอมเพล็กซา (เรียกอีกอย่างว่าอะพิคอมเพล็กเซีย ; คำนามเอกพจน์: อะพิคอม เพล็กซาน ) เป็นสิ่งมีชีวิตในไฟลัม ขนาดใหญ่ ส่วนใหญ่เป็นอัลวีโอเลตที่เป็นปรสิต ส่วนใหญ่มีโครงสร้าง ออร์แกเนลล์ที่เป็นเอกลักษณ์ ซึ่งประกอบด้วย พลา ส ติดที่ไม่สังเคราะห์แสงชนิดหนึ่งเรียกว่าอะพิโคพลาสต์—โดยมี เยื่อหุ้มคอมเพล็กซ์ ส่วนปลาย รูปร่างส่วนปลายของออร์แกเนลล์นี้เป็นการปรับตัวที่อะพิคอมเพล็กซานใช้ในการแทรกซึมเข้าไปในเซลล์เจ้าบ้าน

Apicomplexa เป็นสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวและสร้างสปอร์ ส่วนใหญ่เป็นปรสิตภายในของ สัตว์^{[ 3 ]}ยกเว้นNephromycesซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตร่วมอาศัยในสัตว์ทะเล เดิมทีจัดเป็นเชื้อราไคทริด^{[ 4 ]}โครงสร้างที่เคลื่อนที่ได้ เช่นแฟลเจลลาหรือซูโดโพดมีอยู่เฉพาะในระยะแกมีต บางระยะเท่านั้น

อะพิคอมเพล็กซาเป็นกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่มีความหลากหลาย ประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตต่างๆ เช่นค็อกซิเดีย เก รกาไรน์พิโรพลาสม์ฮี โม เกรกาไรน์และพลาสโมเดียโรคที่เกิดจากอะพิคอมเพล็กซา ได้แก่:

• โรคบาบีเซีย ( Babesia )
• โรคมาลาเรีย ( พลาสโมเดียม )
• Cryptosporidiosis ( Cryptosporidium parvum )
• โรคติดเชื้อราไซโคลสปอริอาซิส ( ไซโคลสปอรา เคย์ทาเนนซิส )
• โรคซิสโตไอโซสปอเรียซิส ( ซิสโตไอโซสปอรา เบลลี )
• ท็อกโซพลาสโมซิส ( Toxoplasma gondii )

The name Apicomplexa derives from two Latin words—apex (top) and complexus (infolds)—for the set of organelles in the sporozoite. The Apicomplexa comprise the bulk of what used to be called the Sporozoa, a group of parasitic protozoans, in general without flagella, cilia, or pseudopods. Most of the Apicomplexa can use gliding motility,^[5] that uses adhesions and small static myosin motors.^[6] The other main lines of this obsolete grouping were the Ascetosporea (a group of Rhizaria), the Myxozoa (highly derived cnidariananimals), and the Microsporidia (derived from fungi). Sometimes, the name Sporozoa is taken as a synonym for the Apicomplexa, or occasionally as a subset.

The phylum Apicomplexa contains all eukaryotes with a group of structures and organelles collectively termed the apical complex.^[7] This complex consists of structural components and secretory organelles required for invasion of hostcells during the parasitic stages of the Apicomplexan life cycle.^[7] Apicomplexa have complex life cycles, involving several stages and typically undergoing both asexual and sexual replication.^[7] All Apicomplexa are obligate parasites for some portion of their life cycle, with some parasitizing two separate hosts for their asexual and sexual stages.^[7]

นอกจากคอมเพล็กซ์ส่วนปลายที่อนุรักษ์ไว้แล้ว Apicomplexa ยังมีความหลากหลายทางสัณฐานวิทยา สิ่งมีชีวิตที่แตกต่างกันภายใน Apicomplexa รวมถึงระยะชีวิตที่แตกต่างกันของ Apicomplexan ที่กำหนด สามารถแตกต่างกันอย่างมากในขนาด รูปร่าง และโครงสร้างย่อยของเซลล์^{[ 7 ]}เช่นเดียวกับยูคาริโอตอื่นๆ Apicomplexa มีนิวเคลียสเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมและคอมเพล็กซ์กอลจิ^{[ 7 ]}โดยทั่วไป Apicomplexa มีไมโทคอนเดรียหนึ่งอัน รวมถึงออร์แกเนลล์ ที่ ได้มาจากเอนโดซิมไบออนต์อีกอันหนึ่งที่เรียกว่าอะพิโคพลาสต์ซึ่งมีจีโนมวงกลมแยกต่างหากขนาด 35 กิโลเบส (ยกเว้น สปีชีส์ CryptosporidiumและGregarina niphandrodesซึ่งไม่มีอะพิโคพลาสต์) ^{[ 7 ]}

สมาชิกทั้งหมดในไฟลัมนี้มีระยะติดเชื้อคือ สปอโรซอยต์ ซึ่งมีโครงสร้างที่แตกต่างกันสามส่วนในคอมเพล็กซ์ส่วนปลาย คอมเพล็กซ์ส่วนปลายประกอบด้วยไมโครทิวบูล ที่เรียงตัวเป็นเกลียว ( โคนอยด์ ) ร่างกายที่ทำหน้าที่หลั่งสาร ( ร็อปทรี ) และวงแหวนขั้วหนึ่งวงหรือมากกว่านั้น นอกจากนี้ อาจมีร่างกายที่ทำหน้าที่หลั่งสารที่มีความหนาแน่นของอิเล็กตรอนสูง ( ไมโครนีม ) ที่เรียวเล็กซึ่งล้อมรอบด้วยวงแหวนขั้วหนึ่งหรือสองวง โครงสร้างนี้เป็นที่มาของชื่อไฟลัม นอกจากนี้ยังมีออร์แกเนลล์ทรงกลมกลุ่มหนึ่งกระจายอยู่ทั่วเซลล์แทนที่จะอยู่เฉพาะที่คอมเพล็กซ์ส่วนปลายและเรียกว่า แกรนูลหนาแน่น โดยทั่วไปจะมีเส้นผ่านศูนย์กลางเฉลี่ยประมาณ 0.7 ไมโครเมตร การหลั่งสารจากแกรนูลหนาแน่นเกิดขึ้นหลังจากปรสิตบุกรุกและเข้าไปอยู่ในแวคิวโอลของปรสิตและคงอยู่เป็นเวลาหลายนาที

• แฟลเจลลาพบได้เฉพาะในแกมีตที่เคลื่อนที่ได้เท่านั้น โดยจะชี้ไปทางด้านหลังและมีจำนวนแตกต่างกันไป (โดยปกติจะมีตั้งแต่หนึ่งถึงสามอัน)
• มี โครงสร้างฐานอยู่ แม้ว่าเฮโมสปอริเดียนและไพโรพลาสมิดจะมีไมโครทูบูล สามเส้น ในโครงสร้างฐานตามปกติ แต่โคคซิเดียนและเกรกาไรน์จะมีไมโครทูบูลเส้นเดี่ยวเก้าเส้น
• ไมโตคอนเดรียมีครีสตา เป็น ท่อ
• เซนทริโอลคลอโรพลาสต์ ออร์แกเนลล์ที่ถูกขับออกมา และอินคลูชันนั้นไม่มีอยู่
• เซลล์ถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มเซลล์สามชั้น (โครงสร้างถุงลม) ซึ่งมีรูพรุนขนาดเล็กแทรกอยู่

การจำลองแบบ:

• โดยปกติแล้ว การแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสจะเป็นแบบปิด โดยมีแกนแบ่งเซลล์อยู่ภายในนิวเคลียส แต่ในบางชนิด การแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสอาจเป็นแบบเปิดที่ขั้วเซลล์
• โดยปกติการแบ่งเซลล์จะเกิดขึ้นโดยวิธีชิโซโกนี
• กระบวนการ ไมโอซิสเกิดขึ้นในไซโกต

ความคล่องตัว:

Apicomplexans มีความสามารถในการเลื่อนที่ไม่เหมือนใคร ซึ่งช่วยให้พวกมันสามารถข้ามผ่านเนื้อเยื่อและเข้าและออกจากเซลล์โฮสต์ได้ ความสามารถในการเลื่อนนี้เกิดขึ้นได้จากการใช้การยึดเกาะและมอเตอร์ไมโอซินขนาดเล็กแบบคงที่^{[ 9 ]}

ลักษณะอื่นๆ ที่พบได้ทั่วไปในไฟลัมนี้ ได้แก่ การไม่มีซีเลีย การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ การใช้รูพรุนขนาดเล็กในการหาอาหาร และการสร้างโอโอซิสต์ที่มีสปอโรซอยต์เป็นรูปแบบที่ก่อให้เกิดการติดเชื้อ

^{ทรานสโพซอนดูเหมือนจะหายากในไฟลัมนี้ แต่ได้รับการ ระบุ}ในสกุลAscogregarinaและEimeria ^{[ 10} ]

วงจรชีวิตทั่วไปของอะพิคอมเพล็กซาน: 1- ไซโกต ( ซีสต์ ), 2- สปอโรซอยต์ , 3- เมโรซอยต์ , 4- แกมมีโตไซต์

สมาชิกส่วนใหญ่มีวงจรชีวิตที่ซับซ้อน ซึ่งเกี่ยวข้องกับการสืบพันธุ์ทั้งแบบไม่อาศัยเพศและแบบอาศัยเพศ โดยทั่วไป โฮสต์จะติดเชื้อผ่านการบุกรุกอย่างแข็งขันของปรสิต (คล้ายกับเอนโทซิส ) ซึ่งจะแบ่งตัวเพื่อสร้างสปอโรซอยต์ที่เข้าไปในเซลล์ ในที่สุด เซลล์จะแตกออก ปล่อยเมโรซอยต์ ออก มา ซึ่งจะไปติดเชื้อเซลล์ใหม่ กระบวนการนี้อาจเกิดขึ้นหลายครั้ง จนกระทั่งมีการสร้างแกมอนต์ ก่อตัวเป็นแกมีตที่รวมตัวกันเพื่อสร้างซีสต์ใหม่ อย่างไรก็ตาม รูปแบบพื้นฐานนี้มีความหลากหลาย และ Apicomplexa หลายชนิดมีโฮสต์มากกว่าหนึ่งชนิด^{[ 11 ]}

คอมเพล็กซ์ส่วนปลายประกอบด้วยเวสิเคิลที่เรียกว่าrhoptriesและmicronemesซึ่งเปิดออกที่ด้านหน้าของเซลล์ เวสิเคิลเหล่านี้จะหลั่งเอนไซม์ที่ช่วยให้ปรสิตสามารถเข้าสู่เซลล์อื่นได้ ปลายเซลล์ถูกล้อมรอบด้วยแถบไมโครทูบูลที่เรียกว่าวงแหวนขั้ว และในกลุ่ม Conoidasida ยังมีกรวยของโปรตีนทูบูลินที่เรียกว่า conoid อีกด้วย^{[ 12 ]} ส่วนที่เหลือของเซลล์ ยกเว้นปากที่เล็กลงที่เรียกว่าไมโครพอร์ เยื่อหุ้มเซลล์ได้รับการรองรับโดยเวสิเคิลที่เรียกว่า alveoli ซึ่งก่อตัวเป็นเพลลิเคิลกึ่งแข็ง^{[ 13 ]}

การมีถุงลมและลักษณะอื่นๆ ทำให้ Apicomplexa จัดอยู่ในกลุ่มที่เรียกว่าalveolates แฟลเจลเลตที่เกี่ยวข้องหลายชนิด เช่นPerkinsusและColpodellaมีโครงสร้างคล้ายกับวงแหวนขั้วและเคยถูกรวมไว้ที่นี่ แต่ส่วนใหญ่ดูเหมือนจะเป็นญาติใกล้ชิดของไดโนแฟลเจลเลตพวกมันน่าจะคล้ายกับบรรพบุรุษร่วมกันของทั้งสองกลุ่ม^{[ 13 ]}

ความคล้ายคลึงกันอีกประการหนึ่งคือ เซลล์อะพิคอมเพล็กซานจำนวนมากมีพลาสติด เพียงอันเดียว เรียกว่า อะ พิโคพลาสต์ ซึ่งล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มสามหรือสี่ชั้น หน้าที่ของมันเชื่อกันว่ารวมถึงงานต่างๆ เช่น การสังเคราะห์ลิปิดและฮีม และดูเหมือนว่ามันจำเป็นต่อการอยู่รอด โดยทั่วไปแล้ว พลาสติดถือว่ามีต้นกำเนิดร่วมกันกับคลอโรพลาสต์ของไดโนแฟลเจลเลต และหลักฐานชี้ไปที่ต้นกำเนิดจากสาหร่ายสีแดงมากกว่าสีเขียว^{[ 14 ] [ 15 ]}

ภายในไฟลัมนี้มีสี่กลุ่ม ได้แก่ ค็อกซิเดียน เกรกาไรน์ เฮโมสปอริเดียน (หรือเฮมาโตซัว ซึ่งรวมถึงไพโรพลาสม์ด้วย) และมารอสปอริเดียน ค็อกซิเดียนและเฮมาโตซัวดูเหมือนจะมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกัน^{[ 16 ]}

Perkinsusซึ่งครั้งหนึ่งเคยถูกพิจารณาว่าเป็นสมาชิกของ Apicomplexa ได้ถูกย้ายไปยังไฟลัมใหม่คือPerkinsozoa ^{[ 17 ]}

เนยเทียม

โดยทั่วไปแล้วเกรกาไรน์เป็นปรสิตของ แอ นเนลิด อาร์ โทรพอดและมอลลัสก์มักพบในลำไส้ของโฮสต์ แต่ก็อาจบุกรุกเนื้อเยื่ออื่นๆ ได้ ในวงจรชีวิตของเกรกาไรน์โดยทั่วไป โทรโฟโซอิต จะพัฒนาภายในเซลล์โฮสต์เป็นสคิซอนต์ จากนั้นจะแบ่งตัวเป็น เมโรโซอิตจำนวนหนึ่งโดย สคิโซโกนี เมโรโซอิตจะถูกปล่อยออกมาโดยการแตกตัวของเซลล์โฮสต์ ซึ่งเซลล์โฮสต์ก็จะบุกรุกเซลล์อื่นๆ ต่อไป ในช่วงใดช่วงหนึ่งของวงจรชีวิตของอะพิคอมเพล็ กซาน จะมีการสร้าง แกมมีโตไซต์ขึ้น แกมมีโตไซต์เหล่านี้จะถูกปล่อยออกมาโดยการแตกตัวของเซลล์โฮสต์ ซึ่งจะรวมกลุ่มกัน แกมมีโตไซต์แต่ละอันจะสร้างแกมีต หลายตัว แกมีตเหล่านี้จะรวมกันเพื่อสร้างโอโอซิส ต์ โอโอซิสต์จะออกจากโฮสต์เพื่อไปอยู่ในโฮสต์ใหม่^{[ 18 ]}

ค็อกซิเดียน

โดยทั่วไปแล้ว โคคซิเดียนเป็นปรสิตของสัตว์มีกระดูกสันหลังเช่นเดียวกับเกรกาไรน์ พวกมันมักเป็นปรสิตของ เซลล์ เยื่อบุผิวในลำไส้ แต่ก็อาจติดเชื้อในเนื้อเยื่ออื่นๆ ได้เช่นกัน

วงจรชีวิตของโคคซิเดียนประกอบด้วยเมโรโกนี แกมเมโทโกนี และสปอโรโกนี แม้จะคล้ายกับของเกรกาไรน์ แต่ก็แตกต่างกันใน การสร้าง ไซ โกต โทรโฟโซอิตบางส่วนขยายใหญ่ขึ้นและกลายเป็นแมโครแกมีตในขณะที่บางส่วนแบ่งตัวซ้ำๆ เพื่อสร้างไมโครแกมีต (อะนิโซกามี) ไมโครแกมีตสามารถเคลื่อนที่ได้และต้องไปถึงแมโครแกมีตเพื่อปฏิสนธิ แมโครแกมีตที่ได้รับการปฏิสนธิจะสร้างไซโกต ซึ่งจะสร้างโอโอซิสต์ที่ปกติจะถูกปล่อยออกจากร่างกาย ไซไซจี เมื่อเกิดขึ้น จะเกี่ยวข้องกับแกมมีตที่มีอะนิโซกามีอย่างเห็นได้ชัด วงจรชีวิตโดยทั่วไปเป็นแฮพลอยด์ โดยมีระยะดิพลอยด์เพียงระยะเดียวที่เกิดขึ้นในไซโกต ซึ่งโดยปกติจะมีอายุสั้น^{[ 19 ]}

ความแตกต่างหลักระหว่างโคคซิเดียนและเกรกาไรน์อยู่ที่กาโมต์ ในโคคซิเดียน กาโมต์จะมีขนาดเล็ก อยู่ภายในเซลล์ และไม่มีอีพิเมอไรต์หรือมิวครอนในเกรกาไรน์ กาโมต์จะมีขนาดใหญ่ อยู่ภายนอกเซลล์ และมีอีพิเมอไรต์หรือมิวครอน ความแตกต่างประการที่สองระหว่างโคคซิเดียนและเกรกาไรน์ก็อยู่ที่กาโมต์เช่นกัน ในโคคซิเดียน กาโมต์หนึ่งเดียวจะกลายเป็นแมโครกาเมโทไซต์ ในขณะที่ในเกรกาไรน์ กาโมต์จะก่อให้เกิดกาเมโทไซต์หลายตัว^{[ 20 ]}

ฮีโมสปอริเดีย

Haemosporidia มีวงจรชีวิตที่ซับซ้อนกว่า โดยสลับไปมาระหว่างโฮสต์ที่เป็นสัตว์ขาปล้องและสัตว์มีกระดูกสันหลัง โทรโฟซอยต์เป็นปรสิตในเม็ดเลือดแดงหรือเนื้อเยื่ออื่นๆ ในโฮสต์ที่เป็นสัตว์มีกระดูกสันหลัง ไมโครกามีตและแมโครกามีตจะพบอยู่ในเลือดเสมอ แกมีตจะถูกดูดซึมโดยแมลงพาหะในระหว่างการดูดเลือด ไมโครกามีตจะเคลื่อนที่ภายในลำไส้ของแมลงพาหะและรวมตัวกับแมโครกามีต แมโครกามีตที่ได้รับการปฏิสนธิแล้วจะกลายเป็นโอโอคิเนตซึ่งจะแทรกซึมเข้าไปในร่างกายของพาหะ จากนั้นโอโอคิเนตจะเปลี่ยนเป็นโอโอซิสต์และแบ่งตัวโดยไมโอซิสก่อน แล้วจึงแบ่งตัวโดยไมโทซิส (วงจรชีวิตแบบแฮพลอนติก) เพื่อให้ได้สปอโรซอยต์สปอโรซอยต์จะหลุดออกจากโอโอซิสต์และเคลื่อนที่ภายในร่างกายของพาหะไปยังต่อมน้ำลาย ซึ่งจะถูกฉีดเข้าไปในโฮสต์ที่เป็นสัตว์มีกระดูกสันหลังตัวใหม่เมื่อแมลงพาหะดูดเลือดอีกครั้ง^{[ 21 ]}

ปรสิตในกลุ่ม Apicomplexa หลายชนิดเป็นเชื้อก่อโรคที่สำคัญในมนุษย์และสัตว์เลี้ยง แตกต่างจาก เชื้อ แบคทีเรียปรสิตในกลุ่ม Apicomplexa เหล่านี้เป็นยูคาริโอตและมีวิถีเมตาบอลิซึมหลายอย่างร่วมกับสัตว์ที่เป็นโฮสต์ ทำให้การพัฒนายาเพื่อรักษาโรคเป็นเรื่องยากมาก – ยาที่ใช้ได้ผลกับปรสิตในกลุ่ม Apicomplexa ก็มีแนวโน้มที่จะเป็นอันตรายต่อมนุษย์ที่เป็นโฮสต์ด้วยเช่นกัน ปัจจุบันยังไม่มีวัคซีน ที่มีประสิทธิภาพ สำหรับโรคส่วนใหญ่ที่เกิดจากปรสิตเหล่านี้ การวิจัยทางชีวการแพทย์เกี่ยวกับปรสิตเหล่านี้เป็นเรื่องท้าทาย เนื่องจากมักเป็นเรื่องยากหรือแทบเป็นไปไม่ได้เลยที่จะเลี้ยงปรสิตให้มีชีวิตในห้องปฏิบัติการและดัดแปลงพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมา มีการคัดเลือกปรสิตในกลุ่ม Apicomplexa หลายชนิดเพื่อทำการถอดรหัสจีโนม การมีลำดับจีโนมทำให้เกิดโอกาสใหม่สำหรับนักวิทยาศาสตร์ในการเรียนรู้เพิ่มเติมเกี่ยวกับวิวัฒนาการและความสามารถทางชีวเคมีของปรสิตเหล่านี้ แหล่งข้อมูลจีโนมิกที่สำคัญคือ เว็บไซต์ตระกูล EuPathDB ^{[ 22 ]}ซึ่งปัจจุบันให้บริการเฉพาะทางสำหรับ สายพันธุ์ Plasmodium ( PlasmoDB ) ^{[ 23 ] [ 24 ]} coccidians (ToxoDB) ^{[ 25 ] [ 26 ]} piroplasms (PiroplasmaDB) ^{[ 27 ]}และ สายพันธุ์ Cryptosporidium (CryptoDB) ^{[ 28 ] [ 29 ]}เป้าหมายที่เป็นไปได้สำหรับยาคือพลาสติด และในความเป็นจริงยาที่มีอยู่ เช่นเตตราไซคลินซึ่งมีประสิทธิภาพต่อ apicomplexans ดูเหมือนจะออกฤทธิ์ต่อพลาสติด^{[ 30 ]}

ปรสิตในกลุ่ม Coccidiomorpha หลายชนิดมีโฮสต์ตัวกลางและโฮสต์สุดท้าย และวิวัฒนาการของโฮสต์เกิดขึ้นในรูปแบบและช่วงเวลาที่แตกต่างกันในกลุ่มเหล่านี้ สำหรับ Coccidiomorpha ส่วนใหญ่ โฮสต์ดั้งเดิมยังคงเป็นโฮสต์สุดท้าย และโฮสต์ที่ได้รับมาใหม่ทำหน้าที่เป็นโฮสต์ตัวกลาง ตัวอย่างเช่น ในสกุลที่มีปฏิสัมพันธ์ระหว่างโฮสต์หลายชนิด ได้แก่Aggregata , Akiba , Atoxoplasma , Babesiosoma , Babesia , Cystoisospora , Haemogregarina , Haemoproteus , Hepatozoon , Karyolysus , Leucocytozoon , Plasmodium , Sarcocystis , Schellackia , ToxoplasmaและTheileriaโฮสต์ดั้งเดิมยังคงทำหน้าที่เป็นโฮสต์สุดท้ายในวงจรชีวิตที่มีปฏิสัมพันธ์ระหว่างโฮสต์หลายชนิด

กลยุทธ์ที่คล้ายคลึงกันเพื่อเพิ่มโอกาสในการแพร่เชื้อได้พัฒนาขึ้นในหลายสกุลโอโอซิสต์ แบบโพลีเอนเนอร์จิด และซีสต์ในเนื้อเยื่อพบได้ในตัวแทนของอันดับProtococcidioridaและEimeriida ไฮปโนโซ อิตพบได้ในKaryolysus lacerateและสายพันธุ์ส่วนใหญ่ของPlasmodiumการแพร่เชื้อปรสิตผ่านทางไข่เกิดขึ้นในวงจรชีวิตของKaryolysusและBabesia

การถ่ายโอนยีนในแนวนอนดูเหมือนจะเกิดขึ้นในช่วงต้นของการวิวัฒนาการของไฟลัมนี้ด้วยการถ่ายโอนตัวดัดแปลงฮิสโตน H4ไลซีน 20 (H4K20) KMT5A (Set8) จากโฮสต์ที่เป็นสัตว์ไปยังบรรพบุรุษของอะพิคอมเพล็กซาน^{[ 31 ]}ยีนที่สอง—เมทิลทรานสเฟอเรส H3K36 (Ashr3 ในพืช )—อาจถูกถ่ายโอนในแนวนอนเช่นกัน^{[ 13 ]}

สมาชิกของไฟลัมนี้ ยกเว้นโครเมอริดที่สังเคราะห์แสงได้^{[ 46 ]}เป็นปรสิตและวิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษที่ดำรงชีวิตอย่างอิสระ สันนิษฐานว่าวิถีชีวิตนี้ได้วิวัฒนาการขึ้นในช่วงเวลาที่ไดโนแฟลเจลเลตและอะพิคอมเพล็กซานแยกสายวิวัฒนาการ^{[ 47 ] [ 48 ]}วิวัฒนาการเพิ่มเติมของไฟลัมนี้คาดว่าเกิดขึ้นเมื่อประมาณ800 ล้านปีก่อน [ ^{49 ] เชื่อ}กันว่ากลุ่มสิ่งมีชีวิตที่เก่าแก่ที่สุดในปัจจุบันคืออาร์คิเกรการีน^{[ 47 ]}

ความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการเหล่านี้แทบจะไม่ได้รับการศึกษาในระดับชั้นย่อยเลย Haemosporidia เกี่ยวข้องกับ gregarines และ piroplasma กับ coccidians เป็นกลุ่มพี่น้อง^{[ 50 ]} Haemosporidia และ Piroplasma ดูเหมือนจะเป็นกลุ่มพี่น้อง และมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ coccidians มากกว่า gregarines ^{[ 10 ]} Marosporida เป็นกลุ่มพี่น้องกับ Coccidiomorphea ^{[ 16 ]}

Janouškovec et al. 2015 นำเสนอแผนภูมิวิวัฒนาการที่แตกต่างออกไปเล็กน้อย ซึ่งสนับสนุนงานของผู้อื่นที่แสดงให้เห็นเหตุการณ์หลายครั้งที่พลาส ติดสูญเสียความสามารถในการสังเคราะห์แสง ที่สำคัญกว่านั้น งานนี้ให้หลักฐาน ทางวิวัฒนาการครั้งแรกที่แสดงให้เห็นว่ามีเหตุการณ์หลายครั้งที่พลาสติดกลายเป็นไม่มีจีโนม^{[ 51 ]}

• เซนโทรโคน

• Brands, SJ (2000). "The Taxonomicon & Systema Naturae" . Taxon: Genus Cryptosporidium . อัมสเตอร์ดัม ประเทศเนเธอร์แลนด์: Universal Taxonomic Services. เก็บถาวรจากต้นฉบับ(ฐานข้อมูลเว็บไซต์)เมื่อ 2007-09-26 . สืบค้นเมื่อ2006-10-13 .
• "สัมมนาของเดวิด รูส: ชีววิทยาของปรสิตกลุ่มอะพิคอมเพล็กซาน "