Lophiodonเป็นสกุลต้นแบบของ Lophiodontidae ซึ่งเป็นหนึ่งในสองกลุ่มหลักของอันดับย่อยAncylopoda ของสัตว์ กีบเดี่ยวร่วมกับChalicotherioidea (Chalicotheriidae และEomoropidae ) ^{[ 60 ] [ 62 ]}ชนิดต้นแบบของLophiodonคือL. tapiroides [ ^{52 ] [ 54 ] [ 63 ] Lophiodonts}เป็นกลุ่มสัตว์กีบเดี่ยวเฉพาะถิ่นที่ปรากฏตัวครั้งแรกในยุโรปตอนใต้ในช่วงต้นยุคอีโอซีน แต่แพร่กระจายไปทั่วยุโรปตะวันตกจนถึงปลายยุคอีโอซีนตอนกลาง ต้นกำเนิดวิวัฒนาการของ Lophiodontidae ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด และประวัติวิวัฒนาการของมันก็ยังไม่ชัดเจนนัก สกุลแรกของวงศ์นี้ที่ปรากฏขึ้นคือLophiaspis ในช่วง MP7 ของเขต Mammal Palaeogeneในช่วง MP8+9 สกุล Lophiodont บางสกุลในภายหลัง เช่นEolophiodonและAtalonodonได้ปรากฏตัวขึ้น ตามมาด้วยLophiodonในช่วง MP10 และParalophiodonในช่วง MP12 Lophiodonเป็นตัวแทนที่เหลือรอดล่าสุดของวงศ์นี้ในช่วง MP16 ^{[ 59 ] [ 60 ] [ 64 ]}แม้ว่า Lophiodontidae จะมีความหลากหลายทางอนุกรมวิธานค่อนข้างต่ำ แต่ประวัติทางอนุกรมวิธานและระบบอนุกรมวิธานของวงศ์นี้มีความซับซ้อนเนื่องจากคำอธิบายที่ผิดพลาด การวินิจฉัยที่บกพร่อง การรวมชื่อพ้อง และความแปรผันภายในชนิดที่สูง^{[ 65 ]}ถึงกระนั้น Lophiodontidae ก็ได้รับการพิจารณาอย่างมั่นคงว่าเป็น กลุ่มวงศ์ โมโนฟิเลติกซึ่งหมายความว่ามันไม่ได้ทิ้งกลุ่มลูกหลานใด ๆ ไว้หลังจากสูญพันธุ์ไปแล้ว^{[ 64 ]}

ในบทความที่ตีพิมพ์โดย Quentin Vautrin และคณะในปี 2021 มีการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการของสัตว์กีบเดี่ยวบางชนิดในยุคพาลีโอจีน (รวมถึงกลุ่มนอกบางส่วน) ภายในกลุ่ม Ancylopoda (ซึ่งอยู่ใกล้กับ Eomoropidae ที่เป็นกลุ่มพาราไฟเลติก) พบว่า Lophiodontidae เป็นกลุ่มโมโนไฟเลติก พวกเขาพิจารณาว่าLophiaspis mauretteiซึ่งเป็น โลฟิโอ ดอนทิดที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จัก เป็นกลุ่มพี่น้องกับสมาชิกอื่นๆ ทั้งหมดในวงศ์เดียวกัน โดยพิจารณาจาก ลักษณะร่วม ที่สืบทอดมาจากบรรพบุรุษร่วมกันอย่างชัดเจน สปีชีส์อื่นๆ ทั้งหมดของLophiaspis ถูกจัดอยู่ใน กลุ่มโพลีโทมี ( หรือกลุ่ม) เดียวกันกับโลฟิโอดอนอื่นๆ ในแผนภูมิวิวัฒนาการ พวกเขาโต้แย้งว่า ParalophiodonและLophiodonอยู่ในกลุ่มเล็กกว่าที่แยกจากLophiaspisและEolophiodonอย่างไรก็ตาม พวกเขาพิจารณาว่าParalophiodonเป็นกลุ่มโพลีไฟเลติก เนื่องจากP. leptorhynchumอยู่ในกลุ่มเดียวกันกับL. remensis (ทั้ง สายพันธุ์ Paris BasinและGeiseltal ) เมื่อเปรียบเทียบกับP. buxovillanumซึ่งเป็นญาติใกล้ชิดกับP. leptorhynchumและ สายพันธุ์ Lophiodonพวกเขาจึงแนะนำว่าParalophiodonจึงจำเป็นต้องมีการแก้ไข การวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการที่ประกอบด้วย Lophiodontidae มีรายละเอียดดังต่อไปนี้: ^{[ 60 ]}

ภาพประกอบปี 1888 แสดงขากรรไกรล่างของL. lautricenseจากLautrecและฟันอื่นๆ ของสายพันธุ์เดียวกันจากแหล่งอื่นๆ (ซ้าย) และขากรรไกรล่างและขากรรไกรบนบางส่วนของL. lautricenseจาก Robiac ที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติ กรุงเบอร์ลิน

กะโหลกของLophiodonแตกต่างอย่างมากจากกะโหลกของสัตว์กีบเดี่ยวร่วมสมัยที่ไม่ใช่ Lophiodont จากยุคอีโอซีน เมื่อเปรียบเทียบกับสัตว์กีบเดี่ยวในยุคอีโอซีน เช่นHeptodon ที่มี กะโหลกสมองสั้นกว่าและจะงอยปาก ค่อยๆ แคบลง เมื่ออยู่ด้านหน้าของกะโหลกสมอง ในLophiodonนั้นจะงอยปากแคบสม่ำเสมอและกะโหลกสมองสูงจนดูเหมือนหน้าผากเป็นทรงโดม กระดูกขากรรไกรบน (premaxilla) ยาวกว่าในแนวบน-ล่าง (ด้านหลังส่วนบน) มากกว่าในแนวหน้า-หลัง (ด้านหน้าและด้านหลัง) สัมผัสกับกระดูกจมูกและเป็นขอบด้านหลังของรอยเว้าที่เกิดจากกระดูกจมูกและกระดูกขากรรไกรบน ซึ่งทอดยาวไปด้านหลังจนถึงบริเวณฟันเขี้ยวเท่านั้น รอยประสานระหว่างกระดูกขากรรไกรบนและกระดูกขากรรไกรล่างยาวและเกือบเป็นแนวตั้งรูเปิดของกระดูกในช่องปากเป็นคู่กัน กระดูกจมูก เช่นเดียวกับในสัตว์กีบเดี่ยวอื่นๆ มีลักษณะค่อนข้างแคบ แต่แผ่ออกไปจากด้านข้างที่ปลายด้านหน้า และมีรอยประสานตามขวางร่วมกับกระดูกหน้าผากสัณฐานวิทยาของกะโหลกของLophiodonบ่งชี้ว่าไม่มีงวง ซึ่งแตกต่างจากสัตว์กีบเดี่ยวบางชนิด เช่นTapirusซึ่งขัดแย้งกับการตีความในอดีตและล้าสมัยที่ว่าLophiodonมีงวง^{[ 66 ] [ 67 ]}ความแตกต่างทางเพศเป็นที่รู้จักใน lophiodonts เช่นL. leptorhynchumซึ่งตัวผู้มีสันกระดูกกลางศีรษะ ที่สูงกว่า แม้ว่าจะไม่พบความแตกต่างทางเพศของขากรรไกรล่างก็ตาม^{[ 65 ]}

ด้านข้างของจะงอยปากส่วนใหญ่ประกอบด้วยกระดูกขากรรไกรบน ซึ่งเป็นลักษณะที่พบในสัตว์กีบเดี่ยวในยุคอีโอซีนหลายชนิดลอฟิโอดอนไม่มีแอ่งกระดูกขากรรไกรบนที่ชัดเจน แต่มีรูใต้เบ้าตาอยู่เหนือ ฟันกรามบนซี่ที่ ³ (P3) กระดูกขากรรไกรบนยื่นไปด้านหลังจนถึงปุ่มกระดูกขากรรไกรบนเพื่อสร้างบริเวณด้านหน้าของเบ้าตามีรอยประสานหลายรอยบนกระดูกน้ำตาซึ่งมีส่วนที่ยื่นออกมาให้เห็นได้ชัดเจนแต่มีขนาดปานกลางเช่นเดียวกับสัตว์กีบเดี่ยวในยุคอีโอซีนบางชนิด เช่นไฮราคิอุสนอกจาก นี้ยังมี ปุ่มกระดูกน้ำตาอยู่ภายในกระดูกน้ำตาของลอฟิโอดอน ทั้งกระดูกโหนกแก้มและกระดูกขมับมีรอยประสานแนวนอนร่วมกัน (อยู่เหนือกระดูกขมับ) และปลายด้านหน้าของกระดูกโหนกแก้มอยู่ด้านหน้าของแอ่งกระดูกขากรรไกรล่าง กระดูกเพดานปากมีลักษณะคล้ายกับของเพริสโซแดคทิลอื่นๆ และยังคงรักษาลักษณะดั้งเดิมจากภายในอันดับ กระดูกหน้าผากและกระดูกข้างขมับเป็นส่วนประกอบหลักของหลังคากะโหลกสมอง เช่นเดียวกับในเพริสโซแดคทิลอื่นๆ กระดูกข้างขมับเชื่อมต่อกับกระดูกหน้าผาก กระดูกขมับ และกระดูกท้ายทอย^{[ 66 ]}

ในกระดูกสควาโมซัล กระบวนการโพสต์กลีนอยด์มีขนาดค่อนข้างใหญ่ หนา และหันไปทางด้านหน้าและด้านข้าง ซึ่งเป็นทิศทางที่พบในแรดและไรโนเซอโรทอยด์เช่น กัน โลฟิโอดอนอาจไม่มีรูโพสต์กลีนอยด์ เบ้าขากรรไกรของมันมีรูปร่างคล้ายสี่เหลี่ยมคางหมูโดยประมาณ โดยมีขอบด้านหน้าที่เห็นได้ชัดเจนแยกออกจากส่วนที่เหลือของกระดูกสควาโมซัลกระดูกท้ายทอยมีลักษณะคล้ายกับของเพริสโซแดคทิลอื่นๆ รวมถึงการตั้งตรง ขากรรไกรทั้งสองข้างของโลฟิโอดอน แต่ละ ตัวเชื่อมติดกันอย่างแข็งแรงเนื่องจากข้อต่อขากรรไกรที่แข็งแรงซึ่งยื่นไปจนถึง P2 ความแข็งแรงของขากรรไกรแล้ว สัณฐานวิทยาโดยรวมของมันก็ไม่แตกต่างจากเพริสโซแดคทิลในยุคอีโอซีนอื่นๆ มากนัก^{[ 66 ]}

Chalicotheriidae และ Lophiodontidae มีความเชื่อมโยงกันทางสายวิวัฒนาการภายในอันดับย่อย Ancylopoda โดยมีลักษณะทางทันตกรรมหลายประการ เช่น การลดขนาดของ ปุ่ม metaconuleของฟันกรามบน (M/m) ความโค้งด้านหลังที่แข็งแรงของ ปุ่ม parastyleบนฟันกรามบน และการสูญเสีย P Lophiodontidae เองนั้นถูกจำแนกโดยลักษณะทางทันตกรรมเฉพาะตัว ได้แก่ ความใกล้ชิดของ ปุ่ม paraconeและmetaconeใน P ³การเอียงไปทางด้านลิ้นเล็กน้อยของ metacone ในฟันกรามบน การเอียงไปทางด้านแก้มเล็กน้อยของฟันกรามบน และการเปลี่ยนแปลงมุมเล็กน้อยของparacristidของฟันกรามล่าง^{[ 68 ]} ในขณะที่ Lophiaspisพื้นฐานยังคงมี P ¹แต่ทั้งEolophiodonและLophiodonได้สูญเสียมันไปในเชิงวิวัฒนาการ^{[ 60 ]} Lophiodonมีสูตรฟัน3.1.3.3 3.1.3.3รวมทั้งหมด 42 ซี่ เขี้ยว (C/c) ของสกุลนี้แข็งแรงมาก และช่องว่าง หลังเขี้ยว ก็ยาว ฟันกรามหน้ามีรูปร่างเรียบง่ายกว่าฟันกรามหลัง แต่แสดงให้เห็นถึงการเปลี่ยนแปลงไปสู่รูปร่างคล้ายฟันกราม (molar-like forms) ในสายพันธุ์ที่ใหม่กว่า ปุ่ม protoconeของฟันกรามหน้าบนมีสันprotoloph ปุ่ม hypoconeและ สัน metalophของฟันกรามหลัง หากมีอยู่ จะมีรูปร่างไม่ชัดเจน ปุ่มmetaconeบนฟันกรามบนตั้งอยู่ในบริเวณด้านลิ้น มีส่วนขยายตามยาว และแบนราบทางด้านหน้าปุ่ม parastyleแข็งแรงและแยกออกจาก protocone ปุ่ม mesostyleมีอยู่ใน M ¹ถึง M ³ในขณะที่paraconuleปรากฏอยู่เฉพาะใน M ¹เท่านั้น M มีไฮโปโคนูล ที่แข็งแรง อยู่บนนั้น ฟันกรามล่างแทบไม่มีสันเชื่อมระหว่างลอฟตามขวางเลย^{[ 63 ]}

ในบรรดาฟันตัดบนสามซี่ (I/i) I ²มีขนาดใหญ่ที่สุด รองลงมาคือ I ³และ I ¹ ตาม ลำดับ^{[ 58 ]}ฟันกรามล่างมีร่องขนานและขวางสองร่อง และเป็นแบบบิโลโฟดอนต์ ซึ่งเป็นผลมาจาก สัน โปรโตโลฟิดที่เชื่อมต่อโปรโตโคนิดและเมตาโคนิดเข้าด้วยกัน P โดยทั่วไปมีรูปร่างคล้ายฟันกราม ในขณะที่ระดับของการเกิดฟันกรามใน P และ P แตกต่างกันไปตามชนิดของสัตว์ แม้ว่าลำดับของฟันจะไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดทั้งหมด นักวิจัยได้ค้นพบว่าฟันกรามน้อยได้เข้ามาแทนที่ฟันน้ำนมก่อนที่ฟันกรามซี่ที่สามจะงอกออกมา ซึ่งเห็นได้จากขากรรไกรล่างที่ฟิลโฮลอธิบายไว้ว่ามี P , P และ P งอกออกมาในขณะที่ M ยังคงซ่อนอยู่ ร่องบนและล่างเมื่อสัมผัสกันจะตัดวัสดุพืชด้วยสันที่แหลมคมและผ่านกันไปมาเหมือนใบมีดกรรไกร และควบคุมการเคลื่อนไหวของอีกฝ่ายจนกระทั่งเกี่ยวกัน ectoloph และ parastyleทางด้านแก้ม และ protocone และ hypocone ทางด้านลิ้น ช่วยป้องกันไม่ให้ก้อนอาหาร (อาหารที่ย่อยแล้ว) หลุดออกจากแรงกดของฟัน และช่องว่างระหว่างองค์ประกอบฟันเหล่านี้ช่วยให้ก้อนอาหารที่เหลวไหลเข้าสู่ปากเพื่อย่อย^{[ 69 ]} แถบ Hunter -Schregerซึ่งเป็นลักษณะของเคลือบฟันจะเรียงตัวในแนวขวางทางด้านแก้มและด้านลิ้นของฟันกรามน้อยและฟันกรามล่าง แต่จะโค้งขึ้นที่ปลายบริเวณ lophs แถบ HSB ที่โค้งในLophiodonและ lophiodontids อื่นๆ คล้ายกับที่พบในBrontotheriidae , Chalicotheriidae และ Tapiroidea ^{[ 70 ]}ในL. leptorhynchumลักษณะทางเพศที่แตกต่างกันนั้นปรากฏให้เห็นได้จากช่องว่างระหว่างฟันเขี้ยวและฟันกรามน้อยที่ใหญ่กว่าในตัวผู้ หลักฐานของเขี้ยวที่ใหญ่กว่าในL. lautricense เพศ ผู้ยังแสดงให้เห็นถึงความแตกต่างทางเพศเช่นเดียวกับในสัตว์กีบเดี่ยวอื่นๆ^{[ 65 ]}

โลฟิโอดอนต์ ซึ่งรวมถึง โลฟิโอดอนหลายชนิด เป็นที่รู้จักจากฟอสซิลส่วนลำตัวที่แยกออกมาจำนวนมาก^{[ 66 ]}โครงกระดูกที่ค่อนข้างสมบูรณ์และเชื่อมต่อกันซึ่งจัดเป็นL. remensisถูกค้นพบจากหุบเขาไกเซลแม้ว่าจะยังไม่ได้มีการอธิบายรายละเอียดก็ตาม^{[ 71 ]} ตัวอย่าง โลฟิโอดอนที่เชื่อมต่อกันอีกหลายชิ้นก็ได้รับการบันทึกไว้จากแหล่งดังกล่าวเช่นกัน^{[ 72 ]}โครงกระดูกที่สมบูรณ์ของตัวอย่างวัยเยาว์จากชั้นหินเมสเซลซึ่งจัดเป็นLophiodon sp. ปัจจุบันถูกเก็บรักษาไว้ที่พิพิธภัณฑ์ธรรมชาติวิทยาเซนเคนเบิร์กแต่ยังไม่มีการตีพิมพ์งานวิจัยเกี่ยวกับเรื่องนี้ (ฟันจากแหล่งเดียวกันก็ถูกจัดเป็นLophiodon sp. เช่นกัน) ^{[ 73 ] [ 74 ]}จากหลักฐานที่ทราบและอธิบายไว้เกี่ยวกับกระดูกสันหลังกระดูกสันหลังส่วนคอชิ้นที่ 1 ( C1) มีความกว้างเมื่อเทียบกับของเพริสโซแดคทิลในยุคอีโอซีนที่มีขนาดเล็กกว่า แต่มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาคล้ายคลึงกัน แกน(C2) ก็คล้ายกับของเพริสโซแดคทิลอื่นๆ ที่มีกระบวนการหนามยาวและต่ำ กระบวนการโอโดนทอยด์ของมันค่อนข้างแบนตามลักษณะทั่วไปของอันดับนี้กระดูกสะบักซึ่งไม่สมบูรณ์ในหลักฐานฟอสซิล น่าจะมีรูปร่างไม่เป็นสี่เหลี่ยมผืนผ้าเท่ากับเพริสโซแดคทิลที่มีขนาดเล็กกว่าและวิ่งได้เร็วกว่า โดยพิจารณาจากรูปร่างขนาดใหญ่ของแอ่งอินฟราสปินัสหนามของกระดูกสะบักแข็งแรงและสูง ยื่นไปด้านหลังถึงคอของบริเวณกลีนอยด์^{[ 66 ]}

กระดูกต้นแขน (humerus) แข็งแรงและมีสันนูนเด่นชัด ปุ่มกระดูกใหญ่ (greater tubercle)หนาและยื่นไปข้างหน้าเกินหัวกระดูก ในขณะที่ ปุ่มกระดูกเล็ก (lesser tubercle)บางกว่ามากและแทบจะรวมเข้ากับหัวกระดูก หัวกระดูกต้นแขนของLophiodonมีขนาดใหญ่และมีรูปร่างคล้ายครึ่งวงกลม แต่ก็ยาวกว่าปกติเล็กน้อยในแนวหน้าหลังเช่นเดียวกับสัตว์กีบเดี่ยวชนิดอื่นๆ ส่วนหัวของกระดูกต้นแขน (capitulum)ยื่นไปด้านหลังมากกว่าส่วนโคนของกระดูกต้นแขน (trochlea) ทำให้มุมของข้อต่อส่วนปลายเปลี่ยนไป ปลายด้านใกล้ของกระดูกเรเดียส ( radius)แบ่งออกเป็นส่วนเว้าและส่วนตื้นด้านในและด้านนอก ซึ่งเชื่อมต่อกับส่วนหัวและส่วนโคนของกระดูกต้นแขนตามลำดับ ความตื้นของส่วนเว้าในLophiodonแตกต่างจากสัตว์กีบเดี่ยวที่วิ่งเร็วมากกว่า ส่วนปลายกระดูกอัล นา(olecranon process ) แข็งแรงแต่ค่อนข้างสั้นเมื่อเทียบกับสัตว์กีบเดี่ยวชนิดอื่นๆ ฟอสซิลเท้าหน้าของL. leptorhynchumจากชุมชนLa Livinière เป็นหลักฐานเดียวที่แสดงถึงความแข็งแรงของกระดูกและการมี กระดูกข้อมือ 7 ใน 8 ชิ้นในมือเช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นๆ กระดูกทราพี เซียม (trapezium)หายไป แต่มีหลักฐานชัดเจนว่าเคยมีอยู่มาก่อนโดยพิจารณาจากร่องบนกระดูกทราพีซอยด์ (trapezoid bone ) ตรงกันข้ามกับสัตว์กีบเดี่ยวชนิดอื่นๆ ที่ร่องบน กระดูกลูเนต ( lunate bone)สำหรับกระดูกเรเดียส (radius) เป็นร่องเดียวและกลม ร่องบนกระดูกลูเนตของLophiodonแบ่งออกเป็นสองส่วนที่แตกต่างกัน คือส่วนหน้าและส่วนหลัง ปลายสุดของกระดูกลูเนตมีรูปร่างเป็นตัววีเพื่อเชื่อมต่อกับกระดูกแคปิเตต (capitate bone)และกระดูกแฮเมต (hamate bone ) ซึ่งเป็นลักษณะที่พบได้ในสัตว์กีบเดี่ยวกลุ่มอื่นๆ อีกหลายกลุ่มเช่นกัน กระดูกแฮเมตของโลฟิโอดอนมีความโดดเด่นตรงที่พื้นผิวส่วนใหญ่มีความแตกต่างกันอย่างชัดเจนและแบนราบ (พื้นผิวหนึ่งของแคปิเทตมีลักษณะเว้าเล็กน้อย) ในขณะที่เพริสโซแดคทิลอื่นๆ ส่วนใหญ่มีพื้นผิวโค้งนูนเพียงพื้นผิวเดียวและต่อเนื่องกัน เท้าหน้ามีสี่นิ้ว ซึ่งเป็นลักษณะดั้งเดิมในเพริสโซแดคทิลร่วมสมัยอื่นๆ เช่น พาเลโอเทอเรสยุคแรกๆ ซึ่งพบได้ในทาปิรที่ยังมีชีวิตอยู่กระดูกฝ่ามือชิ้นที่ ห้า มีขนาดเล็กกว่าชิ้นอื่นๆ มาก แต่ก็ยังมีกระดูกนิ้วและยังคงใช้งานได้ เนื่องจากไม่มีกระดูกนิ้วส่วนปลาย จึงไม่แน่ชัดว่าโลฟิโอดอนมีกีบเท้าเหมือนเพริสโซแดคทิลอื่นๆ ส่วนใหญ่ หรือมีกรงเล็บเหมือนชาลิโคเทอเรส ซึ่งเป็นญาติใกล้ชิดที่สุดของโลฟิโอดอนหรือไม่^{[ 66 ] [ 75 ]}

มีการบันทึกกระดูกเชิงกรานของL. tapirotherium ไว้แล้ว แต่ ชิ้น ส่วนเหล่านั้นแตกหักมากเกินไป ทำให้ไม่สามารถให้ข้อมูลเพิ่มเติมเกี่ยวกับกายวิภาคได้มากนัก ในส่วนของ กระดูกต้นขา ลำตัวกระดูกแบนราบจากด้านหน้าไปด้านหลัง และหัวกระดูกต้นขามีรูปร่างทรงกลมปุ่มกระดูกใหญ่ (greater trochanter)อยู่ด้านหลังของหัวกระดูก ในขณะที่ปุ่มกระดูกเล็ก (lesser trochanter)และปุ่มกระดูกที่สาม (third trochanter)แบนราบ ทั้งกระดูกน่อง (fibula)และกระดูกหน้าแข้ง (tibia)แข็งแรง และไม่มีกระดูกใดเชื่อมติดกัน กระดูกของเท้าส่วนหลังก็แข็งแรงเช่นกัน และภายใน กระดูกข้อ เท้า (tarsus ) ประกอบด้วยกระดูกต่างๆ เช่น กระดูกข้อ เท้า (astragalus ), กระดูกส้นเท้า (calcaneum) , กระดูกรูปเรือ (navicular) , กระดูกลูกบาศก์ (cuboid bone) , กระดูกลิ่มนอก (ectocuneiform ) และกระดูกลิ่มกลาง(mesocuneiform ) ยังไม่แน่ชัดว่ากระดูกลิ่มใน (entocuneiform)เป็นกระดูกที่วิวัฒนาการขึ้นมาหรือยังไม่พบในบันทึกฟอสซิล กระดูกข้อเท้ามีลักษณะอ้วนป้อมและมีรูปร่างคล้ายบล็อก สันกระดูกข้อต่อมีลักษณะทู่และร่องข้อต่อตื้นเมื่อเทียบกับเพริสโซแดคทิลขนาดเล็กในยุคอีโอซีน กระดูกส้นเท้าและกระดูกลูกบาศก์ก็แข็งแรงเช่นกัน แต่รูปร่างของกระดูกลูกบาศก์และกระดูกเท้า อื่นๆ นั้น เป็นแบบฉบับของอันดับนี้ เท้าหลังมีสามนิ้ว โดยไม่มีหลักฐานของกระดูกฝ่าเท้าชิ้นแรก^{[ 66 ]}

ตลอดช่วงการดำรงอยู่ของพวกมันในยุคอีโอซีน ตระกูล Lophiodontidae มีมวลร่างกายเพิ่มขึ้นตามวิวัฒนาการจาก สายพันธุ์ Lophiaspis ขนาดเล็กที่สุดในยุคแรก ไปจนถึงสายพันธุ์ Lophiodonขนาดใหญ่ที่สุดในยุคหลังและโดยทั่วไปแล้วเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกลุ่มสุดท้ายในแผ่นดินยุโรปตะวันตกLophiodonเมื่อเทียบกับกลุ่มวงศ์เดียวกัน มีขนาดตั้งแต่ปานกลางถึงใหญ่L. lautricenseซึ่งเป็นหนึ่งในสายพันธุ์ Lophiodonts ยุคหลังสุด เป็นสมาชิกที่ใหญ่ที่สุดในวงศ์ และคาดว่ามีขนาดเท่ากับแรดในปัจจุบัน^{[ 63 ] [ 67 ]}ในปี 1991 นักบรรพชีวินวิทยาชาวสเปนMiguel Ángel Cuesta Ruiz-Colmenaresได้บันทึกการวัดขนาดฟันของสายพันธุ์Lophiodon หลายสายพันธุ์ ในจำนวนนี้ การวัดระยะฟัน P2 P4 M1 M3 L. remensisมีค่าอยู่ ในช่วง 35 มม. (1.4 นิ้ว)ถึง54.5 มม. (2.15 นิ้ว)และ68.5 มม. (2.70 นิ้ว)ถึง90.5 มม. (3.56 นิ้ว)ตามลำดับ (ค่าเฉลี่ย46.5 มม. (1.83 นิ้ว)และ80.8 มม. (3.18 นิ้ว)ตามลำดับ) ส่วนการวัดระยะฟัน P2-P4 และ M1-M3 ของ cuvieri ค่าใน59มม. (2.3 นิ้ว)ถึง71 มม. (2.8 นิ้ว)และ107 มม. (4.2 นิ้ว)ถึง121 มม. (4.8 นิ้ว)ตามลำดับ ช่วงการวัด P -P ของP. tapirotheriumมี ความยาว 46 มม. (1.8 นิ้ว)ถึง56 มม. (2.2 นิ้ว)ในขณะที่ช่วงการวัดของแถว M -M ของP. tapirotheriumมี ความยาว 80 มม. (3.1 นิ้ว)ถึง94 มม. (3.7 นิ้ว)ส่วนความยาวของ P -P ของL. parisienseคือ78 มม. (3.1 นิ้ว)และ M -M ของL. tapiroidesคือ151 มม. (5.9 นิ้ว)                                ยาว ความยาวของ P -P และ M -M ของL. leptorhynchumคือ44 มม. (1.7 นิ้ว)ถึง48 มม. (1.9 นิ้ว)และ84 มม. (3.3 นิ้ว)ถึง88 มม. (3.5 นิ้ว)ตามลำดับ^{[ 54 ]}ในL. lautricenseความยาวของ M และ M คือ4.34 ซม. (1.71 นิ้ว)และ5.29 ซม. (2.08 นิ้ว)ตามลำดับ ความยาวรวมที่เขียนของชุดฟันกรามล่างคือ16.34 ซม. (6.43 นิ้ว)ในขณะที่ความยาวของขากรรไกรล่างคือ51.2 ซม. (20.2 นิ้ว ) ^{[ 76 ]}                

ในปี 2024 นาเฮีย จิมิเนซ เดอ วิคูนา คัลโว ผู้เขียนวิทยานิพนธ์ ได้รวบรวมข้อมูลการวัดความยาวของแถวฟัน ใน โลฟิโอดอนชนิดต่างๆ เธอระบุว่า ความยาวของฟันกรามซี่ (M1 - ) ของL. baroensisและL. sanmoralenseอยู่ที่62.4 มม. (2.46 นิ้ว)ถึง72.3 มม. (2.85 นิ้ว)และประมาณ150 มม. (5.9 นิ้ว)ตามลำดับ ส่วน ฟันกรามซี่ (P2 - ของL. tapiroidesนั้น มีความยาว78 มม. (3.1 นิ้ว)นอกจากนี้ De Vicuña Calvo ยังระบุความยาว P -P และ M -M สำหรับL. leptorhynchum ( 41 มม. (1.6 นิ้ว)ถึง48 มม. (1.9 นิ้ว) , 84 มม. (3.3 นิ้ว )ถึง88 มม. (3.5 นิ้ว)) , L. cf. remensis ( 49 มม. (1.9 นิ้ว)ถึง53.4 มม. (2.10 นิ้ว) , 84.2 มม. (3.31 นิ้ว)ถึง91.5 มม. ( 3.60 นิ้ว)) , L. remensis ( 35 มม. (1.4 นิ้ว)ถึง54.5 มม. ( 2.15 นิ้ว) , 68.5 มม . (2.70 นิ้ว)ถึง90.5 มม. (3.56 นิ้ว)) , L. aff. eygalayense ( 49.9 มม. (1.96 นิ้ว)ถึง60.6 มม. (2.39 นิ้ว) ) L. eygalayense ( 45 มม. (1.8 นิ้ว)ถึง53.5 มม . (2.11 นิ้ว ) , 90 มม . (3.5 นิ้ว) ถึง91มม. (3.6 นิ้ว) ) , L. tapirotherium ( 46 มม . (1.8 นิ้ว)ถึง56 มม . (2.2 นิ้ว) , 80 มม. (3.1 นิ้ว)ถึง94 มม. (3.7 นิ้ว) ), L. cf. tapirotherium ( 65.6 มม. (2.58                                                          ใน) , 123.5 มม. (4.86 นิ้ว) ), L. cuvieri ( 60.5 มม. (2.38 นิ้ว)ถึง81.5 มม. (3.21 นิ้ว) ), L. rhinocerodes ( 91 มม. (3.6 นิ้ว )ถึง103 มม. (4.1 นิ้ว) , 168 มม. (6.6 นิ้ว) ), L. lautricense ( 89 มม. (3.5 นิ้ว)ถึง112 มม. (4.4 นิ้ว) , 150 มม. (5.9 นิ้ว)ถึง191 มม. (7.5 นิ้ว) ), และL. sp. จากภูมิภาคSobrarbe ของสเปน ( 82.8 มม. (3.26 นิ้ว) , 124.7 มม. (4.91 นิ้ว)ถึง125.5 มม. (4.94 นิ้ว) ) ^{[ 63 ]}                          

ในปี 2015 Jean-Albert Remy ได้คำนวณมวลร่างกายของสัตว์กีบเดี่ยวหลายชนิดในยุโรปยุคอีโอซีนโดยใช้สูตรที่Christine M. Janis เสนอไว้ ในปี 1990 เขาประเมินว่า Lophiodont ที่ใหญ่ที่สุดอย่างL. lautricenseอาจมีน้ำหนักมากถึง1,903 กก. (4,195 ปอนด์)ทำให้มันเป็นสัตว์กีบเดี่ยวที่ใหญ่ที่สุดในยุโรปตะวันตกในช่วงเวลาที่มันมีชีวิตอยู่^{[ 76 ]}ในทำนองเดียวกันในปี 2015 Céline Robinet และคณะได้เสนอว่าL. lautricenseอาจมีน้ำหนักมากกว่า2,000 กก. (4,400 ปอนด์)โดยอิงจากการประมาณค่าสูตรฟัน ซึ่งแตกต่างอย่างมากกับ น้ำหนัก 20 กก. (44 ปอนด์)ถึง60 กก. (130 ปอนด์) ของ Lophiaspis mauretteiพื้นฐาน[ ^{64 ] ใน}ปี 2019 Vautrin และคณะ ระบุการประมาณน้ำหนักของL. lautricenseโดยใช้สูตรที่อิงตามลักษณะฟันเป็นหลัก โดยค่าเฉลี่ยอยู่ที่2,050.69 กก. (4,521.0ปอนด์) ^{[ 65 ]} Simon J. Ring และคณะในปี 2020 แนะนำว่าLophiodonในฐานะสกุลใน Geiseltal อาจมีน้ำหนักตั้งแต่68 กก. (150 ปอนด์)ถึง404.5 กก . (892 ปอนด์) ^{[ 71 ]}ในปี 2024 de Vicuña Calvo คำนวณการประมาณมวลร่างกายสำหรับL. baroensis ( 62 กก. (137 ปอนด์)ถึง102 กก. (225 ปอนด์) ) L. cf. remensis ( 151 กก. (333 ปอนด์)ถึง260 กก. (570 ปอนด์) ), L. remensis ( 111 กก. (245 ปอนด์)ถึง318 กก. (701 ปอนด์) ), L. corsaensis ( 62 กก. (137 ปอนด์)ถึง102 กก. (225 ปอนด์) ), L. aff. eygalayense ( 235 กก. (518 ปอนด์)ถึง367 กก. (809 ปอนด์) ), L. eygalayense ( 233 กก. (514 ปอนด์) ), L. tapirotherium ( 212 กก. (467 ปอนด์)ถึง347 กก. (765 ปอนด์) ), L.                                        อ้างอิงtapirotherium ( 588 กก. (1,296 ปอนด์) ), L. cuvieri ( 391 กก. (862 ปอนด์) ), L. แรด ( 2,117 กก. (4,667 ปอนด์) ), L. lautricense ( 1,045 กก. (2,304 ปอนด์)ถึง2,525 กก. (5,567 ปอนด์) ), L. sanmoralense ( 1,383 กก. (3,049 ปอนด์) ) และL. sp. จาก Sobrarbe ( 774 กก. (1,706 ปอนด์)ถึง840 กก. (1,850 ปอนด์) ) ^{[ 63 ]}ในปี 2025 Manon Hullot และคณะ ระบุการคำนวณมวลกายเฉลี่ยสำหรับL. lautricenseจาก Robiac ( 2,319.2 กก. (5,113 ปอนด์) ), L. tapirotheriumจากSaint-Martin-de-Londres ( 483.4 กก. (1,066 ปอนด์) ), L. leptorhynchumจากAumelas ( 326.7 กก. (720 ปอนด์) ) และL. cf. leptorhynchumจาก Naples 2 ( 220.1 กก. (485 ปอนด์) ) ^{[ 67 ]}                        

ตลอดช่วงยุคอีโอซีนสภาพภูมิอากาศแบบเรือนกระจกที่มีสภาพแวดล้อมเขตร้อนชื้นและมีปริมาณน้ำฝนสูงอย่างต่อเนื่องได้แพร่หลายไปทั่ว อันดับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสมัยใหม่ ได้แก่ Perissodactyla, Artiodactyla และPrimates (หรืออันดับย่อย Euprimates) ปรากฏขึ้นแล้วตั้งแต่ช่วงต้นยุคอีโอซีน มีการกระจายตัวอย่างรวดเร็วและพัฒนาฟันที่เชี่ยวชาญสำหรับการกินใบไม้ รูปแบบที่ กินได้ทั้งพืชและสัตว์ส่วนใหญ่เปลี่ยนไปกินใบไม้เป็นอาหารหลักหรือสูญพันธุ์ไปในช่วงกลางยุคอีโอซีน (47–37 ล้านปีก่อน) พร้อมกับ " condylarths " โบราณ ในช่วงปลายยุคอีโอซีน (ประมาณ 37–33 ล้านปีก่อน) ฟันของสัตว์กีบส่วนใหญ่เปลี่ยนจาก ปุ่ม ฟันกลม (bunodont) ไปเป็นสันฟันตัด (lophs) สำหรับการกินใบไม้^{[ 80 ] [ 81 ]}

การเชื่อมต่อทางบกระหว่างยุโรปตะวันตกและอเมริกาเหนือถูกตัดขาดเมื่อประมาณ 53 ล้านปีก่อน ตั้งแต่ยุคอีโอซีนตอนต้นจนถึง เหตุการณ์การสูญพันธุ์ ครั้งใหญ่ Grande Coupure (56–33.9 ล้านปีก่อน) ยูเรเซียตะวันตกถูกแยกออกเป็นสามแผ่นดิน ได้แก่ ยุโรปตะวันตก (หมู่เกาะ) บัลคานาโตเลีย (อยู่ระหว่างทะเลพาราเททิสทางเหนือและมหาสมุทรนีโอเททิสทางใต้) และยูเรเซียตะวันออก^{[ 82 ]} ดังนั้น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในเขต โฮลาร์กติกของยุโรปตะวันตกจึงแยกตัวออกจากแผ่นดินอื่นๆ ส่วนใหญ่ รวมถึงกรีนแลนด์ แอฟริกา และยูเรเซียตะวันออก ทำให้เกิดการพัฒนาของสัตว์เฉพาะถิ่น^{[ 81 ]}ด้วยเหตุนี้ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมของยุโรปในยุคอีโอซีนตอนปลาย (MP17–MP20 ของเขต Mammal Palaeogene) ส่วนใหญ่จึงเป็นลูกหลานของกลุ่มสัตว์เฉพาะถิ่นในยุคอีโอซีนตอนกลาง^{[ 83 ]}

ช่วงเวลาการดำรงอยู่ของLophiodon ส่วนใหญ่ ได้รับการบันทึกไว้อย่างดีจากหลายแหล่งข้อมูล แม้ว่าช่วงเวลาการดำรงอยู่ของL. eygalayenseจะไม่ชัดเจนนัก นอกเหนือจากที่พบเฉพาะในยุคLutetian (ซึ่งทับซ้อนกับยุคอีโอซีนตอนกลางเป็นส่วนใหญ่) มีการบันทึกหลายชนิดที่เป็นตัวแทนแรกเริ่ม ได้แก่L. baroensis , L. corsaensisและL. remensisซึ่งทั้งหมดปรากฏตัวครั้งแรกที่ MP10 และสองชนิดแรกพบเฉพาะในหน่วยนี้เท่านั้น ในช่วงต้นยุคอีโอซีนLophiodonพบได้ในหลายประเทศในปัจจุบัน ได้แก่ สเปน ฝรั่งเศส และเบลเยียม^{[ 63 ] [ 76 ] [ 84 ]}อันดับ Perissodactyla ซึ่งเป็นตัวแทนของมัน รวมถึงอันดับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ (Primates, Artiodactyla, Hyaenodonta เป็นต้น) ก็พบได้ในแผ่นดินยุโรปตะวันตก และอาจผ่านเส้นทางการแพร่กระจายไปและกลับจากอเมริกาเหนือและเอเชียก่อนที่จะแยกตัวออกจากกันในที่สุด^{[ 85 ] [ 86 ]}สัตว์มีกระดูกสันหลังขนาดใหญ่อื่นๆ ก็มีอยู่ในยุโรปตะวันตกในช่วงต้นยุคอีโอซีน เช่น นกยักษ์ในวงศ์ Gastornithidae และสัตว์เลื้อยคลานในกลุ่มCrocodylomorpha ^{[ 87 ] [ 88 ]}

ที่แหล่ง MP10 ของGrauvesพบL. remensisพร้อมกับสัตว์จำพวกMetatherians เช่น PeradectesและAmphiperatherium , Apatemyid Heterohyus , Eylipotyphlan Macrocranion , ค้างคาวPalaeochiropteryx , Plesiadapiformes PlatychoeropsและArcius , ไพรเมต^Protoadapisและ Nannopithex , Hyaenodont Prototomus , Tillodont Franchaius , "Condylarth" Phenacodus , Palaeotheres OrolophusและPropalaeotherium , Hyrachyid Hyrachyus , Diacodexeid Diacodexis , Dichobunids ProtodichobuneและAumelasiaและ Artiodactyl Cuisitherium [ ^{89 ]}

ในช่วงยุคอีโอซีนตอนกลาง ซึ่งได้รับแรงหนุนจากการสิ้นสุดของยุคอีโอซีนตอนต้นที่สภาพภูมิอากาศเหมาะสมที่สุด สภาพภูมิอากาศทั่วโลกเย็นลง และสภาพแวดล้อมในยุโรปดูเหมือนจะแห้งแล้งและเปิดโล่งมากขึ้น อย่างไรก็ตาม สภาพแวดล้อมในยุโรปในช่วงยุคอีโอซีนตอนกลางยังคงเป็นเขตร้อนและชื้น^{[ 67 ]}ตั้งแต่ MP12 ถึง MP14 กลุ่มสัตว์กีบเดี่ยว สัตว์กีบเดี่ยว และไพรเมตกลุ่มใหม่ๆ ปรากฏขึ้นในยุโรปตะวันตก ซึ่งหลายกลุ่มยังคงเป็นสัตว์เฉพาะถิ่นของยุโรปตะวันตก การปรากฏตัวของวงศ์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเฉพาะถิ่นที่เพิ่มมากขึ้นเป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศและการแยกตัวของยุโรปตะวันตกออกเป็นหมู่เกาะในช่วงยุคอีโอซีนตอนกลาง โดยสัตว์กีบเดี่ยวเฉพาะถิ่นเป็นกลุ่มที่มีความหลากหลายเป็นพิเศษ^{[ 90 ]}ในทางเปรียบเทียบ Lophiodontidae เป็นวงศ์สัตว์กีบเดี่ยวเพียงวงศ์เดียวที่เป็นสัตว์เฉพาะถิ่นของยุโรปตะวันตก เนื่องจากทั้ง Palaeotheriidae และ Hyrachyidae มีถิ่นที่อยู่ภายนอกแผ่นดินใหญ่ในยูเรเซียตะวันออกและ/หรืออเมริกาเหนือ^{[ 86 ] [ 91 ]} MP11 ยังระบุถึงการปรากฏตัวของจระเข้และเต่า หลายชนิด ในยุโรปตะวันตก ซึ่งยังคงมีอยู่ต่อไปในช่วงยุคอีโอซีนตอนกลาง โดยกลุ่มแรกประกอบด้วยAsiatosuchus , Iberosuchus , DiplocynodonและDuerosuchus .. ^{[ 92 ]}

ช่วงเวลาการปรากฏของL. remensisขยายไปจนถึง MP13 เนื่องจากการปรากฏของมันในแหล่งสะสมฟอสซิล Geiseltal ที่มีอายุถึงหน่วย^{[ 60 ] [ 63 ]} L. mediumและL. tapirotheriumปรากฏตัวครั้งแรกที่ MP11 โดยชนิดแรกยังคงพบเฉพาะในหน่วยนี้เท่านั้น มีชนิดอื่นๆ ปรากฏใน MP13 ได้แก่L. tapiroides , L. cuvieriและL. parisienseทั้งสามชนิดนี้รวมถึงL. tapirotheriumขยายช่วงเวลาการปรากฏไปจนถึง MP15 โดยอยู่ร่วมกับL. rhinocerodes ซึ่งพบเฉพาะในหน่วยนี้ L. leptorhynchumก็ปรากฏใน MP13 เช่นกัน แต่ไม่แน่ใจว่าช่วงเวลาการปรากฏของมันขยายไปถึง MP15 ด้วยหรือไม่ มีการรายงานชนิดต่างๆ ของLophiodon ในยุคอีโอซีนตอนกลาง จากสหราชอาณาจักร โปรตุเกส สเปน ฝรั่งเศส เบลเยียม เยอรมนี และสวิตเซอร์แลนด์^{[ 63 ] [ 93 ]} MP13 เป็นการปรากฏตัวครั้งสุดท้ายของGastornisทำให้Lophiodonเป็นสัตว์ที่ใหญ่ที่สุดในยุโรปตะวันตกอย่างไม่ต้องสงสัยจนกระทั่งสูญพันธุ์ในที่สุด^{[ 67 ]}

ในแหล่งโบราณคดี Egerkingen α + β ซึ่งมีอายุย้อนไปถึง MP14 พบซากดึกดำบรรพ์ของ L. rhinocerodes , L. tapiroides , L. cuvieriและL. tapirotheriumหลักฐานทางตะกอนวิทยาและซากดึกดำบรรพ์บ่งชี้ว่าพวกมันอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมป่าที่อบอุ่นและชื้น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในยุคดึกดำบรรพ์ที่อาศัยอยู่ร่วมกับ สัตว์ สกุล Lophiodon หลายชนิด ได้แก่ สัตว์ในวงศ์ Hyrachyidae ( ChasmotheriumและHyrachyus ), สัตว์ในวงศ์ Palaeotheres ( Pachynolophus , Eurohippus , Propalaeotherium , Palaeotherium , Anchilophus , Metanchilophus , Lophiotherium ), สัตว์ ในวงศ์ Dichobunidae ( Dichobune , Hyperdichobune , Meniscodon , Mouillacitherium ), สัตว์ ในวงศ์ Cebochoeridae ( Cebochoerus , Gervachoerus ) , สัตว์ใน วงศ์ Mixtotheriidae (Mixtotherium ) , สัตว์ใน วงศ์ Choeropotamiidae (HaplobunodonและRhagatherium) , สัตว์ ในวงศ์ Anoplotheridae ( DacrytheriumและCatodontherium) , สัตว์ใน วงศ์ Tapirulidae ( Tapirulus) , สัตว์ ในวงศ์ Xiphodont (DichodonและHaplomeryx) , สัตว์ในวงศ์ Artiodactyl ที่มีความสัมพันธ์ไม่ชัดเจน(Leptotheridium) , และ สัตว์ ในวงศ์ Amphimeryidae Amphimeryx , hyaenodonts ( Eurotherium , Prodissopsalis , Cynohyaenodon , Proviverra , Allopterodon ), carnivoraformes Quercygale , adapids ( Adapis , Leptadapis , Simonsia ), omomyid Necrolemur , notharctid Periconodon , rodents PlesiarctomysและAirulavus , apatemyid Heterohyus , bat Stehlinia , และ metatherian Amphiperatherium . ^{[ 79 ]}

เมื่อถึง MP16 โลฟิโอดอน (Lophiodon)เป็นสกุลโลฟิโอดอนสุดท้ายที่เหลืออยู่ในยุโรปตะวันตก และเป็นหนึ่งในสองสกุลที่ไม่ใช่พาเลโอเธอรี (non-palaeothere) ที่เหลืออยู่ อีกสกุลหนึ่งคือชาสโมเทอเรียม (Chasmotherium ) มีการบันทึกว่าพบสามชนิด ได้แก่ L. lautricense , L. thomasiและL. sanmoralenseในหน่วยนี้ และเป็นชนิดที่พบเฉพาะในหน่วยนี้เท่านั้น มีการบันทึกว่าพบ L. lautricenseในโรเบียค (Robiac) ซึ่งมีสภาพแวดล้อมเป็นป่าร้อนชื้นเช่นเดียวกัน ซากดึกดำบรรพ์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดต่างๆ ที่พบในแหล่งสะสมของโรเบียค ได้แก่ เฮอร์เพ โทเทอริอิด ( AmphiperatheriumและPeratherium) , อะพาเทไมอิด (Heterohyus) , ไนติเทเรี ย ( Saturninia ), โอโมไมอิด (Necrolemur, Pseudoloris และ Microchoerus) , อะดาพิอิด( Adapis ) , อิสคีโรไมอิด ( Ailuravus) , กลิริ อิด (Glamys ) , ซูโดซิอูริอิด (Sciuroides) , เทอริ โดไมอิด ( Elfomys และ Pseudoltinomys ), ไฮยาโนดอนต์ ( Paracynohyaenodon , ParoxyaenaและCynohyaenodon ) , คาร์นิโวราฟอร์ม ( Simacphicyon , QuercygaleและParamiacis ), เซโบโคเอริอิด(CebochoerusและAcotherulum ) , โคเอโรโป ทามิด (HaplobunodonและChoeropotamus) และ ทาปิรูลิดสมเสร็จ , anoplotheriids Dacrytherium , CatodontheriumและRobiatherium , dichobunid Mouillacitherium , robiacinid Robiacina , xiphodonts ( Xiphodon , Dichodon , Haplomeryx ) amphimerycid Pseudamphimeryx , hyrachyid Chasmotheriumและ palaeotheres ( Palaeotherium , Plagiolophus , Leptolophus , Anchilophus , Metachilophus , Lophiotherium , Pachynophus , Eurohippus ) ^{[ 76 ]}