พาราซิโฟดอน
Paraxiphodonเป็นสกุลของ สัตว์กีบเท้าคู่ ในยุคพาลีโอจีน ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว อยู่ในวงศ์ Xiphodontidaeซึ่งอาศัยอยู่ในยุโรปตะวันตกในช่วงปลายยุคอีโอซีนชื่อสกุลนี้ตั้งโดย Jean Sudre และมีเพียงชนิดเดียวคือ P. teulonensisมีขนาดใกล้เคียงกับ Xiphodon ซึ่ง เป็นญาติใกล้ชิด และถึงแม้จะแตกต่างจากสกุลนี้เพียงเล็กน้อย แต่ก็มีการบันทึกว่ามีความแตกต่างกันโดยพิจารณาจากลักษณะเฉพาะ ของ ฟันกรามหน้า ปัจจุบันพบเฉพาะซากดึกดำบรรพ์ในสถานที่แห่งหนึ่งในฝรั่งเศสเท่านั้น ซึ่งหมายความว่าช่วงเวลาที่พบนั้นค่อนข้างจำกัด
อนุกรมวิธาน
ในปี 1978 นักบรรพชีวินวิทยาชาวฝรั่งเศส Jean Sudre ได้ตั้งสกุลParaxiphodon ขึ้น โดยอาศัยฟอสซิลจากแหล่งต่างๆ ใน Fons ประเทศฝรั่งเศส (Fons 1, 4 และ 5) โดยให้เหตุผลว่าสกุลนี้เป็น สายพันธุ์ xiphodontที่แยกจากXiphodonเขาได้ตั้งสองชนิดสำหรับสกุลนี้ ได้แก่ ชนิดต้นแบบParaxiphodon teulonensisจากแหล่งสะสมฟอสซิล Fons และP. cournovenseจากแหล่ง Robiac ชื่อชนิดP. teulonensisมาจากลำธารใกล้แหล่งสะสมฟอสซิล Fons ที่ชื่อ Teulon [ 1 ]ในปี 1988 โดยอาศัยฟอสซิลเพิ่มเติมจาก Le Bretou รวมถึงคอลเลกชัน Quercy เก่าจากมหาวิทยาลัย Montpellier เขาได้ย้ายP. cournovense ไปอยู่ในสกุล Robiatheriumของตัวเองซึ่งจัดอยู่ในวงศ์Anoplotheriidae [ 2 ]ในปี 2022 ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของวิทยานิพนธ์ปริญญาเอกของเขา Romain Weppe เสนอว่าParaxiphodonเป็นชื่อพ้องกับXiphodonแม้ว่าเขาจะไม่ได้อธิบายรายละเอียดเกี่ยวกับสถานะของสายพันธุ์เดียวหรือเหตุผลที่เขาพิจารณาว่าเป็นชื่อพ้องก็ตาม[ 3 ]
การจำแนกประเภท
Paraxiphodonจัดอยู่ในวงศ์ Xiphodontidae ซึ่งเป็น วงศ์ สัตว์กีบ คู่ใน ยุคพาลีโอจีน ที่พบเฉพาะในยุโรปตะวันตก มีชีวิตอยู่ตั้งแต่ยุคอีโอซีน ตอนกลาง ถึงยุคโอลิโกซีน ตอนต้น (ประมาณ 44 ล้านปีถึง 33 ล้านปี) เช่นเดียวกับวงศ์สัตว์กีบคู่เฉพาะถิ่นร่วมสมัยอื่นๆ ในยุโรปตะวันตก ต้นกำเนิดทางวิวัฒนาการของวงศ์ Xiphodontidae ยังไม่เป็นที่รู้จักดีนัก แม้ว่า ก่อนหน้านี้จะเชื่อกันว่า Xiphodonปรากฏขึ้นตั้งแต่ MP10 ของเขตพาลีโอจีนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยอิงจากแหล่งที่พบเพียงแห่งเดียว แต่การจัดลำดับนี้ขึ้นอยู่กับซากดึกดำบรรพ์ที่มีคุณภาพต่ำมาก[ 4 ] ในทางกลับกัน โดยทั่วไปเชื่อกันว่าวงศ์ Xiphodontidae ปรากฏขึ้นครั้งแรกใน MP14 ทำให้พวกมันเป็นตัวแทนสัตว์กีบคู่ที่มี ฟันแบบ selenodont กลุ่มแรกที่ปรากฏในแผ่นดินพร้อมกับวงศ์Amphimerycidae [ 5 ] โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ตัวแทน xiphodont กลุ่มแรกที่ปรากฏขึ้นคือสกุลDichodonและHaplomeryx [ 6 ] DichodonและHaplomeryxยังคงดำรงอยู่จนถึงปลายยุคอีโอซีน ในขณะที่Xiphodonปรากฏตัวครั้งแรกในช่วง MP16 ส่วนParaxiphodonเป็นที่ทราบกันว่าพบเฉพาะในแหล่ง MP17a เท่านั้น[ 6 ]สามสกุลแรกดำรงอยู่จนถึงต้นยุคโอลิโกซีน ซึ่งมีการบันทึกว่าสูญพันธุ์ไปทั้งหมดอันเป็นผลมาจากเหตุการณ์ Grande Coupure faunal turnover [ 7 ]
ความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการของ Xiphodontidae รวมถึงAnoplotheriidae , MixtotheriidaeและCainotheriidaeนั้นยากที่จะระบุได้เนื่องจาก ลักษณะทางสัณฐานวิทยาของฟันกราม แบบเซเลโนดอนต์ (หรือมีสันรูปพระจันทร์เสี้ยว) ซึ่งมีลักษณะคล้ายคลึงกับไทโลพอดหรือสัตว์เคี้ยวเอื้อง[ 3 ]นักวิจัยบางคนพิจารณาว่าวงศ์เซเลโนดอนต์ Anoplotheriidae, Xiphodontidae และ Cainotheriidae อยู่ในกลุ่ม Tylopoda เนื่องจากลักษณะโครงกระดูกส่วนหลังที่คล้ายกับไทโลพอดจากอเมริกาเหนือในยุคพาลีโอจีน[ 8 ]นักวิจัยคนอื่นๆ เชื่อมโยงพวกมันว่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสัตว์เคี้ยวเอื้องมากกว่าไทโลพอดโดยพิจารณาจากสัณฐานวิทยาของฟันการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการที่แตกต่างกันได้ให้ผลลัพธ์ที่แตกต่างกันสำหรับวงศ์สัตว์กีบคู่ยุโรปยุคอีโอซีนเซเลโนดอนต์ที่ " ได้รับ " (หรือมีลักษณะวิวัฒนาการใหม่) ทำให้ไม่แน่ใจว่าพวกมันมีความใกล้ชิดกับไทโลโพดาหรือรูมิแนนเทียมากกว่ากัน [ 9 ] [ 10 ]เป็นไปได้ว่า Xiphodontidae อาจเกิดขึ้นจาก กลุ่ม ไดโคบูนอยด์ ที่ไม่รู้จัก ดังนั้นความคล้ายคลึงกับไทโลโพดา จึงเป็นตัวอย่างของวิวัฒนาการแบบลู่เข้า[ 4 ]
ในบทความที่ตีพิมพ์ในปี 2019 Romain Weppe และคณะได้ทำการวิเคราะห์วิวัฒนาการของCainotherioideaภายใน Artiodactyla โดยพิจารณาจากลักษณะของขากรรไกรและฟัน โดยเฉพาะอย่างยิ่งในแง่ของความสัมพันธ์กับสัตว์กีบในยุคพาลีโอจีน ผลลัพธ์ที่ได้แสดงให้เห็นว่าวงศ์ใหญ่ดังกล่าวมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ Mixtotheriidae และ Anoplotheriidae พวกเขาพบว่า Cainotheriidae, Robiacinidae , Anoplotheriidae และ Mixtotheriidae ก่อตัวเป็นกลุ่มพี่น้องกับ Ruminantia ในขณะที่ Tylopoda พร้อมกับ Amphimerycidae และ Xiphodontidae แยกตัวออกไปก่อนหน้านี้ในแผนภูมิวิวัฒนาการ[ 10 ]แผนภูมิวิวัฒนาการที่ตีพิมพ์ในบทความและงานอื่น ๆ เกี่ยวกับ cainotherioids มีโครงร่างดังต่อไปนี้: [ 11 ]
ในปี 2020 Vincent Luccisano และคณะได้สร้างแผนภูมิวิวัฒนาการของสัตว์กีบเท้าคู่พื้นฐาน ซึ่งส่วนใหญ่เป็นสัตว์เฉพาะถิ่นของยุโรปตะวันตก ตั้งแต่ยุคพาลีโอจีน ในกลุ่มหนึ่ง Mixtotheriidae, Anoplotheriidae, Xiphodontidae, Amphimerycidae, Cainotheriidae และ Robiacinidae ซึ่งเป็นสัตว์เฉพาะถิ่นของยุโรปในกลุ่ม "bunoselenodont" ถูกจัดกลุ่มเข้าด้วยกันกับ Ruminantia แผนภูมิวิวัฒนาการที่สร้างโดยผู้เขียนแสดงไว้ด้านล่าง: [ 9 ]
คำอธิบาย
ลักษณะเด่นของวงศ์ Xiphodontidae ส่วนหนึ่งคือฟันกราม หน้า (P/p) ที่ยาวเรียว ฟันกรามบน (P 4) ที่มีรูปร่างคล้ายฟันกราม ฟันกรามล่าง (M/m) ที่มีปุ่มฟันรูปพระจันทร์เสี้ยว 4 ถึง 5 ปุ่ม และฟันกราม ล่างแบบเซ เลโนดอนต์ (สันรูปพระจันทร์เสี้ยว) ที่มีสัน 4 สัน ปุ่มฟันด้านลิ้นที่แบนและปุ่มฟันด้านริมฝีปากรูปพระจันทร์เสี้ยวParaxiphodonเป็นสัตว์กีบขนาดกลางเมื่อเทียบกับญาติร่วมสมัย โดยมีขนาดใกล้เคียงกับ Xiphodon gracile ซึ่งเป็นชนิดที่ใหญ่ที่สุดในสกุล ฟันกรามหน้ายาวเรียว แม้ว่าฟันกรามหน้าล่างซี่แรก (P ) จะมีรากเพียงรากเดียว ลดขนาดลงอย่างมาก และแยกจาก P ด้วยช่องว่างปุ่มฟันด้านนอก ("style") ของฟันกรามดูโป่งและเด่นชัด โดยmesostyleมีรูปร่างคล้ายห่วงและสมมาตร ฟันกรามบนมีขนาดเล็กกว่าปกติและดูเหมือนจะมีลักษณะฟันคล้ายฟันม้ามเมื่อเปรียบเทียบกับXiphodonฟันกรามของParaxiphodonแตกต่างจากXiphodon เพียงเล็กน้อย ในขณะที่ฟันกรามหน้าของทั้งสองสกุลสามารถแยกแยะได้ง่ายกว่า[ 4 ] [ 1 ]
นิเวศวิทยาบรรพกาล
ตลอดช่วงยุคอีโอซีนสภาพอากาศแบบเรือนกระจกที่มีสภาพแวดล้อมเขตร้อนชื้นและมีปริมาณน้ำฝนสูงอย่างต่อเนื่องได้แพร่หลายไปทั่ว อันดับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสมัยใหม่ ได้แก่ Perissodactyla, Artiodactyla และPrimates (หรืออันดับย่อย Euprimates) ปรากฏขึ้นแล้วตั้งแต่ยุคอีโอซีนตอนต้น มีการกระจายตัวอย่างรวดเร็วและพัฒนาฟันที่เชี่ยวชาญสำหรับการกินใบไม้ รูป แบบที่ กินได้ทั้งพืชและสัตว์ส่วนใหญ่เปลี่ยนไปกินใบไม้เป็นอาหารหลักหรือสูญพันธุ์ไปในยุคอีโอซีนตอนกลาง (47–37 ล้านปีก่อน) พร้อมกับ " condylarths " โบราณ ในยุคอีโอซีนตอนปลาย (ประมาณ 37–33 ล้านปีก่อน) ฟันของสัตว์กีบส่วนใหญ่เปลี่ยนจากปุ่มฟันกลม (bunodont) ไปเป็นสันฟันตัด (lophs) สำหรับการกินใบไม้[ 12 ] [ 13 ]
การเชื่อมต่อทางบกระหว่างยุโรปตะวันตกและอเมริกาเหนือถูกตัดขาดเมื่อประมาณ 53 ล้านปีก่อน ตั้งแต่ยุคอีโอซีนตอนต้นจนถึง เหตุการณ์การสูญพันธุ์ ครั้งใหญ่ Grande Coupure (56–33.9 ล้านปีก่อน) ยูเรเซียตะวันตกถูกแยกออกเป็นสามแผ่นดิน ได้แก่ ยุโรปตะวันตก (หมู่เกาะ) บัลคานาโตเลีย (อยู่ระหว่างทะเลพาราเททิสทางเหนือและมหาสมุทรนีโอเททิสทางใต้) และยูเรเซียตะวันออก[ 14 ] ดังนั้น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในเขต โฮลาร์กติกของยุโรปตะวันตกจึงแยกตัวออกจากแผ่นดินอื่นๆ ส่วนใหญ่ รวมถึงกรีนแลนด์ แอฟริกา และยูเรเซียตะวันออก ทำให้เกิดการพัฒนาของสัตว์เฉพาะถิ่น[ 13 ]ด้วยเหตุนี้ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมของยุโรปในยุคอีโอซีนตอนปลาย (MP17–MP20 ของเขต Mammal Palaeogene) ส่วนใหญ่จึงเป็นลูกหลานของกลุ่มสัตว์เฉพาะถิ่นในยุคอีโอซีนตอนกลาง[ 15 ]
Paraxiphodonเป็นที่รู้จักเฉพาะจาก MP17a เนื่องจากพบเฉพาะในแหล่งสะสม Fons เท่านั้น[ 16 ] [ 4 ]มันอาศัยอยู่ร่วมกับวงศ์สัตว์กีบหลากหลายชนิด ตั้งแต่DichobunidaeและTapirulidae ที่แพร่หลาย ไป จนถึงวงศ์เฉพาะถิ่นอื่นๆ อีกมากมาย ได้แก่ Anoplotheriidae, Mixtotheriidae, Choeropotamidae , Cebochoeridae , Amphimerycidae และ Cainotheriidae [ 4 ] [ 9 ] [ 17 ] [ 18 ]นอกจากนี้ยังอาศัยอยู่ร่วมกับ Palaeotheriidae ซึ่งเป็นวงศ์สัตว์กีบเดี่ยวที่เหลืออยู่ของยุโรปตะวันตก[ 15 ] กลุ่ม Feraeในช่วงปลายยุคอีโอซีนของยุโรปส่วนใหญ่ประกอบด้วยHyaenodonta ( Hyaenodontinae , HyainailourinaeและProviverrinae ) แต่ก็มีCarnivoramorpha ( Miacidae ) รวมอยู่ด้วย [ 19 ] < กลุ่มสัตว์เลี้ยงลูก ด้วยนมอื่นๆ ที่พบในยุคอีโอซีนตอนปลายของยุโรปตะวันตก ได้แก่เลปติทิแดนส์ ( Pseudorhyncocyonidae ) [ 20 ]ไพรเมต ( AdapoideaและOmomyoidea ) [ 21 ] ยู ลิ โปไทฟลานส์ ( Nyctitheriidae ) [ 22 ]ค้างคาว [ 13 ] เฮอร์เพโทเทอริอิดส์ [ 23 ]อะพาโทเทอเรียนส์ [ 24 ]และสัตว์ฟัน แทะเฉพาะถิ่น ( Pseudosciuridae , TheridomyidaeและGliridae ) [ 25 ]จระเข้Diplocynodon ซึ่งพบเฉพาะในยุโรปตั้งแต่ยุคพาลีโอซีนตอนบน ก็อาศัยอยู่ร่วมกับสัตว์ใน ยุคก่อน Grande Coupure เช่นกัน[ 26 ]นอกจากงู กบ และซาลาแมนดริดแล้ว ยังพบกิ้งก่าหลากหลายชนิดในยุโรปตะวันตกตั้งแต่ MP16-MP20 ซึ่งเป็นตัวแทนของ Iguanidae , Lacertidae , Gekkonidae , Agamidae , Scincidae , HelodermatidaeและVaranoidea [27 ]
ภายในแหล่ง MP17a ของ Fons 4 เป็นที่ทราบกันว่า Paraxiphodonอาศัยอยู่ร่วมกับสัตว์ในกลุ่ม herpetotheriids เช่นAmphiperatheriumและPeratherium , glirid Glamys , theridomyid Elfomys , omomyid Necrolemur , hyaenodont Hyaenodon , palaeotheres ( Anchilophus , Lophiotherium , Pachynolophus , Plagiolophus , Palaeotherium ), dichobunid Mouillacitherium , cebochoerid Cebochoerus , choeropotamid Choeropotamus , anoplotheriid Dacrytheriumและ xiphodonts อื่นๆ ( Xiphodon , Dichodon , Haplomeryx ) [ 4 ]