ดิโชบูน
| ดิโชบูน ช่วงเวลา: ยุคอีโอซีน ตอนกลาง – ยุคโอลิโกซีน ตอนกลาง (อาจเป็นบันทึกที่เก่าแก่ที่สุดย้อนไปถึงประมาณ 50.8 ล้านปี ก่อน ) | |
|---|---|
| ขากรรไกรล่างของDichobune leporina พิพิธภัณฑ์ธรรมชาติวิทยาแห่งชาติ ฝรั่งเศส | |
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| ระดับ: | สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม |
| อินฟราคลาส: | รก |
| คำสั่ง: | สัตว์กีบเท้าคู่ |
| ตระกูล: | † ไดโชบุนดา |
| อนุวงศ์: | † ไดโชบูนินาเอ |
| ประเภท: | † Dichobune Cuvier , 1822 |
| ชนิดต้นแบบ | |
| † Dichobune leporina คูเวียร์, 1822 | |
| สายพันธุ์อื่นๆ | |
| คำพ้องความหมาย | |
คำพ้องความหมายของสกุล
คำพ้องความหมายของD. leporina
| |
ไดโชบูน (Dichobune)เป็นสกุลต้นแบบของไดโชบูนอยเดีย (Dichobunoidea)ซึ่งเป็นวงศ์ใหญ่ที่สูญพันธุ์ไปแล้วและประกอบด้วยสัตว์กีบเท้าคู่ที่เก่าแก่ที่สุดบางชนิดที่รู้จักในบันทึกฟอสซิล มันเป็นสกุลสัตว์กีบเท้าคู่ดั้งเดิมที่พบเฉพาะในยุโรปตะวันตกและมีชีวิตอยู่ตั้งแต่ยุคอีโอซีนตอนกลาง (หรืออาจจะเป็นยุคอีโอซีนตอนต้น) จนถึงยุคโอลิโกซีน ตอนต้น ชนิดต้นแบบคือไดโชบูน เลโพรินา (Dichobune leporina)เดิมทีถูกอธิบายว่าเป็นชนิดหนึ่งที่อยู่ในสกุลอะโนพลอเทอเรียม (Anoplotherium) ตั้งแต่ปี 1804 โดยนักธรรมชาติวิทยาชาวฝรั่งเศส(Georges Cuvier) ซึ่งสังเกตเห็นขนาดที่เล็กของมัน คูเวียร์ได้จัดให้มันอยู่ในสกุลย่อยไดโชบูน (Dichobune)ในปี 1822 ต่อมานักธรรมชาติวิทยาได้ยกระดับมันขึ้นเป็นสกุลและสังเกตว่ามันไม่ได้ใกล้เคียงกับอะ โนพลอเทอริอิดา (Anoplotheriidae)อย่างที่เคยคิดกัน ปัจจุบันมีห้าชนิดที่ได้รับการยอมรับในสกุลไดโชบูน
ไดโคบูนมีกะโหลกที่ค่อนข้างยาว มีจมูกยาว (โดยเฉพาะจมูกของD. jehennei ที่ยาวเป็นพิเศษ) เบ้าตาขนาดใหญ่และอยู่กึ่งกลางและมีฟันครบชุด 44 ซี่ (มากที่สุดในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรก) ซึ่งส่วนใหญ่ประกอบด้วย ฟันกรามแบบ brachyodont (ยอดฟันต่ำ) และ bunodont (ยอดฟันกลม) ลักษณะทางทันตกรรมบ่งชี้ว่ามันอาจกินผลไม้เป็นอาหารหลัก หมายความว่าใบไม้น่าจะเป็นส่วนประกอบเล็กน้อยในอาหารของมันเมื่อเทียบกับผลไม้และเมล็ดพืช ลักษณะเท้าของมันค่อนข้างดั้งเดิม มีกระดูกเท้าที่ไม่เชื่อมติดกัน ประกอบด้วยนิ้วทั้งหมดสี่นิ้วในแต่ละข้าง โดยมีเพียงสองนิ้วตรงกลางเท่านั้นที่ใช้งานได้สำหรับ การเคลื่อนไหว แบบ didactyl (สองนิ้ว) โดยทั่วไปแล้วไดโคบูนอยด์เป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็ก โดยเฉพาะเมื่อเทียบกับ artiodactyl ในปัจจุบัน แต่ไดโคบูนมีขนาดกลางเมื่อเทียบกับญาติใกล้ชิดของมันDichobuneสายพันธุ์แรกๆ มีขนาดเล็กกว่า ในขณะที่สายพันธุ์หลังๆ บางชนิดมีขนาดใหญ่กว่า โดย D. jehenneiซึ่งปรากฏตัวในภายหลังเป็นสายพันธุ์ที่ใหญ่ที่สุดในสกุลนี้
วงศ์ย่อยDichobuninae ในยุโรป ปรากฏขึ้นในช่วงต้นถึงกลางยุคอีโอซีน โดยD. aff. robertianaเป็นหนึ่งในตัวแทนกลุ่มแรกๆ ในช่วงเวลาส่วนใหญ่ของการดำรงอยู่ ยุโรปตะวันตกเป็นหมู่เกาะที่แยกตัวออกจากยูเรเซียส่วนอื่นๆ ซึ่งหมายความว่าDichobuneอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมเขตร้อนและกึ่งเขตร้อนร่วมกับสัตว์อื่นๆ อีกหลายชนิดที่วิวัฒนาการโดยมีระดับความเป็นถิ่นเฉพาะถิ่นสูง มันรอดพ้นจากเหตุการณ์การเปลี่ยนแปลงทางชีวภาพหลายครั้งในยุโรป รวมถึงเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่Grande Coupureที่ทำให้ญาติใกล้ชิดหลายชนิดสูญพันธุ์และถูกแทนที่ด้วยสัตว์ที่อพยพมาจากยูเรเซียตะวันออก การอยู่รอดของมันจนถึงต้นยุคโอลิโกซีนนั้นไม่นานนัก แต่คาดว่ามันได้สืบเชื้อสายไปเป็นMetriotheriumซึ่งเป็นไดโคบูนิดที่อยู่ร่วมกันในช่วงสั้นๆ และดำรงอยู่จนถึงปลายยุคโอลิโกซีน
อนุกรมวิธาน
ประวัติการวิจัย
ประวัติศาสตร์ยุคแรก
ในปี ค.ศ. 1804 นักธรรมชาติวิทยาชาวฝรั่งเศสGeorges Cuvierได้ตั้งชื่อสกุลสัตว์กีบ คู่ว่า Anoplotheriumซึ่งเขาระบุว่าเป็นสกุลใหม่ที่มีหลายชนิดจากMontmartreในบรรดาชนิดเหล่านั้นมีAnoplotherium minusซึ่งรู้จักกันจากกระดูกข้อเท้าที่บ่งบอกว่าเท้าของมันมีขนาดใกล้เคียงกับเท้าของกระต่าย[ 1 ] ในปีถัดมาคือปี ค.ศ. 1805 Cuvier ได้บันทึกขากรรไกรล่างที่เขาระบุว่าเป็นของA. minusและอธิบายวัสดุส่วนลำตัวที่มีขนาดเท่ากระต่าย (กระดูกเท้าหน้าและเท้าหลัง) ซึ่งบ่งบอกว่ามันมีขาที่ยาวและเท้าสั้นแบบ tetradactyl (มีสี่นิ้ว) ซึ่งทำให้แตกต่างจากเท้าแบบ didactyl (มีสองนิ้ว) ของA. commune [ 2 ]ในปี ค.ศ. 1807 เขาได้ระบุวัสดุส่วนลำตัวเพิ่มเติมให้กับมัน ได้แก่กระดูกหน้าแข้งกระดูกต้นแขน กระดูกปลายแขนและกระดูกข้อศอก[ 3 ] [ 4 ]ในปี พ.ศ. 2355 เขาได้อธิบายขากรรไกรล่างใหม่และเขียนเกี่ยวกับวัสดุส่วนหลังกะโหลกเพิ่มเติมที่กำหนดให้กับA. minus (เช่น กระดูกหน้าแข้งและกระดูกส้นเท้า ) และเสนอพฤติกรรมของสายพันธุ์ต่างๆ โดยพิจารณาจากขนาดและกายวิภาค เขาแนะนำว่าA. mediumเปรียบเสมือนกวางโรว์ในขณะที่A. minusเปรียบเสมือนกระต่ายป่า แต่ยังแนะนำว่าทั้งสองสายพันธุ์มีลักษณะการเคลื่อนไหวบนบกที่สง่างามเหมือนกัน[ 5 ] [ 6 ]
ในปี ค.ศ. 1822 คูเวียร์ได้อ้างอิงถึงสายพันธุ์นี้อีกครั้ง โดยระบุว่ามีขนาดเล็กกว่าA. gracile (เดิมคือA. medium ) เขากล่าวว่าหัวของมันมีขนาดเล็กกว่าหัวของสุนัขจิ้งจอก แต่ใหญ่กว่าหัวของกระต่ายป่า และอาจมีขนาดเท่ากับหัวของแรคคูน เขาตั้งชื่อชั่วคราวให้ว่าA. leporinumแทนที่ชื่อเดิมA. minusคูเวียร์ได้สร้างสกุลย่อยAnoplotherium ชื่อ Dichobuneโดยอิงจากลักษณะการเรียงตัวเป็นคู่ของ "เนิน" (หรือปุ่ม ) บนฟันกราม ทั้งสี่ซี่ และกำหนดให้A. leporinum , A. murinumและA. obliquumอยู่ในสกุลนี้[ 7 ]ที่มาของชื่อDichobuneมาจากคำภาษากรีกโบราณδίχα (สอง) และβουνός (เนิน ซึ่งมักหมายถึงปุ่มกลม) โดยอ้างอิงถึงลักษณะการเรียงตัวเป็นคู่ของสันบนฟันกรามด้านหลัง[ 8 ]
ในปี ค.ศ. 1841 นักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษRichard Owenได้จัดให้Dichobuneเป็นสกุลย่อยของAnoplotheriumและได้กำหนดชนิดD. cervinumจากขากรรไกรล่างที่พบในเกาะ Isle of Wightในสหราชอาณาจักร[ 9 ]ต่อมาในงานเขียนระหว่างปี ค.ศ. 1848–1852 นักธรรมชาติวิทยาชาวฝรั่งเศสPaul Gervaisได้รับรองDichobuneว่าเป็นสกุลที่แตกต่างจากAnoplotheriumโดย จัดให้ Cainotheriumเป็นสกุลย่อยของสกุลแรก Gervais พิจารณาว่าD. leporinum , D. cervinum , D. murinumและD. obliquumเป็นชนิดที่ถูกต้องทั้งหมด แต่แนะนำให้ย้ายชนิดหลังไปอยู่ในสกุลหรือสกุลย่อยอื่น นอกจากนี้เขายังได้กำหนดD. suillum ขึ้น โดยอิงจากฟอสซิลที่พบในแหล่งหินปูนจากPassyและNanterre ใน ฝรั่งเศส[ 10 ]ในเล่มที่สองของการศึกษาเดียวกันนี้ เขาพิจารณาว่าCainotheriumเป็นสกุลที่แตกต่างกัน และตั้งสปีชีส์ใหม่ชื่อD. robertianumโดยอิงจากฟอสซิลฟันจากแหล่งสะสมหินปูนของ Nanterre และตั้งชื่อตามนักธรณีวิทยาชื่อ ME Robert ผู้ค้นพบที่นั่น[ 11 ]ต่อมาเขาได้ตั้งสกุลAmphimeryxให้กับสปีชีส์D. murinumและตั้งคำถามเกี่ยวกับการจัดวางD. suillum [ 12 ] ในปี พ.ศ. 2398 นักวิจัยFrançois Jules Pictet de la Rive , Charles-Théophile GaudinและPhilippe de La Harpe ได้ระบุชื่อ D. Campichiiในภาพประกอบฟอสซิลของพวกเขาโดยให้เครดิตแก่ Pictet เพียงผู้เดียว[ a ] [ 13 ]ในปี พ.ศ. 2390 โอเวนสนับสนุนให้Dichobuneเป็นสกุลที่ถูกต้องและสร้างสปีชีส์ใหม่D. ovinaโดยใช้ฟอสซิลฟันที่เขารู้สึกว่าคล้ายกับD. leporina (แก้ไขจากD. leporinum ) มากพอ [ 14 ]

ในปี พ.ศ. 2405 นักบรรพชีวินวิทยาชาวสวิสLudwig Ruetimeyerตั้งสมมติฐานว่าAnoplotherium secundariumเป็นสปีชีส์ที่อยู่ระหว่างกลางของDichobuneโดยพิจารณาจากสัณฐานวิทยาของฟัน และได้จัดตั้งสกุลย่อยDiplobuneภายใต้Dichobuneนอกจากนี้เขายังได้ตั้งสปีชีส์D. mülleriขึ้นโดยอาศัยฟอสซิลฟันเพิ่มเติม[ b ] [ 15 ]ในปี พ.ศ. 2406 Charles Carter Blake อาจารย์ด้านสัตววิทยาชาวอังกฤษ ได้ตั้งสกุลDidymodonและสปีชีส์เดียวของมันคือDidymodon Vauclusianumโดยใช้ตัวอย่างฟันจากคอลเลกชันฟอสซิลในพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติในลอนดอนโดยให้เหตุผลว่ารูปร่างของฟันกรามนั้นคล้ายคลึงกับDichobune อย่างมาก แต่แตกต่างจากสกุลอาร์ติโอแดคทิลฟอสซิลที่รู้จักทั้งหมดโดยพิจารณาจากกายวิภาคของฟันที่เฉพาะเจาะจง เขาอธิบายว่าชื่อสกุลมาจากδίδυμος (สองเท่า) และὀδούς (ฟัน) ในขณะที่ชื่อสปีชีส์มาจากจังหวัดVaucluse ของฝรั่งเศส ซึ่งเป็นที่มาของตัวอย่าง[ 16 ]ในปี พ.ศ. 2413 นักบรรพชีวินวิทยาชาวเยอรมันOscar Fraasโต้แย้งว่าDichobuneไม่มีความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการกับAnoplotheriidaeจากนั้นจึงยอมรับDiplobune ซึ่ง เป็น Anoplotheriidae ว่าเป็นสกุลที่แตกต่างกัน[ 17 ]ในปี พ.ศ. 2428 นักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษRichard Lydekkerได้แก้ไขDichobuneเป็นDichobunusทำให้Didymodonเป็นคำพ้องความหมายของมัน เขายังระบุAnoplotherium minusและDidymodon vauclusianusเป็นคำพ้องความหมายของD. leporinusและอ้างถึงD. robertianaว่าเป็นสปีชีส์ที่มีขนาดเล็กกว่าของสกุลนี้ นอกจากนี้ Lydekker ยังจัดจำแนกD. ovinusใหม่เป็นDacrytheriumและD. cervinusเป็นDichodon [ 18 ]ในปี พ.ศ. 2334 Ruetimeyer ใช้ชื่อ " Dichobune " และยอมรับD. leporinum , D. RobertianumและD. Mülleriว่าเป็นสปีชีส์ที่ถูกต้อง โดยไม่ได้กล่าวถึงความถูกต้องของD. Suillumนอกจากนี้เขายังตั้งสปีชีส์D. langiiและD. pygmaeaโดยใช้วัสดุฟันเพิ่มเติมจากแหล่ง Egerkingen ในสวิตเซอร์แลนด์[ 19 ]]
ประวัติศาสตร์ช่วงปลาย

ในปี พ.ศ. 2445 นักบรรพชีวินวิทยาชาวเยอรมันMax Schlosserได้บรรยายถึงขากรรไกรบนจากแหล่งแร่ใน Eselsberg ประเทศเยอรมนี ซึ่งเก็บรักษาไว้ในพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งรัฐสตุตการ์ตโดยเปรียบเทียบขนาดกับD. Campichiโดยอาศัยความแตกต่างของฟัน เขาจึงตั้งสปีชีส์D. Fraasiขึ้น[ 20 ]ต่อมาในปี พ.ศ. 2449 นักบรรพชีวินวิทยาชาวสวิสHans Georg Stehlinได้ตรวจสอบสถานะทางอนุกรมวิธานและการจัดวางของD. leporina , D. robertianaและD. Langi Stehlin ยังศึกษาฟอสซิลฟันจากแหล่งแร่ฟอสฟอไรต์ Caylux ของฝรั่งเศส โดยจัดให้เป็นชนิดย่อยอีกชนิดหนึ่งที่มีชื่อว่าD. leporina major (หรือD. leporina var. major ) เขายังตั้งสปีชีส์ขึ้นอีกสองชนิด ได้แก่D. nobilisโดยอ้างอิงจาก ชิ้นส่วน ขากรรไกรบนที่มีฟันกรามจาก Egerkingen; และD. spiniferaโดยใช้ขากรรไกรบนบางส่วนจากMormontในพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งบาเซิลเขายังแนะนำว่าD. Mülleriควรได้รับการจัดประเภทใหม่เป็นสกุลอื่น[ 21 ]ในปี พ.ศ. 2451 Stehlin ได้ย้าย " D. " mülleri ไป อยู่ในHaplobunodonและจัดประเภทใหม่เบื้องต้นทั้ง " D. " Campichiiและ " D. " suillusไปอยู่ในCebochoerus [ 22 ] จากนั้นเขาก็ดำเนิน การต่อโดยการรวมD. pygmaeaเข้ากับPseudamphimeryx schlosseriและจัดประเภทใหม่ทั้งD. nobilisและD. spinifera ไปอยู่ใน สกุล Hyperdichobuneของตัวเองในปี พ.ศ. 2453 Stehlin ยังจัดประเภทใหม่เบื้องต้น " D. " obliquusไปอยู่ในHaplomeryx [ 23 ]
ในปี พ.ศ. 2515 นักบรรพชีวินวิทยาชาวฝรั่งเศส Jean Sudre ได้จัด " D. " langi ขึ้นใหม่ เป็นสปีชีส์ของHyperdichobune [ 24 ] ต่อ มา ในปี พ.ศ. 2521 เขาได้ตั้งD. sigei ขึ้น ใหม่ โดยตั้งชื่อตามนักบรรพชีวินวิทยา Bernard Sigé และกำหนดตัวอย่างต้นแบบโดยอิงจากฟันกรามบนจากแหล่ง Lavergne ในฝรั่งเศส นอกจากนี้เขายังจัดสกุลย่อยGervachoerus ไว้ ในCebochoerus siullusด้วย[ 25 ] ต่อมา Gervachoerusได้รับการพิจารณาว่าเป็นสกุลcebochoerid ที่แตกต่างออกไป [ 26 ]
ในปี 1980 มิเชล บรูเนต์และซูเดรได้ศึกษาหัวกะโหลกที่เกือบสมบูรณ์จากเมืองวิลล์บรามาร์ ประเทศฝรั่งเศส ซึ่งมีอายุย้อนไปถึงยุคโอลิโกซีน ตอนต้น และถูกเก็บรักษาไว้ในคอลเลกชันฟอสซิลที่มหาวิทยาลัยปัวติเยร์พวกเขาตั้งชื่อว่าD. jehenneiโดยได้ชื่อมาจากอีฟส์ ฌองเน ผู้ซึ่งเป็นผู้มีส่วนร่วมสำคัญในการรวบรวมฟอสซิลจากวิลล์บรามาร์[ 27 ]ในปี 1986 เจอร์รี เจ. ฮุกเกอร์ นักบรรพชีวินวิทยาชาวอังกฤษ ได้จัดจำแนก " Cebochoerus " campichii ใหม่ให้ อยู่ในสกุลAcotherulumซึ่ง เป็นสกุลของซีโบโคเอริดอีกสกุลหนึ่ง [ 28 ]นอกจากตัวอย่างจากยุโรปที่กำหนดให้เป็นDichobune sp. แล้ว ยังมีตัวอย่างอีกชิ้นหนึ่งจากมณฑลลู่ซือ ของมณฑล เห อหนาน ประเทศจีนที่ได้รับชื่อเดียวกัน[ 29 ]ขากรรไกรล่างจากชั้นหินเหอติของเหอหนาน ซึ่งก่อนหน้านี้ถูกกำหนดให้เป็น?Dichobune sp. ต่อมาได้รับการจัดให้อยู่ในสกุลสัตว์กีบอีกสกุลหนึ่งคือLimeryx [ 30 ]
การจำแนกประเภท


Dichobuneเป็นสกุลต้นแบบของDichobunidae ซึ่ง เป็นวงศ์สัตว์กีบเดี่ยวในยุคแรกๆ ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ภายในวงศ์ใหญ่Dichobunoidea [ 31 ] Dichobunoidea เป็น กลุ่ม พาราไฟเลติกของสัตว์กีบเดี่ยวพื้นฐานที่ปรากฏขึ้นในยุคอีโอซีน ตอนต้น ซึ่งได้แตกแขนงออกไปเป็นกลุ่มสัตว์กีบเดี่ยวอื่นๆ อีกหลายกลุ่ม ทั้งที่ยังมีชีวิตอยู่และที่สูญพันธุ์ไปแล้ว[ 29 ] [ 32 ]นักวิจัยพิจารณาว่า Dichobunoidea ประกอบด้วยเจ็ดวงศ์ ได้แก่ Cebochoeridae, Diacodexeidae , Dichobunidae, Helohyidae , Homacodontidae , LeptochoeridaeและRaoellidae (ถึงแม้ว่านักวิจัยบางส่วนจะไม่เห็นด้วยว่า Raoellidae เป็นวงศ์ Dichobunoid ตามที่ Abhay Rautela และ Sunil Bajpai อ้างอิงไว้ในปี 2023) แม้จะมีความเห็นพ้องกันว่า Dichobunoidea เป็นกลุ่มพาราไฟเลติก นักวิจัยก็ยังคงตรวจสอบขอบเขตที่สมาชิกบางตัวเป็นบรรพบุรุษของกลุ่มอาร์ทิโอแดคติลหลักอื่นๆ[ 33 ] [ 31 ] [ 34 ]อย่างน้อยบางวงศ์ของไดโคบูนอยด์ก็เชื่อว่าเป็นโมโนไฟเลติกในขณะที่วงศ์อื่นๆ ถือว่าเป็นพาราไฟเลติกหรือโพลีไฟเลติกซึ่งหมายความว่าบางกลุ่มจำเป็นต้องได้รับการประเมินใหม่เพิ่มเติม[ 34 ]
สัตว์กีบเดี่ยวกลุ่มแรกๆ ที่ปรากฏในบันทึกฟอสซิลในช่วงต้นยุคอีโอซีน ได้แก่ กลุ่มไดโคบูนอยด์ ซึ่งปรากฏพร้อมกันในทวีปอเมริกาเหนือ ยุโรป และเอเชีย ในทั้งอเมริกาเหนือและยุโรป สปีชีส์ที่จัดอยู่ในสกุล Diacodexisเป็นบันทึกที่เก่าแก่ที่สุดของสัตว์กีบเดี่ยวที่ย้อนกลับไปถึง ยุค Wasatchianของ ยุค สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบกในอเมริกาเหนือและ MP7 ของเขต Mammal Palaeogeneของยุโรป ตามลำดับ ( Diacodexis และ Diacodexeidae เชื่อว่าเป็นกลุ่มที่มีบรรพบุรุษร่วมกันหลายสาย) ในเอเชีย สกุลสัตว์กีบเดี่ยวที่เก่าแก่ที่สุดบางสกุล ซึ่งสัมพันธ์กับอายุที่เทียบเท่ากัน ได้แก่ Wutuhyus ที่อาจอยู่ในกลุ่มซู ฟอร์ม และTsaganohyusที่ อยู่ในกลุ่มไดโคบูนอยด์ ในช่วงต้นถึงกลางยุคอีโอซีนในสามทวีป สัตว์กีบเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็กถึงขนาดกลางที่พบได้ทั่วไป โดยทั่วไปจะมี ฟัน แบบบูโนดอนต์ถึงบูโนซีลีโนดอนต์ (บูโนดอนต์บวกซีลีโนดอนต์ ) ทำให้มีความสำคัญต่อการศึกษาลำดับชั้นทางชีวภาพ[ 35 ] [ 34 ]
วงศ์ Dichobunidae เป็นวงศ์ของสัตว์กีบคู่ที่พบทั้งในยุโรปและเอเชีย ประกอบด้วยวงศ์ย่อยหลายวงศ์ ได้แก่Dichobuninae , Hyperdichobuninae , EurodexinaeและLantianiinaeสมาชิกจากทั้งยุโรปและเอเชียปรากฏขึ้นตั้งแต่ยุคอีโอซีนตอนต้น เห็นได้จากการปรากฏตัวของEolantianusในเอเชีย และProtodichobuneและAumelasiaในยุโรปในช่วง MP10 ทั้งProtodichobuneและAumelasia ซึ่งเป็นไดโคบูนิดยุคแรก รวมถึงDichobuneเป็นสกุลที่อยู่ในวงศ์ย่อย Dichobuninae ในขณะที่ส่วนใหญ่ของชนิดในวงศ์ย่อยนี้พบเฉพาะในยุโรปตะวันตก แต่ยังมีอีกหนึ่งชนิดที่อยู่ระหว่างการประเมินในชื่อ " Dichobune sp." ซึ่งพบในชั้นหิน Lushi ในประเทศจีน แม้ว่าสถานะของมันในวงศ์ Dichobunidae ยังไม่ชัดเจน Dichobuninae และ Dichobunidae ที่กว้างกว่านั้น ดำรงอยู่จนถึงช่วงปลายยุคโอลิโกซีน ดังที่เห็นได้จากขอบเขตของMetriotherium ใน Dichobunine ซึ่งขยายไปจนถึง MP27 [ 31 ]
ในปี 2020 Vincent Luccisano และคณะ ได้สร้างแผนภูมิวิวัฒนาการของสัตว์กีบเท้าคู่พื้นฐาน ซึ่งส่วนใหญ่เป็นสัตว์เฉพาะถิ่นในยุโรปตะวันตก ตั้งแต่ยุคพาลีโอจีน ผลการวิจัยพบว่า Dichobunidae ยกเว้นAumelasiaเป็นกลุ่มลำต้นพาราไฟเลติกเมื่อเทียบกับสัตว์กีบเท้าคู่อื่นๆ ทั้ง Dichobuninae และ Hyperdichobuninae ถูกจัดอยู่ในกลุ่มพาราไฟเลติก Luccisano และคณะ ตั้งข้อสังเกตว่าไม่มีความละเอียดเชิงวิวัฒนาการของวงศ์ย่อย Dichobunid ระหว่างกันเองและกับกลุ่มสัตว์กีบเท้าคู่อื่นๆ ซึ่งสอดคล้องกับผลการศึกษาในอดีตและหมายความว่าจำเป็นต้องมีการวิจัยเพิ่มเติมเกี่ยวกับวิวัฒนาการของ Dichobunid แผนภูมิวิวัฒนาการที่สร้างโดยผู้เขียนแสดงไว้ด้านล่าง: [ 36 ]
| สัตว์กีบเท้าคู่ |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
ในปี 2023 Abhay Rautela และ Sunil Bajpai ได้ทำการวิเคราะห์ความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการระหว่างสัตว์กีบเท้าคู่พื้นฐาน โดยรวบรวมข้อมูลซากฟันของสัตว์กีบเท้าคู่ 34 ชนิด ซึ่งส่วนใหญ่เป็นกลุ่มไดโคบูนอยด์ (Diacodexeidae, Dichobunidae, Homacodontidae, Cebochoeridae, Leptochoeridae, Raoellidae) แต่บางชนิดเป็นสมาชิกของวงศ์Pakicetidaeและอีกหนึ่งชนิดเป็นสมาชิกของวงศ์Helohyidae (สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมรกพื้นฐานProtungulatumเป็นกลุ่มนอกในการวิเคราะห์) กลุ่มหนึ่งจับคู่DichobuneกับHomacodon , BuxobuneและGobiohyusโดยพิจารณาจากลักษณะฟันที่เฉพาะเจาะจง จากแผนภูมิวิวัฒนาการ Rautela และ Bajpai กำหนดให้Diacodexis , Diacodexeidae และ Dichobunidae เป็นกลุ่มที่มีบรรพบุรุษร่วมกันหลายสาย (polyphyletic taxa) ในกรณีของไดโคบูนีนส์ นี่เป็นเพราะพวกมันจับคู่กับกลุ่มที่ไม่ใช่ไดโคบูนีส์อย่างใกล้ชิดมากกว่ากลุ่มแลนเทียนีนส์ ( อีโอแลนเทียนัส , อีลาสคิโทเทอเรียม ) และไฮเปอร์ไดโคบูนีนส์ ( มูอิลลาซิเทอเรียม ) [ 34 ]ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการโดย Rautela และ Bajpai ของกลุ่มสัตว์กีบคู่โดยอิงจากฉันทามติส่วนใหญ่ 50%: [ 34 ]
ในปี 2022 เวปเป้ได้ทำการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการในวิทยานิพนธ์ทางวิชาการของเขาเกี่ยวกับสายพันธุ์สัตว์กีบในยุคพาลีโอจีน โดยเน้นเฉพาะวงศ์สัตว์เฉพาะถิ่นของยุโรปเป็นหลัก แต่ยังรวมถึงสัตว์กีบคู่ (Dichobunidae) ของยุโรปด้วย เขาพบว่า Dichobuninae มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ Cebochoeridae และสายพันธุ์ที่จัดอยู่ในChoeropotamidae ซึ่งเป็นกลุ่มที่มีบรรพบุรุษร่วมกันหลายสาย (polyphyletic ) ตรงกันข้ามกับ Hyperdichobuninae ซึ่งเป็นกลุ่มที่มีบรรพบุรุษร่วมกันเพียงสายเดียว (paraphyletic) เมื่อเทียบกับกลุ่มสัตว์กีบเฉพาะถิ่นอื่นๆ ของยุโรป ( Amphimerycidae , Anoplotheriidae , Xiphodontidae , MixtotheriidaeและCainotherioidea ) ภายในกลุ่มไดโคบูนีน ซึ่งรวมถึงไดโคบูนและเมทริโอเทอเรียมไดโค บูน โรเบอร์เทียนา ถูกระบุว่าเป็นสปีชีส์ดั้งเดิมที่ประกอบเป็นกิ่งแรก ตามด้วยไดโคบูน ซิเกอีเมทริโอเทอเรียม มิราบิเลและกลุ่มที่ประกอบด้วยไดโคบูน เจเฮนเนอีและไดโคบูน เลโพรินาเขายังระบุด้วยว่าสปีชีส์ที่ชื่อไดโคบูน แอฟฟ. โรเบอร์เทียนามีลักษณะดั้งเดิมมากกว่า สปีชีส์ ไดโคบูน อื่นๆ และสนับสนุนแนวคิดจากวรรณกรรมก่อนหน้าว่าเมทริโอเทอเรียมมิราบิเลและ ไดโคบูน เจเฮนเนอี และไดโคบูน เลโพรินาเป็นสปีชีส์ที่วิวัฒนาการมากกว่าภายในวงศ์ย่อยของพวกมัน เขากำหนดให้ไดโคบูนเป็นพาราไฟเลติกเมื่อเทียบกับเมทริโอเทอเรียม[ 37 ]
คำอธิบาย
กะโหลก

Dichobuninae ถูกวินิจฉัยว่ามีจมูกที่ยาวเล็กน้อย[ 31 ]กะโหลกของDichobune หลายชิ้น ที่รู้จักถูกจัดให้เป็นD. leporinaหรือD. cf. leporina [ 21 ] [ 38 ] โดย ทั่วไป Dichobuneถูกกำหนดบางส่วนจากลักษณะกะโหลกหลายประการ ซึ่งรวมถึงกะโหลกที่ค่อนข้างยาวพร้อมกะโหลกสมอง ที่กลม เบ้าตาขนาดใหญ่และกึ่งกลางส่วนกระดูกมาสตอยด์ของกระดูกขมับที่พัฒนาดีและส่วนกระดูกแก้วหูของกระดูกขมับ ที่ยังไม่แข็งตัว [ 31 ] D. jehenneiซึ่งเป็นสายพันธุ์ล่าสุดของDichobuneโดดเด่นเป็นพิเศษด้วยจมูกที่ยาวมากกระดูกท้ายทอย ที่แคบและยื่นออกมา กระดูกหูที่แข็งตัวและช่องหู ที่ สั้น[ 27 ]แม้ว่ากะโหลกศีรษะของDichobune จะยาว แต่ก็ไม่ได้แคบลง เนื่องจากบริเวณสมองนั้นทั้งบวมและเป็นทรงกลมส่วนกระดูกท้ายทอยมีลักษณะยาว และสันกลางศีรษะสามารถระบุได้ง่ายกระดูกข้างขมับมีขนาดใหญ่มาก ครอบคลุมเกือบทั้งหมดของผนังด้านข้างของบริเวณสมอง และมีลักษณะบวมในบริเวณด้านหน้าแล้วแคบลงในบริเวณด้านหลัง กระดูกท้ายทอยก็ยาวเช่นกัน จึงมีลักษณะยาวบนกะโหลกศีรษะส่วนบน พื้นผิวด้านบนของกะโหลกศีรษะมีรอยประสานระหว่างกระดูกท้ายทอยและกระดูกท้ายทอยกระดูกหน้าผากทั้งยาวและกว้างกระดูกน้ำตาภายในเบ้าตามีขนาดใหญ่และส่วนใหญ่มีรูปร่างเป็นสามเหลี่ยม[ 38 ]กระดูกจมูกดูเหมือนจะแคบมาก กินพื้นที่จำนวนมากระหว่างกระดูกหน้าผากและกระดูกขากรรไกรบน[ 21 ]

เบ้าตาขนาดใหญ่ของกะโหลกศีรษะมีลักษณะตรงที่ขอบบน โดยอยู่ในแนวเดียวกับสันกระดูกกลางศีรษะ พื้นของเบ้าตามีลักษณะเป็นส่วนต่อขยายของกระดูกน้ำตาและโดยเฉพาะอย่างยิ่งกระดูกหน้าผาก รูน้ำตาของกระดูกน้ำตามีขนาดใหญ่และเปิดออกภายในเบ้าตากระดูกโหนกแก้มยื่นไปข้างหน้าถึงจุดกึ่งกลางของเส้นผ่านศูนย์กลางด้านหน้า-ด้านหลังของฟันกรามบนซี่แรกกระดูกขมับมีส่วนยอดแหลมที่ยื่นออกมาจากสันกระดูกท้ายทอยไปยัง จุดเริ่มต้นของ ส่วนโค้งกระดูกโหนกแก้มสร้างเป็นส่วนปิดสำหรับช่องหู ช่องใต้เบ้าตาเปิดออกเหนือพื้นผิวตรงกลางของฟันกรามน้อย บนซี่ที่สาม พื้นผิวของกระดูกท้ายทอยสูงและแคบ เกิดจากกระดูกท้ายทอยส่วนบน กระดูกท้ายทอยส่วนนอกและส่วนของกระดูกขมับและกระดูกขมับส่วนกระดูกมาสตอยด์ บริเวณตรงกลางของกระดูกท้ายทอยส่วนบนมีสันกว้างที่ดูเป็นเหลี่ยม กระบวนการพาราออกซิปิตัลบนเอ็กโซออกซิปิตัลนั้นกว้าง รูแม็กนัมมีความกว้างมากกว่าความยาวและขอบบนที่โค้งนูนเอียงไปทางพื้นผิวด้านบนของกะโหลกศีรษะ ขอบบนของคอนไดล์ออกซิปิตัลอยู่ที่ระดับความสูงใกล้เคียงกับรูแม็กนัม ไดโชบูนมีรูปทรง "มาสตอยด์" ดั้งเดิม ซึ่งกระดูกเพริโอติกของหูนั้นโผล่ออกมาที่พื้นผิวของกะโหลกศีรษะกระดูกเพดานปาก นั้น กว้าง[ 38 ]
ตามที่สเตห์ลินกล่าว บริเวณการได้ยินนั้นคล้ายคลึงกับของสัตว์กินเนื้อมากกว่าสัตว์เคี้ยวเอื้องหรือไคโนเทอเรียมแต่โดยรวมแล้วไม่มีสัตว์ชนิดใดที่เทียบเคียงได้ในปัจจุบัน กระบวนการพารามาสตอยด์ของกระดูกท้ายทอยส่วนนอก ซึ่งอยู่ด้านหลังกระบวนการโพสต์กลีนอยด์ของกระดูกขมับ นั้น ได้รับการพัฒนาอย่างมากโพรงหูถูกซ่อนไว้ มีขนาดเล็ก และมีรูปร่างคล้ายลูกแพร์ ปลายแหลมชี้ไปข้างหน้า กระบวนการขมับที่บางปกคลุมส่วนมาสตอยด์ของกระดูกขมับ[ 21 ] [ 31 ]
ก้านแนวนอนของขากรรไกรล่าง (หรือตัวขากรรไกร) มีลักษณะเรียว ในขณะที่ก้านแนวตั้งมีลักษณะยาวและกว้าง ภายในก้านแนวนอนของD. cf. robertianaมีส่วนโค้งที่แหลมและเว้าอยู่ระหว่างข้อต่อขากรรไกรล่างและมุมของขากรรไกรล่างซึ่งเป็นจุดเปลี่ยนผ่าน[ 21 ]
กายวิภาคของเอนโดแคสต์
สัณฐานวิทยาของหู

มีการศึกษาแบบจำลองโพรงหูส่วนเพโทรซัลของปลาหลายชนิดในกลุ่ม Dichobunoid โดยใช้การสร้างแบบจำลอง 3 มิติเสมือนจริง รวมถึงD. leporina ด้วย ส่วนยื่นของโพรงแก้วหูมีรูปร่างเป็นวงรี ไม่มีร่องทรานส์โปรมอนโทเรียลและร่องสเตปิเดียล และดูแบนราบ ยกเว้นบริเวณด้านหน้าของช่องกลมที่มีลักษณะนูน บริเวณด้านหน้าของส่วนยื่นและระหว่างปีกเอพิทิมพานิก กับ ส่วนยื่นด้านข้างมีโพรง (หรือรอยบุ๋ม) สองแห่งที่มีขนาดใกล้เคียงกันช่องรูปไข่ก็มีรูปร่างเป็นวงรีเช่นกัน และถูกแยกออกจากช่องกลมที่มีลักษณะกลมและอ่อนแอโดยสันกลางช่องโพรงของกล้ามเนื้อเทนเซอร์ทิมพานีมีขนาดใหญ่และกว้างช่องว่างสำหรับเส้นประสาทเพโทรซัลใหญ่ซึ่งเป็นรูภายในส่วนเพโทรซัลของกระดูกขมับมีขนาดเล็กมากและตั้งอยู่ด้านหน้าของโพรงกล้ามเนื้อเทนเซอร์ทิมพานีโพรงแก้วหูมีรูปร่างไม่รุนแรง มีปุ่มนูนขนาดเล็กและมีกระบวนการด้านหน้าเล็ก ๆ อยู่[ 33 ]
เช่นเดียวกับกระดูกเพโทรซัลของญาติในกลุ่มไดโคบูนอยด์ (เช่นDiacodexis , HomacodonและAcotherulum ) กระดูกเพโทรซัลของDichobuneมีปีกแก้วหูที่ก่อตัวเป็นส่วนยื่นแหลมและหันไปข้างหน้าพร้อมกับกระบวนการด้านข้างอยู่ใกล้ๆ กระบวนการนี้ไม่พบในสัตว์กีบเดี่ยวอื่นๆ ที่ยังมีชีวิตอยู่หรือสูญพันธุ์ไปแล้ว ไดโคบูนอยด์ยังไม่มีช่องเปิดไปยังคลองหลอดเลือดแดงคาโรติด (หรือช่องหลอดเลือดแดงคาโร ติด ) ส่วนกระดูกมาสตอยด์ของกระดูกขมับมีขนาดค่อนข้างใหญ่ในไดโคบูนอยด์ซึ่งมองเห็นได้ชัดเจนทางด้านล่าง (หรือด้านท้อง) ของกะโหลกศีรษะ อย่างไรก็ตาม การมองเห็นทางด้านข้างของกระดูกขมับอาจมีจำกัดมากในกรณีของDichobune [ 33 ]
สมอง
D. leporinaมีแบบจำลองสมองที่ทราบกันดี ซึ่งได้รับการศึกษาครั้งแรกโดย Colette Dechaseaux ในช่วงปลายศตวรรษที่ 20 [ 39 ]แตกต่างจากสัตว์กีบเท้าคู่พื้นฐานอื่นๆ เช่นMouillacitherium , CebochoerusและAmphimeryxสมองของDichobuneมีความซับซ้อนกว่าเล็กน้อยเนื่องจากมีร่องเล็กๆ เพิ่มเติมบนเปลือกสมองส่วนหน้าซึ่งร่อง suprasylvian (หรือ suprasylvia) ยื่นออกไปไกลจากบริเวณ rhinal [ 40 ]ในบรรดาลักษณะที่ทำให้รอยแยกของDichobuneซับซ้อนมากขึ้น ได้แก่ รอยแยก presylvia ที่มองเห็นได้ บนด้านบนของเปลือกสมองส่วนหน้า[ 39 ] รูปแบบของ รอยหยัก ในเปลือก สมองส่วนหน้าที่กล่าวถึงข้างต้นนั้นคล้ายกับที่พบในDichobuneแต่ Dichobune ยังมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาของรอยหยักที่เฉพาะเจาะจงบางประการที่ทำให้แตกต่างจากสัตว์เหล่านั้น[ 38 ]นีโอคอร์เทกซ์เมื่อเทียบกับซีรีบรัม ที่กว้างกว่า นั้นมีขนาดค่อนข้างกว้างขวางเช่นเดียวกับอาร์ทิโอแดคทิลพื้นฐานอื่นๆ เช่นMouillacitherium , DiacodexisและHomacodonพื้นที่ผิวของนีโอคอร์เทกซ์ของสมอง (พื้นที่ผิวของนีโอพัลเลียม/พื้นที่ผิวของซีรีบรัม) ครอบคลุม 44.2% ของสมองทั้งหมด เทียบเท่ากับญาติในกลุ่มไดโคบูนอยด์[ 39 ]
หลอดรับกลิ่นของDichobuneมีขนาดปานกลางเช่นเดียวกับญาติหลายชนิด เช่นCebochoerusและDichobuneมีขนาดเล็กกว่าในDiacodexis ดั้งเดิม และใหญ่กว่าของCaenomeryx ซึ่งเป็นสัตว์ในกลุ่ม Cainothere ในDichobuneหลอดรับกลิ่นคิดเป็น 13.8% ของปริมาตรสมองทั้งหมด ส่วนvermis ของสมองน้อยเมื่อเทียบกับสมองน้อยแล้ว มีขนาดใหญ่เช่นเดียวกับสัตว์กีบเท้าคู่ยุคแรกอื่นๆเช่น DiacodexisและIndohyus [ 39 ]
ฟัน

Dichobunoids เป็นที่รู้จักกันดีว่ามีสูตรฟันที่สมบูรณ์คือ3.1.4.3 3.1.4.3รวมทั้งหมด 44 ซี่ ซึ่งสอดคล้องกับสูตรฟันดั้งเดิมของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมรก ในยุคพาลี โอ จีนตอนต้นถึงตอนกลาง [ 41 ] [ 42 ]กรณีนี้เกิดขึ้นกับสกุลของ Dichobunidae เช่นDichobuneซึ่งฟันไม่ได้แยกจากกันมากนักด้วย ช่องว่างระหว่าง ฟันและมี ลักษณะเป็น bunodont (ปุ่มฟันต่ำและกลม) ยกเว้นสกุลที่เก่าแก่ที่สุดบางสกุล Dichobunids ยังถูกอธิบายว่ามีฟันกราม (M/m) ที่โดยทั่วไปมีปุ่ม (หรือ cusp) ห้าถึงหกปุ่มต่อซี่[ 25 ] Dichobuninae ถูกอธิบายว่ามีฟันที่ไม่เฉพาะเจาะจงและกลม แม้ว่าจะมีลักษณะเป็น bunodont มากกว่าใน Diacodexeidae รุ่นก่อนหน้า ในฟันกรามบน (P/p) ปุ่ม metaconuleมีขนาดใหญ่กว่าปุ่มparaconule P 3มี ปุ่ม โปรโตโคนในขณะที่ P มี ปุ่ม เมตาโคนิด P มีรูปร่างคล้ายฟันกรามบน ฟันกรามบนในไดโคบูนีนมักจะมีปุ่มปลายกว้างสามปุ่มพร้อมกับปุ่มไฮโปโคน[ 31 ]ในบรรดาฟันกรามหก ปุ่ม ปุ่ม พาราโคนเมตาโคนโปรโตโคน และเมตาโคนูล เป็นประเภทหลัก ในขณะที่ปุ่มพาราโคนูลและไฮโปโคนเป็นประเภทรอง[ 43 ]
Dichobuneได้รับการนิยามว่าเป็นทั้งbrachyodont (ฟันที่มียอดฟันต่ำ) และ bunodont แม้ว่าD. leporinaจะมียอดฟันที่สูงกว่าเมื่อเปรียบเทียบกับญาติรุ่นก่อนหน้า[ 44 ]ในDichobuneฟันตัดล่าง (I/i) บางและแหลมคม และฟันกรามน้อยมีรูปร่างเรียบง่าย โดยฟันกรามน้อยแต่ละซี่จะมีparaconid cusp และ metaconid cusp แยกกัน ฟันกรามบน (M/m) มีรูปร่างสี่เหลี่ยมและมีปุ่ม bunodont หกปุ่ม (ยกเว้น M 3ที่มีห้าปุ่ม) ปุ่มฟันกรามบนสามปุ่มอยู่ในตำแหน่งด้านหน้า (ตรงกลาง) ในขณะที่อีกสามปุ่มอยู่ในตำแหน่งด้านหลัง ปุ่มฟันด้านแก้มมีลักษณะเป็นสัน ปุ่ม paracone cusp มีขนาดเท่ากับปุ่ม metacone cusp ฟันกรามล่างประกอบด้วยปุ่มฟันสี่ปุ่ม ได้แก่ ปุ่มฟันด้านลิ้นสองปุ่มที่มีรูปร่างกลม และปุ่มฟันด้านแก้มหนึ่งปุ่มที่มีสันรูปพระจันทร์เสี้ยวเล็กน้อย ปุ่มฟันเมตาโคนิดมีขนาดใหญ่และมักจะบวมที่บริเวณด้านหน้า และปุ่มฟันเอนโทโคนิดแยกออกจากสันเคลือบฟันระหว่างปุ่มฟันทั้งสอง บริเวณแอ่งทาโลนิดไม่มีสันพรีเอนโทคริสติด[ 25 ] [ 31 ] [ 38 ]
ฟันของ สายพันธุ์ Dichobuneมีความคล้ายคลึงกันมาก โดยความแตกต่างเพียงเล็กน้อยส่วนใหญ่เกิดจากสัณฐานวิทยาของฟันล่าง และในกรณีของD. leporinaการเกิดช่องว่างระหว่างฟันกรามน้อยที่ไม่บ่อยนัก[ 45 ]ตัวแทนในยุคแรกD. aff. robertianaจากแหล่งที่ตั้งในฝรั่งเศสของ Aumelas และ Saint-Martin-de-Londres มีสัณฐานวิทยาแบบดั้งเดิมในรูปแบบของฟันกรามน้อยที่มีรูปแบบเรียบง่ายและฟันกรามบนที่เล็กกว่า[ 36 ] Dichobuneแสดงให้เห็นถึงการเปลี่ยนแปลงของฟันกรามน้อยไปเป็นฟันกรามมากขึ้นในเชิงวิวัฒนาการD. sigeiซึ่งปรากฏขึ้นภายหลังD. robertiana ยังคงมีฟันกรามแบบ bunodont ดั้งเดิม ในขณะที่ D. leporinaในภายหลังแสดงลักษณะทางทันตกรรมที่พัฒนามากขึ้น เช่น ฟันกรามน้อยที่แหลมคมขึ้น ปุ่มบนฟันกรามบนลดลง และมีช่องว่างเล็กๆ ระหว่างฟันกราม การมีช่องว่างเล็กๆ ระหว่างฟันกรามและฟันเขี้ยว (C/c) ยังพบได้ในD. jehenneiด้วย แต่ช่องว่างเหล่านี้อาจมีขนาดใหญ่หรือไม่มีเลยก็ได้ การมีช่องว่างดังกล่าวสอดคล้องกับจมูกที่ยาวขึ้นในสายพันธุ์รุ่นหลัง โดยเฉพาะอย่างยิ่งในD. jehennei [ 27 ] ฟันเขี้ยวมีขนาดเล็กและมีรูปร่างคล้ายฟันกราม[ 27 ] [ 46 ]ในขณะที่Dichobune (โดยเฉพาะD. robertiana ) มีลักษณะทางทันตกรรมร่วมกับMesselobunodon ซึ่งเป็นไดโคบูนิดพื้นฐาน แต่ทั้งสองมีฟันที่แตกต่างกันอย่างชัดเจนจนถึงจุดที่ไดโคบูนอาจไม่ได้สืบเชื้อสายมาจากไดโคบูนิด ซึ่งขัดแย้งกับสมมติฐานก่อนหน้านี้[ 46 ] เช่นเดียวกับ Helohyus ซึ่งเป็นไดโคบูนอย ด์อีกชนิดหนึ่งฟันกรามบนแบบบุนโอดอนต์ของDichobuneดูเหมือนจะเป็นลักษณะพื้นฐานเนื่องจากการมีปุ่มไฮโปโคนในแต่ละซี่เพื่อขยายการทำงานและปุ่มกลม ลักษณะเหล่านี้ทำให้พวกมันแตกต่างจากฟันแหลมคมที่แหลมกว่า เช่นในสัตว์กีบคู่ยุคหลังอย่างGobiohyusหรือการเปลี่ยนผ่านระหว่างฟันแบบ bunodont และselenodont (สันฟันรูปพระจันทร์เสี้ยว) เช่นในสัตว์แอนทราโคเที ย ร์ ยุคแรกอย่าง Elomeryx [ 47 ]
ลักษณะทางทันตกรรมของDichobuneและMetriotheriumบ่งชี้ว่าสกุลแรกแยกออกเป็นอย่างน้อยสองสาขาวิวัฒนาการที่แตกต่างกันซึ่งมีอยู่แล้วในช่วงยุคโอลิโกซีน โดยสาขาหนึ่งอาจสิ้นสุดที่D. jehenneiและอีกสาขาหนึ่งสืบเชื้อสายลงมาเป็นMetriotherium [ 27 ] [ 46 ] Synaphodusซึ่งเป็น dichobunine อีกชนิดหนึ่งในยุคโอลิโกซีน(ไม่ทราบช่วงเวลาที่เฉพาะเจาะจง) มีลักษณะฟันแบบ bunodont มากกว่าMetriotherium (ซึ่ง Metriotherium มีลักษณะฟันแบบ selenodont) น่าจะมีความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการใกล้เคียงกับD. leporinaแม้ว่าความสัมพันธ์ของSynaphodusกับMetriotheriumจะไม่ชัดเจนเนื่องจากไม่มีข้อมูลฟันบนของ Synaphodus [ 25 ] [ 31 ]
โครงกระดูกส่วนลำตัว
เมื่อเปรียบเทียบกับบรรพบุรุษที่เป็น " คอนดิลาร์ท " สัตว์กีบเดี่ยวกลุ่มแรกสุด โดยเฉพาะกลุ่มไดโคบูนอยด์ มีการปรับตัวของโครงกระดูกส่วนลำตัวเพื่อการวิ่งมากกว่า ตัวอย่างเช่น กระดูกแขนขาของพวกมันมักจะเรียว และ การเคลื่อนไหว แบบคว่ำและหงายของเท้าลดลงตามรูปร่างของกระดูกเรเดียสและอัลนา นอกจากนี้ ขาหลังมักจะยาวกว่าขาหน้า กระดูกเมตาโพเดียลซึ่งเป็นกระดูกยาวของเท้า มีลักษณะยาวและเป็นแบบพาราโซนิก ซึ่งหมายความว่าเท้าจะรับน้ำหนักเท่ากันบนนิ้ว ที่สามและสี่ โดยเฉพาะ ส่วนนิ้วแรกนั้นมีขนาดเล็กกว่า อย่างไรก็ตาม เมื่อเปรียบเทียบกับสัตว์กีบเดี่ยวในยุคหลัง โครงกระดูกส่วนลำตัวของพวกมันโดยทั่วไปค่อนข้างไม่เฉพาะเจาะจงนัก เนื่องจากกระดูกเมตาโพเดียลกระดูกข้อ มือ และกระดูกข้อเท้า ไม่เชื่อมติดกัน มีหางยาว และมีนิ้วครบทั้งห้า[ 48 ] [ 31 ]ถึงกระนั้น ไดโคบูนีนก็มีโครงสร้างที่แข็งแรงกว่าไดโคบูนอยด์ขนาดเล็กกว่า เช่นไดอาโคเดกซิสและยูโรเดกซิสทำให้กลุ่มแรกมีโครงสร้างที่คล้ายสัตว์กินเนื้อมากกว่า[ 31 ]ในขณะที่อาร์ทิโอแดคทิลยุคแรกๆ เช่นไดอาโคเดก ซิส เม สเซโลบูโนดอนและโฮมาโคดอน ยังคงมี กระดูกฝ่ามือ 5 ชิ้นแต่ไดโคบูนไม่มี[ 48 ]แทนที่จะเป็นเช่นนั้นD. leporinaมีนิ้วทั้งหมด 4 นิ้ว (นิ้วที่ 2 ถึง 5) กระดูกฝ่าเท้าที่สามและสี่ (ส่วนหนึ่งของนิ้วที่ 3 และ 4) ยังคงพัฒนาได้ดีและยาว นิ้วที่ 2 และ 5 ในทางกลับกัน ยังคงมีอยู่ แต่สั้นลงเล็กน้อยและไม่สามารถใช้งานสำหรับการเคลื่อนไหวได้อีกต่อไป[ 31 ] [ 21 ]สัณฐานวิทยาของกระดูกต้นแขนบ่งชี้ว่าปลายแขนมีความคล่องตัวสูง[ 21 ]
กระดูกเท้าของD. leporinaเคยถูกวาดภาพประกอบโดย Georges Cuvier ดังที่นักบรรพชีวินวิทยาชาวเยอรมันMax Schlosser ได้บันทึกไว้ ในปี 1886 และได้สูญหายไปตั้งแต่นั้นมา ตามภาพวาดหนึ่งของ Cuvier ที่แสดงกระดูกเท้าหน้าที่มีข้อต่อ นิ้วกลางไม่ได้เชื่อมติดกัน และนิ้วข้างทั้งสองข้างลดขนาดลงอย่างมาก กระดูกนิ้วยังคงอยู่แต่มีขนาดเล็กมากกระดูกรูปสี่เหลี่ยมคางหมูเชื่อมต่อกับ MC II (กระดูกฝ่ามือชิ้นที่สอง) ในขณะที่กระดูกรูปหัวเชื่อมต่อกับ MC III กระดูกรูปสี่เหลี่ยมคางหมูดูเหมือนจะหายไป กระดูกอัลนาและเรเดียสของขาหน้า พร้อมกับกระดูกไฟบูล่าและทิเบียของขาหลัง แยกออกจากกัน[ 49 ] Schlosser ยังกล่าวอีกว่ากระดูกฝ่ามือชิ้นกลางมีความ ยาวประมาณ 70% ของกระดูกฝ่าเท้าชิ้น กลาง ลักษณะทางสัณฐานวิทยาของกระดูกเท้าของDichobuneมีความคล้ายคลึงกับของ dichobunoids อื่นๆ เช่นDiacodexisและMesselobunodonแม้ว่าในปัจจุบันฟอสซิลส่วนลำตัวของ Dichobune จะเป็นที่รู้จักจากภาพประกอบและคำอธิบายเก่าๆ เท่านั้น[ 50 ]
ขนาด

Dichobuninae ถูกอธิบายว่าประกอบด้วยไดโคบูนิดขนาดใหญ่ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง Dichobuneถูกบันทึกว่าเป็นขนาดกลางเมื่อเทียบกับญาติใกล้เคียง ญาติใกล้เคียงและลูกหลานที่เป็นไปได้ของมันอย่างSynaphodusและMetriotheriumถูกวินิจฉัยว่าเป็นไดโคบูนิดขนาดใหญ่กว่าเมื่อเปรียบเทียบกัน[ 31 ]สปีชีส์ที่เก่าแก่ที่สุดD. robertianaมีขนาดเล็ก[ 37 ] D. sigeiเป็นสปีชีส์ขนาดเล็กของDichobuneเล็กกว่าD. cf. robertianaจาก Egerkingen D. fraasiมีขนาดเล็กกว่าD. leporinaซึ่งตัวหลังมีขนาดใหญ่[ 25 ] D. jehenneiสปีชีส์ที่รู้จักล่าสุดของDichobuneมีขนาดใหญ่กว่าD. leporinaกะโหลกของD. jehenneiมี ความยาว 130 มม. (5.1 นิ้ว) ในขณะที่ความ กว้างระหว่างกระดูกโหนกแก้มคือ61 มม. (2.4 นิ้ว)ในส่วนของความยาวแถวฟัน P 2 - M 3ของD. jehenneiมีความยาว51 มม. (2.0 นิ้ว)ในขณะที่ P - M ของD. leporinaมี ความยาวถึง 50 มม. (2.0 นิ้ว) และของD. jehenneiมีความยาวถึง59.6 มม. (2.35 นิ้ว) [ 27 ]
มวลร่างกายโดยประมาณของD. leporinaได้รับการคำนวณโดย Helder Gomes Rodrigues และคณะในปี 2019 โดยอิงจากความยาวของ M ซึ่งได้ค่า4.6 กก. (10 ปอนด์)การประมาณมวลร่างกายนี้มีขนาดใหญ่กว่าอย่างมากเมื่อเทียบกับMesselobunodonซึ่งเป็นไดโคบูนิดรุ่นก่อนหน้า โดยการประมาณค่าได้1.27 กก. (2.8 ปอนด์)จาก M และ0.735 กก. (1.62 ปอนด์)จากกระดูกข้อเท้าสูตรมวลร่างกายที่อิงจากกระดูกข้อเท้าได้รับการกำหนดไว้ก่อนหน้านี้โดย Jean-Noël Martinez และ Sudre ในปี 1995 สำหรับสัตว์กีบเท้าคู่ในยุคพาลีโอจีน แม้ว่าไดโคบูนจะไม่ได้รวมอยู่ในการศึกษาครั้งแรกก็ตาม[ 51 ] [ 52 ]
บรรพชีววิทยา
นักวิจัยเชื่อว่า Dichobuninae มีสัณฐานวิทยาที่แตกต่างจากญาติ Dichobunoid อื่นๆ อย่างเห็นได้ชัด โดย Dichobuninae มีรูปร่างที่อ้วนกว่าคล้ายกับสัตว์กินเนื้อ ซึ่งเป็นลักษณะที่พบในวงศ์ Cebochoeridae และ Choeropotamidae ซึ่งเป็นวงศ์เฉพาะถิ่นของยุโรป นอกจากนี้ สัณฐานวิทยาของฟันอาจบ่งชี้ถึงพฤติกรรมการกินอาหารที่คล้ายหมูมากกว่า Diacodexeidae ฟันของ Dichobuninae ตามที่ Jessica M. Theodor และคณะกล่าวไว้ บ่งชี้ว่าพวกมันกินพืชและสัตว์[ 31 ]
จากผลการศึกษาเกี่ยวกับฟันของD. cf. robertianaและสัตว์กีบเดี่ยวในยุคแรกอื่นๆ Leonie C. Schwermann ตั้งสมมติฐานว่าDichobuneและGobiohyusเป็นส่วนหนึ่งของกลุ่มลักษณะโครงสร้างกะโหลกและฟันที่การเคลื่อนไหวในการเคี้ยว (power stroke) ของขากรรไกรจะคล้ายกับDiacodexis ดั้งเดิม แต่แตกต่างกันตรงที่มีร่องบน hypocone ซึ่งดูเหมือนจะทำให้การเคี้ยวมีประสิทธิภาพมากขึ้น อย่างไรก็ตาม hypocone เองไม่มีผลกระทบโดยตรงต่อวิธีการเคี้ยวของสัตว์ทั้งสองสกุลนี้ สันนิษฐาน ว่า Dichobune กินผลไม้เป็นอาหารหลัก ซึ่งหมายความว่ามันน่าจะบริโภคผลไม้ เมล็ดพืช และถั่วในสัดส่วนที่สูงกว่า ในขณะที่ใบไม้น่าจะเป็นส่วนประกอบเล็กน้อยในอาหารของมัน พฤติกรรมการกินอาหารแบบนี้จะแตกต่างจากMesselobunodon ซึ่งเป็นสัตว์กีบเดี่ยวในยุคแรกอีกชนิดหนึ่ง ซึ่งจากซากดึกดำบรรพ์ของลำไส้พบว่ามันกินอาหารผสมที่ประกอบด้วยเห็ด เมล็ดพืช และใบไม้[ 43 ]หน้าที่ในการบดของฟันกรามที่จำเป็นสำหรับอาหารประเภทผลไม้ได้รับการสนับสนุนจากปุ่มฟันที่กลมมนมากขึ้นและประสิทธิภาพการบดที่เพิ่มขึ้นจากไฮโปโคน[ 47 ]
นิเวศวิทยาบรรพกาล
ยุคอีโอซีนตอนต้นถึงตอนกลาง

ตลอดช่วงยุคอีโอซีนสภาพภูมิอากาศแบบเรือนกระจกที่มีสภาพแวดล้อมเขตร้อนชื้นและมีปริมาณน้ำฝนสูงอย่างต่อเนื่องได้แพร่หลายไปทั่ว อันดับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสมัยใหม่ ได้แก่Perissodactyla , Artiodactyla และPrimates (หรืออันดับย่อย Euprimates) ปรากฏขึ้นแล้วตั้งแต่ยุคอีโอซีนตอนต้น มีการกระจายตัวอย่างรวดเร็วและพัฒนาฟันที่เชี่ยวชาญสำหรับการกินใบไม้ รูปแบบที่กินได้ทั้งพืชและสัตว์ส่วนใหญ่เปลี่ยนไปกินใบไม้เป็นอาหารหลักหรือสูญพันธุ์ไปในยุคอีโอซีนตอนกลาง (47–37 ล้านปีก่อน) พร้อมกับ " condylarths " โบราณ ในยุคอีโอซีนตอนปลาย (ประมาณ 37–33 ล้านปีก่อน) ฟันของสัตว์กีบส่วนใหญ่เปลี่ยนจาก ปุ่ม ฟันกลม (bunodont) ไปเป็นสันฟันตัด (lophs) สำหรับการกินใบไม้[ 53 ] [ 54 ]
การเชื่อมต่อทางบกระหว่างยุโรปตะวันตกและอเมริกาเหนือถูกตัดขาดเมื่อประมาณ 53 ล้านปีก่อน ตั้งแต่ยุคอีโอซีนตอนต้นจนถึง เหตุการณ์การสูญพันธุ์ ครั้งใหญ่ Grande Coupure (56–33.9 ล้านปีก่อน) ยูเรเซียตะวันตกถูกแยกออกเป็นสามแผ่นดิน ได้แก่ ยุโรปตะวันตก (หมู่เกาะ) บัลคานาโตเลีย (อยู่ระหว่างทะเลพาราเททิสทางเหนือและมหาสมุทรนีโอเททิสทางใต้) และยูเรเซียตะวันออก[ 55 ] ดังนั้น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในเขต โฮลาร์กติกของยุโรปตะวันตกจึงแยกตัวออกจากแผ่นดินอื่นๆ ส่วนใหญ่ รวมถึงกรีนแลนด์ แอฟริกา และยูเรเซียตะวันออก ทำให้เกิดการพัฒนาของสัตว์เฉพาะถิ่น[ 54 ]ด้วยเหตุนี้ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมของยุโรปในยุคอีโอซีนตอนปลาย (MP17–MP20 ของเขต Mammal Palaeogene) ส่วนใหญ่จึงเป็นลูกหลานของกลุ่มสัตว์เฉพาะถิ่นในยุคอีโอซีนตอนกลาง[ 56 ]
ตัวแทนที่เก่าแก่ที่สุดของDichobuneคือD. aff. robertianaจากแหล่งที่ตั้งในฝรั่งเศสของ Aumelas และ Saint-Martin-de-Londres ซึ่งทั้งสองแหล่งนี้มีอายุระหว่าง MP10 และ MP12 [ 36 ] [ 37 ]ตามที่ Floréal Solé และคณะกล่าวไว้ การมีอยู่ของ สกุล ไฮยาโนดอน บางสกุล บ่งชี้ว่า Aumelas อยู่ใกล้กับระดับ MP10 และ MP11 มากที่สุด[ 57 ]หน่วย MP11 บันทึกสมาชิกอื่นๆ ของวงศ์สัตว์กีบ เช่น Dichobunidae และ "Diacodexeidae" พร้อมกับ Hyaenodonta ( Hyaenodontidae ), Tillodontia ( Esthonychidae ), Pholidota ( Eurotamanduidae ) และ Perissodactyla ( Palaeotheriidae , HyrachyidaeและLophiodontidae ) [ 58 ]สกุลเฉพาะที่บันทึกไว้จาก Aumelas พร้อมกับDichobuneได้แก่Iberosuchusซึ่งเป็น sebecosuchian , Landreatchelysซึ่งเป็น testudine , Macrocranionซึ่งเป็น amphilemurid , Stehliniaซึ่งเป็น bat , MatthodonและLeonhardtinaซึ่งเป็น hyaenodontids , Aumelasiaซึ่งเป็น dichobunid , Lophiodon ซึ่งเป็น lophiodont , PropalaeotheriumและPachynolophus ซึ่งเป็น palaeotheres และAmphiperatheriumซึ่งเป็น herpetotheriid [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]หลังจาก MP12 เกิดการเปลี่ยนแปลงของสัตว์ ซึ่งบ่งบอกถึงการเปลี่ยนแปลงของสัตว์กีบเท้าชนิดใหม่ท่ามกลางอุณหภูมิโลกที่เย็นลงซึ่งเกิดขึ้นหลังจากช่วงEarly Eocene Climatic Optimum [ 62 ] [ 63 ]
D. robertianaถูกบันทึกไว้จากหลายพื้นที่ตั้งแต่ MP13 และD. cf. robertianaที่ MP14 [ 36 ] [ 45 ]วงศ์ย่อยไพรเมตAdapinaeและตัวแทนของสัตว์กีบเท้า คู่ในวงศ์ Tapirulidae , Choeropotamidae, Cebochoeridae, Mixtotheriidae และ Anoplotheriidae ปรากฏตัวครั้งแรกที่ MP13 เช่นเดียวกับวงศ์ Amphimerycidae และ Xiphodontidae ที่ MP14 [ 45 ] [ 62 ]ช่วงชั้นหินของDichobuneเริ่มต้นที่ MP13 ยังทับซ้อนกับmetatherians (Herpetotheriidae), cimolestans ( Pantolestidae , Paroxyclaenidae ), rodents ( Ischyromyidae , Theridomyoidea , Gliridae ), eulipotyphlans , ค้างคาว, apatotherians , carnivoraformes ( Miacidae ) และhyaenodonts ( Hyainailourinae , Proviverrinae ) [ 58 ] D. robertianaถูกบันทึกไว้จาก La Défense ซึ่งมีอายุถึง MP13 พร้อมกับ lophiodont Lophiodon , cebochoerids CebochoerusและGervachoerus , mixtothere Mixtotheriumและ dichobunids อื่นๆMeniscodonและHyperdichobune [ 45 ]
MP16 ซึ่งเห็นได้จากแหล่งที่พบที่ Lavergne และ Le Bretou ในฝรั่งเศส ถือเป็นแหล่งที่พบD. sigeiเพียง แห่งเดียวเท่าที่ทราบ [ 64 ] [ 37 ]นอกจากนี้ ยังมีการบันทึกจาก Le Bretou เช่น สัตว์ในกลุ่ม herpetotheriids AmphiperatheriumและPeratherium , สัตว์ในกลุ่ม pseudorhyncocyonid Leptictidium , สัตว์ ในกลุ่ม nyctitheriids CryptotoposและSaturninia , สัตว์ ในกลุ่ม notharctid Anchomomys , สัตว์ในกลุ่ม omomyid Necrolemur , สัตว์ในกลุ่ม rodents ( Elfomys , Glamys , Paradelomys , Remys , Sciuroides ), ค้างคาว ( Carcinipteryx , Hipposideros , Palaeophyllophora , Vaylatsia ), สัตว์ในกลุ่ม proviverrine Allopterodon , สัตว์ในกลุ่ม carnivoraformes QuercygaleและParamiacis , สัตว์ในกลุ่ม palaeotheres ( Anchilophus , Plagiolophus , Palaeotherium ), สัตว์ในกลุ่ม lophiodont Lophiodon ,สัตว์ในกลุ่ม cebochoerids AcotherulumและCebochoerus anoplotheriids ( Catodontherium , Dacrytherium , Robiatherium ), dichobunid Mouillacitherium , amphimerycid Pseudamphimeryx , robiacinid Robiacina , tapirulid Tapirulusและ xiphodonts ( Xiphodon , DichodonและHaplomeryx ) [ 64 ]
หลัง MP16 เกิด การเปลี่ยนแปลงครั้งใหญ่ในกลุ่มสัตว์ซึ่งส่งผลให้โลฟิโอดอนต์และไฮราไคอิดในยุโรปหายไป รวมถึงการสูญพันธุ์ของจระเข้ในยุโรปทั้งหมด ยกเว้นอัลลิเกทอรอยด์Diplocynodon [ 62 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] สาเหตุของการเปลี่ยนแปลงครั้งใหญ่ในกลุ่มสัตว์ นี้เกิดจากการเปลี่ยนแปลงจากสภาพแวดล้อมที่ชื้นและเขตร้อนจัดไปสู่ป่าที่แห้งกว่าและมีอุณหภูมิปานกลางมากขึ้น มีพื้นที่โล่งและพืชพรรณที่กัดกร่อนได้มากกว่า สัตว์กินพืชที่รอดชีวิตได้ปรับเปลี่ยนลักษณะฟันและกลยุทธ์การกินอาหารให้เหมาะสมกับพืชพรรณที่กัดกร่อนและเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาล[ 68 ] [ 69 ]อย่างไรก็ตาม สภาพแวดล้อมยังคงกึ่งชื้นและเต็มไปด้วยป่าดิบชื้นกึ่งเขตร้อน Palaeotheriidae เป็นกลุ่มเพริสโซแดคติลกลุ่มเดียวที่เหลืออยู่ในยุโรป และอาร์ทิโอแดคติลที่กินผลไม้และใบไม้ หรือกินใบไม้อย่างเดียว กลายเป็นกลุ่มที่โดดเด่นในยุโรปตะวันตก[ 70 ] [ 71 ]
ยุคอีโอซีนตอนปลาย
หน่วย MP18 ในช่วงปลายยุคอีโอซีนบันทึกการปรากฏตัวของสัตว์ สองชนิดใน สกุล Dichobune ได้แก่ D. leporinaและD. fraasiทั้งสองชนิดขยายออกไปเกินช่วงปลายยุคอีโอซีน ซึ่งสิ้นสุดที่ MP20-MP21 [ 58 ] [ 44 ]ในช่วงปลายยุคอีโอซีนCainotheriidaeและ Anoplotheriids ที่ได้วิวัฒนาการมาอย่างAnoplotheriumและDiplobuneต่างก็มีบันทึกฟอสซิลครั้งแรกใน MP18 [ 29 ] [ 72 ] นอกจากนี้ กลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่อพยพหลายกลุ่มได้เดินทางมาถึง ยุโรปตะวันตกในช่วง MP17a-MP18 ได้แก่Anthracotheriidae , HyaenodontinaeและAmphicyonidae [ 58 ]นอกจากงู กบ และซาลาแมนดริดแล้ว ยังพบกิ้งก่าหลากหลายชนิดในยุโรปตะวันตกตั้งแต่ MP16-MP20 ซึ่งเป็นตัวแทนของIguanidae , Lacertidae , Gekkonidae , Agamidae , Scincidae , HelodermatidaeและVaranoideaซึ่งส่วนใหญ่สามารถเจริญเติบโตได้ในอุณหภูมิที่อบอุ่นของยุโรปตะวันตก[ 73 ]
แหล่งซากดึกดำบรรพ์ MP19 ของฝรั่งเศสที่เอสแคมป์ส์ บ่งชี้ว่าD. leporinaอาศัยอยู่ร่วมกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นๆ หลากหลายชนิด รวมถึงสัตว์ในวงศ์ Herpetotheriidae เช่นPeratheriumและAmphiperatherium , สัตว์ ในวงศ์Pseudorhyncocyonidae เช่น Pseudorhyncocyon , สัตว์ในวงศ์ Nyctotheridae เช่น SaturniniaและAmphidozotherium , ค้างคาว ( Hipposideros , Vaylatsia Stehlinia ), สัตว์ฟันแทะ ( Glamys , Sciuroides , Paradelomys , Blainvillimys , TheridomysและPatriotheridomys ), สัตว์ในวงศ์ Omomyidae เช่นMicrochoerus , สัตว์ใน วงศ์ Adapiidae เช่น Palaeolemur , สัตว์ในวงศ์ Hyainailourine เช่น Pterodon , สัตว์ในวงศ์ Amphicyonidae เช่นCynodictis , สัตว์ในวงศ์ Palaeotheridae เช่นPalaeotheriumและPlagiolophus , สัตว์ในวงศ์ Choeropotamiidae เช่น Choeropotamus , และ สัตว์ ในวงศ์ Anoploteridae เช่นAnoplotheriumและDiplobuneและDacrytherium ), cainothere Oxacron , amphimerycid Amphimeryxและ xiphodonts ( Xiphodon , DichodonและHaplomeryx . [ 58 ]
แกรนด์ คูปูร์

เหตุการณ์Grande Coupureในยุโรปตะวันตกได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางในบันทึกทางบรรพชีวินวิทยาว่าเป็นหนึ่งในเหตุการณ์การสูญพันธุ์และการเปลี่ยนแปลงทางชีวภาพครั้งใหญ่ที่สุดในยุคซีโนโซอิก[ 74 ]เหตุการณ์นี้เกิดขึ้นพร้อมกับ เหตุการณ์ที่ ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศที่เย็นลงและมีฤดูกาลมากขึ้น ส่งผลให้อัตราการสูญพันธุ์ของสายพันธุ์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในยุโรปตะวันตกสูงถึง 60% ในขณะที่สัตว์อพยพจากเอเชียเข้ามาแทนที่[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]นักบรรพชีวินวิทยามักจะระบุ Grande Coupure ว่าเป็นส่วนหนึ่งของขอบเขตยุคอีโอซีน-โอลิโกซีนเมื่อ 33.9 ล้านปีก่อน แม้ว่าบางคนจะประมาณการว่าเหตุการณ์นี้เริ่มต้นเมื่อ 33.6-33.4 ล้านปีก่อน[ 78 ] [ 79 ]เหตุการณ์นี้สัมพันธ์โดยตรงกับหรือหลังจากช่วงเปลี่ยนผ่านยุคอีโอซีน-โอลิโกซีนเป็นการเปลี่ยนแปลงอย่างฉับพลันจากโลกเรือนกระจกที่มีลักษณะเด่นในยุคพาลีโอจีนส่วนใหญ่ ไปสู่โลกเรือนกระจกเย็น/ยุคน้ำแข็งตั้งแต่ต้นยุคโอลิโกซีนเป็นต้นไป การลดลงของอุณหภูมิอย่างมหาศาลเกิดจากการขยายตัวครั้งใหญ่ครั้งแรกของแผ่นน้ำแข็ง แอนตาร์กติกา ซึ่งทำให้pCO2 ลดลงอย่างมาก และคาดว่า ระดับน้ำทะเลลดลงประมาณ70 เมตร (230 ฟุต) [ 80 ]
พลวัตของทางน้ำที่แยกยุโรปตะวันตกออกจากแผ่นดินอื่นๆ อย่างมาก แต่ก็ยอมให้มีการเคลื่อนย้ายถิ่นฐานในระดับหนึ่งก่อนยุค Grande Coupure นั้นซับซ้อนและเป็นที่ถกเถียงกัน อย่างไรก็ตาม นักบรรพชีวินวิทยาหลายคนเห็นพ้องต้องกันว่า การเกิดธารน้ำแข็งและการลดลงของระดับน้ำทะเลที่เกิดขึ้นนั้นมีบทบาทสำคัญในการทำให้ทางน้ำซึ่งเคยเป็นอุปสรรคสำคัญต่อการอพยพจากทางตะวันออกของคาบสมุทรบอลข่านและยุโรปตะวันตกแห้งเหือด ไป ช่องแคบทูร์ไกมักถูกเสนอว่าเป็นอุปสรรคทางน้ำหลักของยุโรปก่อนยุค Grande Coupure แต่เมื่อเร็วๆ นี้ นักวิจัยบางคนได้ท้าทายความคิดนี้ โดยโต้แย้งว่าช่องแคบดังกล่าวได้ถอยร่นไปอย่างสมบูรณ์แล้วเมื่อ 37 ล้านปีก่อน ซึ่งนานก่อนการเปลี่ยนผ่านจากยุคอีโอซีนไปสู่ยุคโอลิโกซีน อเล็กซิส ลิชท์ และคณะ เสนอว่า Grande Coupure อาจเกิดขึ้นพร้อมกับการเกิดธารน้ำแข็ง Oi-1 (33.5 ล้านปีก่อน) ซึ่งบันทึกการลดลงของก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ในบรรยากาศ ซึ่งกระตุ้น เกิด ธารน้ำแข็งในทวีปแอนตาร์กติกาที่เริ่มขึ้นแล้วในช่วงการเปลี่ยนผ่านจากยุคอีโอซีนไปสู่ยุคโอลิโกซีน ยุคน้ำแข็ง Oi-1 คล้ายกับยุคน้ำแข็งครั้งแรก ทำให้ระดับน้ำทะเลลดลงอย่างมากและผลักดันสภาพภูมิอากาศโลกไปสู่สภาพแวดล้อมแบบเรือนกระจกเย็น/เรือนกระจกน้ำแข็ง[ 55 ] [ 81 ]การสูญพันธุ์ของสัตว์กีบเท้าเดี่ยวเฉพาะถิ่นส่วนใหญ่มีสาเหตุมาจากการแข่งขันกับสัตว์ที่อพยพเข้ามา การเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมจากสภาพอากาศที่เย็นลง หรือการรวมกันของทั้งสองอย่าง[ 78 ]
ช่วงต้นยุคโอลิโกซีนเป็นช่วงเวลาที่สัตว์จำพวกแอนทราโคเทอเรสเอ็นเทโลดอนท์ สัตว์เคี้ยวเอื้อง ( Gelocidae , Lophiomerycidae )แรด( Rhinocerotidae , Amynodontidae , Eggysodontidae ) สัตว์กิน เนื้อ ( Amphicyonidae , Amphicynodontidae , NimravidaeและUrsidae ) เข้า มาอาศัยอยู่[ 82 ] [ 83 ] [ 75 ] [ 84 ]
Grande Coupure ส่งผลให้สกุลสัตว์กีบหลายสกุลที่เคยเป็นสัตว์เฉพาะถิ่นของยุโรปสูญพันธุ์ไป รวมถึงAnoplotheriumและตัวแทนทั้งหมดของ "choeropotamids" ( Amphirhagatherium , Choeropotamus ) และ xiphodontids ( Xiphodon , Dichodon ) สกุลสัตว์กีบหลายสกุล เช่นPalaeotheriumและAcotherulumรอดพ้นจาก Grande Coupure แต่ก็สูญพันธุ์ไปใน MP21 [ 71 ] [ 29 ] [ 85 ]ทั้งD. leporinaและD. fraasiถูกบันทึกไว้ที่ MP21 ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันรอดชีวิต โดย D. leporina พบที่ Aubrelong 1 ในฝรั่งเศส และ D. fraasi พบที่ Hoogbutsel ในเบลเยียม อย่างไรก็ตาม D. leporinaไม่ได้ถูกบันทึกไว้ในหน่วยที่ตามมา[ 36 ] [ 44 ]
ยุคโอลิโกซีนตอนต้น
แม้ว่าช่วงเปลี่ยนผ่านระหว่างยุคอีโอซีนและโอลิโกซีนจะบ่งบอกถึงการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศโลกที่เย็นลงอย่างรวดเร็วในระยะยาว แต่ยูเรเซียตะวันตกยังคงมีสภาพภูมิอากาศชื้นเป็นหลัก แม้ว่าจะมีฤดูหนาวที่แห้งแล้งในยุคโอลิโกซีนก็ตาม ยุโรปในช่วงยุคโอลิโกซีนมีสภาพแวดล้อมที่ปรับตัวเข้ากับฤดูหนาวที่แห้งแล้งและฤดูชื้นเป็นส่วนใหญ่ ซึ่งประกอบด้วยแถบพืชพรรณที่แยกจากกัน 3 แถบตามละติจูด โดยมี ป่า สนเขต อบอุ่น - ไม้ ใบกว้างหรือป่าผลัดใบล้วนๆ เรียงตัวอยู่ในแถบเหนือสุดระหว่างละติจูด 40°N ถึง 50°N แถบกลางเป็นป่าผสมเมโซไฟติกและ ป่าใบกว้างเขียว ชอุ่มที่ปรับตัวเข้ากับความอบอุ่น เรียงตัวอยู่ระหว่างละติจูด 40°N ถึง 30°N และแถบสุดท้ายประกอบด้วยพืชพรรณเขตร้อน เรียงตัวอยู่ต่ำกว่าละติจูด 30°N [ 86 ] [ 87 ]
มีการบันทึกสองชนิดจากหน่วย MP22 ในช่วงต้นยุคโอลิโกซีน ซึ่งเป็นจุดที่พบDichobune ครั้งสุดท้าย ได้แก่D. fraasiและD. jehenneiโดยที่การปรากฏตัวครั้งสุดท้ายของD. fraasiอยู่ที่แหล่งโบราณสถาน Valbro ในฝรั่งเศส ส่วนD. jehenneiนั้นถูกค้นพบจากหลายแหล่งโบราณสถานภายใน MP22 เช่น Villebramar และ La Plante 2 [ 36 ] [ 44 ] Metriotherium minutumซึ่งเชื่อว่าสืบเชื้อสายมาจากDichobune ชนิดหนึ่ง [ 27 ]ก็เป็นที่ทราบกันว่าเคยอยู่ร่วมกับD. jehenneiที่ Villebramar เช่นกัน ในบรรดาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมฟอสซิลอื่นๆ ที่พบในบริเวณนั้น ได้แก่ Atavocricetodonซึ่งเป็น cricetid , BlainvillimysและElfomys ซึ่งเป็น theridomyid , Hyaenodonซึ่งเป็น hyaenodont, Eofelis , NimravusและQuercylurus ซึ่งเป็น nimravids, Plagiolophusซึ่งเป็น palaeothere , Eggysodonซึ่งเป็น eggysodontid , Ronzotherium ซึ่ง เป็น rhinocerotid , Entelodon ซึ่งเป็น entelodont , Anthracotherium ซึ่งเป็น anthracothere , Gelocus ซึ่งเป็น gelocid และLophiomeryx ซึ่ง เป็น lophiomerycid [ 58 ]