เลปโทเท อริเดียม (Leptotheridium)เป็นสกุลของสัตว์กีบเท้า คู่ที่สูญพันธุ์ไปแล้วในยุคพาลีโอจีน ซึ่งเป็นสัตว์เฉพาะถิ่นของยุโรปตะวันตก มีชีวิตอยู่ตั้งแต่ ยุคอีโอซีนตอนกลางถึงตอนปลายนี้ถูกตั้งชื่อโดยฮันส์ เกออร์ก สเตห์ลิน นักบรรพชีวินวิทยาชาวสวิส ในปี 1910 และประกอบด้วยสปีชีส์ L. lugeoniและ L. traguloidesตำแหน่งทางวิวัฒนาการของมันยังไม่ชัดเจน โดยนักวิจัยได้กำหนดว่ามันอยู่ในวงศ์ Anoplotheriidae (โดยเฉพาะวงศ์ย่อย Dacrytheriinae ) หรือวงศ์ Xiphodontidaeเนื่องจากลักษณะทางกายวิภาคของฟันและโครงกระดูกส่วนลำตัว สกุลสัตว์กีบเท้าคู่ขนาดเล็กนี้มีความเป็นเอกลักษณ์จากญาติใกล้เคียงตรงที่มันดูเหมือนจะขาดฟันกราม ล่างซี่แรก มีสันฟัน รูปพระจันทร์ เสี้ยว (selenodonty) ที่อ่อนแอ และมี ฟันเขี้ยวสามแฉกมันเป็นหนึ่งในสปีชีส์สัตว์กีบเท้าคู่ที่เก่าแก่ที่สุดที่ปรากฏในบันทึกฟอสซิลของยุโรป

ในปี ค.ศ. 1910 นักบรรพชีวินวิทยาชาวสวิสHans Georg Stehlinได้ตั้งสกุลLeptotheridiumซึ่งเขาระบุว่ามีรูปแบบฟันคล้ายกับCatodontheriumสปีชีส์แรกที่เขาสร้างขึ้นคือLeptotheridium Lugeoniโดยกำหนดให้เป็นสปีชีส์ต้นแบบ สปีชีส์นี้ได้รับการจัดตั้งขึ้นโดย อิงจาก ขากรรไกร บนบางส่วนที่มีฟันจากแหล่ง Mormontในสวิตเซอร์ แลนด์ และถูกกำหนดให้เป็นRhagatherium valdense ครั้งแรก โดยFrançois Jules Pictet de la RiveและAloïs Humbertในปี ค.ศ. 1869 สปีชีส์ที่สองที่เขาตั้งชื่อคือL. traguloïdesโดยอิงจากชิ้นส่วนขากรรไกรบนจากแหล่งในEgerkingenซึ่งเดิมทีถูกจัดประเภทเป็นMixtotherium gresslyiโดยLudwig Ruetimeyerในปี ค.ศ. 1891 ^{[ a ] ​​[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

การจำแนกประเภท

ตำแหน่งทางอนุกรมวิธานของLeptotheridiumเป็นที่ถกเถียงกันมานาน เนื่องจากนักบรรพชีวินวิทยาได้จัดจำแนกมันไว้ในวงศ์AnoplotheriidaeหรือXiphodontidae ซึ่งเป็นวงศ์ สัตว์กีบ 2 วงศ์ที่พบเฉพาะในยุโรปตะวันตกในช่วงยุคพาลีโอจีนในปี 1910 Stehlin เสนอว่าLeptotheridiumมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับDacrytheriumและCatodontheriumซึ่งเป็นสมาชิกของวงศ์ย่อยDacrytheriinae ของ Anoplotheriidae ^{[ 4 ] [ 1 ]}ในปี 1917 นักบรรพชีวินวิทยาชาวฝรั่งเศสCharles Depéretได้จัดLeptotheridium ไว้ ในวงศ์ Dacrytheriidae (ปัจจุบันเป็นวงศ์ย่อยของ Anoplotheriidae) ^{[ 5 ]}การจัดวางLeptotheridium อย่างเป็นระบบ ภายใน Dacrytheriinae (หรือ Dacrytheriidae) ได้รับการปฏิบัติตามโดยนักบรรพชีวินวิทยาคนอื่นๆ เช่น Jean Viret ในปี 1961 และ Jean Sudre ในปี 1978 ^{[ 6 ] [ 7 ]}

ในปี 2000 นักบรรพชีวินวิทยา Jerry J. Hooker และ Marc Weidmann ได้จัดจำแนกLeptotheridium ใหม่ ให้อยู่ในวงศ์ Xiphodontidae โดยปฏิเสธการจัดจำแนกเดิมที่อยู่ในวงศ์ Dacrytheriinae เนื่องจากความแตกต่างในกายวิภาคของฟันและส่วนหลังกะโหลก รวมถึงการไม่มีโพรงก่อนเบ้าตาเขาให้เหตุผลว่าฟันของมันคล้ายกับของXiphodon มาก จึงสนับสนุนการจัดจำแนกใหม่นี้^{[ 8 ]}ในปี 2006 Miguel Angel Cuesta และคณะ เลือกที่จะปฏิบัติตาม Hooker และ Weidmann ในการจัดจำแนกLeptotheridiumให้อยู่ในวงศ์ Xiphodontidae แทนที่จะเป็นวงศ์ Anoplotheriidae ^{[ 9 ]}

ในปี 2022 Weppe ได้สร้างการวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการในวิทยานิพนธ์ ทางวิชาการของเขา เกี่ยวกับสายพันธุ์สัตว์กีบคู่ในยุคพาลีโอจีน โดยเน้นที่วงศ์เฉพาะถิ่นของยุโรปเป็นหลัก ตามที่ Weppe กล่าว แผนภูมิวิวัฒนาการนี้เป็นแผนภูมิแรกที่ทำการวิเคราะห์ความสัมพันธ์เชิงวิวัฒนาการของสกุล anoplotheriid ทั้งหมด แม้ว่าจะไม่ได้รวมสปีชีส์ทั้งหมดไว้ก็ตาม งานวิจัยของเขาจัดให้Leptotheridiumอยู่ในกลุ่มเดียวกับCatodontheriumและDacrytherium ในกลุ่ม dacrytheriinae ดังนั้นจึงจัดให้เป็นสมาชิกของ Dacrytheriinae มากกว่า Xiphodontidae ^{[ 10 ]}

Leptotheridiumถูกอธิบายว่าเป็นสัตว์กีบขนาดเล็กที่ไม่มีโพรงเบ้าตา และได้รับการวินิจฉัยว่ามี สันฟัน แบบ selenodont (สันรูปพระจันทร์เสี้ยว) ที่พัฒนาไม่ดี โดยเฉพาะอย่างยิ่งเห็นได้ชัดจากรูปทรงของ สัน postprotocristaและpostparaconule บน ฟันกรามบน(M/m) ^{[ 4 ] [ 7 ]} มันมี ขนาดเล็กกว่าCatodontheriumและDacrytherium และมีฟันแบบ bunoselenodont ( ฟันกลม) และ selenodont โดยรวม ^{[ 11 ]}แตกต่างจากสมาชิกอื่นๆ ของ Anoplotheriidae และ Xiphodontidae ที่รู้จักโดยชุดฟัน^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}ฟันของLeptotheridiumไม่สมบูรณ์ (หมายความว่ามีฟันทั้งหมดน้อยกว่า 44 ซี่) เนื่องจากขาดฟันกราม ล่างซี่แรก (P/p) หรือP ^{[ 4 ]}

ฟันเขี้ยว (C/c) มีรูปร่างคล้ายฟันตัด ( รูป ฟันตัด (I/i)) แต่แบ่งออกเป็นสามแฉกที่ลึก (สามแฉก) ฟันกรามน้อยไม่ได้มีรูปร่างเหมือนฟันกราม โดย P ⁴มีลักษณะยาวและมีปลายแหลมรูปกรวยด้านนอก P ⁴มีลักษณะยาวเล็กน้อยและมีส่วนท้ายที่กว้างเล็กน้อย P มีรูปร่างคล้ายกับ P มาก แต่แตกต่างกันตรงที่มีรูปร่างแคบกว่า ฟันกรามบนมีรูปร่างคล้ายสี่เหลี่ยมจัตุรัสและมี ปุ่มนูน พาราโคเนล ที่เด่นชัด ซึ่งรวมถึง ปุ่ม นูนเมโซสไตล์ที่เด่นชัดเช่นเดียวกับในCatodontheriumแต่มีรูปร่างกลมน้อยกว่าในDacrytheriumมีช่องว่างระหว่างฟันเขี้ยวล่างและ P และระหว่างฟัน P และ P ฟันเขี้ยวยังคงสัมผัสกับฟันตัดอยู่^{[ 4 ] [ 7 ]}

นอกจากนี้ ก่อนหน้านี้ Leptotheridium ยังถูกจัดอยู่ในกลุ่ม astragalusเดียวกัน โดยมีลักษณะแคบและยาวมาก มีร่องกระดูกหน้าแข้งแคบและแกนกระดูกตรง อย่างไรก็ตาม ต่อมาได้มีการจัดกลุ่มใหม่เป็นHaplomeryxในขณะที่ฟอสซิลส่วนอื่นๆ ของร่างกายที่เคยจัดอยู่ในกลุ่มXiphodonได้ถูกจัดกลุ่มใหม่เป็นLeptotheridiumในส่วนของ astragalus ที่ถูกจัดกลุ่มใหม่นี้ มีลักษณะแคบและยาว ร่องกระดูกหน้าแข้งดูแคบแต่ลึก ส่วนด้านหลังของกระดูกส้นเท้า (calcaneal facet) ซึ่งกินพื้นที่ส่วนใหญ่ของด้านหลังของ astragalus นั้นกว้างกระดูกส้นเท้ามีลักษณะคล้ายกับของDacrytheriumแต่แตกต่างกันตรงที่มีปุ่มกระดูกด้านหลังที่ยาวกว่า^{[ 5 ] [ 8 ]}

ตลอดช่วงยุคอีโอซีนสภาพภูมิอากาศแบบเรือนกระจกที่มีสภาพแวดล้อมเขตร้อนชื้นและมีปริมาณน้ำฝนสูงอย่างต่อเนื่องได้แพร่หลายไปทั่ว อันดับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสมัยใหม่ ได้แก่ Perissodactyla, Artiodactyla และPrimates (หรืออันดับย่อย Euprimates) ปรากฏขึ้นแล้วตั้งแต่ช่วงต้นยุคอีโอซีน มีการกระจายตัวอย่างรวดเร็วและพัฒนาฟันที่เชี่ยวชาญสำหรับการกินใบไม้ รูปแบบที่ กินได้ทั้งพืชและสัตว์ส่วนใหญ่เปลี่ยนไปกินใบไม้เป็นอาหารหลักหรือสูญพันธุ์ไปในช่วงกลางยุคอีโอซีน (47–37 ล้านปีก่อน) พร้อมกับ " condylarths " โบราณ ในช่วงปลายยุคอีโอซีน (ประมาณ 37–33 ล้านปีก่อน) ฟันของสัตว์กีบส่วนใหญ่เปลี่ยนจากปุ่มฟันกลม (bunodont) ไปเป็นสันฟันตัด (lophs) สำหรับการกินใบไม้^{[ 15 ] [ 16 ]}

การเชื่อมต่อทางบกระหว่างยุโรปตะวันตกและอเมริกาเหนือถูกตัดขาดเมื่อประมาณ 53 ล้านปีก่อน ตั้งแต่ยุคอีโอซีนตอนต้นจนถึง เหตุการณ์การสูญพันธุ์ ครั้งใหญ่ Grande Coupure (56–33.9 ล้านปีก่อน) ยูเรเซียตะวันตกถูกแยกออกเป็นสามแผ่นดิน ได้แก่ ยุโรปตะวันตก (หมู่เกาะ) บัลคานาโตเลีย (อยู่ระหว่างทะเลพาราเททิสทางเหนือและมหาสมุทรนีโอเททิสทางใต้) และยูเรเซียตะวันออก^{[ 17 ]} ดังนั้น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในเขต โฮลาร์กติกของยุโรปตะวันตกจึงแยกตัวออกจากแผ่นดินอื่นๆ ส่วนใหญ่ รวมถึงกรีนแลนด์ แอฟริกา และยูเรเซียตะวันออก ทำให้เกิดการพัฒนาของสัตว์เฉพาะถิ่น^{[ 16 ]}ด้วยเหตุนี้ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมของยุโรปในยุคอีโอซีนตอนปลาย (MP17–MP20 ของเขต Mammal Palaeogene) ส่วนใหญ่จึงเป็นลูกหลานของกลุ่มสัตว์เฉพาะถิ่นในยุคอีโอซีนตอนกลาง^{[ 18 ]}

LeptotheridiumหรือโดยเฉพาะL. traguloidesปรากฏครั้งแรกในบันทึกฟอสซิลที่แหล่ง Egerkingen-Huppersand (MP13? หรือ MP14?) และ Egerkingen α + β (MP14) ในสวิตเซอร์แลนด์^{[ 11 ] [ 4 ] [ 19 ]}ในเวลานั้น มันน่าจะอยู่ร่วมกับสัตว์กีบเดี่ยว ( Palaeotheriidae , LophiodontidaeและHyrachyidae ) สัตว์กีบที่ไม่ใช่สัตว์เฉพาะถิ่น ( DichobunidaeและTapirulidae ) สัตว์กีบเฉพาะถิ่นของยุโรป ( Choeropotamidae , Cebochoeridaeและ Anoplotheriidae) และไพรเมต ( Adapidae ) Amphimerycidae และสมาชิกที่ไม่เป็นที่ถกเถียงของ Xiphodontidae ปรากฏตัวครั้งแรกที่ระดับ MP14 ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}ช่วงชั้นทางธรณีวิทยาของสายพันธุ์ยุคแรกของL. traguloidesยังทับซ้อนกับmetatherians ( Herpetotheriidae ), cimolestans ( Pantolestidae , Paroxyclaenidae ), rodents ( Ischyromyidae , Theridomyoidea , Gliridae ), eulipotyphlans , ค้างคาว , apatotherians , carnivoraformes ( Miacidae ) และhyaenodonts ( Hyainailourinae , Proviverrinae ) ^{[ 23 ]}แหล่ง MP13-MP14 อื่นๆ ยังพบฟอสซิลของเต่าและcrocodylomorphs [ ^{24 ] และแหล่ง MP13 เป็นแหล่งที่อยู่ลำดับชั้นทางธรณีวิทยาที่ใหม่ที่สุดที่พบ ซากของ}กลุ่มนกGastornithidaeและPalaeognathae ^{[ 25} ]

จากแหล่งซากดึกดำบรรพ์ Egerkingen α + β พบว่าL. traguloidesอาศัยอยู่ร่วมกับสัตว์ในวงศ์ Herpetotheriidae ได้แก่Amphiperatherium , Ischyromyidae ได้แก่AiluravusและPlesiarctomys , Pseudosciurid ได้แก่ Treposciurus , Omomyid ได้แก่Necrolemur , Adapid ได้แก่Leptadapis , Proviverrine ได้แก่Proviverra , Palaeotheres ( Propalaeotherium , Anchilophus , Lophiotherium , Plagiolophus , Palaeotherium ), Hyrachyid ได้แก่Chasmotherium , Lophiodont ได้แก่ Lophiodon , Dichobunid ได้แก่HyperdichobuneและMouillacitherium , Choeropotamid ได้แก่ Rhagatherium , Anoplotriidae ได้แก่Catodontherium , Amphimerycid ได้แก่Pseudamphimeryx , Cebochoerid ได้แก่Cebochoerus และ Tapirulus , mixtotheriid ^Mixtotheriumและ xiphodonts DichodonและHaplomeryx ^{[ 4 ] [ 23} ]

MP16 เป็นการปรากฏตัวครั้งแรกของL. lugeoniและเป็นการปรากฏตัวครั้งสุดท้ายที่ทราบของL. traguloidesโดยอิงจากการพบในหลายพื้นที่ เช่น Robiac และ Lavergne ^{[ 23 ] [ 26 ]}ภายในพื้นที่ Le Bretou ของฝรั่งเศส ทั้งสองชนิดของLeptotheridiumเกิดขึ้นร่วมกับamphiperatheriumและPeratherium ซึ่งเป็น herpetotheriid , Leptictidiumซึ่งเป็น pseudorhyncocyonid , CryptotoposและSaturniniaซึ่งเป็น nyctitheres , Anchomomys ซึ่งเป็น notharctid , NecrolemurและPseudoloris ซึ่งเป็น omomyid , Glamys ซึ่งเป็น glirid , Sciuroidesซึ่งเป็น pseudosciurid , ค้างคาว ( Carcinipteryx , Hipposideros , Palaeophyllophora , Vaylatsia , Vespertiliavus ), Allopterodonซึ่งเป็น proviverrine , Quercygale ซึ่ง เป็น carnivoraforme , AcotherulumและCebochoerus ซึ่ง เป็น cebochoerid , และ anoplotheriid ( Catodontherium , DacrytheriumและRobiatherium ) xiphodonts ( Xiphodon , Dichodon , Haplomeryx ), dichobunids DichobuneและMouillacitherium , lophiodont Lophiodonและ Palaeotheres ( Anchilophus , Eurohippus , Pachynophus , Metanchilophus , Leptolophus , Plagiolophus , Palaeotherium ) ^{[ 26 ]}

หลัง MP16 เกิด การเปลี่ยนแปลงทางชีวภาพขึ้น ส่งผลให้โลฟิโอดอนต์และไฮราไคอิดในยุโรปหายไป รวมถึงการสูญพันธุ์ของจระเข้ในยุโรปทั้งหมด ยกเว้นอัลลิเกทอรอยด์Diplocynodon ^{[ 21 ] [ 24 ] [ 27 ] [ 28 ]} สาเหตุของการเปลี่ยนแปลงทางชีวภาพ นี้เกิดจากการเปลี่ยนแปลงจากสภาพแวดล้อมที่ชื้นและเขตร้อนจัดไปสู่ป่าที่แห้งกว่าและมีอุณหภูมิปานกลางมากขึ้น มีพื้นที่โล่งและพืชพรรณที่กัดกร่อนได้มากกว่า สัตว์กินพืชที่รอดชีวิตได้ปรับเปลี่ยนลักษณะฟันและกลยุทธ์การกินอาหารให้เหมาะสมกับพืชพรรณที่กัดกร่อนและเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาล^{[ 29 ] [ 30 ]}อย่างไรก็ตาม สภาพแวดล้อมยังคงกึ่งชื้นและเต็มไปด้วยป่าดิบชื้นกึ่งเขตร้อน Palaeotheriidae เป็นกลุ่มเพริสโซแดคทิลกลุ่มเดียวที่เหลืออยู่ในยุโรป และอาร์ทิโอแดคทิลที่กินผลไม้และใบไม้ หรือกินใบไม้เพียงอย่างเดียว กลายเป็นกลุ่มที่โดดเด่นในยุโรปตะวันตก^{[ 31 ] [ 20 ]}

ช่วงเวลาการดำรงอยู่ของLeptotheridiumเกิดขึ้นจนถึง MP17b ดังที่เห็นได้จากการปรากฏตัวของL. aff. lugeoniในแหล่งที่ตั้ง Fons 4 (MP17a) ในประเทศฝรั่งเศส และL. cf. lugeoniในแหล่งที่ตั้ง Perrière อีกแห่งหนึ่งในประเทศฝรั่งเศส^{[ 23 ] [ 11 ]}ใน Perrière พบฟอสซิลของมันร่วมกับฟอสซิลของHerpetotheriids PeratheriumและAmphiperatherium , Pseudorhyncocyon pseudorhyncocyon , Heterohyus apatemyid , Saturninia nyctitheriid , ค้างคาวชนิดต่างๆ, สัตว์ฟันแทะ (Gliridae, Theridomyidae ), PseudolorisและMicrochoerus omomyids , Leptadapis adapid , Hyenodontid Hyenodon , Quercygale miacid , Palaeotheres ( Lophiotherium , PalaeotheriumและPlagiolophis ), Mouillacitherium dichobunid , Acotherulum cebochoerid , Mixtotherium mixtothere, Dacrytherium anoplotheriid , Tapirulus tapirulid และ xiphodonts DichodonและHaplomeryxและPseudamphimeryx ซึ่งเป็นแอมฟิเมอริซิ ด^{[ 23 ]}