เกรการินาสินา
เกรกาไรน์เป็นกลุ่มของ อัลวีโอเลตในกลุ่ม Apicomplexanจัดอยู่ในกลุ่มGregarinasina [ 1 ]หรือGregariniaปรสิตขนาดใหญ่ (ประมาณครึ่งมิลลิเมตร) อาศัยอยู่ในลำไส้ของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหลายชนิด ไม่พบในสัตว์มีกระดูกสันหลัง เกรกาไรน์มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับทั้งToxoplasmaและPlasmodiumซึ่งเป็นสาเหตุของโรคท็อกโซพลาสโมซิสและมาลาเรียตามลำดับ โปรติสต์ทั้งสองชนิดใช้โปรตีนคอมเพล็กซ์ที่คล้ายกับที่เกรกาไรน์สร้างขึ้นเพื่อการเคลื่อนที่แบบเลื่อนและเพื่อบุกรุกเซลล์เป้าหมาย[ 2 ] [ 3 ]ทำให้เกรกาไรน์เป็นแบบจำลองที่ยอดเยี่ยมสำหรับการศึกษาการเคลื่อนที่แบบเลื่อน โดยมีเป้าหมายเพื่อพัฒนาทางเลือกในการรักษาทั้งโรคท็อกโซพลาสโมซิสและมาลาเรีย คาดว่าจะพบเกรกาไรน์หลายพันชนิดในแมลงและ 99% ของเกรกาไรน์เหล่านี้ยังคงต้องได้รับการอธิบาย แต่ละชนิดของแมลงสามารถเป็นโฮสต์ของเกรกาไรน์ได้หลายชนิด[ 4 ] [ 5 ]เกรกาไรน์ที่ได้รับการศึกษามากที่สุดตัวหนึ่งคือGregarina garnhamiโดยทั่วไปแล้ว เกรกาไรน์ถือเป็นกลุ่มปรสิตที่ประสบความสำเร็จมาก เนื่องจากโฮสต์ของพวกมันกระจายอยู่ทั่วทั้งโลก[ 6 ]
วงจรชีวิต
พยาธิกลุ่มเกรกา ไรน์พบได้ทั้งในแหล่งน้ำและบนบก แม้ว่าโดยทั่วไปจะแพร่กระจายผ่าน ทาง อุจจาระและปากแต่บางชนิดก็แพร่กระจายผ่านเซลล์สืบพันธุ์ของโฮสต์ระหว่างการผสมพันธุ์เช่นโมโนซิสทิส
ในทุกสายพันธุ์สปอโรซอยต์ จำนวนสี่ตัวหรือมากกว่า (ขึ้นอยู่กับสายพันธุ์) ซึ่งมีโครงสร้างส่วนปลายจะหลุดออกจากโอโอซิสต์ในกระบวนการที่เรียกว่าการแตกตัว (excystation) พวกมันจะหาทางไปยังช่องว่างในร่างกายที่เหมาะสม และแทรกซึมเข้าไปในเซลล์ของโฮสต์ในบริเวณนั้น สปอโรซอยต์จะเริ่มกินอาหารภายในเซลล์ของโฮสต์และพัฒนาไปเป็นโทรโฟซอยต์ ที่มีขนาดใหญ่ขึ้น ในบางสายพันธุ์ สปอโรซอยต์และโทรโฟซอยต์สามารถสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศได้ ซึ่งเป็นกระบวนการที่เรียกว่าสคิโซโกนี (schizogony ) หรือเมโรโกนี (merogony )
In all species, two mature trophozoites eventually pair up in a process known as syzygy and develop into gamonts. During syzygy, gamont orientation differs between species (side-to-side, head-to-tail). A gametocyst wall forms around each gamont pair, which then begins to divide into hundreds of gametes. Zygotes are produced by the fusion of two gametes, and these, in turn, become surrounded by an oocyst wall. Within the oocyst, meiosis occurs, yielding the sporozoites. Hundreds of oocysts accumulate within each gametocyst; these are released via a host's faeces or via host death and decay.
Gregarines have thus far been reported to infect over 3000 invertebrate species.[7]
Taxonomy
The gregarines were recognised as a taxon by Grasse in 1953.[8] The three orders into which they are currently divided were created by Levine et al. in 1980.
Currently, about 250 genera and 1650 species are known in this taxon. They are divided into three orders based on habitat, host range, and trophozoite morphology.[9]
Most species have monoxenous lifecycles involving a single invertebrate host. In the lifecycle, the extracellular feeding stage is known as the trophozoite.
Main divisions
Archigregarines are found only in marine habitats. They possess intestinal trophozoites similar in morphology to the infective sporozoites. Phylogenetic analysis suggests this group is paraphyletic and will need division. Generally, four zoites are in each spore in this group.
Eugregarines are found in marine, freshwater, and terrestrial habitats. These species possess large trophozoites that are significantly different in morphology and behavior from the sporozoites. This taxon contains most of the known gregarine species. The intestinal eugregarines are separated into septate – suborder Septatorina – and aseptate – suborder Aseptatorina – depending on whether the trophozoite is superficially divided by a transverse septum. The aseptate species are mostly marine gregarines.
Urosporidians are aseptate eugregarines that infect the coelomic spaces of marine hosts. Unusually, they tend to lack attachment structures and form gamont pairs that pulsate freely within the coelomic fluid.
โมโนซิสติดเป็นยูเกรกาไรน์ที่ไม่มีผนังกั้น ซึ่งติดเชื้อในถุงสืบพันธุ์ของหนอนปล้องบกสปีชีส์เหล่านี้มักแตกแขนงอย่างใกล้ชิดกับนีโอเกรกาไรน์และอาจจำเป็นต้องมีการจัดจำแนกใหม่ โดยทั่วไปแล้ว ในแต่ละสปอร์ของกลุ่มนี้จะมีโซอิตแปดตัว
นีโอเกรกาไรน์พบได้เฉพาะในโฮสต์บนบกเท่านั้น สปีชีส์เหล่านี้มีโทรโฟซอยต์ที่ลดลงและมีแนวโน้มที่จะติดเชื้อในเนื้อเยื่ออื่นที่ไม่ใช่ลำไส้ โดยปกติแล้วในแต่ละสปอร์จะมีซอยต์แปดตัวในกลุ่มนี้
ยูเกรกาไรน์และนีโอเกรกาไรน์มีความแตกต่างกันในหลายด้าน โดยทั่วไปแล้วนีโอเกรกาไรน์มีความเป็นพิษต่อโฮสต์มากกว่า ยูเกรกาไรน์ขยายพันธุ์โดยการสร้างสปอร์และการสร้างแกมมีโทโกนี ในขณะที่นีโอเกรกาไรน์มีระยะการแบ่งตัวแบบชิโซเจเนซิสเพิ่มเติม คือ เมโรโกนี ซึ่งเกิดขึ้นภายในเซลล์โฮสต์ เมโรโกนีอาจเกิดขึ้นภายในเซลล์หรือภายนอกเซลล์ก็ได้ ขึ้นอยู่กับชนิดของแบคทีเรีย
การศึกษาดีเอ็นเอชี้ให้เห็นว่าอาร์ชิเกรการีนเป็นบรรพบุรุษของกลุ่มอื่น[ 10 ]
การแก้ไขที่เสนอ
Cavalier-Smith ได้เสนอการแก้ไขที่สำคัญของอนุกรมวิธานนี้โดยถือว่ายูเกรกาไรน์เป็น กลุ่มโพลีฟิ ลี[ 11 ]เขาได้แยกเกรกาไรน์ออกเป็นสามชั้น ชั้นแรก – Gregarinomorphea – ประกอบด้วยOrthogregarinia , CryptosporidiidaeและRhytidocystidaeซึ่งก่อนหน้านี้ถือว่าเป็นโคคซิเดียน ที่แยกตัวออกมา [ 9 ]หรือApicomplexa incertae sedis [ 12 ] Orthogregariniaพร้อมด้วยสองอันดับใหม่ArthrogregaridaและVermigregaridaถูกสร้างขึ้นสำหรับเกรกาไรน์ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ Cryptosporidium มากที่สุดชั้นที่สอง – Paragregarea – ถูกสร้างขึ้นสำหรับอาร์คิเกรกาไร น์ Stenophoridaและอันดับใหม่ – Velocidaซึ่งถูกสร้างขึ้นสำหรับUrosporoidea superfam. n.และVeloxidiumชั้นที่สาม – Squirmida – ถูก สร้างขึ้น สำหรับFilipodiumและPlatyproteumดังนั้น จึง พิสูจน์ได้ว่า ยูเกรกาไรน์มีการแบ่งและกระจายตัวอยู่ในสามกลุ่มนี้ร่วมกับอะพิคอมเพล็กซาน อื่นๆ อีกบาง ส่วน
มุมมองนี้ถูกท้าทายในปี 2017 โดย Simdyanov และผู้ร่วมเขียน ซึ่งได้ทำการวิเคราะห์แบบบูรณาการทั่วโลกของข้อมูลทางสัณฐานวิทยาและวิวัฒนาการระดับโมเลกุลที่มีอยู่ และสรุปว่ายูเกรการีนเป็นกลุ่ม อนุกรมวิธาน โมโนฟิเลติก มากกว่า [ 13 ]
ปัจจุบัน สกุลของเกรกาไรน์หลายสกุลยังไม่ได้รับการจำแนก ได้แก่Acuta , Cephalolobus , Gregarina , Levinea , Menospora , Nematocystis , Nematopsis , SteininaและTrichorhynchus
ลักษณะเฉพาะ
- กระบวนการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสเกิดขึ้นในสิ่งมีชีวิตทุกชนิด
- โมโนเซนัส – มีโฮสต์เพียงชนิดเดียวในวงจรชีวิตของเกือบทุกสายพันธุ์
- ไมโตคอนเดรียมีครีสตา เป็นท่อ และมักกระจายตัวอยู่ใกล้ขอบเซลล์
- โครงสร้างส่วนปลาย (Apical complex) พบได้ในระยะสปอโรซอยต์ แต่จะหายไปในระยะโทรโฟซอยต์ในยูเกรกาไรน์และนีโอเกรกาไรน์
- โทรโฟซอยต์มีนิวเคลียสและนิวคลีโอลัสขนาด ใหญ่และเห็นได้ชัดเจน
- พวกมันอาศัยอยู่ในช่องว่างภายนอกเซลล์ของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง เช่น ลำไส้ ช่องว่างในร่างกาย และถุงสืบพันธุ์
- การยึดเกาะกับโฮสต์เกิดขึ้นโดยใช้มิวครอน ( ในเกรกาไรน์ ที่ไม่มีผนังกั้น ) หรืออีพิเมอไรต์ (ในเกรกาไรน์ที่มีผนังกั้น) เกรกาไรน์บางชนิด (ยูโรสปอริเดียน) ลอยตัวอย่างอิสระภายในช่องว่างภายนอกเซลล์ (โคเอโลม)
ปรสิตเหล่านี้มีขนาดค่อนข้างใหญ่ เป็นเซลล์รูปทรงกระสวย เมื่อเทียบกับอะพิคอมเพล็กซานและยูคาริโอตอื่นๆ โดยทั่วไป (บางชนิดมี ความยาว มากกว่า 850 ไมโครเมตร ) เกรกาไรน์ส่วนใหญ่มีรอยพับเอพิไซติกตามยาว (กลุ่มไมโครทิวบูลใต้ผิวเซลล์ที่มีพฤติกรรมการโค้งงอคล้ายหนอนตัวกลม) ในขณะที่รอยหยักจะพบได้ในยูโรสปอริเดียน
ชีววิทยาโมเลกุล
เกรกาไรน์สามารถเคลื่อนที่และเปลี่ยนทิศทางไปตามพื้นผิวได้โดยใช้การเคลื่อนที่แบบเลื่อนโดยไม่ต้องใช้ซีเลียแฟลเจลลาหรือลาเมลลิโพเดีย [ 14 ] การ เคลื่อนที่ นี้เกิดขึ้นได้จากการใช้คอมเพล็กซ์แอคตินและไมโอซิน[ 15 ]คอมเพล็กซ์เหล่านี้ต้องการไซโตสเกเลตัน ของแอคติน เพื่อทำการเคลื่อนที่แบบเลื่อน[ 16 ]ในแบบจำลอง 'การปิด' ที่เสนอ คอมเพล็กซ์โปรตีนที่ไม่ได้รับการระบุจะเคลื่อนที่ไปด้านหลัง ทำให้ปรสิตเคลื่อนที่ไปข้างหน้า[ 17 ]
ประวัติศาสตร์
เกรกาไรน์เป็นปรสิตที่เก่าแก่ที่สุดชนิดหนึ่งที่รู้จักกัน โดยได้รับการอธิบายโดยแพทย์ฟรานเชสโก เรดีในปี ค.ศ. 1684 [ 18 ]
คำอธิบายอย่างเป็นทางการครั้งแรกเกิดขึ้นโดยDufourในปี พ.ศ. 2361 เขาสร้างสกุลGregarinaซึ่งตั้งชื่อตามลักษณะการอยู่รวมกันเป็นกลุ่ม[หมายเหตุ 1 ]และอธิบายGregarina ovataจากFolficula ariculariaเขาถือว่าพวกมันเป็นหนอนปรสิตKölliker ยอมรับ ว่าพวกมันเป็นโปรโตซัวในปี พ.ศ. 2491 [ 19 ]
หมายเหตุ
- ↑ “…ซึ่งแสดงถึงนิสัยที่หนอนในลำไส้เหล่านี้อาศัยอยู่เป็นฝูง” (ภาษาฝรั่งเศส : “…que exprime l'habitude qu'ont ces vers intestinaux de vivre en troupeaux.” ) [ 19 ]
อ่านเพิ่มเติม
- Desportes, Isabelle; Schrével, Joseph (2013). ตำราสัตววิทยา — กายวิภาคศาสตร์ อนุกรมวิธาน ชีววิทยา กลุ่มเกรกาไรน์ (2 เล่ม): กลุ่มอะพิคอมเพล็กซาที่แตกแขนงในยุคแรก สำนักพิมพ์ Brill. ISBN 978-90-04-25605-7.
ลิงก์ภายนอก
- ต้นไม้แห่งชีวิต เกรการิน่า
- ภาพยนตร์เกรกาเรีย