ในปี ค.ศ. 1862 นักบรรพชีวินวิทยาชาวสวิส ลุดวิก รูติเมเยอร์ได้กล่าวถึงสมมติฐานของเขาที่ว่าAnoplotherium secundariumเป็นสายพันธุ์ที่อยู่ระหว่าง กลาง ของสกุลDichobuneเขาพบว่าเนินด้านในของฟันกรามของสายพันธุ์ที่ศึกษานั้นมีลักษณะเป็นสองแฉกอย่างชัดเจน โดยปลายฟันมีขนาดไม่เท่ากัน เนื่องจากลักษณะทางสัณฐานวิทยาของฟันกรามคล้ายคลึงกับทั้งDichobuneและAnoplotheriumเขาจึงสร้างสกุลย่อยDiplobune ขึ้น มา โดยคิดว่ามันเป็นสกุลย่อยที่เป็นต้นกำเนิดของสายพันธุ์ต่างๆ ใน​​Dichobuneอย่างไรก็ตาม รูติเมเยอร์ไม่ได้อธิบายเพิ่มเติมว่าสายพันธุ์ใดบ้างที่อยู่ในสกุลย่อยนี้^{[ 1 ]}แม้ว่า Rütimeyer จะไม่ได้กำหนดที่มาของชื่อDiplobuneแต่มาจากภาษากรีก " diplós " (คู่) และ " bounós " (เนินเขา ซึ่งมักหมายถึงยอดแหลมกลม) ซึ่งหมายความว่าที่มาของชื่อสกุลคือ "เนินเขาคู่" ^{[ 2 ] [ 3 ]}

อย่างไรก็ตาม สถานะของDiplobuneในฐานะสกุลย่อยของDichobuneนั้นไม่ได้คงอยู่นาน ในปี พ.ศ. 2413 นักบรรพชีวินวิทยาชาวเยอรมันOscar Fraasได้เขียนเกี่ยวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีซากจำนวนมากจากแหล่งที่ตั้งในมิวนิก โดย ฟันกรามของมันมีความคล้ายคลึงกันแต่ไม่เหมือนกับA. communeในแง่ของการวินิจฉัยสายพันธุ์ทั่วไป เขาได้สังเกตเห็นลักษณะฟันสองแฉกและจัดฟอสซิลเหล่านั้นให้อยู่ในสกุล Diplobuneเขายังเขียนอีกว่าจากลักษณะฟันDichobuneไม่มีความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการกับ anoplotheriids ทำให้Diplobuneเป็นสกุลที่แตกต่างออกไป แม้ว่า Fraas จะเป็นผู้เขียนบทความเพียงคนเดียว แต่เขาก็ให้เครดิตเพื่อนร่วมงานของเขาKarl Alfred von Zittelสำหรับชื่อD. bavaricumซึ่งเป็นสกุลที่ตัวอย่างเหล่านั้นเป็นของ^{[ 4 ]}

หลายชนิดที่ปัจจุบันจัดอยู่ในสกุลDiplobune นั้นในอดีตไม่ได้ถูกรวมอยู่ในสกุลนี้ในตอนแรก เนื่องจากถูกตั้งขึ้นมานานก่อนที่สกุลนี้จะถูกตั้งขึ้น ( เช่น Anoplotherium secundariumโดยGeorges Cuvierในปี 1822) ^{[ 5 ]}หรือหลังจากนั้น ในปี 1877 Henri Filholได้จัดA. secundarium ใหม่ ให้อยู่ในสกุลEurytheriumโดยพิจารณาจากการวินิจฉัยของสกุลที่ว่ามันมีสามนิ้ว เขายังสร้างสามชนิดสำหรับสกุลนี้โดยส่วนใหญ่พิจารณาจากลักษณะฟัน ได้แก่E. modicum , E. quercyiและE. minus Filhol ยังโต้แย้งว่าEurytheriumมีความสำคัญมากกว่าDiplobuneเพราะเขาคิดว่าการวินิจฉัยเรื่องสามนิ้วมีความสำคัญมากกว่าการวินิจฉัยเรื่องฟัน^{[ 6 ]}

ชื่อสกุลหลายชื่อที่ต่อมากลายเป็นคำพ้องความหมายของDiplobuneถูกสร้างขึ้นในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 ในปี 1876 Paul Gervaisได้ตั้งชื่อสกุลใหม่ว่าThylacomorphusโดยอิงจากกะโหลกที่เขาคิดว่าเป็นของสัตว์ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับไทลาซีนโดยชนิดต้นแบบคือT. cristatus [ ^{7 ] [ 6 ] ต่อ} มาวัสดุของ Thylacomorphusถูกจัดอยู่ในกลุ่มไฮยาโนดอนCynohyaenodonโดยMax Schlosserอย่างไรก็ตาม ในปี 1901 William Diller Matthewได้ระบุว่าด้านหลังของกะโหลกนั้นเป็นของDiplobune quercyi ^{[ 8 ]}

ในปีเดียวกันนั้น ฟิลโฮลได้สร้างสกุล " Hyracodon " (" ฟัน ไฮแรกซ์") ขึ้น หลังจากที่เขาสังเกตเห็นว่าฟันของสายพันธุ์นี้ ซึ่งมีถิ่นกำเนิดจากแหล่งโบราณคดี Caylux ในQuercyมีลักษณะคล้ายกับฟันของไฮแรกซ์ จึงได้กำหนดชนิดต้นแบบเป็นH. primavus ^{[ 9 ]}ฟิลโฮลดูเหมือนจะไม่ทราบว่าชื่อสกุล " Hyracodon " นั้นถูกสงวนไว้แล้วโดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันโจเซฟ เลดีในปี 1856 สำหรับแรด ชนิด หนึ่ง^{[ 10 ]}ต่อมาได้เปลี่ยนชื่อสกุลเป็นHyracodontheriumในปี 1877 ^{[ 6 ]}ฟิลโฮลตั้งชื่ออีกชนิดหนึ่ง ว่า H. crassumในปี 1882 ^{[ 11 ]} และ ริชาร์ด ไลเดกเกอร์ตั้งชื่อชนิดที่สามว่าH. filholiในปี 1889 ^{[ 12 ]}ในที่สุดชื่อสกุลนี้ก็ถูกจัดให้เป็นชื่อพ้องกับDiplobuneโดยตำราบรรพชีวินวิทยาในปี 1925 และโยฮันเนส ฮูร์เซเลอร์ ในปี 1938 โดยที่ฮูร์เซเลอร์สังเกตเห็นความคล้ายคลึงกันของชนิดต้นแบบกับสกุลที่เก่ากว่า Hürzeler จัดจำแนกH. filholi ใหม่เป็น สกุล Ephelcomenusในกลุ่ม Anoplotriidae ในปี 1938 และได้กล่าวถึงความไม่แน่ใจเกี่ยวกับสถานะของ " H. crassum " เนื่องจากอ้างอิงจากชิ้นส่วนขากรรไกรที่ได้รับการอธิบายเพียงสั้นๆ และไม่มีภาพประกอบ " H. crassum " และ " H. primaevum " ไม่ได้ถูกยกเลิกโดยตรงในปี 1938 แต่ก็ไม่ได้รับการยอมรับว่าเป็นสปีชีส์ที่ถูกต้องตั้งแต่นั้นมา^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}

ในปี พ.ศ. 2326 Max Schlosserได้กำหนดให้Eurytheriumเป็นชื่อพ้องของAnoplotheriumเนื่องจากเขาโต้แย้งว่ากายวิภาคของแขนขาและฟันเป็นความแตกต่างเฉพาะในลักษณะเฉพาะมากกว่าความแตกต่างหลักที่กำหนดสกุลทั้งหมด Schlosser ชี้ให้เห็นว่าสปีชีส์ทั้งหมดของAnoplotheriumในรูปแบบใดรูปแบบหนึ่งมีดัชนีสามอัน แม้ว่าA. communeจะมีดัชนีที่สามที่พัฒนาน้อยกว่าA. latipesก็ตาม ด้วยเหตุนี้Diplobuneจึงกลายเป็นชื่อพ้องหลักสำหรับสปีชีส์D. bavaricum , D. modicum , D. quercyiและD. minusเขายังกล่าวถึงว่าD. modicumคล้ายกับD. bavaricumโดยมีความแตกต่างอยู่ที่ลักษณะเฉพาะของฟัน Schlosser สังเกตเห็นว่าA. secundariumดูเหมือนจะมีความสัมพันธ์กับDiplobuneจนเขาพิจารณาว่า "เกือบจะเหมาะสม" ที่จะจัดจำแนกใหม่ให้อยู่ในสกุลเดียวกัน^{[ 16 ]}

ในปี พ.ศ. 2428 Lydekker ได้จัดให้Diplobune เป็นชื่อพ้อง กับAnoplotheriumเนื่องจากเขารู้สึกว่าความแตกต่างของฟันล่างนั้นไม่คุ้มค่าที่จะแยกเป็นสกุล จึงได้ย้ายสปีชีส์ของสกุลแรกไปอยู่ในสกุลหลัง นอกจากนี้เขายังตั้งชื่อสปีชีส์ใหม่ว่าA. cayluxense อีกด้วย ^{[ 17 ]}อย่างไรก็ตามการลดสถานะของDiplobuneให้เป็นชื่อพ้องกับAnoplotherium นั้นไม่ได้ถูกนำไปใช้โดยผู้เขียนรุ่นต่อมา เนื่องจากพวกเขายอมรับว่าเป็นสกุลที่ถูกต้อง นอกจากนี้ von Zittel ยังได้จัดให้ PlesidacrytheriumและMixtotherium เป็นชื่อพ้อง กับDiplobuneในปี พ.ศ. 2434–2436 แต่Hans Georg Stehlinในปี พ.ศ. 2453 กลับจัดให้Plesidacrytherium เป็นชื่อพ้อง กับDacrytheriumในขณะที่ให้สถานะ Mixtotherium กลับมาถูกต้องอีกครั้ง^{[ 18 ] [ 19 ]}

ในปีเดียวกันกับที่เขากล่าวถึงชื่อสกุลอีกสองชื่อ สเตห์ลินยังโต้แย้งว่าDiplobuneมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาคล้ายกับAnoplotheriumแต่มีความแตกต่างกันในระดับสกุล นักบรรพชีวินวิทยาชาวเยอรมันจัด จำแนก Anoplotherium secundaria ใหม่ เป็นDiplobuneและจัดให้D. modicum / D. modica เป็นชื่อพ้อง กับD. bavaricaและA. cayluxenseเป็น ชื่อพ้องกับ D. secundaria [ ^{19 ] การ}จัดชื่อพ้องของ " A. secundaria " กับD. secundariaได้รับการเห็นชอบโดยMarcellin BouleและJean Piveteauในปี 1935 ^{[ 20 ]}

Diplobuneจัดอยู่ในวงศ์ Anoplotheriidae ซึ่งเป็น วงศ์สัตว์กีบคู่ใน ยุคพาลีโอจีนที่พบเฉพาะในยุโรปตะวันตก มีชีวิตอยู่ตั้งแต่ยุคอีโอซีนตอนกลางถึงยุคโอลิโกซีนตอนต้น (ประมาณ 44 ถึง 30 ล้านปีก่อน บันทึกที่เก่าแก่ที่สุดอาจอยู่ที่ประมาณ 48 ล้านปีก่อน) ชนิดต้นแบบของสกุลคือD. minorซึ่งได้รับการอธิบายครั้งแรกหลังจากที่ตั้งชื่อสกุลนี้มานานแล้ว ต้นกำเนิดทางวิวัฒนาการและการแพร่กระจายของสัตว์ในวงศ์ Anoplotheriidae ยังไม่เป็นที่แน่ชัด แต่พวกมันอาศัยอยู่เฉพาะในทวีปยุโรปเมื่อครั้งที่ทวีปนี้ยังเป็นหมู่เกาะที่ถูกแยกออกจากภูมิภาคอื่นๆ เช่นบอลข่านโตเลียและส่วนอื่นๆ ของยูเรเซียตะวันออกด้วยแนวทะเล ความสัมพันธ์ของ Anoplotheriidae กับสมาชิกอื่นๆ ของ Artiodactyla ยังไม่ชัดเจนนัก โดยบางกลุ่มระบุว่าเป็นtylopod (ซึ่งรวมถึงcamelidsและmerycoidodontsในยุค Palaeogene) หรือเป็นญาติใกล้ชิดกับอันดับย่อยนี้ ในขณะที่บางกลุ่มเชื่อว่าอาจใกล้เคียงกับ Ruminantia มากกว่า (ซึ่งรวมถึงtragulidsและญาติใกล้ชิดอื่นๆ ในยุค Palaeogene) ^{[ 21 ] [ 22 ]}

วงศ์ Anoplotheriidae ประกอบด้วยสองวงศ์ย่อย คือDacrytheriinaeและAnoplotheriinaeโดยวงศ์ย่อยหลังเป็นวงศ์ย่อยที่อายุน้อยกว่า ซึ่งDiplobuneเป็นสมาชิกอยู่ วงศ์ย่อย Dacrytheriinae เป็นวงศ์ย่อยที่เก่ากว่าในสองวงศ์ย่อยนี้ ซึ่งปรากฏตัวครั้งแรกในยุคอีโอซีนตอนกลาง (ตั้งแต่ หน่วย MP13 ของเขต Mammal Palaeogeneอาจถึง MP10) แม้ว่าผู้เขียนบางคนจะพิจารณาว่าเป็นวงศ์แยกต่างหากในรูปแบบของ Dacrytheriidae ก็ตาม^{[ 23 ] [ 24 ]} สัตว์ ในวงศ์ Anoplotheriines ปรากฏตัวครั้งแรกในยุคอีโอซีนตอนปลาย (MP15-MP16) หรือประมาณ 41-40 ล้านปีก่อน ในยุโรปตะวันตกพร้อมกับDuerotheriumและRobiatheriumอย่างไรก็ตาม ในช่วง MP17a-MP17b มีช่องว่างที่เห็นได้ชัดในบันทึกฟอสซิลของสัตว์ในวงศ์ Anoplotheriines โดยรวม เนื่องจากสกุลทั้งสองก่อนหน้านี้ดูเหมือนจะปรากฏตัวครั้งสุดท้ายในระดับ MP ก่อนหน้าคือ MP16 ^{[ 25 ]}

ในช่วง MP18 สัตว์ในสกุล AnoplotheriumและDiplobuneปรากฏตัวครั้งแรกในยุโรปตะวันตก แต่แหล่งกำเนิดที่แน่ชัดยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด สัตว์ในสกุลทั้งสองนี้แพร่หลายไปทั่วยุโรปตะวันตก โดยมีหลักฐานฟอสซิลจำนวนมากจากโปรตุเกส สเปน สหราชอาณาจักร ฝรั่งเศส เยอรมนี และสวิตเซอร์แลนด์ ในช่วงเวลาก่อนยุค Grande Coupure ของยุโรป (ก่อน MP21) ซึ่งหมายความว่าพวกมันเป็นองค์ประกอบทั่วไปของยุคอีโอซีนตอนปลายจนถึงยุคโอลิโกซีนตอนต้น สัตว์ในสกุล Anoplotherium รุ่นก่อนๆ ถือว่ามีขนาดเล็กกว่า ในขณะที่สัตว์ในสกุล Anoplotherium รุ่นหลังๆ มีขนาดใหญ่กว่า อย่างไรก็ตาม ไม่ใช่ว่าสัตว์ในสกุลDiplobune ทุกชนิด จะมีขนาดกลางถึงใหญ่เสมอไป อย่างน้อยที่สุดDiplobune minorก็เป็นที่รู้จักกันดีว่ามีน้ำหนักน้อย^{[ 26 ] [ 25 ] [ 22 ]} AnoplotheriumและDiplobuneถือเป็น Anoplotheriid ที่มีวิวัฒนาการ ขั้นสูงสุด (หรือวิวัฒนาการล่าสุด) โดยพิจารณาจากสัณฐานวิทยาของฟันและขนาดยักษ์ในกลุ่มสัตว์กีบที่ไม่ใช่whippomorphทำให้พวกมันเป็นสัตว์กีบที่ไม่ใช่ whippomorph ที่ใหญ่ที่สุดในยุคพาลีโอจีน และยังเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ใหญ่ที่สุดที่อาศัยอยู่ในยุโรปตะวันตกในเวลานั้น ( Anoplotherium ทุกชนิดมีขนาดใหญ่ถึงใหญ่มาก ในขณะที่ Diplobuneไม่ใช่ทุกชนิดที่มีขนาดใหญ่) ^{[ 22 ] [ 27 ] [ 28 ]}

การศึกษาวิจัยที่มุ่งเน้นความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการภายในวงศ์ Anoplotheriidae พิสูจน์แล้วว่าทำได้ยากเนื่องจากฟอสซิลตัวอย่างของแต่ละสกุลมีจำนวนน้อย^{[ 25 ]}ความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการของวงศ์ Anoplotheriidae รวมถึงวงศ์Xiphodontidae , MixtotheriidaeและCainotheriidaeก็ยากที่จะระบุได้เช่นกัน เนื่องจาก ลักษณะทางสัณฐานวิทยาของฟันกรามที่มีลักษณะคล้าย ซีลีโนดอนต์ (หรือมีสันรูปพระจันทร์เสี้ยว) ซึ่งมีลักษณะคล้ายคลึงกับไทโลพอดหรือสัตว์เคี้ยวเอื้อง^{[ 28 ]}นักวิจัยบางคนพิจารณาว่าวงศ์ซีลีโนดอนต์อย่าง Anoplotheriidae (ซึ่งแสดงโดยAnoplotheriumและDacrytherium ด้านล่าง ), Xiphodontidae และ Cainotheriidae อยู่ในกลุ่ม Tylopoda เนื่องจากลักษณะโครงสร้างส่วนหลังกะโหลกที่คล้ายกับไทโลพอดจากอเมริกาเหนือในยุคพาลีโอจีน^{[ 29 ]}นักวิจัยคนอื่นๆ เชื่อมโยงพวกมันเข้ากับสัตว์เคี้ยวเอื้องมากกว่าไทโลพอดโดยพิจารณาจากสัณฐานวิทยาของฟัน การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการที่แตกต่างกันได้ให้ผลลัพธ์ที่แตกต่างกันสำหรับตระกูลอาร์ติโอแดคติลยุคอีโอซีนของยุโรปที่มีเซเลโนดอนต์ที่ "ได้รับมา" ทำให้ไม่แน่ใจว่าพวกมันใกล้เคียงกับไทโลพอดหรือรูมิแนนเทียมากกว่ากัน^{[ 30 ] [ 31 ]}

ในบทความที่ตีพิมพ์ในปี 2019 Romain Weppe และคณะได้ทำการวิเคราะห์วิวัฒนาการของCainotherioideaภายใน Artiodactyla โดยพิจารณาจากลักษณะของขากรรไกรและฟัน โดยเฉพาะอย่างยิ่งในแง่ของความสัมพันธ์กับสัตว์กีบในยุคพาลีโอจีน ผลลัพธ์ที่ได้แสดงให้เห็นว่าวงศ์ใหญ่ดังกล่าวมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ Mixtotheriidae และ Anoplotheriidae พวกเขาพบว่า Cainotheriidae, Robiacinidae , Anoplotheriidae และ Mixtotheriidae ก่อตัวเป็นกลุ่มพี่น้องกับ Ruminantia ในขณะที่ Tylopoda พร้อมกับAmphimerycidaeและ Xiphodontidae แยกตัวออกไปก่อนหน้านี้ในแผนภูมิวิวัฒนาการ^{[ 31 ]}แผนภูมิวิวัฒนาการที่ตีพิมพ์ในบทความและงานอื่น ๆ เกี่ยวกับ cainotherioids มีโครงร่างดังต่อไปนี้: ^{[ 32 ]}

ในปี 2020 Vincent Luccisano และคณะได้สร้างแผนภูมิวิวัฒนาการของสัตว์กีบเท้าคู่พื้นฐาน ซึ่งส่วนใหญ่เป็นสัตว์เฉพาะถิ่นของยุโรปตะวันตก ตั้งแต่ยุคพาลีโอจีน ในกลุ่มหนึ่ง Mixtotheriidae, Anoplotheriidae, Xiphodontidae, Amphimerycidae, Cainotheriidae และ Robiacinidae ซึ่งเป็นสัตว์เฉพาะถิ่นของยุโรปในกลุ่ม "bunoselenodont" ถูกจัดกลุ่มเข้าด้วยกันกับ Ruminantia แผนภูมิวิวัฒนาการที่ผู้เขียนสร้างขึ้นแสดงไว้ด้านล่าง: ^{[ 30 ]}

ในปี 2022 เวปเป้ได้ทำการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการในวิทยานิพนธ์ ทางวิชาการของเขา เกี่ยวกับสายพันธุ์สัตว์กีบคู่ในยุคพาลีโอจีน โดยเน้นเฉพาะวงศ์สัตว์เฉพาะถิ่นของยุโรปเป็นหลัก เวปเป้กล่าวว่าแผนภูมิวิวัฒนาการนี้เป็นแผนภูมิแรกที่ทำการวิเคราะห์ความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการของสกุล Anoplotheriidae ทั้งหมด แม้ว่าจะไม่ได้รวมทุกชนิดไว้ก็ตาม เขาพบว่าวงศ์ Anoplotheriidae, Mixtotheriidae และ Cainotherioidea ก่อตัวเป็นกลุ่มเดียวกันโดยอาศัย ลักษณะทางทันต กรรมร่วม (ลักษณะที่เชื่อว่ามีต้นกำเนิดมาจากบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุด) เวปเป้กล่าวว่าผลลัพธ์นี้สอดคล้องกับการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการก่อนหน้านี้ของ Cainotherioidea กับสัตว์กีบคู่ยุคพาลีโอจีนเฉพาะถิ่นอื่นๆ ของยุโรป ซึ่งสนับสนุนว่าวงศ์เหล่านี้เป็นกลุ่มเดียวกัน ด้วยเหตุนี้ เขาจึงโต้แย้งว่าวงศ์ใหญ่ Anoplotherioidea ที่เสนอ ซึ่งประกอบด้วย Anoplotheriidae และ Xiphodontidae ตามที่ Alan W. Gentry และ Hooker เสนอในปี 1988 นั้นไม่ถูกต้องเนื่องจาก สายพันธุ์ต่างๆ ในการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ มีความเป็นพหุสายพันธุ์อย่างไรก็ตาม พบว่า Xiphodontidae ยังคงประกอบเป็นส่วนหนึ่งของกลุ่มที่กว้างกว่าร่วมกับอีกสามกลุ่มAnoplotheriumและDiplobuneประกอบเป็นกลุ่มของ Anoplotheriidae เนื่องจากลักษณะทางทันตกรรมที่พัฒนาแล้ว ซึ่งได้รับการสนับสนุนจากการที่พวกมันเป็น Anoplotheriid ที่ปรากฏตัวล่าสุด^{[ 28 ] [ 33 ]}

วัสดุกะโหลกของDiplobuneเป็นที่รู้จักกันดีสำหรับหลายสายพันธุ์ รวมถึงกะโหลกของD. minorที่ถูกค้นพบระหว่างปี 1972 ถึง 1975 ใน แหล่ง Quercyของ Itardies และกะโหลกของD. secundariaที่ถูกค้นพบในSaint-Capraise-d'Eymet (ฝรั่งเศส) ในปี 2000 ^{[ 15 ] [ 34 ]} Diplobuneแตกต่างจาก anoplotheriids อื่นๆ ตรงที่ขากรรไกรล่างสูงขึ้นทางด้านหลัง การเชื่อมต่อ (หรือการเชื่อมต่อ) กับกะโหลกศีรษะที่สูง การยืดตัวตามขวางโดยไม่มีความเอียง และกระบวนการโคโรนอยด์ (ส่วนยื่น) ที่กว้างถึงกว้างปานกลางและโค้งไปด้านหลัง^{[ 23 ] [ 22 ]}ลักษณะกะโหลกศีรษะหลายอย่างที่พบในAnoplotheriumก็พบได้ในDiplobune ซึ่งเป็นญาติใกล้ชิด เช่น พื้นผิวของเบ้ากระดูกข้อต่อ (หรือโพรง) ที่อยู่สูงเมื่อเทียบกับฐานของกะโหลกศีรษะซึ่งแตกต่างจากDacrytherium กระดูกท้ายทอย(ด้านหลังของกะโหลกศีรษะ) ที่แคบและนูนขึ้นเหนือปุ่มกระดูกท้ายทอยและปุ่มกระดูกท้ายทอย ขนาดเล็กสองปุ่ม สำหรับยึดกล้ามเนื้อ^{[ 35 ]}กะโหลกศีรษะส่วนบนของDiplobuneเกือบจะแบนราบเป็นเส้นตรงจากกระดูกข้างขมับด้านหลังของกะโหลกศีรษะไปยังบริเวณด้านหน้าของกระดูกจมูก และ^{เบ้าตา}อยู่เหนือ M ²ในตำแหน่งที่คล้ายกับAnoplotherium [ ^{36 ]}

ในปี พ.ศ. 2460 Helga Sharpe Pearson ได้ทบทวนลักษณะกะโหลกของDiplobuneโดยอ้างอิงจาก กะโหลก D. bavaricaจาก Phosphorites ของEscampsประเทศฝรั่งเศส และ กะโหลก D. sp. จากUlmประเทศเยอรมนี (กะโหลกหลังมีขนาดใหญ่กว่า) บริเวณด้านหลังของส่วนฐานของกระดูกท้ายทอย (บริเวณฐานท้ายทอย) มีลักษณะนูน ตำแหน่งของช่องข้อต่อและโครงสร้างกล้ามเนื้อของบริเวณฐานท้ายทอยของDiplobuneแตกต่างจากAnoplotheriumและDacrytheriumกระบวนการหลังข้อต่อมีขนาดใหญ่และยื่นลงมาเมื่อเทียบกับสกุล Anoplotheriid ทั้งสอง กะโหลกทั้งสองคล้ายกับของAnoplotheriumโดยคอของเยื่อแก้วหู ที่หนาขึ้น ซึ่งยื่นลงมาในแนวตั้งใต้บริเวณช่องเปิดของหู รู สไตโลมาสตอยด์มีขนาดเล็กในขณะที่โพรงไฮอาลอยด์มีขนาดใหญ่^{[ 35 ]}

D. minorเป็นที่รู้จักจากซากกะโหลกหลายชิ้น เช่น กะโหลกที่แตกหักจากเมืองคาลาฟประเทศสเปน พร้อมด้วยซากโครงกระดูกที่เกี่ยวข้อง กะโหลกจากเมืองอิตาร์ดีส์มีความยาวประมาณ20 เซนติเมตร (7.9 นิ้ว)และมีลักษณะเฉพาะของอะโนพลอเทอรีน เช่น จมูกยาวกระดูกขากรรไกร บนยื่นไปด้านหลัง เบ้าตาต่ำการหดตัวหลังเบ้าตาที่ แข็งแรง รูใต้เบ้าตาอยู่เหนือกระดูก P4 ^ส่วนโค้งกระดูกโหนกแก้มต่ำที่โค้งขึ้นด้านบนที่พื้นผิวเบ้าข้อต่อที่แบนราบ และสันท้ายทอย ที่แข็งแรง อย่างไรก็ตาม กระบวนการเรโทรอาร์ติคูลาร์ของกระดูกขมับ นั้น พัฒนาน้อยกว่าเมื่อเทียบกับกะโหลกของD. bavaricaที่เพียร์สันได้บรรยายไว้ในปี 1927 ในD. minorกระบวนการหลังแก้วหู ซึ่งจำกัดพื้นที่ด้านหลังของช่องหูนั้นยาวกว่าเมื่อเทียบกับDiplobune ชนิดอื่นๆ ก่อนหน้า หรืออะโนพลอเทอรีนใดๆ ปุ่มกระดูกท้ายทอยมีลักษณะเด่นชัดและยาว แต่มีการพัฒนาน้อยกว่าเมื่อเทียบกับA. commune ^{[ 15 ]}  

กะโหลกศีรษะของ Diplobune secundariaที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีชิ้นหนึ่งจาก Saint-Capraise-d'Eymet มีความยาว281 มม. (11.1 นิ้ว) ความกว้างสูงสุด 177 มม. (7.0 นิ้ว)และ ความสูงสูงสุด 94 มม. (3.7 นิ้ว)กะโหลกศีษะมีขนาดใหญ่ ยาว และมีสันกระดูกกลางศีรษะ ที่พัฒนาอย่างมาก เบ้าตาเป็นวงกลม กระดูกหน้าผากและกระดูกท้ายทอยที่ยาวไปทางด้านหลังของกะโหลก กระดูกโหนกแก้มที่บางและตรง และกระดูกขมับที่เล็กและอ้วน กระดูกจมูกและกระดูกขากรรไกรบนยาว โดยปลายของกระดูกขากรรไกรบนมีลักษณะกลม กระดูกจมูกเชื่อมติดกันและเชื่อมติดกับกระดูกขากรรไกรบน ลักษณะเหล่านี้สนับสนุนสมมติฐานที่ว่า Diplobune มีลิ้นที่เรียวแหลม โดยทั่วไป ช่องสฟีโนพาลาทีนจะมีรูปร่างเป็นรูปไข่และยาวกระดูกปีกนกจะมีลักษณะเป็นคลื่นและมีรูปร่างคล้ายแถบยาวบางๆ และกระดูกฐานสฟีโนอิดจะมีรูปร่างเป็นสามเหลี่ยมและยืดออก^{[ 34 ]}      

ขากรรไกรล่างของDiplobuneเผยให้เห็นว่าความสูงของลำตัวเพิ่มขึ้นไปทางด้านหลัง และมุมของขากรรไกรล่างมีความโดดเด่นข้อต่อขากรรไกรที่ด้านหลังของขากรรไกรล่างอยู่ในตำแหน่งสูง ในขณะที่กระบวนการโคโรนอยด์ของขากรรไกรล่างอยู่ในตำแหน่งต่ำ ลักษณะเหล่านี้เด่นชัดกว่าสัตว์กีบเท้าในยุคพาลีโอจีนส่วนใหญ่ แม้ว่าจะไม่เด่นชัดเท่าในD. minorก็ตาม^{[ 15 ] [ 36 ]}

ขากรรไกรล่าง ของ D. secundariaจากพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งบาเซิล (ซ้าย) และ ฟันของ D. quercyiจากคอลเลกชันซากดึกดำบรรพ์ของมหาวิทยาลัยทูบิงเงน (ขวา)

สูตรฟันของDiplobuneและ Anoplotheriids อื่นๆ คือ3.1.4.3 3.1.4.3สำหรับฟันทั้งหมด 44 ซี่ ซึ่งสอดคล้องกับสูตรฟันดั้งเดิมของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมรกในยุคพาลีโอจีนตอนต้นถึงตอนกลาง[ 13 ^{] [ 41 ] Anoplotheriids มี}ฟัน กรามหน้า (P/p) และฟันกราม หลัง (M/m) แบบ selenodont (รูปทรงสันฟันรูปพระจันทร์เสี้ยว) หรือ bunoselenodont (bunodont และ selenodont) ที่สร้างขึ้นสำหรับการกินใบไม้ ฟันเขี้ยว(C/c) ของ Anoplotheriidae โดยรวมแล้วไม่แตกต่างจากฟันตัด (I/i) ฟันกรามหน้าล่างของวงศ์นี้มีลักษณะแหลมคมและยาว ฟันกรามบนมีรูปร่างแบบบูโนซีลีโนดอนต์ ในขณะที่ฟันกรามล่างมีปุ่ม ริมฝีปากแบบซีลีโนดอนต์ และปุ่มลิ้นแบบบูโนดอนต์ (หรือกลม) วงศ์ย่อย Anoplotheriinae แตกต่างจาก Dacrytheriinae ตรงที่ไม่มีทั้งฟันกรามน้อยบนที่มีรูปร่างคล้ายฟันกรามและมีพาราโคเนลรูปพระจันทร์เสี้ยว และฟันกรามล่างที่มีปุ่มที่สามระหว่างเมตาโคนิดและเอนโทโคนิด^{[ 22 ]}

Diplobuneมีลักษณะฟันคล้ายคลึงกับAnoplotherium ที่มีวิวัฒนาการคล้ายกัน แต่แตกต่างกันหลักๆ คือขนาดที่เล็กกว่าโดยทั่วไป และปุ่มฟันหน้าสองปุ่ม ( ส่วนยอด ) ของฟันกรามล่างเชื่อมติดกันเป็นรูปทรงเสาแบบ "bicuspid" (หรือสองแฉก) ^{[ 42 ]} Diplobuneยังได้รับการวินิจฉัยโดยลักษณะทางทันตกรรมเฉพาะหลายประการ ทำให้การวินิจฉัยมุ่งเน้นไปที่ลักษณะทางทันตกรรมมากกว่าAnoplotheriumฟันตัดบนของมันมีช่องว่าง สั้นๆ คั่นอยู่ ฟัน I ¹มีขนาดใหญ่ยื่นออกมาและโค้ง ในขณะที่ I ²และ I ³มีขนาดเล็กกว่าและอยู่ในแนวตั้งภายในกระดูกขากรรไกรบน ในส่วนของฟันตัดล่าง I และ I มีรูปร่างกลมและยื่นออกมา ในขณะที่ I มีรูปร่างคล้ายสามเหลี่ยม ซึ่งทั้งหมดอยู่ในแนวตั้งภายในกระดูกขากรรไกรบน ฟันเขี้ยว (C) ไม่แตกต่างจากฟันตัด ซึ่งเป็นลักษณะทั่วไปของ Anoplotheriinae และมีลักษณะแบนและเป็นเส้นตรง (หรือมีสัน) ฟันกรามซี่ที่ 1 (P ¹⁾มีลักษณะคล้ายฟันเขี้ยว ในขณะที่ฟันกรามซี่ที่ 2 (P ²⁾และซี่ที่³ (P 3) ค่อนข้างยาวและแต่ละซี่มีส้นด้านหลังลิ้น ฟันกรามซี่ที่^{4 (P} ) มีรูปร่างคล้ายสามเหลี่ยมเล็กน้อย โดยมีปุ่มพาราสไตล์ที่เด่นชัดทางด้านหน้าฟันกรามซี่ที่ 4 มีขนาดเล็ก ฟันกรามบนเป็นแบบบุนโอเซเลโนดอนต์ มีปุ่มห้าปุ่ม (หมายความว่าฟันกรามเป็น "ฟันห้าปุ่ม") และมีการจัดเรียงปุ่มที่เด่นชัด ซึ่งสอดคล้องกับ Anoplotheriidae ฟันกรามล่างมีการรวมกันของปุ่มพาราโคนิดกับปุ่มเมตาโคนิด ทำให้เกิดปุ่มเมซิโอดิสทัลที่แบ่งออกเป็นสองส่วน^{[ 23 ] [ 22 ]}

ต่างจากAnoplotherium Diplobune ไม่เป็นที่รู้จักมากนักในเรื่องซากกระดูกสันหลังหรือกระดูกซี่โครง Fraas ในปี 1870 อ้างอิงถึงกระดูกสันหลังส่วนหลัง 1 ชิ้นกระดูกสันหลังส่วนเอว 1 ชิ้นและกระดูกสันหลังส่วนหาง 6 ชิ้น จากพิพิธภัณฑ์ในเบอร์ลินซึ่งเขาคิดว่าเป็นของDiplobuneโดยจำนวนกระดูกสันหลังส่วนหางนั้นคล้ายกับของAnoplotheriumอย่างไรก็ตาม กระดูกสันหลังเหล่านั้นไม่ได้มีการแสดงภาพประกอบในแหล่งข้อมูลของเขาหรืออ้างอิงในวรรณกรรมในอนาคต ทำให้สถานะของพวกมันยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด^{[ 4 ]} Sudre ในปี 1982 ก็ไม่ได้ระบุตัวอย่างกระดูกสันหลังเช่นกัน แต่ตั้งสมมติฐานว่าต่างจากAnoplotheriumหางของD. minorไม่ได้ยาวขึ้นโดยอิงจากกระดูกสันหลังที่ทราบ^{[ 15 ]}

แตกต่างจากอาร์ทิโอแดคทิลและ อะโนพโลเทอเรียม ที่ มี "นิ้วเท้าคู่" ทั่วไปซึ่งมีหนึ่งชนิด ( A. commune ) ที่มีสองนิ้ว ในขณะที่ชนิดอื่นๆ ทั้งหมดมีสามนิ้ว ดิพลอบูน ทุกชนิด มีสามนิ้ว^{[ 29 ]}พบฟอสซิลแขนขาหลายชิ้นจากD. secundaria [ ^{20 ]} D. quercyi [ ^{18 ] และ} D. minor [ ^{15 ] เชื่อ} กันว่า ดิพลอบูน^เป็น สัตว์ที่เดินด้วยปลาย นิ้วแบบ กึ่ง สมบูรณ์ หรือแบบสมบูรณ์ โดยพิจารณาจากสัณฐานวิทยาของแขนขา และมีการเสนอการปรับตัวร่วมกันสำหรับหลายชนิด^{[ 15 ] [ 43 ]}นิ้วสองนิ้วด้านขวา (นิ้วที่ 3 และ 4) มีขนาดความยาวใกล้เคียงกัน แม้ว่านิ้วที่ 4 จะยาวกว่าเล็กน้อย ในขณะที่นิ้วด้านซ้าย (นิ้วที่ 2) สั้นและเว้นระยะห่างจากนิ้วอีกสองนิ้วค่อนข้างมาก นิ้วแต่ละนิ้วมีกระดูกนิ้ว 3 ข้อ โดยกระดูกนิ้วข้อที่สองมีความยาวเป็นครึ่งหนึ่งของข้อแรก พื้นผิวข้อต่อของกระดูกนิ้วข้อที่สามสำหรับกีบจะยกขึ้นทางด้านหลัง ซึ่งบ่งบอกถึงความคล่องตัวของกีบ กีบของนิ้วที่สามและสี่ไม่สมมาตร คล้ายกับสัตว์กีบเท้าคู่บนบกในปัจจุบันและAnoplotherium ^{[ 20 ] [ 36 ]}

ขาหน้า

กระดูกสะบัก (หรือกระดูกหัวไหล่) มีรูปร่างเป็นสามเหลี่ยม ไม่สมมาตร และกว้าง ค่าดัชนีสะบักที่ต่ำเพียง 118 อาจบ่งชี้ถึงทรวงอก ที่กว้าง และการรองรับการเคลื่อนไหวไปด้านข้าง เบ้า กระดูกสะบักมีรูปร่างเป็นวงกลมและตั้งฉากกับตัวกระดูกสะบักโดยประมาณ^{[ 15 ]}

ในปี 1974 Sudre ได้บรรยายถึงส่วนปลายของกระดูกต้นแขนด้านขวาของD. minorโดยกล่าวว่ามันมีความคล้ายคลึงกับของD. quercyiและE. filholi อยู่บ้าง ส่วนปลายของกระดูกต้นแขนมีลักษณะกลมมน และขอบด้านข้างนั้น "อ่อนแอ" เมื่อเทียบกับDiplobuneชนิด ก่อนหน้า ร่องรัศมีของกระดูกต้นแขนไม่เด่นชัดนัก แต่ร่องโคโรนอยด์ของกระดูกต้นแขนนั้นเด่นชัดกว่ามากร่องกระดูกต้นแขนของD. minorนั้นลึกกว่าของEphelcomenus มาก และขอบด้านในนั้นเฉียงกว่าในD. quercyiส่วนปลายของกระดูกต้นแขนที่มีปุ่มนูน (epitrochlea) มีหลายด้านสำหรับให้กล้ามเนื้อยึดเกาะ^{[ 36 ]}ปลายสุดของกระดูกต้นแขนที่สมบูรณ์ของD. minorแตกต่างจากD. quercyiและE. filholiตรงที่มีริมฝีปากด้านข้างน้อยลง ความกว้างของร่องกระดูกที่มากขึ้น และความสำคัญของร่องกระดูกที่มากขึ้น ร่องกระดูกที่พัฒนาอย่างดีบ่งชี้ว่ามีกล้ามเนื้อที่แข็งแรงเชื่อมโยงกันเพื่องอกระดูกนิ้ว[ ^{15 ] ปลาย}สุดของกระดูกต้นขาของ anoplotheriines เช่นDiplobuneพร้อมกับกระดูกนิ้วส่วนปลาย เชื่อว่าคล้ายกับของagriochoerids AgriochoerusและDiplobunops ^{[ 44 ]}

พื้นผิวด้านล่างของรัศมีของD. minor เผยให้เห็น ข้อต่อสองข้อสำหรับกระดูกลูเนตและกระดูกสแคฟอยด์ซึ่งทั้งสองข้อถูกคั่นด้วยสันขวาง การจัดเรียงของกระดูกคล้ายกับของAnoplotherium (อย่างไรก็ตาม มีข้อต่อที่เว้าน้อยกว่า) และSuidaeกระดูกอัลนาซึ่งแยกจากรัศมี มีปลายด้านล่างที่ถูกบีบอัดและยืดออก ซึ่งAnoplotheriumแตกต่างจากDiplobuneตรงที่ปลายด้านเดียวกันนี้มีลักษณะเป็นรูปสี่เหลี่ยมมากกว่า การจัดเรียง กระดูกข้อมือของDiplobuneในแขนขาด้านหน้าคือ กระดูกลูเนต กระดูกสแคฟอยด์ และกระดูกไตรเควทราลในแถวแรก (หรือแถวล่าง) และกระดูกฮาเมต (หรือกระดูกอันซิเนต) กระดูกแคปิเตตและกระดูกทราพีซอยด์ในแถวที่สอง^{[ 20 ] [ 13 ]}

กระดูกรูปพระจันทร์เสี้ยวมีรูปร่างคล้ายกับของทั้งAnoplotheriumและ Merycoidodontidae ในทวีปอเมริกาเหนือ โดยด้านหน้าของกระดูกจะยื่นยาวเข้าไปในมุมระหว่างกระดูกแฮเมตและกระดูกแคปิเตต การสัมผัสกันระหว่างหน้าของกระดูกรูปพระจันทร์เสี้ยวกับกระดูกแฮเมตมีรูปร่างเป็นเส้นตรงโดยประมาณ ในขณะที่การเชื่อมต่อกับกระดูกแคปิเตตมีลักษณะเป็นพื้นผิวข้อต่อเว้า ลักษณะของกระดูกข้อมือเหล่านี้พบว่าคล้ายกับ Agriochoerus ในกลุ่ม Agriochoeridae และแตกต่างจาก Merycoidodon ในกลุ่ม Merycoidodontidae Diplobune แตกต่างจากAnoplotheriumตรงที่กระดูกรูปพระจันทร์เสี้ยวมีลักษณะไม่สมมาตรมากกว่า กระดูกสแคฟอยด์มีรูปร่างยาวและเป็นรูปวงรีโดยประมาณ และเชื่อมต่อกับกระดูกเรเดียสที่ด้านบน ด้านล่างมีพื้นผิวข้อต่อขนาดเล็กสำหรับกระดูกรูปพระจันทร์เสี้ยว และพื้นผิวข้อต่อที่ยาวและกว้างขวางซึ่งมีร่องและเชื่อมต่อกับกระดูกทราพีซอยด์ ทั้งDiplobuneและAnoplotheriumมีหลักฐานร่วมกันว่ากระดูก capitate เชื่อมต่อกับกระดูก trapezoid Anoplotheriumแตกต่างจากDiplobuneตรงที่กระดูก radius มีลักษณะเรียบง่ายกว่า โดยครอบคลุมเพียงครึ่งหน้าของพื้นผิวกระดูก และมีหลักฐานน้อยมากเกี่ยวกับการแบ่งแยกของกระดูก capitate ^{[ 20 ]}กระดูก lunate ของDiplobuneเชื่อมต่ออย่างลึกระหว่างกระดูก hamate และ capitate เมื่อเทียบกับAnoplotheriumซึ่งจำกัดการเคลื่อนไหวของข้อมือด้านข้าง^{[ 43 ]}

ในแถวที่ 2 ของกระดูกข้อมือ กระดูกรูปสี่เหลี่ยมคางหมู กระดูกรูปหัวแม่มือ และกระดูกรูปตะขอ จะตรงกับกระดูกฝ่ามือชิ้นที่ 2, 3 และ 4 ตามลำดับ กระดูกรูปสี่เหลี่ยมคางหมูมีพื้นผิวที่แบนและเว้ามากในตอนแรก ซึ่งเชื่อมต่อกับกระดูกรูปเรือ และพื้นผิวโค้งที่เชื่อมต่อกับกระดูกรูปหัวแม่มือ บริเวณด้านนอกของกระดูกรูปสี่เหลี่ยมคางหมูยังมีพื้นผิวข้อต่อขนาดเล็กที่ตรงกับ กล้ามเนื้อผิวของกล้ามเนื้อรูป สี่เหลี่ยมคางหมูซึ่งบ่งชี้ถึงส่วนที่เหลือของนิ้ว "แรก" ที่หายไปในระหว่างการเจริญเติบโต พื้นผิวด้านบนของกระดูกรูปหัวแม่มือถูกแบ่งโดยสันออกเป็นส่วนที่เล็กกว่าซึ่งมีพื้นผิวสำหรับกระดูกรูปพระจันทร์เสี้ยวที่เชื่อมต่อกันในแนวตั้งเกือบตรง และส่วนที่ใหญ่กว่าซึ่งมีพื้นผิวสำหรับกระดูกรูปเรือที่เชื่อมต่อกันในลักษณะเอียงและเว้าเล็กน้อย กระดูกรูปตะขอซึ่งตรงกับกระดูกฝ่ามือชิ้นที่ 4 มีพื้นผิวขนาดเล็กสำหรับกระดูกฝ่ามือชิ้นที่ 3 การจัดเรียงทั่วไปของข้อมือของDiplobuneเหมือนกับAnoplotherium [ ^{20 ]}อย่างไรก็ตาม นิ้วที่สองของDiplobuneเมื่อเทียบกับAnoplotheriumมีความคล่องตัวมากกว่าเนื่องจากพื้นผิวข้อต่อที่กว้างขวางกว่าของกระดูกรูปสี่เหลี่ยมคางหมูของ Diplobune กับกระดูกรูปเรือที่สอดคล้อง^{กัน[ 43 ]}

ไม่มีการเสนอการประมาณน้ำหนักของD. bavaricaและD. quercyi ในการศึกษาล่าสุดเกี่ยวกับ Diplobuneในขณะที่D. minorได้รับการศึกษาการประมาณน้ำหนักมาบ้าง แล้ว D. minorได้รับการเสนอมานานแล้วว่าเป็นสายพันธุ์ที่เล็กที่สุดในสกุลของมันมาตั้งแต่ปี 1982 เป็นอย่างน้อย^{[ 15 ]}สิ่งนี้ได้รับการพิสูจน์แล้วในปี 1995 เมื่อ Jean-Noël Martinez และ Sudre ทำการประมาณน้ำหนักของสัตว์กีบเท้าคู่ในยุคพาลีโอจีนโดยอิงจากขนาดของกระดูกข้อเท้าและฟัน M กระดูกข้อเท้าเป็นกระดูกที่พบได้ทั่วไปในกลุ่มฟอสซิลเนื่องจากมีความเปราะบางต่อการแตกหักน้อยลงอันเป็นผลมาจากรูปร่างที่อ้วนและโครงสร้างที่กะทัดรัด ซึ่งอธิบายถึงการเลือกใช้กระดูกนี้ การประมาณน้ำหนักสองครั้งสำหรับD. minorจากแหล่งที่ตั้งของ Itardies (MP23) ให้ผลลัพธ์ที่แตกต่างกัน โดย M ให้มวลร่างกาย15.867 กก. (34.98 ปอนด์)และกระดูกข้อเท้าให้20.369 กก. (44.91 ปอนด์)การประมาณน้ำหนักเหล่านี้มีขนาดใหญ่กว่าสัตว์กีบอื่นๆ หลายชนิดในการศึกษา แต่ก็มีขนาดเล็กกว่าสัตว์อื่นๆ อีกหลายชนิด นักวิจัยทั้งสองพิจารณาว่ามวลร่างกายโดยประมาณของD. minorโดยอิงจากพื้นที่ของ M นั้นต่ำกว่าความเป็นจริงเล็กน้อยเมื่อเทียบกับกระดูกข้อเท้า^{[ 27 ]}    

ในปี 2014 Takehisa Tsubamoto ได้ตรวจสอบความสัมพันธ์ระหว่างขนาดของกระดูกข้อเท้าและมวลร่างกายโดยประมาณอีกครั้ง โดยอาศัยการศึกษาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบกที่มีอยู่ในปัจจุบันอย่างกว้างขวาง และนำวิธีการดังกล่าวมาใช้กับสัตว์กีบเท้าคู่ในยุคพาลีโอจีนที่เคยทดสอบโดย Sudre และ Martinez นักวิจัยใช้การวัดเชิงเส้นและผลคูณของการวัดเหล่านั้นโดยปรับปัจจัยการแก้ไข เมื่อเปรียบเทียบกับการประมาณค่ามวลร่างกายของสัตว์กีบเท้าคู่ส่วนใหญ่ มวลร่างกายที่คำนวณใหม่ของD. minorสูงขึ้นเล็กน้อย การประมาณค่าที่ต่ำเกินไปก่อนหน้านี้อาจเป็นผลมาจากสัดส่วนของกระดูกข้อเท้าที่สั้นกว่าสัตว์กีบเท้าคู่ส่วนใหญ่ ผลลัพธ์ของการประมาณค่ามวลร่างกายของD. minorและสัตว์กีบเท้าคู่ในยุคพาลีโอจีนอื่นๆ แสดงอยู่ในกราฟด้านล่าง: ^{[ 45 ]}

ในปี 2017 Maeva J. Orliac และคณะได้เสนอว่ามวลร่างกายเฉลี่ยของD. minorโดยอิงจากกระดูกข้อเท้า 5 ชิ้นจาก Itardies ที่เป็นของสายพันธุ์นี้คือ19.9 กก. (44 ปอนด์)โดยอิงจากตัวอย่างกะโหลกศีรษะที่ผิดรูปเล็กน้อยแต่สมบูรณ์ UM ITD 43 ซึ่งวัดได้16.5 ซม. (6.5 นิ้ว)มวลร่างกายโดยประมาณคือ18.9 กก. (42 ปอนด์)ค่าเฉลี่ยของมวลร่างกายที่ประมาณไว้ทั้งสองค่าคือ19.4 กก . (43 ปอนด์) ^{[ 38 ]}ในปี 2022 Weppe ได้กำหนดโดยอิงจากสูตรมวลร่างกายว่าD. secundariaแม้ว่าจะไม่ได้มีน้ำหนักมากเท่าA. commune แต่ก็เป็นสัตว์กินพืชขนาดใหญ่ที่มีน้ำหนักประมาณ130 กก . (290 ปอนด์) ^{[ 28 ]}          

Cyril Gagnaison และ Jean-Jacques Leroux แนะนำว่าจาก กะโหลก D. secundariaจาก Saint-Capraise-d'Eymet ขนาดของบุคคลนั้นจะมีความยาว ประมาณ 2 เมตร (6 ฟุต 7 นิ้ว) และสูง 1.2 เมตร (3 ฟุต 11 นิ้ว)จนถึงไหล่ (หรือสันกระดูกสะบัก) ^{[ 34 ]}      

ตลอดช่วงยุคอีโอซีนสภาพอากาศแบบเรือนกระจกที่มีสภาพแวดล้อมเขตร้อนชื้นและมีปริมาณน้ำฝนสูงอย่างต่อเนื่องได้แพร่หลายไปทั่ว อันดับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสมัยใหม่ ได้แก่ Perissodactyla, Artiodactyla และPrimates (หรืออันดับย่อย Euprimates) ปรากฏขึ้นแล้วตั้งแต่ช่วงต้นยุคอีโอซีน มีการกระจายตัวอย่างรวดเร็วและพัฒนาฟันที่เชี่ยวชาญสำหรับการกินใบไม้ รูป แบบที่ กินได้ทั้งพืชและสัตว์ส่วนใหญ่เปลี่ยนไปกินใบไม้เป็นอาหารหลักหรือสูญพันธุ์ไปในช่วงกลางยุคอีโอซีน (47–37 ล้านปีก่อน) พร้อมกับ " condylarths " โบราณ ในช่วงปลายยุคอีโอซีน (ประมาณ 37–33 ล้านปีก่อน) ฟันของสัตว์กีบส่วนใหญ่เปลี่ยนจากปุ่มฟันกลม (bunodont) ไปเป็นสันฟันตัด (lophs) สำหรับการกินใบไม้^{[ 49 ] [ 50 ]}

การเชื่อมต่อทางบกระหว่างยุโรปตะวันตกและอเมริกาเหนือถูกตัดขาดเมื่อประมาณ 53 ล้านปีก่อน ตั้งแต่ยุคอีโอซีนตอนต้นจนถึง เหตุการณ์การสูญพันธุ์ ครั้งใหญ่ Grande Coupure (56–33.9 ล้านปีก่อน) ยูเรเซียตะวันตกถูกแยกออกเป็นสามแผ่นดิน ได้แก่ ยุโรปตะวันตก (หมู่เกาะ) บัลคานาโตเลีย (อยู่ระหว่างทะเลพาราเททิสทางเหนือและมหาสมุทรนีโอเททิสทางใต้) และยูเรเซียตะวันออก^{[ 21 ]} ดังนั้น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในเขต โฮลาร์กติกของยุโรปตะวันตกจึงแยกตัวออกจากแผ่นดินอื่นๆ ส่วนใหญ่ รวมถึงกรีนแลนด์ แอฟริกา และยูเรเซียตะวันออก ทำให้เกิดการพัฒนาของสัตว์เฉพาะถิ่น^{[ 50 ]}ด้วยเหตุนี้ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมของยุโรปในยุคอีโอซีนตอนปลาย (MP17–MP20 ของเขต Mammal Palaeogene) ส่วนใหญ่จึงเป็นลูกหลานของกลุ่มสัตว์เฉพาะถิ่นในยุคอีโอซีนตอนกลาง^{[ 51 ]}

การปรากฏตัวของอะโนพลอเทอรีนที่พัฒนาแล้วใน MP18 เกิดขึ้นนานหลังจากที่วงศ์ โลฟิโอโดนทิด (Lophiodontidae ) ซึ่งเป็นวงศ์กีบเดี่ยวที่พบเฉพาะในยุโรปสูญพันธุ์ไป ใน MP16 รวมถึงโลฟิโอโดนทิดที่ใหญ่ที่สุดคือ โลฟิโอโดน ลอทริเซนส์ (Lophiodon lautricense) ซึ่งมีน้ำหนักมากกว่า2,000 กิโลกรัม (4,400 ปอนด์)การสูญพันธุ์ของโลฟิโอโดนทิดเป็นส่วนหนึ่งของการเปลี่ยนแปลงทางชีวภาพ ซึ่งน่าจะเป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงจากสภาพแวดล้อมที่ชื้นและเขตร้อนจัดไปสู่ป่าที่แห้งกว่าและมีอุณหภูมิปานกลางมากขึ้น มีพื้นที่โล่งและพืชพรรณที่กัดกร่อนได้มากกว่า สัตว์กินพืชที่รอดชีวิตได้ปรับเปลี่ยนลักษณะฟันและกลยุทธ์การกินอาหารให้เหมาะสมกับพืชพรรณที่กัดกร่อนและตามฤดูกาล^{[ 52 ] [ 53 ]}อย่างไรก็ตาม สภาพแวดล้อมยังคงกึ่งชื้นและเต็มไปด้วยป่าดิบชื้นกึ่งเขตร้อน Palaeotheriidae เป็นกลุ่มเพริสโซแดคทิลกลุ่มเดียวที่เหลืออยู่ในยุโรป และอาร์ทิโอแดคทิลที่กินผลไม้และใบไม้ หรือกินใบไม้อย่างเดียว กลายเป็นกลุ่มที่โดดเด่นในยุโรปตะวันตก^{[ 54 ] [ 55 ]} MP16 ยังเป็นช่วงเวลา ที่จระเข้ส่วนใหญ่ในยุโรปปรากฏตัวครั้งสุดท้ายโดยDiplocynodon ซึ่ง เป็นจระเข้ในกลุ่มอะลิกา ทอรอยด์ เป็นเพียงกลุ่มเดียวที่รอดชีวิตมาได้ เนื่องจากดูเหมือนว่าจะปรับตัวให้เข้ากับการเสื่อมถอยของสภาพอากาศเขตร้อนในช่วงปลายยุคอีโอซีน^{[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]}  

ช่วงเวลาของD. bavaricaไม่แน่นอน เนื่องจากปัจจุบันยังไม่ได้รับการยอมรับในเขตสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยุคพาลีโอจีน ส่งผลให้มีเพียงD. secundaria , D. quercyiและD. minor เท่านั้น ที่มีช่วงเวลาที่ได้รับการยอมรับ ตั้งแต่ MP18 ถึง MP20, ตั้งแต่ MP19 ถึง MP21 และตั้งแต่ MP22 ถึง MP23 ตามลำดับ^{[ 22 ] [ 59 ] [ 60 ]}

หลังจากมีช่องว่างขนาดใหญ่ในฟอสซิลของอะโนพลอเทอรีนใน MP17a และ MP17b อะโนพลอเทอรีนที่พัฒนาแล้วอย่าง อะโนพลอเทอเรียม และดิพลอบูนได้ปรากฏตัวครั้งแรกในหน่วย MP18 ^{[ 25 ]}พวกมันพบเฉพาะในหมู่เกาะยุโรปตะวันตก แต่ต้นกำเนิดและเส้นทางการแพร่กระจายที่แน่นอนยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด ในขณะนั้นอะโนพลอเทอเรียมและดิพลอบูนอาศัยอยู่ในยุโรปกลาง (ซึ่งในขณะนั้นเป็นเกาะ) และคาบสมุทรไอบีเรีย โดยมีเพียงสกุลแรกเท่านั้นที่แพร่กระจายไปยังทางตอนใต้ของอังกฤษใน MP19 เนื่องจากเห็นได้ชัดว่าไม่มีสิ่งกีดขวางทางทะเล^{[ 22 ] [ 29 ]}

Diplobuneอาศัยอยู่ร่วมกับสัตว์กีบเท้าคู่หลากหลายชนิดในยุโรปตะวันตกในช่วง MP18 โดยมีตั้งแต่Dichobunidae , TapirulidaeและAnthracotheriidae ที่แพร่หลายกว่า ไปจนถึงวงศ์เฉพาะถิ่นอื่นๆ อีกมากมาย เช่น Xiphodontidae, Choeropotamidae (ซึ่งเพิ่งได้รับการระบุว่าเป็นกลุ่มโพลีไฟเลติก), Cebochoeridae , Amphimerycidaeและ Cainotheriidae ^{[ 23 ] [ 30 ] [ 61 ] [ 62 ]} Diplobuneยังอาศัยอยู่ร่วมกับ palaeotheriids รวมถึงกลุ่มที่เป็นเฉพาะถิ่นของคาบสมุทรไอบีเรียจนถึง MP19 เมื่อพวกมันถูกแทนที่ด้วยสกุล palaeothere ทั่วไป^{[ 51 ]} กลุ่ม Feraeในช่วงปลายยุคอีโอซีนของยุโรปส่วนใหญ่ประกอบด้วยHyaenodonta ( Hyaenodontinae , HyainailourinaeและProviverrinae ) แต่ยังรวมถึงCarnivoramorpha ( Miacidae ) และCarnivora ( Amphicyonidaeขนาดเล็ก) ด้วย^{[ 54 ]}กลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ ที่พบในปลายยุคอีโอซีนของยุโรปตะวันตก ได้แก่leptictidans ( Pseudorhyncocyonidae ) ^{[ 63 ]}ไพรเมต ( AdapoideaและOmomyoidea ) ^{[ 64 ]} eulipotyphlans ( Nyctitheriidae ) ^{[ 65 ]}ค้างคาว [ ^{50 ]} herpetotheriids [ ^{66 ]} apatotherians ^{[ 67 ]}และ^{สัตว์}ฟันแทะเฉพาะ^ถิ่น ( Pseudosciuridae , TheridomyidaeและGliridae ) ^{[ 68 ]} Diplocynodonซึ่งเป็นจระเข้ในกลุ่ม Alligatoroid พบได้เฉพาะในยุโรปตั้งแต่ยุค Paleocene ตอนบน อาศัยอยู่ร่วมกับสัตว์ในยุคก่อน Grande Coupure เช่นกัน โดยน่าจะกินแมลง ปลา กบ และไข่ เนื่องจากมีการแบ่งเหยื่อกับจระเข้ชนิดอื่น ๆ ที่สูญพันธุ์ไปแล้วในช่วงปลายยุค Eocene ^{[ 69 ] [ 70 ]}นอกจากงู กบ และซาลาแมนเดอร์ แล้วนอกจากนี้ ยังพบกลุ่มกิ้งก่าจำนวนมากในยุโรปตะวันตกตั้งแต่ MP16-MP20 ซึ่งเป็นตัวแทนของIguanidae , Lacertidae , Gekkonidae , Agamidae , Scincidae , HelodermatidaeและVaranoideaซึ่งส่วนใหญ่สามารถเจริญเติบโตได้ในอุณหภูมิที่อบอุ่นของยุโรปตะวันตก^{[ 71 ]}

แหล่งซากดึกดำบรรพ์ MP18 ที่ลาเดอบรูจ ประเทศฝรั่งเศส บ่งชี้ว่าD. secundaria อาศัยอยู่ร่วมกับสัตว์ เลี้ยงลูกด้วยนมหลากหลายชนิด ได้แก่ เฮอร์เพโท เทอริอิด (Peratherium) , สัตว์ฟันแทะ ( Blainvillimys , Theridomys , Plesiarctomys , Glamys ), ไฮเอโนดอน ( HyaenodonและPterodon ), แอมฟิไซโอนิด ( Cynodictis ), พาเลโอเทอ เรส ( Plagiolophus , Anchilophus , Palaeotherium ) , ไดโคบูนิด (Dichobune), โชเอโรโปตามิด (Choeropotamus), เซโบ โคเอริด(CebochoerusและAcotherulum ), อะโน พลอเทอริอิด (DacrytheriumและAnoplotherium) , ทาปิรูลิด(Tapirulus) , ซิโฟ ดอน (XiphodonและDichodon) , ไคโนเทอเรส (Oxacron), แอมฟิเมอริซิด (Amphimeryx )และอื่นๆ แอนทราโคเทียร์ เอโลเมอริกซ์แหล่งที่อยู่ MP19 ของเอสแคมป์สมีสัตว์ที่คล้ายคลึงกัน แต่ยังรวมถึงเฮอร์เพโทเทอริ อิด แอมฟิเพราเทอเรียม ซู โดรินโคไซออน ซูโดรินโคไซออนค้างคาว ( ฮิปโปซิเดรอส วาย ลาเซี ย เวสเปอร์ทิ เลียวุส สเตห์ลิเนีย ) ไพรเมต ( ไมโครโคเอรัสพาเลโอเลมูร์ ) ไคโน เที ยร์ พาร็อก ซาครอนและซิโฟดอนท์ฮาพลอเมอริกซ์^{[ 59 ]}

เหตุการณ์Grande Coupureในยุโรปตะวันตกได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางในบันทึกทางบรรพชีวินวิทยาว่าเป็นหนึ่งในเหตุการณ์การสูญพันธุ์และการเปลี่ยนแปลงทางชีวภาพครั้งใหญ่ที่สุดในยุคซีโนโซอิก^{[ 72 ]}เหตุการณ์นี้เกิดขึ้นพร้อมกับ เหตุการณ์ที่ ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศที่เย็นลงและมีฤดูกาลมากขึ้น ส่งผลให้อัตราการสูญพันธุ์ของสายพันธุ์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในยุโรปตะวันตกสูงถึง 60% ในขณะที่สัตว์อพยพจากเอเชียเข้ามาแทนที่^{[ 73 ] [ 74 ] [ 75 ]}นักบรรพชีวินวิทยามักจะระบุ Grande Coupure ว่าเป็นส่วนหนึ่งของขอบเขตยุคอีโอซีน-โอลิโกซีนเมื่อ 33.9 ล้านปีก่อน แม้ว่าบางคนจะประมาณการว่าเหตุการณ์นี้เริ่มต้นเมื่อ 33.6-33.4 ล้านปีก่อน^{[ 76 ] [ 77 ]}เหตุการณ์นี้สัมพันธ์โดยตรงกับหรือหลังจากช่วงเปลี่ยนผ่านยุคอีโอซีน-โอลิโกซีนซึ่งเป็นการเปลี่ยนแปลงอย่างฉับพลันจากโลกเรือนกระจกที่มีลักษณะเด่นในยุคพาลีโอจีนส่วนใหญ่ ไปสู่โลกเรือนกระจกเย็น/ยุคน้ำแข็งตั้งแต่ต้นยุคโอลิโกซีนเป็นต้นไป การลดลงของอุณหภูมิอย่างมหาศาลเกิดจากการขยายตัวครั้งใหญ่ครั้งแรกของแผ่นน้ำแข็ง แอนตาร์กติกา ซึ่งทำให้pCO ลดลงอย่างมาก และคาดว่าระดับน้ำทะเล ลดลงประมาณ 70 เมตร (230 ฟุต) ^{[ 78 ]}  

พลวัตของทางน้ำที่แยกยุโรปตะวันตกออกจากแผ่นดินอื่นๆ อย่างมาก แต่ก็ยอมให้มีการเคลื่อนย้ายถิ่นฐานในระดับหนึ่งก่อนยุค Grande Coupure นั้นซับซ้อนและเป็นที่ถกเถียงกัน อย่างไรก็ตาม นักบรรพชีวินวิทยาหลายคนเห็นพ้องต้องกันว่า การเกิดธารน้ำแข็งและการลดลงของระดับน้ำทะเลที่เกิดขึ้นนั้นมีบทบาทสำคัญในการทำให้ทางน้ำซึ่งเคยเป็นอุปสรรคสำคัญต่อการอพยพจากทางตะวันออกของคาบสมุทรบอลข่านและยุโรปตะวันตกแห้งเหือด ไป ช่องแคบทูร์ไกมักถูกเสนอว่าเป็นอุปสรรคทางน้ำหลักของยุโรปก่อนยุค Grande Coupure แต่เมื่อเร็วๆ นี้ นักวิจัยบางคนได้ท้าทายความคิดนี้ โดยโต้แย้งว่าช่องแคบดังกล่าวได้ถอยร่นไปอย่างสมบูรณ์แล้วเมื่อ 37 ล้านปีก่อน ซึ่งนานก่อนการเปลี่ยนผ่านจากยุคอีโอซีนไปสู่ยุคโอลิโกซีน อเล็กซิส ลิชท์ และคณะ เสนอว่า Grande Coupure อาจเกิดขึ้นพร้อมกับการเกิดธารน้ำแข็ง Oi-1 (33.5 ล้านปีก่อน) ซึ่งบันทึกการลดลงของก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ในบรรยากาศ ซึ่งกระตุ้น เกิด ธารน้ำแข็งในทวีปแอนตาร์กติกาที่เริ่มขึ้นแล้วในช่วงการเปลี่ยนผ่านจากยุคอีโอซีนไปสู่ยุคโอลิโกซีน ยุคน้ำแข็ง Oi-1 คล้ายกับยุคน้ำแข็งครั้งแรก ทำให้ระดับน้ำทะเลลดลงอย่างมากและผลักดันสภาพภูมิอากาศโลกไปสู่สภาพแวดล้อมแบบเรือนกระจกเย็น/เรือนกระจกน้ำแข็ง^{[ 21 ] [ 79 ]}การสูญพันธุ์ของสัตว์กีบเท้าเดี่ยวเฉพาะถิ่นส่วนใหญ่เกิดจากการแข่งขันกับสัตว์ที่อพยพเข้ามา การเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมจากสภาพอากาศที่เย็นลง หรือการรวมกันของทั้งสองอย่าง^{[ 76 ]}

ช่วงต้นยุคโอลิโกซีนเป็นช่วงเวลาที่สัตว์จำพวกแอนทราโคเทอเรสเอ็นเทโลดอนท์ สัตว์เคี้ยวเอื้อง ( Gelocidae , Lophiomerycidae )แรด( Rhinocerotidae , Amynodontidae , Eggysodontidae ) สัตว์กินเนื้อ ( Amphicyonidae , Amphicynodontidae , NimravidaeและUrsidae ) เข้ามาในพื้นที่ ^{[ 80 ] [ 81 ] [ 73 ] [ 82 ]}

Grande Coupure ส่งผลให้สัตว์กีบหลายสกุลที่เคยเป็นสัตว์เฉพาะถิ่นของยุโรปสูญพันธุ์ไป รวมถึงAnoplotheriumและตัวแทนทั้งหมดของ "choeropotamids" ( Amphirhagatherium , Choeropotamus ), xiphodontids ( Xiphodon , Dichodon ) และ amphimerycids ( Amphimeryx ) สัตว์กีบหลายสกุล เช่นPalaeotheriumและAcotherulumรอดพ้นจาก Grande Coupure แต่ก็สูญพันธุ์ไปในที่สุดภายใน MP21 ^{[ 55 ] [ 23 ] [ 83 ]} Diplobune secundariaมีวันที่ปรากฏตัวครั้งสุดท้ายคือ MP20 พร้อมกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นๆ อีกหลายชนิด ดังที่เห็นได้จากแหล่งที่ตั้งของ Saint-Capraise-D'Eymet ซึ่งบ่งชี้ว่าสูญพันธุ์ไปในช่วง Grande Coupure ^{[ 84 ]}เนื่องจากช่วงชั้นทางธรณีวิทยาที่ไม่ชัดเจนของDiplobune หลายชนิด จึงไม่ชัดเจนว่าชนิดใดรอดชีวิตและวิวัฒนาการไปเป็นD. minorภายใน MP22 ^{[ 22 ]} D. quercyiถูกบันทึกไว้ครั้งสุดท้ายที่แหล่งโบราณคดี Möhren 19 ในเยอรมนี ซึ่งมีอายุย้อนไปถึง MP21 ^{[ 60 ]}

ผลจาก Grande Coupure ทำให้มีแหล่งโบราณคดีหลัง Grande Coupure เพียงไม่กี่แห่งที่มี anoplotheriid สกุล anoplotheriid เพียงสกุลเดียวที่รับประกันการอยู่รอดคือDiplobuneโดยช่วงชั้นทางธรณีวิทยาของEphelcomenusยังไม่ได้รับการแก้ไข สปีชีส์สุดท้ายของDiplobuneคือD. minorซึ่งมีช่วงเวลาล่าสุดคือ MP22-MP23 D. minorเป็นที่รู้จักจากแหล่งโบราณคดี Calaf ในสเปน (MP22) และ Itardies ในฝรั่งเศส (MP23) ^{[ 23 ] [ 22 ]}

ในกรณีแรกD. minorพบร่วมกับperatherium ซึ่งเป็น herpetotheriid , Theridomys ซึ่งเป็น theridomyid , Ephelcomenus (?) ซึ่งเป็น anoplotheriid และBothriodon ซึ่งเป็น anthracothere ซึ่งทราบกันว่าเป็นผู้อพยพจากเอเชีย สัตว์เหล่านี้ดูเหมือนจะเป็นส่วนหนึ่งของสภาพป่าและชื้น^{[ 85 ]}

BY MP23 เหตุการณ์การแพร่กระจายของสัตว์ที่รู้จักกันดีในชื่อเหตุการณ์การแพร่กระจายของ Bachitheriumได้เกิดขึ้นแล้ว ซึ่งBachitheriumและสัตว์ฟันแทะที่เกี่ยวข้องซึ่งก่อนหน้านี้ไม่สามารถแพร่กระจายไปทั่วยุโรปตะวันตกสุดได้ ต่อมาก็สามารถทำได้ และIberomeryx ซึ่งเป็นสัตว์ในกลุ่ม Tragulid ได้แพร่กระจายจากเอเชียไปยังยุโรปตะวันตกโดยใช้เส้นทางเดียวกับสัตว์ที่เกี่ยวข้องกับBachitherium ^{[ 86 ]} D. minorน่าจะเป็นผู้เชี่ยวชาญด้านถิ่นที่อยู่ โดยชอบถิ่นที่อยู่ที่เป็นป่าซึ่งเชื่อมโยงกับสภาพแวดล้อมน้ำจืด เห็นได้จากการไม่มี ฟอสซิล Diplobuneในสถานที่อื่นๆ ของ MP23 ^{[ 15 ]}นอกจากD. minorแล้ว แหล่งสะสมของ Itardies ยังให้ซากของ Amphiperatherium ซึ่งเป็นเฮอ ร์เพโทเทอริอิด , Darbonetus ซึ่งเป็น ไนติเทียร์, Tetracus ซึ่งเป็นอีรินาซิด , ค้างคาวหลายชนิด, กลุ่มหนูจำนวนมาก, HyaenodontและThereutherium ซึ่งเป็นไฮเอโนดอนต์ , Amphicynodont ซึ่งเป็นแอมฟิไซโนดอนต์, เฟลิฟอร์มลึกลับ( Stenogale , StenoplesictisและPalaeogale ), Nimravus ซึ่งเป็นนิมรา วิด, Plagiolophus ซึ่งเป็น พาเลโอเทอียร์, Ronzotherium ซึ่งเป็น แรด, PlesiomeryxและCaenomeryx ซึ่งเป็นไคโนเทอียร์, Iberomeryxซึ่งเป็นทรากูลิดและBachitheriumซึ่ง เป็นบาคิเทอริอิด ^{[ 59 ]}