การใช้ Holocephali (ซึ่งในขณะนั้นสะกดว่า "Holocephala") เป็นครั้งแรกที่ตีพิมพ์เผยแพร่คือโดยนักธรรมชาติวิทยาชาวสวิสJohannes Müllerในปี 1835 และกลุ่มนี้ได้รับการกำหนดและจำแนกอย่างเป็นทางการโดยนักธรรมชาติวิทยาชาวฝรั่งเศสCharles Lucien Bonaparteระหว่างปี 1832 ถึง 1841 ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}ชื่อของกลุ่มมาจากรากศัพท์ภาษากรีกhólosซึ่งหมายถึง "ทั้งหมด" หรือ "สมบูรณ์" และkephalosซึ่งหมายถึงหัว และหมายถึงการหลอมรวมกันอย่างสมบูรณ์ของกะโหลกสมองและกระดูกเพดานปาก (ขากรรไกรบน) ที่พบในคิเมรา^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}ตามที่ Müller และ Bonaparte กำหนดไว้ Holocephala ครอบคลุมสกุลที่ยังมีชีวิตอยู่ได้แก่ChimaeraและCallorhinchus ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 8 ] :}ฟอสซิลแผ่นฟันและหนามครีบ^{จำนวน 43 ชิ้น}จาก ยุค มีโซโซอิกถูกจัดให้อยู่ในกลุ่ม Holocephali ในช่วงทศวรรษ 1830 และ 1840 ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}นักธรรมชาติวิทยาชาว สวิส Louis Agassizได้บรรยายและวาดภาพอนุกรมวิธานเพิ่มเติมอีกมากมายระหว่างปี 1833 ถึง 1843 รวม ถึงสกุลฟันและ หนามครีบ จาก ยุคพาลีโอโซอิกจำนวนหนึ่งซึ่งปัจจุบันถือว่าอยู่ในกลุ่ม Holocephali [ ^{4 ] [ 11 ] [ 12 ] ทั้ง} Agassiz และนักวิจัยที่มีอิทธิพลคนอื่นๆ เช่น นักชีววิทยาชาวอังกฤษRichard Owenได้เชื่อมโยงตัวแทนจากยุคพาลีโอโซอิกจำนวนมากของกลุ่มนี้กับ ฉลาม Heterodontus (ในขณะนั้นคือ Cestracion ) ที่ยังมีชีวิตอยู่ ^{[ 4 ] [ 11 ]}มากกว่าที่จะเป็นปลาคิเมรา^{[ 8 ] : 43 [ 9 ] [ 12 ]}ในช่วงปลายคริสต์ศตวรรษที่ 19 นักวิจัยเช่นFredrick McCoy นักสัตววิทยาชาวไอริช และJames William Davis นักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษ ได้ตั้งคำถามถึงความสัมพันธ์ระหว่างฟอสซิลยุคพาลีโอโซอิกเหล่า นี้กับHeterodontus ^{[ 8 ] : 43 [ 11 ]}

ในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 และต้นศตวรรษที่ 20 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอังกฤษอาร์เธอร์ สมิธ วูดเวิร์ด ได้จำแนกฟอสซิลปลาฉลาม และปลากระเบนหลายชนิดออกเป็นกลุ่มอนุกรมวิธานที่แตกต่างกัน และในปี 1921 ได้ตั้งชื่อกลุ่มนี้ว่าBradyodonti [ ^{4 ] [ 11 ] [ 13 ] วู}ดเวิร์ดถือว่า Bradyodonti เป็นอันดับแม้ว่าในบางครั้งจะถูกจัดเป็นชั้นหรือชั้นย่อยในสิ่งพิมพ์ในภายหลัง^{[ 6 ] [ 14 ]}เขาเสนอว่าแบรดโยดอนต์อยู่ระหว่างปลาฉลามและปลาคิเมรา (ซึ่งในขณะนั้นถือว่าเทียบเท่ากับโฮโลเซฟาลี) และระบุว่าโฮโลเซฟาลีได้วิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษในยุคพาลีโอโซอิก^{[ 11 ] [ 13 ] [ 15 ] : 152}งานวิจัยในภายหลังโดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวเดนมาร์กEgil NielsenและนักบรรพชีวินวิทยาชาวอังกฤษJames Alan Moy-Thomasได้ขยาย Bradyodonti ให้รวมถึงEugeneodontiformesและOrodontiformes (ซึ่งต่อมาคือวงศ์EdestidaeและOrodontidae ) ^{[ 15 ] : 152 [ 16 ] [ 17 ]}รวมถึงไคเมราในปัจจุบัน แม้ว่าแท็กซาเหล่านี้จะแตกต่างจากกลุ่มที่กำหนดโดย Woodward ก็ตาม^{[ 4 ] [ 11 ] [ 14 ]}การใช้ Bradyodonti ในวงกว้างที่สุดนั้นเทียบเท่ากับHolocephali ทั้งหมด โดยประมาณ ^{[ 8 ] : 41–43 [ 14 ] [ 18 ]}และองค์ประกอบของมันยังคงคล้ายกับ Holocephali ที่ผู้เขียนสมัยใหม่ใช้^{[ 11 ]}

Holocephali ถือเป็นชั้นย่อยของชั้น Chondrichthyes โดยผู้เขียนสมัยใหม่หลายคน (เช่นJoseph Nelson ) ^{[ 19 ] : 40–48}แม้ว่ากลุ่มนี้จะถูกจัดอันดับเป็นอันดับ^{[ 3 ] [ 20 ]}อันดับใหญ่^{[ 6 ] [ 18 ] [ 21 ] : 46}หรือเป็นชั้น^{[ 5 ] [ 6 ] [ 14 ]}เมื่อ Charles Lucien Bonaparte กำหนดนิยามของ Holocephala เป็นครั้งแรก เขาถือว่ามันเป็นอันดับภายในชั้นย่อยElasmobranchii ที่ใหญ่กว่า (แตกต่างจากการใช้งานในปัจจุบัน ซึ่งรวมถึงอันดับ selachiiในขณะนั้นด้วย) ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 20 ]}ผู้เขียนหลายคนในช่วงศตวรรษที่ 20 ถือว่า Holocephali เป็นชั้นของตัวเองภายในชั้นใหญ่Elasmobranchiomorphi (ซึ่งปัจจุบันล้าสมัยแล้ว) ซึ่งรวมถึงชั้น Selachii (หรือ Elasmobranchii) ชั้นArthrodira (หรือPlacodermi ) ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว และภายใต้คำจำกัดความบางอย่าง ชั้นAcanthodii ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ด้วย^{[ 4 ​​] [ 8 ] : 43 [ 14 ]}บางครั้งผู้เขียนร่วมสมัยบางคนยังคงถือว่า Holocephali เป็นหน่วยอนุกรมวิธานที่ต่ำกว่าภายในชั้นย่อยที่ใหญ่กว่า^{[ 4 ] [ 19 ] : 48–49}

ความสัมพันธ์ระหว่างอันดับ Holocephalan ที่สูญพันธุ์ไปแล้วนั้นมีลักษณะที่ยากต่อการกำหนดและอาจเปลี่ยนแปลงได้ ส่วนหนึ่งเนื่องมาจากข้อมูลที่มีจำกัด^{[ 4 ] [ 8 ] : 43 [ 19 ] : 49}อันดับOrodontiformes , Petalodontiformes , Iniopterygiformes , Debeeriiformes , HelodontiformesและEugeneodontiformesเคยถูกรวมไว้ภายใต้อันดับใหญ่ Paraselachimorpha โดยนักวิจัย Richard Lund ^{[ 6 ] [ 22 ]} Paraselachimorphs ถูกกำหนดให้เป็นกลุ่มพี่น้องกับอันดับใหญ่ Holocephalimorpha (chimaeras และญาติสนิทที่สุด; ซึ่ง Lund เป็นผู้บัญญัติศัพท์นี้เช่นกัน) หรือในงานก่อนหน้านี้กับ Bradyodonti ที่กำหนดไว้ในลักษณะเดียวกัน อย่างไรก็ตาม ปัจจุบัน Paraselachimorpha ถือเป็นพาราไฟเลติก หรือเป็น กลุ่มอนุกรมวิธานที่ไม่สามารถจำแนกได้รวมถึงโดย Lund เองด้วย และกลุ่มอนุกรมวิธานที่เคยประกอบเป็น Paraselachimorpha ในปัจจุบันถือเป็นระดับวิวัฒนาการของโฮโลเซฟาแลนที่แยกตัวออกมาในช่วงต้น^{[ 23 ] [ 19 ] : 48–49}ในทำนองเดียวกัน อันดับ Bradyodonti ที่มีความสำคัญทางประวัติศาสตร์ ซึ่งประกอบด้วยกลุ่มอนุกรมวิธานต่างๆ ที่ปัจจุบันจัดอยู่ใน Petalodontiformes, Orodontiformes, Eugeneodontiformes, Helodontiformes , Menaspiformes , Cochliodontiformes , Copodontiformes , Psammodontiformes , ChondrenchelyformesและChimaeriformes [ ^{6 ] [ 11 ] [ 14 ]}ก็ถูกละทิ้งโดยผู้เขียนในปัจจุบันและถือเป็นระดับพาราไฟเลติกเช่น^{กัน[ 8 ] : 41–45 [ 11 ] [ 24 ]}

มีการเสนอการจำแนกประเภทของ Holocephali หลายแบบโดยผู้เขียนร่วมสมัย ซึ่งแตกต่างกันอย่างมาก^{[ 19 ] : 49–50 [ 25 ]}ในบทความปี 1997 นักวิจัย Richard Lund และ Eileen Grogan ได้บัญญัติศัพท์ของชั้นย่อย Euchondrocephali เพื่ออ้างถึงกลุ่มทั้งหมดของ holocephalans (ปลาที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ chimaeras ที่ยังมีชีวิตอยู่มากกว่า elasmobranchs ที่ยังมีชีวิตอยู่) ^{[ 4 ]}ภายใต้แผนการจำแนกประเภทนี้ Holocephali มีคำจำกัดความที่จำกัดมากขึ้นและไม่รวม orodonts, eugeneodonts และ petalodonts ซึ่งถือว่าเป็น euchondrocephalans พื้นฐานมากกว่า หรือในงานเก่าๆ เรียกว่า paraselachians ^{[ 4 ] [ 26 ] [ 27 ]}ผู้เขียนคนอื่นๆ ได้ใช้ Holocephali เพื่อรวมปลาทั้งหมดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ chimaeras ที่ยังมีชีวิตอยู่มากกว่า elasmobranchs ซึ่งเป็นคำจำกัดความที่เทียบเท่ากับ Euchondrocephali ของ Lund และ Grogan ^{[ 20 ] [ 22 ] [ 19 ] : 48–49}โจเซฟ เอส. เนลสันในตำราอ้างอิงFishes of the World ของเขา เลือกใช้ชื่อ Holocephali สำหรับกลุ่มที่มีองค์ประกอบเหมือนกับ Euchondrocephali ด้านล่างนี้คืออนุกรมวิธานของกลุ่ม Holocephali ทั้งหมดตามที่กำหนดไว้ในFishes of the World ฉบับที่ห้า (2016) ซึ่งแตกต่างจากฉบับก่อนหน้าโดยการแยก Paraselachimorpha ออก^{[ 19 ] : 48–51 [ 28 ]}

นักบรรพชีวินวิทยา Rainer Zangerl ได้เสนอการจำแนกประเภททางเลือกในปี 1979 โดยพิจารณาว่า Holocephali เป็นอันดับใหญ่ภายในชั้นย่อย Subterbranchialia ที่เพิ่งตั้งขึ้นใหม่ (ตั้งชื่อตามตำแหน่งของเหงือกเมื่อเทียบกับกะโหลกศีรษะ) ^{[ 4 ] [ 18 ] [ 19 ] : 48–49}กลุ่มนี้รวมกลุ่มสิ่งมีชีวิตคล้ายคิเมรา ซึ่งมีลักษณะเด่นคือการแขวนขากรรไกรแบบ holostylic เข้ากับiniopterygians ที่สูญพันธุ์ไปแล้วทั้งหมด และPolysentoridaeซึ่งมีขากรรไกรบนที่ไม่เชื่อมติดกันอย่างน้อยในบางกรณี^{[ 18 ] : 23–45 [ 33 ] : 146}แผนการจำแนกประเภทนี้ถูกนำมาใช้ในทั้งเล่ม 3A ของHandbook of Paleoichthyologyซึ่งเขียนโดย Zangerl และเล่ม 4 ซึ่งเขียนโดย Barbara J. Stahl ผู้เขียนทั้งสองนี้ถือว่า orodonts, petalodonts, eugeneodonts และ desmiodontiforms ที่จัดอยู่ในกลุ่ม "bradyodont" ตามประเพณีดั้งเดิมนั้นเป็น elasmobranchs มากกว่าที่จะเป็น holocephalan อย่างที่เคยสันนิษฐานกันมาก่อน^{[ 8 ] [ 21 ] [ 26 ] : 25, 109}งานวิจัยในภายหลังถือว่า Subterbranchialia เป็นกลุ่มอนุกรมวิธาน paraphyletic wastebasketของ chondrichthyans ที่มีความสัมพันธ์ที่ไม่ชัดเจน^{[ 21 ]} : ^{41–42 [ 24 ] และ งาน}วิจัยอื่นๆ ได้รวม orodonts, eugeneodonts และ petalodonts เข้าไว้ใน Holocephali อีกครั้ง^{[ 19 ] : 48–49 [ 26 ] : 25–26}การจำแนกประเภทที่เสนอโดย Zangerl มีดังต่อไปนี้ โดยระบุความแตกต่างระหว่างการจำแนกประเภทนี้กับการจำแนกประเภทที่ใช้โดย Stahl (1999) ^{[ 8 ] [ 18 ]}

การศึกษาบางชิ้นพบว่าSymmoriiformes ที่มีลักษณะคล้ายฉลาม เป็นสมาชิกที่แยกตัวออกมาในช่วงต้นหรือเป็นญาติกับ Holocephali ^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]}แม้ว่าสมาชิกในกลุ่มนี้โดยทั่วไปจะถือว่าเป็นญาติกับ elasmobranchs หรือเป็นchondrichthyans กลุ่มต้นกำเนิด ก็ตาม ^{[ 19 ] : 45–46 [ 37 ] [ 38 ]}บางครั้ง Symmoriiformes ถูกมองว่าเป็นกลุ่มพี่น้องกับ Holocephali มากกว่าที่จะเป็นสมาชิกของชั้นย่อยนั้นเอง เนื่องจากมีสัณฐานวิทยาที่แตกต่างกัน^{[ 33 ] : 136–141 [ 34 ]}อันดับCladoselachiformes ที่ได้รับการยอมรับตามประเพณี ซึ่งบางครั้งรวมอยู่ใน Symmoriiformes อาจถูกพิจารณาว่าเป็น holocephalan ภายใต้แผนการจำแนกประเภทนี้ด้วย^{[ 34 ]}แม้ว่ากายวิภาคของขากรรไกรและฟันจะแตกต่างกันอย่างมากระหว่าง Symmoriiformes และ holocephalans ทั่วไป แต่พวกมันก็แสดงความคล้ายคลึงกันในกายวิภาคภายในของกะโหลกศีรษะและทั้งสองชนิดมีวงแหวนตามแนวเส้นข้าง ซึ่งอาจบ่งชี้ถึงความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิด^{[ 26 ] : 25 [ 35 ] [ 33 ]}นักบรรพชีวินวิทยาชาวฝรั่งเศสPhilippe Janvierเป็นคนแรกที่เสนอความเชื่อมโยงระหว่าง Holocephali และ Symmoriiformes (ในขณะนั้นคือ Symmoriida) ในตำราEarly Vertebrates ปี 1996 ของ ^{เขา[ 26 ]} : ^{25 [ 33 ] : 138–141 [ 38 ]}และคำอธิบายต่อมาของ taxa cladoselachian และ symmoriid MaghriboselacheและFerromirumรวมถึงการบรรยายลักษณะใหม่ของ symmoriiform Dwykaselachusได้พบหลักฐานสนับสนุนเพิ่มเติมสำหรับสมมติฐานนี้^{[ 39 ] [ 34 ] [ 35 ]}อนุกรมวิธานที่นำเสนอในEarly Vertebratesมีดังต่อไปนี้ ซึ่งพิจารณาอนุกรมวิธานหลายกลุ่มที่ถือว่าเป็น holocephalan เพื่อสร้างpolytomyกับ Holocephali และ Elasmobranchii (iniopterygians) หรืออยู่นอกกลุ่มมงกุฎ Chondrichthyes ^{[ 33 ] : 147–149}

ปลาโฮโลเซฟาลันทั้งหมดมีโครงกระดูกภายในที่ทำจากกระดูกอ่อนซึ่งในบางส่วนของร่างกายจะมีแร่ธาตุสะสมอยู่เพื่อเพิ่มความแข็งแรง เนื้อเยื่อที่มีแร่ธาตุสะสมนี้มีสองรูปแบบในส่วนต่างๆ ของโครงกระดูก อาจก่อตัวเป็นโครงข่ายของลวดลายหรือแผ่นที่เคลือบผิวด้านนอกของกระดูกอ่อนที่อ่อนนุ่ม หรือในบางส่วน เช่นอวัยวะสืบพันธุ์ขากรรไกรล่าง และกระดูกสันหลังอาจก่อตัวเป็นเส้นใยเสริมแรงที่สานกับกระดูกอ่อน เรียกว่าไฟโบรคาร์ทิเลจ [ ^{8 ] : 26 [ 42 ] [ 41 ] ใน}ปลาคิเมร่าในปัจจุบัน ลวดลายที่มีแร่ธาตุสะสมมีรูปร่างไม่สม่ำเสมอ เล็กกว่า และไม่ชัดเจนเท่ากับในปลากระดูกอ่อนชนิดอื่นๆ ซึ่งในอดีตทำให้เกิดความสับสนว่าโครงสร้างเหล่านี้มีอยู่จริงหรือไม่ ในปลาโฮโลเซฟาลันที่สูญพันธุ์ไปแล้วหลายชนิด ลวดลายมีขนาดใหญ่และเป็นรูปหกเหลี่ยมและดูเหมือนของฉลามและปลากระเบนมากกว่าของปลาคิเมร่าในปัจจุบัน^{[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]}ไขสันหลังของโฮโลเซฟาแลนได้รับการรองรับโดยเส้นประสาท ที่ยืดหยุ่นได้ซึ่งเรียกว่า โนโตคอร์ดในกลุ่มอนุกรมวิธานจำนวนมากที่ใกล้เคียงและอยู่ในกลุ่มไคเมอริฟอร์ม โนโตคอร์ดนี้ยังถูกปกคลุมด้วยกระดูกสันหลังที่ประกอบด้วยวงแหวนกระดูกอ่อนรูปแผ่นดิสก์ที่แข็งตัว ซึ่งบางครั้งเรียกว่า "ซูโดเซนตรา" หรือ "คอร์ดาเซนตรา" ^{[ 4 ] [ 44 ] [ 45 ]}และซึ่งแตกต่างจากเซนตรา ของกระดูกสันหลัง ในฉลามและปลากระเบน^{[ 46 ] [ 41 ]}ซูโดเซนตราที่อยู่ด้านหลังกะโหลกศีรษะโดยตรง ( กระดูกสันหลังส่วนคอ ) อาจรวมกันเป็นหน่วยเดียวที่เรียกว่าไซนาร์ควลในบางกลุ่ม^{[ 8 ] : 31–32 [ 41 ] [ 47 ]}ในโฮโลเซฟาลันยุคพาลีโอโซอิกจำนวนมาก วงแหวนกระดูกสันหลังอาจไม่มีแร่ธาตุหรือไม่มีเลย และโนโตคอร์ดก็ไม่มีแร่ธาตุเลยกระบวนการ ด้านหลัง (บน) และด้านหน้า (ล่าง) มีอยู่ตามแนวกระดูกสันหลังของโฮโลเซฟาลัน ซึ่งโดยทั่วไปจะมีแร่ธาตุแม้ในกลุ่มอนุกรมวิธานยุคแรกที่ไม่มีวงแหวนกระดูกสันหลังที่คงอยู่ เช่นเดียวกับปลากระดูกอ่อนชนิดอื่น โฮโลเซฟาลันไม่มีซี่โครง[ ^{4 ] [ 8 ]] : 31–32 [ 41 ]}

กะโหลก ขากรรไกร และเหงือก

การยึดขากรรไกรของไคเมร่าในปัจจุบันและญาติที่สูญพันธุ์ไปแล้วจำนวนมากเป็นแบบโฮโลสไตลิก (บางครั้งเรียกว่าออโตสไตลิก) ^{[ 46 ] [ 49 ] : 60 [ 29 ]}หมายความว่าขากรรไกรบน ( palatoquadrates ) เชื่อมติดกับกะโหลกศีรษะ ( neurocraniumหรือchondrocranium ) อย่างสมบูรณ์ และมีเพียงขากรรไกรล่าง ( กระดูกอ่อนของ Meckel ) เท่านั้นที่สามารถขยับได้ [ ^{8 ] : 26 [ 19 ] : 41 , 48 [ 49 ] : 60}มีการเสนอว่าโฮโลสไตลิกวิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระในกลุ่มโฮโลเซฟาลันที่สูญพันธุ์ไปแล้วหลายกลุ่มเนื่องจากมีวิถีชีวิตที่คล้ายคลึงกัน^{[ 8 ] : 26 [ 44 ] [ 48 ]}รูปแบบดั้งเดิมของการแขวนขากรรไกรในกลุ่มโฮโลเซฟาลันเรียกว่า ออโตไดแอสไทลี (หรือเรียกอีกอย่างว่า โฮโลสไตลีที่ไม่เชื่อมติดกัน) ^{[ 4 ] [ 44 ] [ 19 ] : 41}หมายความว่าขากรรไกรบนไม่ได้เชื่อมติดกับกะโหลกศีรษะอย่างสมบูรณ์ แต่เชื่อมต่อกันที่สองจุด ทำให้ขากรรไกรไม่ยืดหยุ่นแต่ยังคงแยกออกจากกะโหลกศีรษะ กลุ่มโฮโลเซฟาลันยุคแรกหลายกลุ่มแสดงออโตไดแอสไทลี^{[ 4 ] [ 44 ] [ 50 ]}และคิเมราในระยะตัวอ่อนแสดงอาการนี้ในระยะเริ่มต้นของการพัฒนา^{[ 50 ] [ 51 ]}รูปแบบอื่นของการแขวนขากรรไกรที่เรียกว่า ไฮโอสไตลี และ แอมฟิสไตลี พบได้ในปลาฉลามและปลากะพงขาวในปัจจุบัน และในกลุ่มโฮโลเซฟาลันที่มีศักยภาพบางกลุ่ม^{[ 49 ] : 60 [ 50 ] [ 33 ] : 140–144}ในการแขวนขากรรไกรแบบไฮโอสติลิกและแอมฟิสติลิก ขากรรไกรบนจะแยกออกจากกะโหลกศีรษะ ขากรรไกรแบบไฮโอสติลิกและแอมฟิสติลิกได้รับการรองรับโดยเนื้อเยื่ออ่อน เช่นเดียวกับส่วนโค้งคอหอย ที่ดัดแปลง เรียกว่าส่วนโค้งไฮออยด์หรือไฮโอแมนดิบูล่า^{[ 4 ] [ 50 ] [ 19 ] : 41}

ในโฮโลสไตลิกและออโตไดแอสไทลิกโฮโลเซฟาลัน กระดูกไฮออยด์ยังคงอยู่แต่ไม่ได้ใช้ในการยึดขากรรไกร แทนที่จะเป็นเช่นนั้น กระดูกไฮออยด์จะอยู่ด้านหลังกะโหลกศีรษะและรองรับแผ่นปิดเหงือกที่อ่อนนุ่ม ( โอเปอร์คูลัม ) ซึ่งเสริมความแข็งแรงด้วยกระดูกอ่อน^{[ 52 ] [ 50 ] [ 19 ] : 41, 48}โอเปอร์คูลัมที่อ่อนนุ่มนี้ถือเป็นลักษณะเฉพาะของโฮโลเซฟาลี^{[ 19 ] : 48 [ 46 ] [ 52 ]}แม้ว่าจะมีการถกเถียงกันว่ามีอยู่ในสมาชิกยุคแรกๆ ของซับคลาสนี้หรือไม่ (เช่นยูจีนโอโดนติฟอร์ม ) หรือว่าพวกเขามีช่องเหงือกแยกกันเหมือนเอลาสโมแบรนช์^{[ 52 ] [ 53 ] : 143–144, [167]} โดยทั่วไปแล้ว Holocephalans จะมีซี่เหงือกห้าซี่^{[ 46 ] [ 52 ] [ 19 ] : 48}แม้ว่า eugeneodonts อาจจะมีซี่เหงือกที่หก ขนาดเล็ก ที่เหลืออยู่^{[ 54 ]}ซี่เหงือกของ iniopterygians, petalodonts และ holocephalimorphs นั้นอัดแน่นและวางอยู่ใต้กะโหลกศีรษะ^{[ 18 ] [ 46 ] [ 55 ]} Chimaeras ที่ยังมีชีวิตอยู่และHelodus ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว มีotoliths สองอัน ( ส่วนประกอบ ของหูชั้นใน ) ^{[ 56 ]}

ขากรรไกรและวงฟันของEdestusสมาชิกในอันดับEugeneodontiformes

ฟันที่มีลักษณะคล้ายหวีจากPolyrhizodusซึ่งเป็นสมาชิกของPetalodontiformes

แผ่นฟันล่างและขากรรไกรล่างของPoecilodusซึ่งเป็นสมาชิกของอันดับCochliodontiformes

แผ่นฟันบนและล่างของEdaphodonซึ่งเป็นสมาชิกของอันดับ Chimaeriformes

บันทึกฟอสซิลของโฮโลเซฟาแลนประกอบด้วยแผ่นฟันที่แยกออกจากกันเกือบทั้งหมด และสิ่งเหล่านี้เป็นพื้นฐานสำหรับการศึกษาสมาชิกที่สูญพันธุ์ไปแล้ว^{[ 6 ] [ 15 ] [ 46 ]}ฟันของโฮโลเซฟาแลนประกอบด้วยส่วนยอดและส่วนฐาน (บางครั้งเรียกว่าราก ) ซึ่งกายวิภาคของส่วนเหล่านี้จะแตกต่างกันอย่างมากขึ้นอยู่กับอันดับเฉพาะ^{[ 8 ] : 16–19 [ 26 ] : 109}กลุ่มย่อยนี้มักมีลักษณะเฉพาะคือฟันที่เติบโตช้าและหลุดร่วงไม่บ่อยนักหรือคงอยู่ตลอดชีวิตและไม่เคยหลุดร่วง (บางครั้งเรียกว่า statodonty) ^{[ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]}แม้ว่าสิ่งนี้อาจไม่ใช้กับสมาชิกทั้งหมดที่รวมอยู่ด้วยก็ตาม^{[ 4 ] [ 11 ]}ในโฮโลเซฟาแลนจำนวนมาก ฟันมีลักษณะ heterodont อย่างมาก ซึ่งหมายความว่ารูปร่างของฟันจะแตกต่างกันในบริเวณต่างๆ ของปาก และกลุ่มฟันที่แตกต่างกัน (เรียกว่าตระกูลฟัน ) มีความเชี่ยวชาญเฉพาะด้านสำหรับวัตถุประสงค์ที่แตกต่างกัน ในสมาชิกส่วนใหญ่ของกลุ่มย่อย ตระกูลฟันจะเรียงตัวเป็นฟันด้านหน้าด้านกลาง และด้านหลัง^{[ 4 ] [ 8 ] : 16–17 [ 62 ]}เมื่อเหมาะสม ฟันอาจถูกจำแนกเพิ่มเติมเป็นฟันคู่ด้านข้างตามขอบของขากรรไกร ฟันเดี่ยวตามแนวกลาง^{[ 16 ] [ 63 ] [ 64 ]}และในบางกรณี ฟันคู่ใกล้แกนกลางของขากรรไกร^{[ 29 ] [ 56 ]}ในบางกลุ่ม ฐานของฟันบางซี่จะเชื่อมติดกันเป็นโครงสร้างที่เรียกว่าวงฟัน นอกจากนี้ ฟันยังอาจประกอบด้วยฟันแบนที่ไม่เชื่อมติดกัน มีลักษณะเป็นแผ่นเรียงตัวกันแน่นเป็นแถว ซึ่งเป็นการจัดเรียงที่เรียกว่า " ทางเท้า ฟัน " โดยมีองค์ประกอบเฉพาะที่เรียกว่า "ฟันทางเท้า" สมาชิกที่สืบเชื้อสายมาบางส่วนมีเพียงแผ่นฟันที่ประกอบด้วยแผ่นขนาดใหญ่พิเศษเพียงไม่กี่แผ่น^{[ 4 ] [ 26 ] : 109 [ 61 ]}ในขณะที่บางส่วนมีแผ่นฟันที่ด้านหลังของปากและฟันที่เรียงเป็นวงกลมที่ด้านหน้า^{[ 63 ] [ 64 ][ 56 ]}

ภาพตัดขวางของแผ่นฟันฟอสซิลของเฮโลดัสซึ่งมีเนื้อฟันเป็นท่อหรือเป็นท่อ^{[ 14 ] [ 61 ]}

ส่วนตัดตามยาวของ แผ่นฟัน Chimaera phantasmaแสดงให้เห็นเนื้อฟันแบบร่างแห (หรือ osteodontin; OD) และwhitlockite -based whitlockin (หรือเนื้อฟันแบบท่อ, pleromin; VP, CP) ^{[ 59 ]}

ฟันของโฮโลเซฟาลันประกอบด้วยเดนติน [ ^{65 ] [ 66 ] [ 67 ] ซึ่ง}ในโฮโลเซฟาลันแบ่งออกเป็นสามรูปแบบหลัก^{[ 59 ] [ 68 ]}คำศัพท์ทางกายวิภาคที่ใช้ในการอธิบายเนื้อเยื่อวิทยาและการจัดเรียงของเดนตินโฮโลเซฟาลันนั้นไม่สอดคล้องกัน^{[ 8 ] : 18–19}และรูปแบบเดียวกันนี้ได้รับชื่อที่แตกต่างกันโดยผู้เขียนที่แตกต่างกัน^{[ 59 ] [ 65 ] [ 61 ]}ฟันส่วนใหญ่ประกอบด้วยเนื้อฟันแบบร่างแหที่อ่อนนุ่มและมีหลอดเลือด (ในรูปแบบที่ผู้เขียนบางคนเรียกว่า osteodentin เนื่องจากมีความคล้ายคลึงกับกระดูก) ^{[ 61 ] [ 65 ] [ 62 ] : 480–481}โดยมีชั้นนอกที่บางและแข็งแรงกว่าของสารเคลือบฟัน (เรียกอีกอย่างว่า vitrodentin หรือ pallial dentin) ^{[ 8 ] : 19}ซึ่งโดยทั่วไปจะหายไปเนื่องจากการสึกหรอหรือการขัดถู^{[ 59 ] [ 62 ] [ 65 ]}โครงสร้างของเนื้อฟันที่เรียกว่า tubular dentin (หรือ tubate dentin) พบได้ในฟันของ holocephalans ส่วนใหญ่ ซึ่งเป็นรูปแบบที่จัดเรียงเป็นท่อแนวตั้งและเสริมด้วยแร่ธาตุเพิ่มเติม ในไคเมรา ท่อเหล่านี้ประกอบด้วยเนื้อเยื่อที่มีแร่ธาตุสูงเป็น พิเศษ ที่เรียกว่า วิทล็อกกิน (เรียกอีกอย่างว่าคอสมินคอสมีน หรือ เพลโรมิน) ซึ่งประกอบด้วยแร่วิทล็อกไคต์แทนที่จะเป็นอะพาไทต์ซึ่งเป็นส่วนประกอบของแผ่นฟันส่วนที่เหลือ (และฟันทั้งหมดในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ชนิดอื่น ) นี่เป็นตัวอย่างเดียวที่ทราบกันดีว่ามีการใช้วิทล็อกไคต์ตามธรรมชาติในฟันสัตว์แทนอะพาไทต์ และทำให้บริเวณเหล่านี้ของแผ่นฟันมีความแข็งแรงอย่างมาก^{[ 59 ] [ 62 ]} ฟันโฮโลเซฟาแลนในยุคแรกๆ ขาดวิทล็อกกิน และท่อของพวกมันประกอบด้วยเนื้อเยื่อคล้ายเคลือบฟัน ซึ่ง บางครั้งเรียกว่า ออ ^ร์โธทราเบคูลีน รากหรือฐานของฟันโฮโลเซฟาแลนมีเนื้อเยื่อแบบแผ่นและมีหลอดเลือด^{[ 8 ] : 18–19 [ 26 ] : 15} [ ^{69 ]}

ยูจีนโอโดนต์ โอโรโดนต์ และเพทาโลโดนต์

ทั้งยูจีนโอโดนต์และโอโรโดนต์ต่างก็มีแถวฟันซิมฟิซีลตามแนวกึ่งกลางของขากรรไกรล่างและแถวฟันเพฟเมนท์ที่เรียงรายอยู่ตามบริเวณด้านข้างของปาก^{[ 11 ] [ 63 ] [ 70 ]}และยูจีนโอโดนต์บางชนิดยังมีแถวฟันซิมฟิซีลเพิ่มเติมบนขากรรไกรบนอีกด้วย^{[ 16 ] [ 64 ] [ 71 ]}ยูจีนโอโดนต์เป็นที่รู้จักกันเป็นหลักจากวงฟันของพวกมัน ซึ่งในบางชนิดมีขนาดใหญ่มาก มีรากฟันที่เชื่อมติดกันซึ่งป้องกันไม่ให้ฟันหลุด และก่อตัวเป็นเกลียวลอการิทึม^{[ 26 ] : 117 [ 64 ] [ 72 ]} ฟันของโอโรโดนต์มีความเฉพาะเจาะจงน้อยกว่า และฟันเพฟเมนท์ นั้นคล้ายคลึงกับฟันของยูจีนโอโดนต์ ฟันของปลาฉลามและปลากระเบนยุคแรก เช่นไฮโบดอนต์และแผ่นฟันของโคคลิโอดอนต์และเฮโลดอนต์ บางครั้ง Orodontiformes ถูกพิจารณาว่าเป็น กลุ่ม โพลีไฟเลติก (ไม่เป็นธรรมชาติ) ของโฮโลเซฟาแลนยุคแรกที่มีสัณฐานวิทยาของฟันคล้ายกัน มากกว่าที่จะเป็นกลุ่มสายพันธุ์ ที่แท้จริง ^{[ 21 ] : 91–94 [ 26 ] : 110}

โครงสร้างฟันของเพทาโลดอนต์มีความหลากหลายอย่างมาก แต่มีสมาชิกเพียงไม่กี่ตัวที่ทราบข้อมูลจากฟันที่แยกออกมา และการจำแนกประเภทของแท็กซาจำนวนมากยังไม่แน่นอน^{[ 23 ] [ 26 ] : 133–134 [ 55 ]}ในกลุ่มที่มีฟันครบสมบูรณ์ที่ทราบ ส่วนใหญ่เป็นเฮเทอโรดอนต์ (รูปร่างฟันแตกต่างกัน) ในขณะที่บางส่วนเป็นโฮโมดอนต์ (ฟันมีลักษณะเหมือนกันโดยพื้นฐาน) โดยทั่วไปแล้ว ฟันของเพทาโลดอนต์เชื่อกันว่ามีสี่รูปแบบ ได้แก่แบบเพทาโลดัส ( คล้ายฟันตัด), แบบ ซีเทโนปทิเคียส (มีหลายปุ่ม ), แบบ ฟิสโซดั ส (แยกเป็นสองแฉก) และ แบบ จานัสซา ( คล้าย ฟันกราม ) ซึ่งอาจมีหลายชนิดอยู่ในปากของสปีชีส์เดียว^{[ 55 ] [ 73 ] [ 74 ]}ในกลุ่มอนุกรมวิธานโฮโมดอนต์Janassa bituminosaมีฟันหลายแถวในปากซึ่งคงอยู่ตลอดชีวิตของสัตว์และก่อตัวเป็น "ฐาน" สำหรับฟันใหม่ที่จะงอกขึ้นมา^{[ 26 ] : 134–135 [ 55 ]}ฟันของDebeeriiformes (และDesmiodontiformes ที่น่าสงสัย ) มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาคล้ายกับ Petalodontiformes และยังแสดงให้เห็นถึงความแตกต่างของฟัน แม้ว่าจะแตกต่างกันในด้านเนื้อเยื่อวิทยาและการจัดเรียง^{[ 26 ] : 151–152 [ 44 ]}

คิเมราส

คิเมร่าในปัจจุบันและญาติฟอสซิลที่ใกล้เคียงที่สุดมีแผ่นฟันที่เชี่ยวชาญเฉพาะด้านเพียงสามคู่ ซึ่งได้มาจากตระกูลฟันที่หลอมรวมกัน และประกอบด้วยสองคู่ในขากรรไกรบนและหนึ่งคู่ในขากรรไกรล่าง^{[ 46 ] [ 60 ]}ฟันของคิเมร่ามีโครงสร้างพิเศษที่เรียกว่า ไทรเตอร์ ซึ่งประกอบด้วยไวท์ล็อกไทต์ซึ่งมีรูปร่างเป็นทั้งท่อและโครงสร้างทรงกลมที่เรียกว่า โอวิดส์ ภายในเนื้อฟัน และแผ่นบนพื้นผิวของฟัน^{[ 46 ] [ 59 ] [ 62 ]}การจัดเรียงของไทรเตอร์เป็นลักษณะเฉพาะที่แตกต่างกันของคิเมร่าแต่ละชนิด^{[ 66 ] [ 77 ]}แผ่นฟันด้านหน้าสุดบนสุดมีลักษณะคล้ายฟันตัดและยื่นออกมาจากปาก ทำให้ปากมีลักษณะคล้ายจะงอยปากหรือคล้ายหนู^{[ 46 ] [ 62 ] [ 78 ] : 142}ในงานล่าสุด ฟันบนสุดด้านหน้าเรียกว่า แผ่น โวเมอรีนแผ่นบดเคี้ยวบนด้านหลังเรียกว่าแผ่นเพดานปาก (หรือแผ่นเพดาน) ^{[ 79 ]}และฟันล่างคู่เดียวเรียกว่าแผ่นขากรรไกรล่าง^{[ 46 ] [ 62 ] [ 65 ]}

ในไคมีราที่โตเต็มวัยในปัจจุบันเกล็ดจะปรากฏอยู่ตามแนวเส้นข้างลำตัวและในตัวผู้จะพบเกล็ดบนอวัยวะสืบพันธุ์ ในขณะที่ส่วนใหญ่ของร่างกายปกคลุมด้วยผิวหนังเรียบไม่มีเกล็ด^{[ 19 ] : 48 [ 46 ]} ไคมีรา ในระยะตัวอ่อนและวัยเยาว์จะมีเกล็ดเพิ่มเติมตามแนวหลัง ซึ่งยังคงมีอยู่จนถึงวัยผู้ใหญ่ในCallorhinchus [ ^{4 ] [ 8 ] : 8 [ 46 ] ใน}ทางกลับกัน ไคมีริฟอร์มในยุคพาลีโอโซอิกและเมโซโซอิก เช่นSqualorajaและEchinochimaeraรวมถึงสมาชิกของอันดับอื่นๆ ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว มีเกล็ดปกคลุมทั่วทั้งร่างกายตลอดชีวิต เกล็ดของโฮโลเซฟาแลนเป็นแบบพลาคอยด์ (เรียกอีกอย่างว่าเดนทิเคิลผิวหนัง) หมายความว่ามีโพรงเนื้อฟันประกอบด้วยออร์โธเดนติน เป็นหลัก และเคลือบด้วยชั้นนอกของอีนาเมลลอยด์ที่ แข็ง ^{[ 4 ] [ 8 ] : 8–12 [ 19 ] : 48}ในโฮโลเซฟาแลนที่สูญพันธุ์ไปแล้ว เกล็ดอาจเป็นแบบซี่ เดียว (เรียกว่า เลปิโดโมเรีย) หรือแบบหลายซี่ (เรียกว่า เกล็ดโพลีโอโดนโทด) ซึ่งแบบหลังหมายความว่าเกล็ดมีหลายซี่งอกออกมาจากฐานเดียว^{[ 4 ] [ 8 ] : 8–9 [ 15 ] : 399–412}โฮโลเซฟาแลนบางชนิดมีแผ่นเกราะที่ทำจากเดนติน รวมถึงหนามเดนตินที่ยื่นออกมาจากส่วนบนของหัว ขากรรไกรล่าง หรือครีบหลังอันแรก^{[ 4 ] [ 8 ] : 8–12 [ 14 ]}แผ่นเกราะค่อยๆ ลดลงในระหว่างวิวัฒนาการของไคเมอริฟอร์ม^{[ 14 ]}และไคเมอราในปัจจุบันไม่มีเกราะใดๆ และเหลือเพียงหนามครีบหลัง ซึ่งอย่างน้อยในบางชนิดมีพิษ^{[ 24 ] [ 46 ]}

โดยทั่วไปแล้วปลา ในไฟลัม Holocephalans มักมีเพศสภาพที่แตกต่างกันตัวผู้จะมีอวัยวะสืบพันธุ์ภายนอกได้ถึงสามรูปแบบ ได้แก่ แคลสเพอร์ เชิงกรานคู่ ที่ใช้ในการถ่ายโอนอสุจิเช่นเดียวกับปลากระดูกอ่อนชนิดอื่นๆ เทนาคูล่าก่อนเชิงกรานคู่ และแคลสเพอร์หน้าผากหรือหัวคู่หรือเดี่ยว^{[ 8 ] [ 19 ] : 48 [ 46 ]}ในบางชนิดในยุคพาลีโอโซอิก บางครั้งอาจพบหนามคู่เพิ่มเติมบนหัวของตัวผู้ และในขณะที่ผู้เขียนบางคนในอดีตเคยพิจารณาว่าโครงสร้างเหล่านี้มีความคล้ายคลึงกับแคลสเพอร์หัว^{[ 14 ]}แต่ปัจจุบันถือว่าแตกต่างกันเนื่องจากเนื้อเยื่อวิทยาที่แตกต่างกัน^{[ 8 ] [ 15 ] [ 45 ]}ต่างจากปลากระดูกอ่อนชนิดอื่นๆ ปลาในไฟลัม Chimaera ไม่มีช่องทวารหนัก แต่มีช่อง ทวารหนักและช่องทางเดินปัสสาวะแยกกัน^{[ 19 ] : 48 [ 46 ]}

ไข่และการเจริญเติบโต

รังไข่ของปลาช้างเคป ( Callorhinchus capensis ) ที่ยังมีชีวิตอยู่

การจำลองชีวิตของลูกอ่อนDelphyodontos dacriformesซึ่งอาจเป็นโฮโลเซฟาแลนที่ออกลูกเป็นตัว

ไคมีราที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมดสืบพันธุ์โดยการวางไข่ ( oviparity ) เปลือกไข่ของไคมีราที่ยังมีชีวิตอยู่และญาติฟอสซิลที่ใกล้เคียงกันมีขนาดใหญ่ตามสัดส่วนและประกอบด้วยคอลลาเจนและในไคมีราที่ยังมีชีวิตอยู่จะวางไข่ครั้งละสองฟอง^{[ 24 ] [ 84 ] [ 85 ]}เปลือกไข่ของไคมีรามีลักษณะเป็นรูปทรงกระสวยยาวและ มีแผ่น พับเป็นเส้นๆเรียกว่าflangeหรือ collarette ที่ยื่นออกมาจากขอบด้านนอก^{[ 8 ] : 38–39 [ 85 ] [ 77 ]}กายวิภาคของไข่มีความเป็นเอกลักษณ์ในแต่ละวงศ์ของไคมีรา ทำให้สามารถระบุไข่ฟอสซิลที่แยกออกมาได้ถึงระดับวงศ์^{[ 46 ] [ 85 ] [ 86 ]}ฝักไข่ที่คล้ายกับของไคเมราที่ยังมีชีวิตอยู่ ซึ่งถูกจัดอยู่ในสกุลไข่CrookalliaและVetacapsulaพบได้ในยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนปลาย ( เพนซิลเวเนียน ) และอาจถูกวางโดยเฮโลดอนต์ [ ^{85 ] [ 86 ] เนื่องจาก}ความหายากของแคปซูลไข่และการมีอยู่ของตัว อ่อนฟอสซิลที่แยกตัวออกมา จาก แหล่งฟอสซิล หินปูน Bear Gulch ในยุคคาร์บอ นิ เฟอรัสตอนต้น ( มิสซิสซิป เปียน) จึงเป็นไปได้ว่ากลุ่มโฮโลเซฟาแลนยุคแรกหลายกลุ่มอาจออกลูกเป็นตัว ( viviparousหรือovoviviparous ) มากกว่าการวางไข่ แม้ว่าจะเป็นไปได้เช่นกันที่ฝักไข่จากหลายสายพันธุ์อาจไม่ได้รับการเก็บรักษาไว้^{[ 57 ] [ 84 ] [ 87 ]}

โฮโลเซฟาแลนวัยเยาว์มีโครงกระดูกที่แข็งตัวได้ไม่ดีนักและพบได้น้อยในบันทึกฟอสซิล ฟอสซิลของตัวอ่อนหรือลูกอ่อนของเดลฟีโอดอนทอสซึ่งอาจเป็นโฮโลเซฟาแลนยุคแรก ถือเป็นข้อยกเว้น เนื่องจากมีกะโหลกที่แข็งตัวอย่างเป็นเอกลักษณ์และฟันแหลมคมคล้ายตะขอ จากกายวิภาคและโคโปรไลต์ ( อุจจาระ ที่กลายเป็นฟอสซิล ) เดลฟีโอดอนทอสอาจมีพฤติกรรมกินพวกเดียวกันเองในครรภ์และเกิดมามีชีวิต ( viviparous ) ^{[ 8 ] : 38–39 [ 84 ] [ 85 ]}ฮาร์ปาโกฟูตูเตอร์ ใน กลุ่มคอนเดรนเชลยี ฟอร์ม ให้กำเนิดลูกที่มีขนาดใหญ่มาก ซึ่งนอกจากโครงกระดูกที่ไม่แข็งตัวแล้ว ลูกยังเจริญเติบโตดีและน่าจะโตเต็มวัยอย่างรวดเร็ว ฮาร์ปาโกฟูตูเตอร์เพศเมียเป็นที่ทราบกันว่ามีตัวอ่อนมากถึงห้าตัวจากหลายครอก และแตกต่างจากเดลฟีโอดอนทอส ตรงที่ตัวอ่อน ไม่น่าจะมีพฤติกรรมกินพวกเดียวกันเอง แต่เป็นไปได้ว่าตัวอ่อนของ Harpagofututor ได้รับอาหารจากไข่ที่ไม่ได้รับการผสมพันธุ์ ( oophagy ) หรือเมือกภายในมดลูก ( histophagy ) ^{[ 87 ]}

มีการเสนอกลุ่มหลายกลุ่มว่าเป็นกลุ่มพี่น้องหรือบรรพบุรุษที่เป็นไปได้ของ Chimaeriformes ผู้เขียนบางคนสนับสนุนความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิดระหว่าง Chondrenchelyiformes และปลาคิเมร่า เนื่องจากถึงแม้โครงสร้างส่วนหลังกะโหลกจะแตกต่างกันอย่างมาก แต่พวกมันก็มีกายวิภาคของฟันและกะโหลกที่คล้ายคลึงกัน^{[ 25 ] [ 60 ]} Chimaeriformes อาจวิวัฒนาการมาจากปลาชนิดอื่นภายในกลุ่มCochliodontimorpha ที่ใหญ่กว่า เนื่องจากในขณะที่แผ่นฟันของปลาโคคลิโอดอนต์และปลาคิเมร่าที่โตเต็มวัยมีความแตกต่างกันในด้านสัณฐานวิทยา แต่แผ่นฟันของปลาโคคลิโอดอนต์วัยอ่อนและปลาคิเมร่าในปัจจุบันนั้นคล้ายคลึงกันมาก^{[ 4 ] [ 8 ] : 41 [ 24 ]}ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการที่เสนอโดย Grogan และ Lund (2004) สำหรับวิวัฒนาการที่เป็นไปได้หนึ่งเดียวของ Holocephali (ซึ่งพวกเขาถือว่าเป็น Euchondrocephali) ซึ่ง Chimaeriformes อยู่ภายในกลุ่มวิวัฒนาการที่ไม่ชัดเจนนักซึ่งมี cochliodonts รวมอยู่ด้วย^{[ 45 ]} Grogan, Lund & Greenfest-Allen (2012) ยังได้ใช้แผนภูมิวิวัฒนาการเวอร์ชันที่แก้ไขแล้วนี้ ซึ่งไม่รวม Iniopterygiformes ออกจาก Holocephali ^{[ 22 ]}

ในอดีตเคยมีการถกเถียงกันว่าปลาแพลโคเดอร์ม เช่นCtenurella (ด้านบน) หรือปลากระดูกอ่อนคล้ายฉลาม เช่นCladoselache (ด้านล่าง) เป็นบรรพบุรุษของ Holocephali หรือ ไม่

แม้ว่าปัจจุบันเป็นที่ยอมรับแล้วว่า Holocephali เป็นกลุ่มพี่น้องกับ Elasmobranchii โดยพิจารณาจากทั้งสัณฐานวิทยาและพันธุกรรม^{[ 19 ] : 40–41 [ 22 ] [ 92 ]}แต่ในอดีตเรื่องนี้เป็นเรื่องที่ถกเถียงกัน มีการเสนอสมมติฐานที่แข่งขันกันสองข้อสำหรับการวิวัฒนาการของโฮโลเซฟาลัน: ไม่ว่าพวกมันจะสืบเชื้อสายมาจากบรรพบุรุษที่มีลักษณะคล้ายฉลาม ทำให้ชั้น Chondrichthyes เป็น กลุ่ม โมโนฟิเลติกที่ แท้จริง (ตามธรรมชาติ) หรือพวกมันสืบเชื้อสายมาจากสายพันธุ์ของปลาแพลโคเดอร์มที่ไม่เกี่ยวข้อง ทำให้ Chondrichthyes เป็น กลุ่ม โพลีฟิเลติก (ไม่เป็นธรรมชาติ) ^{[ 4 ] [ 14 ] [ 24 ]} นักวิจัย Tor ØrvigและErik Stensiö เสนอว่า กลุ่มปลาแพลโคเดอร์มกลุ่มหนึ่งที่เรียกว่าPtyctodontiformes (หรือ Ptyctodontida) เป็นบรรพบุรุษโดยตรงของ Holocephali เนื่องจากกายวิภาคที่คล้ายกับไคเมรา^{[ 24 ] [ 89 ] : 113 [ 100 ]}ภายใต้แผนการนี้ ไคเมราถือว่าไม่เกี่ยวข้องกับปลากระดูกอ่อนในยุคพาลีโอโซอิก และอาจไม่เกี่ยวข้องกับSqualorajaและmyriacanthids ในยุคมีโซโซ อิก ด้วย ^{[ 15 ] [ 60 ]}แม้ว่า ptyctodonts จะมีลักษณะคล้าย holocephalan หลายอย่าง เช่น synarcual ที่เกิดจากกระดูกสันหลังส่วนหน้าสุด หนามครีบ ฝาปิดเหงือก และ claspers เชิงกรานและก่อนเชิงกรานที่เฉพาะเจาะจง แต่ปัจจุบันเชื่อกันว่าสิ่งเหล่านี้เป็นผลมาจากการวิวัฒนาการแบบลู่เข้า^{[ 14 ] [ 19 ] : 37 [ 24 ]} สมมติฐานทางเลือกที่นักวิจัย Colin Pattersonสนับสนุนคือ โฮโลเซฟาแลนไม่ได้สืบเชื้อสายมาจากเอลาสโมแบรนช์หรือไพท็อกโทดอนต์ แต่มีบรรพบุรุษร่วมกันที่ห่างไกลกับทั้งสองกลุ่มภายในกลุ่มใหญ่ Elasmobranchiomorpha ^{[ 8 ] : 41 [ 14 ] [ 24 ]}เมื่อพิจารณาจากคำอธิบายของฟอสซิลช่วงเปลี่ยนผ่าน ของโฮโลเซฟาแลน ในช่วงทศวรรษ 1970 และ 1980 ต้นกำเนิดอิสระของสองกลุ่มย่อยของ Chondrichthyes จึงถูกละเลย^{[ 6 ] [ 22 ] [ 89 ] : 113}และ Elasmobranchii และ Holocephali รวมกันโดยกายวิภาคของอวัยวะจับยึดเชิงกรานและเทสเซอราที่เสริมโครงกระดูกอ่อนของพวกมัน^{[ 19 ] : 40–43 [ 22 ] [ 97 ] : 197–200}

ภายใน Chondrichthyes มีการเสนอสมมติฐานร่วมสมัย 3 ข้อเกี่ยวกับความสัมพันธ์เชิงวิวัฒนาการระหว่าง Holocephali และกลุ่มที่ถือว่าเป็น elasmobranchs ตามประเพณี^{[ 26 ] : 25} Richard Lund และ Eileen Grogan ได้เสนอการแยกตัวอย่างลึกซึ้งระหว่าง elasmobranchs และ holocephalans โดย Holocephali สืบเชื้อสายมาจากบรรพบุรุษ Chondrichthyan ที่อยู่ห่างไกลซึ่งมีขากรรไกรแบบ autodiastylic ^{[ 20 ] [ 22 ] [ 26 ] : 25}ตามคำแนะนำของ Philippe Janvier เกี่ยวกับความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิด นักวิจัยบางคนได้เสนอว่าบรรพบุรุษของ holocephalans มีลักษณะทางกายวิภาคคล้ายกับ cladodonts เช่น Symmoriiformes และCladoselacheและกลุ่มเหล่านั้นอาจสะท้อนถึงสถานะของบรรพบุรุษของ holocephalans ^{[ 26 ] : 25 [ 34 ]}นักวิจัย Michal Ginter และผู้ร่วมเขียนได้เสนอทางเลือกอื่นว่า holocephalans สืบเชื้อสายมาจาก สัตว์ที่คล้ายกับ Orodusและเป็นญาติใกล้ชิดกับ hybodonts, protacrodonts และ elasmobranchs กลุ่มหลัก ข้อเสนอของ Ginter และผู้ร่วมเขียนนั้นอิงตามสัณฐานวิทยาของฟันที่คล้ายคลึงกันระหว่างกลุ่มทั้งสี่นี้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งกายวิภาคของฐานหรือรากฟัน การวิเคราะห์นี้จำกัดนิยามของ Chondrichthyes กลุ่มหลักและถือว่า iniopterygians, Symmoriiformes และ cladoselachians เป็นChondrichthyes กลุ่มต้นกำเนิด^{[ 22 ] [ 26 ] : 25 [ 93 ]}

หินปูนแบร์กัลช์ ซึ่งเป็นหน่วยหนึ่งของชั้นหินฮีธที่ตั้งอยู่ในรัฐมอนแทนาได้รับการยอมรับว่ามีการเก็บรักษาฟอสซิลปลาที่มีร่างกายสมบูรณ์ซึ่งมีอายุย้อนไปถึงยุคมิสซิสซิป เปียน ^{[ 4 ] [ 6 ] [ 101 ]}ปลาส่วนใหญ่ที่พบในบริเวณนี้เป็นปลากระดูกอ่อน ซึ่งมากกว่า 40 ชนิดเป็นปลาโฮโลเซฟาลันยุคแรก^{[ 22 ] [ 57 ] [ 89 ] : 113}ปลาโฮโลเซฟาลันจำนวนมากที่พบในแบร์กัลช์เป็นของสายพันธุ์ที่รู้จักกันเฉพาะจากฟันหรือยังไม่เป็นที่รู้จักเลย^{[ 6 ] [ 45 ] [ 101 ]}ฟอสซิลเหล่านี้ยังเก็บรักษาเนื้อหาในลำไส้^{[ 22 ] [ 44 ]}รูปแบบสี^{[ 44 ] [ 101 ]}ประวัติชีวิตที่สมบูรณ์^{[ 87 ]}และอวัยวะภายใน^{[ 22 ] [ 101 ]}ทำให้สามารถเข้าใจระบบนิเวศและพฤติกรรมของสัตว์ได้อย่างละเอียด สถานที่แห่งนี้เก็บรักษาความหลากหลายของสายพันธุ์ไว้อย่างยอดเยี่ยม และถือเป็นแหล่งฟอสซิลปลากระดูกอ่อนยุคพาลีโอโซอิกที่สมบูรณ์ที่สุดเท่าที่รู้จัก^{[ 22 ] [ 44 ] [ 57 ]} เชื่อกันว่าสภาพแวดล้อมและองค์ประกอบของสัตว์ใน Bear Gulch เป็นตัวแทนของแหล่งฟอสซิลทางทะเล ยุคมิสซิสซิปปีอื่นๆ ที่ไม่ค่อยเป็นที่รู้จักในที่อื่นๆ ทั่วโลก^{[ 22 ] [ 57 ]}หินปูน Bear Gulch ได้รับการกำหนดให้เป็นKonservat-Lagerstätteโดยนักบรรพชีวินวิทยา และเป็นพื้นฐานสำคัญสำหรับความเข้าใจสมัยใหม่ของเราเกี่ยวกับวิวัฒนาการและนิเวศวิทยาของโฮโลเซฟาลันในยุคแรก^{[ 4 ] [ 22 ] [ 89 ] : 113} นอกจากนี้ ยังมี แหล่งอื่นๆ เช่น หินดินดาน GlencartholmและManse Burnในสกอตแลนด์ที่พบฟอสซิลโฮโลเซฟาลันอย่างละเอียดจากยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนต้น^{[ 11 ] [ 22 ] [ 49 ] : 174}

ทั้งโฮโลเซฟาลันที่ยังมีชีวิตอยู่และฟอสซิลมีการกระจายตัวทั่วโลก^{[ 8 ] : 147–151 [ 78 ] : 142}คิเมร่าทั้งหมดและโฮโลเซฟาลันที่สูญพันธุ์เกือบทั้งหมดเป็นที่รู้จักจากสภาพแวดล้อมทางทะเล แม้ว่าเฮโลดอนท์Helodus simplexจะเป็นที่รู้จักจากแหล่งสะสมน้ำจืด^{[ 8 ] : 40 [ 32 ] : 78–83}คิเมร่าที่ยังมีชีวิตอยู่มีความเชี่ยวชาญสำหรับถิ่นที่อยู่ที่ทะเลลึก^{[ 78 ] : 71,} 142 ^โดยมีเพียงHydrolagus colliei และ Callorhinchusสามชนิดเท่านั้นที่พบได้เป็นประจำในน้ำที่ตื้นกว่า 200 เมตร^{[ 46 ] [ 92 ] [ 102 ]}ในขณะที่ผู้เขียนบางคนเสนอว่าโฮโลเซฟาแลนอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมน้ำลึกตั้งแต่ยุคพาลีโอโซอิกหรือเมโซโซอิก^{[ 8 ] : 40 [ 22 ] [ 78 ] : 77}ในทางกลับกัน เชื่อกันว่าคิเมร่าบรรพบุรุษเป็นปลาน้ำตื้น และการแพร่กระจายของกลุ่มไปยังแหล่งน้ำลึกเกิดขึ้นเฉพาะในช่วงต้นยุคซีโนโซอิก เท่านั้น ^{[ 36 ]}

การปรับตัวเพื่อ การกินอาหาร แข็งเช่น แผ่นฟันที่แบนราบและกะโหลกศีรษะที่เชื่อมติดกันและเคลื่อนไหวไม่ได้ พบได้ทั่วไปในโฮโลเซฟาแลนที่สูญพันธุ์ไปแล้วและที่ยังมีชีวิตอยู่^{[ 8 ] : 40}แต่รูปแบบการกินอาหารนั้นแตกต่างกันอย่างมาก คิเมร่าในปัจจุบันเป็นสัตว์กินอาหารแบบทั่วไปและฉวยโอกาส ซึ่งกินทั้งเหยื่อ ที่มีลำตัวอ่อนนุ่มและ เหยื่อที่มีเปลือกแข็ง เป็นประจำ ^{[ 46 ] [ 62 ]}สกุลCallorhinchusเป็นที่ รู้จักกันดีว่ากินหนอน กุ้งและ หอยที่มีเปลือกแข็ง และคิเมร่าชนิดอื่นๆ ก็เป็นที่รู้จักกันดีว่าล่าปลาขนาดเล็ก เหยื่อขนาดเล็กมักถูกกินทั้งตัวโดยการดูด ซึ่งทำได้โดยใช้กล้ามเนื้อของลำคอและริมฝีปากที่เป็นกระดูกอ่อนที่ยืดหยุ่นได้ แรงกัดของคิเมร่าอ่อนกว่าฉลามที่กินสัตว์แข็ง และคิเมร่าอาจอาศัยแผ่นฟันโวเมอรีนในการแยกและแตกเปลือกแทนที่จะบดขยี้เพียงอย่างเดียว^{[ 62 ]}ไคเมอริฟอร์มในยุคมีโซโซอิกน่าจะมีกลยุทธ์การกินอาหารที่คล้ายคลึงกันกับญาติในปัจจุบัน^{[ 8 ] : 40}

ในช่วงปลายยุคพาลีโอโซอิก สายพันธุ์โฮโลเซฟาลันหลายสายพันธุ์มีความเชี่ยวชาญเฉพาะด้านในการกินอาหารนอกเหนือจาก การกินของแข็ง เอเดส ทอยด์ ซึ่ง เป็นสายพันธุ์หนึ่งของยูจีนโอโดนทิฟอร์ม เป็นสัตว์นัก ล่า ขนาดใหญ่ ที่ อาศัยอยู่ในทะเลเปิดและกินปลาและเซฟาโลพอด [ ^{70 ] [ 72 ] มี} การเสนอว่า สกุลEdestusกินอาหารโดยการแปรรูปเหยื่อระหว่างฟันคู่ของมัน^{[ 51 ]} ในขณะที่ Helicoprionที่เกี่ยวข้องอาจเป็นนักล่าเฉพาะทางของเบเลมนอยด์และแอมโมไนด์ [ ^{72 ] เม} กาคเทโนเพ ทาลัส ซึ่งเป็นเพทาโลโดนต์ที่ไม่ค่อยเป็นที่รู้จักอาจเป็นสัตว์นักล่าขนาดใหญ่เช่นกัน โดยพิจารณาจากแผ่นฟันขนาดใหญ่ที่เกี่ยวกันคล้ายใบมีด^{[ 103 ]} อินิโอ เปรา ซึ่งเป็น อินิโอ เทอริเจียน เป็นสัตว์ที่กินอาหารโดยการดูดโดยเฉพาะ ซึ่งกินอาหารในลักษณะที่คล้ายกับ ปลาที่มีกระดูกและซาลาแมนเดอร์ ในน้ำ บางชนิดที่ยังมีชีวิตอยู่^{[ 48 ]}ปลาอินนิโอเทอริเจียนชนิดอื่น ๆ ถือเป็นผู้เชี่ยวชาญในการฉีกเหยื่อที่มีลำตัวอ่อนนุ่มด้วยฟันที่เคลื่อนที่ได้^{[ 29 ] [ 80 ]}

ปลาโฮโลเซฟาลันในปัจจุบันมีความเสี่ยงต่อการติดเชื้อปรสิตหลายชนิด ในบรรดาปรสิตเหล่านี้ ได้แก่พยาธิตัวตืดในอันดับGyrocotylideaซึ่งพบเฉพาะในปลาคิเมร่าและเชื่อว่าเป็นกลุ่มดั้งเดิมที่ หลงเหลือ อยู่^{[ 104 ] [ 105 ]}นอกจากนี้ยังพบพยาธิตัวตืดที่กลายเป็นฟอสซิลในปลาCobelodus ในกลุ่ม Symmoriiformes ซึ่งเป็นหลักฐานที่เก่าแก่ที่สุดของการติดเชื้อปรสิตในกลุ่มนี้ หากพิจารณาว่า Symmoriiformes เป็นสมาชิกของ Holocephali ^{[ 106 ] [ 107 ]}