กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 31 นาที

บาชีเทอเรียม

(= {{extinct}}'''''Bachitherium curtum''''')"},"type_species_authority":{"wt":"Filhol, 1877"},"subdivision_ranks":{"wt":"Other species"},"subdivision":{"wt":"{{species...

บาชีเทอเรียม

Bachitheriumเป็นสกุลของ สัตว์เคี้ยวเอื้อง ในยุคพาลีโอจีน ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งอาศัยอยู่ในยุโรปตั้งแต่ปลายยุคอีโอซีนถึงปลายยุคโอลิโกซีนสกุลนี้ถูกตั้งขึ้นในปี 1882 โดย Henri Filhol โดยอิงจากซากดึกดำบรรพ์ที่พบในฟอสฟอไรต์ Quercy Bachitherium curtumถูกกำหนดให้เป็นชนิดต้นแบบและอีกชนิดหนึ่งเรียกว่า B. insigneต่อมาได้มีการตั้งชื่อเพิ่มอีกห้าชนิด แม้ว่า B. sardus หนึ่งชนิด กำลังอยู่ระหว่างการประเมินใหม่ ชื่อสกุลมาจาก "Bach" ซึ่งเป็นสถานที่ในฝรั่งเศสที่พบซากดึกดำบรรพ์ครั้งแรก และคำภาษากรีก θήρ / theriumซึ่งหมายถึง "สัตว์ร้าย" ในอดีต Bachitheriumถูกจัดอยู่ในวงศ์ต่างๆ ภายในอันดับย่อย Tragulina ของสัตว์เคี้ยวเอื้อง แต่ถูกจัดจำแนกใหม่ให้เป็นวงศ์ Bachitheriidae ซึ่ง มีเพียงชนิดเดียวโดย Christine Janisในปี 1987

ตลอดช่วงเวลาส่วนใหญ่ในประวัติศาสตร์การจำแนกทางอนุกรมวิธานBachitheriumเป็นที่รู้จักจากซากดึกดำบรรพ์ที่ไม่สมบูรณ์เท่านั้น ทำให้การประเมินเป็นไปได้ยาก อย่างไรก็ตาม โครงกระดูกที่เกือบสมบูรณ์ของB. cf. insigneถูกค้นพบในเขตเทศบาลCéresteประเทศฝรั่งเศสในปี 1981 ซึ่งช่วยให้นักบรรพชีวินวิทยาเข้าใจสัณฐานวิทยาของมันเมื่อเทียบกับสัตว์เคี้ยวเอื้องชนิดอื่น ฟอสซิลที่สมบูรณ์เผยให้เห็นว่าBachitheriumมีโครงสร้างแขนขาที่เหมาะสำหรับการวิ่ง ซึ่งแตกต่างจากสัตว์ในวงศ์ Traguline ทั่วไป และคล้ายกับสมาชิกที่มีขนาดเล็กกว่าในอันดับย่อยPecoraนอกจากนี้ ฟันของมันยังแตกต่างจากวงศ์ Traguline อื่นๆ เช่นTragulidae , HypertragulidaeและLeptomerycidae โดยมีลักษณะร่วมกันของ ฟันตัดล่างซี่แรกที่คล้ายงาแต่ลดขนาดลง ฟันเขี้ยว บนที่แข็งแรงฟันกรามล่างซี่แรกที่คล้ายเขี้ยวและลักษณะเฉพาะอื่นๆที่ได้มาจากการวิวัฒนาการซึ่งเป็นเอกลักษณ์เฉพาะของสกุลนี้

จากลักษณะทางสัณฐานวิทยาของฟันและแขนขาB. curtumซึ่งมีน้ำหนัก7 กก. (15 ปอนด์)ถึง8 กก. (18 ปอนด์)ปรับตัวได้ดีกับสภาพแวดล้อมป่าทึบและกินใบไม้ ผลไม้ และพืชสมุนไพรผสมกัน ในขณะที่B. insigneซึ่งมีขนาดใหญ่กว่าและมีน้ำหนักมากถึง36 กก. (79 ปอนด์)มีความสามารถในการวิ่งได้เร็วกว่า จึงถูกสร้างมาให้เหมาะกับสภาพแวดล้อมป่าโปร่งมากกว่าและกินใบไม้เป็นหลัก ความแตกต่างทางสัณฐานวิทยาของสายพันธุ์เหล่านี้ ประกอบกับการปรากฏตัวบ่อยครั้งในแหล่งฟอสซิลเดียวกัน บ่งชี้ถึงการแบ่งส่วนของนิเวศวิทยาตามนิเวศวิทยาที่แตกต่างกันของพวกมัน สายพันธุ์สุดท้ายB. lavocatiอาจวิวัฒนาการมาจากB. curtumและน่าจะปรับตัวได้ดีกว่ากับสภาพแวดล้อมป่าโปร่งมากกว่าสายพันธุ์อื่นๆ ในสกุลเดียวกัน ซึ่งสอดคล้องกับการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างทางภูมิอากาศและสัตว์ป่าครั้งใหญ่      

Bachitheriumเป็นสัตว์เคี้ยวเอื้องที่เก่าแก่ที่สุดที่ปรากฏในบันทึกฟอสซิลของยุโรป โดยมีถิ่นกำเนิดในยุโรปตะวันออกในช่วงปลายยุคอีโอซีน และอพยพไปยังยุโรปตะวันตกในช่วงต้นยุคโอลิโกซีนหลังจากอุปสรรคทางทะเลที่สำคัญหมดไป สกุลนี้ยังคงเป็นสัตว์เฉพาะถิ่นของทวีปและรอดพ้นจากการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศหลายระลอกในยุคโอลิโกซีนโดยไม่วิวัฒนาการเป็นสกุลใหม่ อย่างไรก็ตาม เหตุการณ์ Microbunodon ในช่วงปลายยุคโอลิโกซีนนำไปสู่การสูญพันธุ์ของมัน เนื่องจากต้องเผชิญกับสภาพภูมิอากาศที่ร้อนขึ้น ร่วมกับการเปลี่ยนแปลงถิ่นที่อยู่และการแข่งขันจากสัตว์ชนิดใหม่ที่อพยพเข้ามา

อนุกรมวิธาน

ประวัติศาสตร์ยุคแรก

ภาพร่างของขากรรไกรล่างด้านซ้ายของBachitherium curtum ในแคตตาล็อกฟอสซิลสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมปี 1885 ของ พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งอังกฤษ (ซ้าย) และภาพถ่ายขากรรไกรล่างของBachitherium curtumที่พิพิธภัณฑ์เดียวกัน (ขวา)

ในปี 1882 อองรี ฟิลโฮลนักบรรพชีวินวิทยาชาวฝรั่งเศส ได้บรรยายถึง สกุลสัตว์กีบสองสกุลจากซากดึกดำบรรพ์หินปูนฟอสเฟตในจังหวัดเคอร์ซี ประเทศฝรั่งเศส ซึ่งเขาคิดว่าบ่งชี้ถึง ยุค อีโอซีน เขาคิดว่าสกุลแรกอยู่ในวงศ์ Moschidaeและน่าจะมีความเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับGelocusตามที่ฟิลโฮลกล่าวสูตรฟัน ล่าง ของสกุลนี้คือ 3:1:3:3 และลักษณะเด่นของสกุลนี้คือฟันกรามล่างแบนโดยมีขอบด้านหลังยื่นออกมาเป็นร่องลึก ดังนั้นจึงแตกต่างจากGelocusตรงที่สกุลใหม่นี้มีฟันกรามล่างแบนทั้งหมด ในขณะที่Gelocusซึ่งมีฟันกรามทั้งหมดสี่ซี่ มีเพียงฟันกรามซี่สุดท้ายเท่านั้นที่แบน เขาตั้ง ข้อสังเกตว่า ฟันหน้ามีขนาดค่อนข้างเล็ก ในขณะที่ฟันเขี้ยวที่อยู่ถัดจากฟันหน้านั้นแข็งแรง จากลักษณะเหล่านี้ ฟิลโฮลจึงตั้งชื่อสกุลว่าBachitheriumโดยอ้างอิงจากรากศัพท์ของคำว่า " Bach " ซึ่งเป็นแหล่งสะสมฟอสฟอไรต์ สปีชีส์แรกคือB. insigneถูกกำหนดให้เป็นสัตว์ขนาดใหญ่ ในขณะที่B. mediumมีขนาดเล็กกว่าB. insigne มาก แต่ใหญ่กว่าสปีชีส์ที่เล็กที่สุดคือ B. minus [ 1 ]

ในปี ค.ศ. 1885 นักธรรมชาติวิทยา ชาวอังกฤษ Richard Lydekkerได้จัดให้Bachitheriumอยู่ในวงศ์Tragulidae (chevrotains/mouse-deer/tragulids) อย่างไม่เป็นทางการ และระบุชนิดBachitherium curtumโดยกำหนดให้ " Gelocus curtum " และ " Bachitherium medium " เป็นชื่อพ้อง เนื่องจากตัวอย่างดูเหมือนจะเป็นชนิดเดียวกัน (โดยเฉพาะอย่างยิ่ง Filhol ได้อธิบายชนิด " Gelocus curtus " และ " Gelocus insignis " ในปี ค.ศ. 1877 ก่อนที่จะมีการตั้งสกุลBachitherium ) [ 2 ] [ 3 ] Lydekker ระบุว่าBachitheriumเป็นที่รู้จักเฉพาะบางส่วนของขากรรไกรล่างและขากรรไกรบนเท่านั้น และกล่าวกันว่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับGelocusแต่แตกต่างกันที่ฟันกรามล่างซี่แรก เขาระบุว่าสูตรฟันของBachitheriumคือ?.?.3.3 3.1.3.3และแก้มบนของสกุลนี้คล้ายคลึงกับProdremotherium มาก นอกจากนี้ เขายังยืนยันว่าB. insigneเป็นสปีชีส์ที่ถูกต้องอีก ด้วย [ 2 ]

ในปี พ.ศ. 2429 นักบรรพชีวินวิทยาชาวเยอรมันMax Schlosserได้ตั้งสกุลCryptomeryx ขึ้นมา โดยกำหนดให้Lophiomeryx gaudryi เป็นชื่อพ้อง ของสปีชีส์ที่ Filhol อธิบายไว้ในปี พ.ศ. 2420 และBachitherium ลบด้วย ชื่อพ้องของ สปีชีส์Cryptomeryx gaudryi [ 4 ] [ 3 ]อย่างไรก็ตาม ในปี พ.ศ. 2529 Geneviève Bouvrain, Denis Geraads และ Jean Sudre ได้แก้ไขCryptomeryxให้เป็นชื่อพ้องของLophiomeryx [ 5 ] [ 6 ]

ในปี 1957 นักบรรพชีวินวิทยา Friedlinde A. Obergfell ได้ตั้งชื่อสายพันธุ์ใหม่ของBachitheriumว่าB. serumจากแหล่ง Wintershof-West ในประเทศเยอรมนี เขาอธิบายว่ามันคล้ายกับB. insigneจากแหล่งฟอสฟอไรต์ Quercy โดยพิจารณาจากส่วนentoconidที่เชื่อมต่อกับmetaconidบนฟัน P และ P ทำให้เกิดร่องที่ปลายฟันจาก protoconid ไปยัง entostylid ต่อมาในปี 1971 Léonard Ginsburg ได้สร้างสกุลใหม่ชื่อAndegameryxโดยมีA. andegaviensisเป็นชนิดต้นแบบ เขาตระหนักถึงความคล้ายคลึงกันระหว่างB. insigneและ " B. serum " แต่สังเกตว่า ต่างจากBachitherium ตรง ที่ร่องฟันของ " B. serum " อย่างน้อยก็บนฟัน P นั้น ไม่ได้ปิดทางด้านหลัง แต่กลับโค้งเข้าด้านในและเปิดออกที่ มุม ลิ้น ด้านหลัง ของฟัน เนื่องจากลักษณะทางทันตกรรมนี้และลักษณะอื่นๆ ของสายพันธุ์นี้ จึงมีการจัดจำแนกอนุกรมวิธานใหม่เป็นAndegameryxเป็นสายพันธุ์A. serum [ 7 ] [ 8 ]

เนื่องจากการรับรู้ว่าสกุลนี้มีความใกล้เคียงกับGelocusทำให้Bachitheriumถูกจัดอยู่ในวงศ์ Gelocidae เป็นปกติ แม้ว่านักบรรพชีวินวิทยาRené Lavocatจะจัดให้อยู่ในวงศ์Hypertragulidae ในปี 1946 โดยพิจารณาจากฟันกรามซี่ที่ 1 ( P งาช้างของ Bachitheriid และในปี 1980 S. David Webb และ Beryl E. Taylor ได้จัดให้อยู่ในวงศ์Leptomerycidaeโดยการวินิจฉัยจากรอยแยกกระดูกขมับขนาดใหญ่และฟันหน้าซี่ ที่ [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

การแก้ไขสมัยใหม่เกี่ยวกับสัตว์เคี้ยวเอื้องในยุคพาลีโอจีน

ในปี 1984 เจเนวีฟ บูฟแร็ง และเดนิส เกราดส์ ได้ทบทวนสกุล Bachitheriumโดยตรวจสอบแบบจำลองโครงกระดูกที่ไม่สมบูรณ์จาก แหล่งหินปูน ยุคโอลิโกซีนที่เมืองเซเรสเตประเทศฝรั่งเศส นอกเหนือจากวัสดุที่เก็บรวบรวมไว้ก่อนหน้านี้จากเมืองเคอร์ซี โครงกระดูกดังกล่าวถูกระบุว่าเป็นBachitheriumชนิดที่มีขนาดใหญ่ ( Bachitherium cf. insigne ) และจนถึงขณะนั้น มีเพียงขากรรไกรเท่านั้นที่เป็นซากดึกดำบรรพ์ นักวิจัยได้อภิปรายเกี่ยวกับการจัดจำแนกBachitheriumไว้ในวงศ์ Leptomerycidae ของเวบบ์และเทย์เลอร์ในปี 1980 พวกเขาได้ทบทวนการวินิจฉัยพื้นฐานของไฮเปอร์ทรากูลิดส์ ซึ่งเป็นวงศ์สัตว์เคี้ยวเอื้องดั้งเดิมที่มีลักษณะเฉพาะหลายอย่างที่แตกต่างจากสัตว์เคี้ยวเอื้องอื่นๆ เช่น ฟันกรามหน้าคม และการสูญเสียเมโซสไตล์ในฟันกรามเมื่อเปรียบเทียบกันแล้ว ลักษณะทางทันตกรรมเพียงอย่างเดียวที่ไฮเปอร์ทรากูลิดส์มีร่วมกับBachitheriumคือฟันกรามหน้า P1 มีลักษณะคล้าย เขี้ยว ซึ่งเป็นการยืนยันการจัดจำแนกใหม่จากวงศ์ Hypertragulidae ก่อนหน้านี้ อย่างไรก็ตาม Bouvrain และ Garaads ยังสังเกตเห็นว่าถึงแม้จะมี I ที่พัฒนาเป็นงาคล้ายกับ leptomerycids แต่ก็มีขนาดเล็กกว่ามาก ซึ่งแตกต่างจากพวกมัน ดังนั้นจึงไม่จัดอยู่ในวงศ์เดียวกันเนื่องจากขาดลักษณะเฉพาะที่พบร่วมกัน นอกจากนี้ C 1ยังมีขนาดเล็ก และฟัน P มีขนาดเล็กและแยกออกจากกันด้วยช่องว่างระหว่างฟันเขี้ยว เช่นเดียวกับ P ใน leptomerycids ยุคแรก เช่นLeptomeryxส่วน leptomerycids ยุคหลัง เช่นPseudoparablastomeryxสูญเสีย P ไป ลักษณะเหล่านี้แตกต่างอย่างมากกับBachitheriumซึ่งมี C 1 ที่แข็งแรง และฟัน P [ 12 ] [ 13 ] [ 11 ]

ในปี 1986 ฌอง ซูเดร ได้ทำการศึกษาอย่างละเอียดเกี่ยวกับสกุล Bachitheriumซึ่งในขณะนั้นมีเพียงสองชนิดในชื่อสกุล และมีรายงานเพิ่มเติมในอิตาลี สวิตเซอร์แลนด์ และเยอรมนีBachitheriumถูกพิจารณาว่าเป็นลักษณะเฉพาะของยุคโอลิโกซีนตอนกลาง ( ยุคสแตมเปียน ) แม้ว่าตัวอย่างจากทางตอนใต้ของเยอรมนีจะถูกคิดว่าเป็นลักษณะเฉพาะของยุคโอลิโกซีนตอนต้นก็ตาม ในแหล่งโบราณคดีอิตาร์ดีส์ในแคว้นเกอร์ซี ซูเดรได้ระบุว่ามีสองชนิดที่เป็นลักษณะเฉพาะของตัวอย่างที่เก็บรวบรวมได้ในเกอร์ซีช่วงศตวรรษที่ 19 ได้แก่ B. curtum ซึ่งมีจำนวนมาก และ B. vireti ซึ่ง เป็นชนิดใหม่กว่าและหายากกว่ามาก ที่แหล่งโบราณคดีเปช เดสเซ ในแคว้นเกอร์ซี (แหล่งโบราณคดีล่าสุดในอดีตจังหวัดในขณะนั้น) นักโบราณคดีได้ค้นพบชนิดใหม่ที่สองคือ B. lavocati ซึ่งแตกต่างจากB. curtum ตรงขนาดของช่องว่างระหว่างP1และP2นอกจากนี้เขายังตรวจสอบระบบอนุกรมวิธานของสกุล โดยยืนยันว่าB. curtum (Filhol 1877) เป็นชนิดต้นแบบ[ 14 ]

ซากขากรรไกรของBachitherium insigne พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งบาเซิล

ในปี 1987 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอังกฤษคริสติน มารี จานิสได้เขียนบทความในวารสารตั้งคำถามและทบทวนกลุ่มสัตว์เคี้ยวเอื้องในกลุ่ม Tragulidae เช่นBachitheriumซึ่งการค้นพบโครงกระดูกที่สมบูรณ์ของสกุลนี้เมื่อไม่นานมานี้ และการตรวจสอบวัสดุทางทันตกรรมจากยุโรปของเธอ ทำให้สามารถประเมินสัตว์เคี้ยวเอื้องชนิดนี้ใหม่ได้ จานิสยืนยัน ว่า Bachitheriumไม่ได้อยู่ในกลุ่ม Hypertragulidae เนื่องจากถึงแม้จะมีฟันกรามซี่แรก (P1) ที่มีลักษณะคล้ายแต่หลักฐานทางทันตกรรมและโครงสร้างส่วนอื่นๆ ของกะโหลกแสดงให้เห็นว่าBachitherium มีวิวัฒนาการที่ก้าวหน้ากว่า นักบรรพชีวินวิทยาโต้แย้งว่า Bachitherium สามารถแยกออกจากวงศ์ Tragulidae และ Hypertragulidae ได้เนื่องจากลักษณะทางกายวิภาคของแขนขาหลายประการ อย่างไรก็ตาม ฟันกรามซี่ของ Bachitheriumที่มีลักษณะคล้ายงาช้างนั้น คล้ายกับ Hypertragulidae มากกว่าของ Leptomerycidae ซึ่งมีลักษณะเด่นคือฟัน กรามซี่ ที่เป็นรูปทรงกรวยมากกว่า Janis กล่าวว่าสมมติฐานที่ว่า P ของสุนัข เป็นลักษณะของสัตว์เคี้ยวเอื้องดั้งเดิมจะส่งผลให้ลักษณะดังกล่าวหายไปสองครั้งในวิวัฒนาการของสัตว์เคี้ยวเอื้องใน Tragulidae และPecora ซึ่งเธอคิดว่ามีความเป็นไปได้น้อยกว่าสมมติฐานทางเลือกที่ว่ามันเป็นลักษณะที่ได้มา ซึ่งจะเกี่ยวข้องกับวิวัฒนาการอิสระสามครั้งของลักษณะดัง กล่าวใน Hypertragulidae, Leptomerycidae และBachitherium [ 15 ]

จากการศึกษาพบว่า Bachitheriumมีลักษณะทางทันตกรรมผสมผสานระหว่างลักษณะดั้งเดิมและลักษณะที่พัฒนาขึ้น โดยฟันกรามล่างยังคงมีรอยพับแบบ " Dorcatherium " ("รอยพับบนด้านหลังของ metaconid") และฟันกรามน้อยล่างส่วนหลังมีลักษณะดั้งเดิมของสัตว์เคี้ยวเอื้อง คือ metaconid ที่ยาวและชี้ไปทางด้านหลัง hypoconulid ของ M มีลักษณะแคบและค่อนข้าง "บิดเบี้ยว" คล้ายกับLophiomeryxอย่างไรก็ตามBachitheriumถูกคิดว่าแยกออกจาก leptomerycids โดยพิจารณาจากลักษณะที่พัฒนาขึ้นซึ่งคล้ายกับ "gelocids" มากกว่า และการขาดลักษณะที่พัฒนาขึ้นร่วมกับ leptomerycids แตกต่างจาก leptomerycids ตรงที่ I มีขนาดเล็ก " รอยพับ Dorcatherium " ยังคงอยู่ในฟันกรามล่าง และcingulum ภายใน ยังคงอยู่ในฟันกรามบนBachitheriumยังถูกแยกออกจาก Pecora เนื่องจากมีฟัน P ที่มีลักษณะคล้ายเขี้ยว และมีกระดูกข้อเท้า แบบ traguloid (หรือที่รู้จักกันในชื่อกระดูกข้อเท้าหรือกระดูกข้อเท้า) ด้วยเหตุนี้ Christine Janis จึงแนะนำว่าควรจัดให้เป็น สกุล ที่มีเพียงชนิดเดียวภายในTragulinaซึ่งเธอตั้งชื่อวงศ์ว่า "Bachitheriidae" [ 15 ]

ในปี 1995 ฌอง ซูเดร ได้เขียนบทความวิจัยเกี่ยวกับสัตว์กีบคู่ในยุคโอลิโกซีนจากแหล่งสะสมหินเคอร์ซี ประเทศฝรั่งเศส ซึ่งรวมถึงวงศ์ Bachitheriidae ด้วย เขาได้กล่าวว่า การวินิจฉัยซากดึกดำบรรพ์ของBachitherium จำนวนมากในปัจจุบัน ซึ่งสนับสนุนเกณฑ์ที่ใช้ในการจำแนกชนิด (ขนาดฟันและช่องว่างระหว่างฟันกรามซี่ที่1-2 ) นั้นไม่มีความแปรปรวน และไม่แสดงให้เห็นถึงความแตกต่างทางเพศระหว่างชนิด จึงสนับสนุนการแยกแยะระหว่างB. curtum ที่มีขนาดเล็กกว่า และB. insigne ที่มีขนาดใหญ่กว่า หลังจากตรวจสอบชนิดต่างๆ ก่อนหน้านี้แล้ว ซูเดรได้ยืนยันว่าสามารถจำแนกBachitherium อีกชนิดหนึ่งได้จากหิน ฟอสฟอไรต์ในแหล่งสะสมหินเคอร์ซีบริเวณเลอ การูยาส ประเทศฝรั่งเศส คือBachitherium guirounetensisซึ่งแตกต่างจากชนิดอื่นๆ ตรงที่กระดูกข้อเท้าบางส่วนมีขนาดอยู่ระหว่างB. curtumและB. guirounetensisเขายังกล่าวถึงBachitherium sp. ซึ่งเป็นที่รู้จักจาก Le Garouillas โดยอิงจากกระดูกข้อเท้า 6 ชิ้น และอาจจะเป็นขากรรไกรล่างของชุด P -M ชิ้นส่วนขากรรไกรล่างถูกอ้างถึงว่าเป็นสปีชีส์โดยมีข้อสงสัยบางประการ เนื่องจากมีขนาดเล็กกว่าเล็กน้อยเมื่อเทียบกับชิ้นส่วนที่ระบุว่าเป็นB. guirounetensis P ของมัน โดดเด่นสำหรับ Sudre โดยที่ paraconid เยื้องไปทางด้านลิ้นและอยู่ใกล้กับ protoconid แต่ผู้เชี่ยวชาญด้านบรรพชีวินวิทยาคาดการณ์ว่าความแตกต่างเล็กน้อยนั้นไม่สำคัญพอที่จะจัดให้เป็นสปีชีส์ที่แตกต่างกัน เนื่องจากสามารถตีความได้ว่าเป็นความแปรผันในB. guirounetensisที่พบได้ทั่วไปมากกว่า ซึ่งพบในแหล่งสะสมเดียวกันกับBachitherium sp. [ 16 ]

ในปี 2008 Jan van der Made ได้ทบทวนสัตว์ Oschiri จากเกาะSardinia ในทะเลเมดิเตอร์เรเนียน ซึ่งมีอายุย้อนไปถึงMN3 ( ไมโอซีน ตอนต้น หรือภายในBurdigalian ) หรือประมาณ 20 ล้านปีก่อน ถือเป็นตัวอย่างที่เก่าแก่ที่สุดของสัตว์เฉพาะถิ่นบนเกาะในภูมิภาคนี้ (ฟอสซิลที่มีอายุย้อนไปถึงยุคอีโอซีนเป็นที่รู้จักแม้ว่าจะหายาก แต่สัตว์เหล่านั้นไม่ได้แสดงลักษณะเฉพาะถิ่น เนื่องจากแผ่นดินยังไม่ได้แยกออกจากแผ่นเปลือกโลกยุโรป) ในรายการสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่ในยุคไมโอซีนตอนต้นของ Sardinia ที่เขาจัดทำขึ้นในปี 1999 เขาได้ระบุBachitherium?ซึ่งในที่สุดเขาก็ได้ตั้งสปีชีส์Bachitherium sardusโดยอิงที่มาของชื่อสปีชีส์จากเกาะ เขาอ้างอิงจากซากโครงกระดูกส่วนลำตัวที่มีลักษณะทั่วไปของสัตว์เคี้ยวเอื้องดั้งเดิมและขนาดอยู่ระหว่าง TragulusและHyemoschus [ 17 ]

บทบาทของชีวธรณีวิทยาที่เพิ่มมากขึ้น

Bachitherium curtum maxillae มีถิ่นกำเนิดดั้งเดิมจากแคว้น Tarn-et-Garonne ประเทศฝรั่งเศส มีอายุย้อนไปถึงยุคโอลิโกซีน ปัจจุบันเก็บรักษาไว้ที่พิพิธภัณฑ์ Muséum de Toulouse

ในวิทยานิพนธ์ปริญญาเอกปี 2012 ของ Bastien Mennecart เขาได้ทบทวนสัตว์กีบเท้าคู่ (artiodactyls) ในยุโรปหลังยุค Grande Coupure ซึ่งรวมถึงสายพันธุ์Bachitherium ที่รู้จักทั้งหมด จากทศวรรษก่อนหน้า เขาได้บันทึกการกระจายตัวทางชีวธรณีวิทยาของสัตว์เคี้ยวเอื้องในยุโรปตะวันตกในช่วงต้นถึงกลางยุคโอลิโกซีน โดยแบ่งตามเขต Mammal Paleogene ในแผนภูมิการกระจายตัว เขาได้ระบุว่าB. curtumอยู่ในช่วง MP22-MP27, B. insigneอยู่ในช่วง MP23-27, B. viretiอยู่ในช่วง MP23, B. guirounetensisอยู่ในช่วง MP25, B. lavocatiอยู่ในช่วง MP28 และBachitherium sp.อยู่ในช่วง MP25-26 ตามที่ Mennecart กล่าวBachitherium sp.ถูกรายงานครั้งแรกในปี 1986 โดย Jean Sudre ที่ Le Garouillas ในฝรั่งเศส และตั้งแต่นั้นมาก็พบในหลายพื้นที่ในฝรั่งเศสและอิตาลี เขายังได้กำหนดที่มาของชื่อสกุล โดยคำนำหน้า "Bach" หมายถึงคอลเลกชันเก่าของแหล่งโบราณคดี Quercy และคำต่อท้าย "therium" หมายถึง "สัตว์ป่าหรือสัตว์" นอกจากนี้เขายังได้กำหนดที่มาของชื่อสปีชีส์ โดย "curtum" และ "insigne" แปลเป็นภาษาละตินว่า "ย่อ" และ "โดดเด่น" ตามลำดับ "vireti" ตั้งชื่อเพื่อเป็นเกียรติแก่ Jean Viret "guirounetensis" ไม่ทราบที่มา และ "lavocati" ตั้งชื่อเพื่อเป็นเกียรติแก่ Lavocati ที่ศึกษาฟันล่างของBachitheriumและทำให้ความรู้เกี่ยวกับสกุลนี้ก้าวหน้าขึ้น[ 9 ]

นอกจากนี้ Mennecart ยังกล่าวถึงสัตว์กีบเท้าคู่B. sardus per van der Made จากเกาะซาร์ดิเนียในปี 2008 โดยระบุว่าสายพันธุ์นี้อิงจากซากโครงกระดูกส่วนลำตัวเท่านั้น และการเชื่อมโยงลักษณะต่างๆ ไม่ได้ทำให้สามารถระบุซากเหล่านั้นว่าเป็นBachitherium ได้อย่างเคร่งครัด รูปร่างของซากโครงกระดูกส่วนลำตัวที่คล้ายกับสัตว์เคี้ยวเอื้องดั้งเดิมอาจเกิดจากผลกระทบของเกาะคล้ายกับMyotragusซึ่งเป็นสัตว์จำพวกวัวในยุคไพลสโตซีน - โฮโลซีน[ 9 ]ในปี 2017 Mennecart และคณะกล่าวว่าเกาะซาร์ดิเนียและคอร์ซิกา แยกออกจากแผ่นดินใหญ่ในช่วงต้นยุคไมโอซีน ซึ่งฟอสซิลยุคนีโอจีนบน เกาะซาร์ดิเนียเป็นกรณีที่เก่าแก่ที่สุดของสัตว์เฉพาะถิ่นในทะเลเมดิเตอร์เรเนียนอย่างไรก็ตาม พวกเขายังเตือนด้วยว่า ยกเว้นSardomeryx oschiriensisชื่อที่กำหนดจะต้องใช้ด้วยความระมัดระวัง เนื่องจากวัสดุโดยทั่วไปแตกหักและส่วนใหญ่อิงตามซากหลังกะโหลก ซึ่งมักจะมีแนวโน้มที่จะปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมของสัตว์ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว[ 18 ]

ในเดือนมิถุนายน ปี 2018 บาสเตียน เมนเนคาร์ท และคณะ ได้บรรยายถึงสัตว์เคี้ยวเอื้องที่เก่าแก่ที่สุดในยุโรปที่รู้จักกันจากแอ่งเทรซซึ่งตั้งอยู่ส่วนใหญ่ในเขตยุโรปของตุรกีรวมถึงบัลแกเรียและกรีซพื้นที่นี้เป็นที่รู้จักกันดีว่ามี ชั้นหิน ยุคพาลีโอจีน 3 ชั้น ที่พบระหว่างการทำแผนที่ทางภูมิศาสตร์อย่างกว้างขวางโดยการเจาะ ชั้นหินฐานที่เป็นหินเบรคเซีย-กรวด-หินทราย แม้จะทราบว่าเป็นยุคอีโอซีน แต่ก็ยังไม่ทราบอายุที่แน่นอนที่ไม่สามารถอนุมานได้เนื่องจากปัจจัยต่างๆ เช่น การขาดแคลนฟอสซิลที่มีประโยชน์ทางชีวธรณีวิทยา อย่างไรก็ตาม เนื่องจากชั้นหินบนบกถูกปกคลุมด้วยชั้นหินทะเลสองชั้นที่มีอายุใน ยุค พรีอาโบเนียน ชั้นหินฐานจึงอาจมีอายุประมาณปลายยุคบาร์โทเนียนหรือต้นยุคพรีอาโบเนียน (ปลายยุคอีโอซีน) ภายในพื้นที่ดังกล่าว เมนเนคาร์ทและคณะ รายงานการค้นพบสัตว์เคี้ยวเอื้องยุค Paleogene ที่เก่าแก่ที่สุดจากยุโรป รวมถึงสัตว์เคี้ยวเอื้องที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักนอกเอเชียและอเมริกาเหนือ ซึ่งมีอายุเก่าแก่กว่าเหตุการณ์ Grande Coupure faunal ในยุโรปตะวันตก ซึ่งมีอายุย้อนไปถึงช่วงเปลี่ยนผ่านระหว่างยุค Eocene และ Oligoceneนักวิจัยตัดสินใจว่าฟอสซิลดังกล่าวเป็นของสายพันธุ์ใหม่ ซึ่งพวกเขาตั้งชื่อว่าBachitherium thraciensisตัวอย่างต้นแบบและตัวอย่างเดียวคือขากรรไกรล่างขวาที่มี P -M ซึ่งพบทางใต้ของหมู่บ้านSladun ในบัลแกเรีย ใกล้กับชายแดนบัลแกเรียและตุรกี สายพันธุ์นี้ถูกอธิบายว่ามีขนาดเล็กและแตกต่างจากสายพันธุ์ Bachitherium อื่นๆโดยโครงสร้างของ P คล้ายกับ P [ 19 ]

นักวิจัยยังได้ทบทวนรายงานเกี่ยวกับ Bachitheriidae ที่เก่าแก่ที่สุดที่สันนิษฐานไว้ก่อนหน้านี้จากแหล่งโบราณคดี Herrlingen1, Möhren13, Ronheim1 และ Weinheim ในประเทศเยอรมนี ( พิพิธภัณฑ์บรรพชีวินวิทยา มิวนิก ) ซึ่งมีอายุย้อนไปถึง 32.5 ล้านปี (MP22) ฟอสซิลสัตว์เคี้ยวเอื้องจากเยอรมนีได้รับการจัดประเภทใหม่เป็นสายพันธุ์ Gelocid คือ Gelocus villebramarensisและGelocus communisเนื่องจากมี postentocristid ที่แยกเป็นสองแฉกและสั้นลง ซึ่งใกล้เคียงกับการวินิจฉัยของGelocusไม่ใช่Bachitheriumฟอสซิลยังมีฟันกรามบนที่มีcingulumที่แข็งแรงล้อมรอบ protocone ในขณะที่ในBachitheriumนั้น cingulum จะโผล่ออกมามากกว่าเท่านั้น ดังนั้น บันทึกที่เก่าแก่ที่สุดของ Bachitheriidae ในยุโรปตะวันตกจึงมีอายุประมาณ 31 ล้านปี (MP23) [ 19 ]

การจำแนกประเภท

ภาพเหมือนของอองรี ฟิลโฮลผู้ตั้งสกุลBachitherium
ภาพของคริสติน จานิสผู้ก่อตั้งวงศ์ Bachitheriidae

Bachitheriumเป็นสกุลต้นแบบและสกุลเดียวของวงศ์ Bachitheriidae ภายในอันดับย่อย Tragulina ในอันดับย่อย Ruminantia ของสัตว์กีบเท้าคู่ Tragulina มีวิวัฒนาการพื้นฐานมากกว่า Pecora และมีลักษณะเด่นคือ กระดูกข้อเท้า (astragalus trochleas ) คล้ายสุนัข ไม่มีสันนูนด้านหลังลิ้น (posterolingual cristids) บนฟัน กรามล่าง (P Dorcatherium (หรือโครงสร้างคล้ายเขี้ยว) บนฟันกรามล่าง และมีการเรียงตัวของฟันแบบ bunoselenodont บนฟันกราม วงศ์ Tragulidae (สมาชิกในวงศ์นี้มักรู้จักกันในชื่อ "chevrotains" หรือ "กวางหนู") เป็นวงศ์เดียวที่ยังมีชีวิตอยู่ของอันดับย่อยนี้ และด้วยเหตุนี้จึงถือว่าเป็นซากดึกดำบรรพ์ที่มีชีวิตเนื่องจากมีการเปลี่ยนแปลงน้อยมากในบันทึกวิวัฒนาการ[ 9 ] [ 20 ] ในทางเทคนิคแล้ว Bachitheriumถือเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีต้นกำเนิดในเอเชีย โดยพิจารณาจากแหล่งกำเนิดทางภูมิศาสตร์ที่อยู่ในยุโรปตะวันออก ซึ่งแตกต่างจากแผ่นดินBalkanatoliaหรือยุโรปตะวันตกในยุคอีโอซีน ซึ่งแยกตัวออกจากอเมริกาเหนือและกรีนแลนด์ในช่วงต้นยุคอีโอซีน และด้วยเหตุนี้จึงมีสัตว์ที่วิวัฒนาการในรูปแบบของถิ่นกำเนิดเฉพาะถิ่นที่แตกต่างจากส่วนอื่นๆ ของยูเรเซีย ( Bachitheriumไม่พบในเอเชีย) [ 19 ] [ 21 ] [ 22 ]สิ่งนี้เห็นได้ชัดเจนเป็นพิเศษหลังจากเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ Grande Coupure ภายในขอบเขต MP20-MP21 (ซึ่งรวมถึงขอบเขตอีโอซีน-โอลิโกซีน) ซึ่งเป็นจุดเริ่มต้นของยุค Rupelian ที่ 33.9 ล้านปี สัตว์เคี้ยวเอื้องแท้กลุ่มแรกที่ปรากฏในยุโรปตะวันตก ได้แก่ Gelocidae และ Lophiomerycidae เป็นกลุ่มที่อพยพมาจากเอเชีย ในขณะที่สายพันธุ์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่ในยุโรปตะวันตก ซึ่งส่วนใหญ่เป็นสัตว์เฉพาะถิ่นของทวีป ได้หายไป[ 19 ] [ 23 ] [ 24 ]

นักวิจัยหลายคนเช่น Innessa Anatolevna Vislobokova ได้พิจารณาว่า superfamilies สองตระกูลภายในอินฟาเรดเดอร์ ได้แก่ Traguloidea (Tragulidae, Gelocidae, Leptomerycidae, Archaeomerycidae, Lophiomerycidae, Bachitheriidae) และ Hypertraguloidea (Hypertragulidae, Praetragulidae) ว่าถูกต้อง[ 25 ] superfamily Traguloidea บางครั้งใช้ในการวินิจฉัยทางบรรพชีวินวิทยาอย่างเป็นระบบ รวมทั้ง Janis และ Jessica M. Theodor ให้นิยาม Hypertraguloidea ว่าเป็น superfamily ที่ถูกต้องซึ่งประกอบด้วย Hypertragulidae และ Praetragulidae โดยอาศัยการหลอมรวมของแม็กนั่มและกระดูกสี่เหลี่ยมคางหมูใน carpus ซึ่งเป็นลักษณะที่ไม่พบใน artiodactyl อื่น ๆ อย่างไรก็ตาม superfamilies ทั้งสองมักไม่ได้รับการกล่าวถึงในงานวิจัยเกี่ยวกับสมาชิกของ Tragulina [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]

ในปี 2015 Bastien Mennecart และ Grégoire Métais ได้สร้างสมมติฐานเกี่ยวกับความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการของสัตว์เคี้ยวเอื้องในยุคโอลิโกซีนโดยการรวบรวมเมทริกซ์ของลักษณะฟัน กะโหลก และกระดูกส่วนอื่นๆ จำนวน 40 อย่างที่ทราบกันดี สัตว์ที่รวมอยู่ในการวิเคราะห์คือสัตว์เคี้ยวเอื้อง 20 ชนิดที่เป็นตัวแทนของ "Gelocidae" ในยุโรปและเอเชีย (วงศ์ที่ทราบกันว่าเป็นแหล่งทิ้งขยะ) Bachitheriidae, Pecora ในช่วงปลายโอลิโกซีนหรือต้นไมโอซีนที่มีความสัมพันธ์ที่ไม่ชัดเจน Lophiomerycidae, Tragulidae, Leptomerycidae, Archaeomerycidae และ Hypertragulidae ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการสองแผนภูมิของสัตว์เคี้ยวเอื้องในยุคโอลิโกซีนที่กำหนดไว้ แผนภูมิแรกอิงตามฉันทามติส่วนใหญ่ 50% และแผนภูมิที่สองอิงตามฉันทามติที่เข้มงวด: [ 29 ]

เมนเนคาร์ทและเมตาอิสระบุว่า ตำแหน่งทางอนุกรมวิธานของวงศ์ Bachitheriidae ซึ่งมีเพียงสกุลเดียว ค่อนข้างมีปัญหา เนื่องจากตำแหน่งทางวิวัฒนาการที่ไม่แน่นอนของ Bachitheriidae เมื่อเทียบกับสัตว์เคี้ยวเอื้องในยุคโอลิโกซีนอื่นๆ นั้น เกิดจากลักษณะโครงสร้างส่วนลำตัวและฟันที่คล้ายคลึงกับสายพันธุ์สัตว์เคี้ยวเอื้องอื่นๆBachitheriumมีความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการกับสัตว์ในวงศ์ Tragulines อื่นๆ โดยพิจารณาจากฟันกราม P1 ที่มีคล้ายเขี้ยวและกระดูกข้อเท้าที่มีรูปร่างคล้ายกระดูก Tragulines แต่ฟันกรามที่มีลักษณะคล้ายฟันม้ามและการเชื่อมติดกันของกระดูกข้อมือน่าจะเป็นผลมาจากการวิวัฒนาการแบบคู่ขนาน นักวิจัยเสนอว่า ลักษณะที่บรรจบกันเหล่านี้ ทำให้เกิดการตีความความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการของ Bachitheriumผิดพลาดในแผนภูมิวิวัฒนาการต่างๆ ของสัตว์เคี้ยวเอื้องในยุคพาลีโอจีน ซึ่งส่วนใหญ่ทำด้วยมือ แม้จะมีโครงกระดูกที่สมบูรณ์ ตำแหน่งทางวิวัฒนาการของ Bachitheriidae เมื่อเทียบกับ Ruminantia "กลุ่มหลัก" (เช่น ต่ำกว่าหรือสูงกว่า Tragulidae) ยังคงไม่แน่นอน พวกเขาแนะนำว่าการวิเคราะห์สัณฐานวิทยาของฐานกะโหลกจะให้คุณลักษณะสำคัญเพื่อทำความเข้าใจประวัติวิวัฒนาการของ Bachitheriids ได้ดียิ่งขึ้น[ 29 ]

ในปี 2021 Bastien Mennecart และคณะ ได้นำเมทริกซ์ทางสัณฐานวิทยาของลักษณะประมาณ 40 ลักษณะจากปี 2015 โดย Mennecart และ Métais (ดังที่ได้อธิบายไว้ข้างต้น) มาใช้ซ้ำเพื่อสร้างสมมติฐานเกี่ยวกับความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการของNalameryx ซึ่งเป็นสัตว์กีบในยุคโอลิโกซีน โดยใช้ซากเพิ่มเติมจากสกุลนี้ เช่นเดียวกับบทความวิจัยจากปี 2015 Amphirhagatherium weigeltiและMerycoidodon culbertsoniถูกจัดเป็นกลุ่มนอก (outgroup) ภายใน Artiodactyla เนื่องจากไม่อยู่ในอันดับย่อย Ruminantia อย่างไรก็ตาม แผนภูมิวิวัฒนาการในปี 2021 ยังได้เพิ่มStenomeryxซึ่งเป็นสัตว์กีบที่ลึกลับ ซึ่งโดยทั่วไปถือว่าอยู่ติดกับกลุ่มนอกAmphirhagatheriumหรือเป็นกลุ่มพี่น้องของ Bachitheriidae โดยสมมติฐานแรกได้รับการสนับสนุนมากกว่าสมมติฐานหลัง Bachitheriidae ถือเป็นวงศ์พี่น้องกับ Tragulidae และจึงอยู่ในกลุ่ม Ruminantia ทางด้านวิวัฒนาการ ซึ่งดูเหมือนว่าจะได้รับการสนับสนุนบางส่วนจากซากดึกดำบรรพ์ยุคอีโอซีนที่เพิ่งได้รับการอธิบายจากคาบสมุทรบอลข่าน ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการที่ปรับปรุงใหม่โดยอิงจากแผนภูมิวิวัฒนาการปี 2015 โดย Mennecart และ Métais ซึ่งเป็นผลมาจากการวิเคราะห์แบบคลัดิสติกของตัวอย่างฟัน กะโหลก และกระดูกส่วนอื่นๆ จำนวน 41 ตัวอย่าง: [ 30 ]

คำอธิบาย

แม้ว่าBachitheriumและสัตว์เคี้ยวเอื้องยุค Paleogene อื่นๆ ส่วนใหญ่จะรู้จักกันจากซากขากรรไกรเท่านั้น แต่Bachitheriumยังเป็นที่รู้จักจากโครงกระดูกที่สมบูรณ์จากแหล่งสะสมหินปูนของ Cereste ประเทศฝรั่งเศส ซึ่งจัดอยู่ในกลุ่มBachitherium cf. insigneทำให้สามารถวินิจฉัย Bachitheriidae ได้อย่างละเอียดมากขึ้น[ 12 ]น่าเสียดายที่โครงกระดูกแบนราบมากในแนวขวาง ทำให้การสังเกตทำได้เพียงด้านซ้ายเท่านั้นส่งผลให้รอยประสาน ของกะโหลกศีรษะมองเห็นได้น้อยหรือไม่สามารถมองเห็นได้เลย [ 31 ]ถึงกระนั้น โครงกระดูกที่สมบูรณ์และซากอื่นๆ ของBachitheriumก็ช่วยให้สามารถแยกแยะ Bachitherium ออกเป็นวงศ์ที่แตกต่างจากสมาชิกอื่นๆ ในกลุ่มย่อย Tragulina เช่น Gelocidae, Lophiomerycidae, Hypertragulidae, Leptomerycidae และ Tragulidae ได้[ 15 ]

เนื่องจากB. curtumมักถูกเข้าใจผิดว่าเป็นB. insigneความแตกต่างที่สำคัญระหว่างสองสายพันธุ์นี้คือ สายพันธุ์แรกมีฟัน ช่องว่างระหว่างฟัน และกระดูกส่วนหลังกะโหลกที่เล็กกว่าเมื่อเทียบกับสายพันธุ์หลัง[ 9 ]

กะโหลก

โครงกระดูกของTragulus javanicusที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งชาติสมิธโซเนียนแสดงภาพระยะใกล้ของกะโหลกศีรษะ

ลักษณะเฉพาะที่โดดเด่นของBachitheriumคือการพัฒนาของใบหน้าที่ยอดเยี่ยม เนื่องจากขอบด้านหน้าของเบ้าตาแม้จะอยู่เหนือฟันกราม ซี่ที่ 2 เพียงเล็กน้อย แต่ก็อยู่ห่างจากขอบด้านหน้าของกระดูกขากรรไกรบนมากพอๆกับที่อยู่ห่างจากสัน กระดูก ท้ายทอย กระดูกขากรรไกรบนซึ่งไม่มีฟัน ตั้งตรง และสั้น มาสัมผัสกับกระดูกจมูกที่ยาว กว้างขึ้นด้านหลังและสิ้นสุดไปทางด้านหน้า มีช่องว่างเล็กๆ ในกระดูกเอทมอยด์ซึ่งอาจมีกระดูกจมูกกระดูกขากรรไกรบน กระดูกหน้าผากและกระดูกน้ำตาเป็นขอบ กระดูกเบ้าน้ำตา ดูเหมือนจะไม่มีอยู่ในกะโหลกศีรษะ รูน้ำตาเปิดอยู่ภายในเบ้าตาซึ่งมีขนาดเล็กและปิดด้านหลังด้วย แท่งกระดูกหลังเบ้าตาที่แข็งแรงและสมบูรณ์ด้านหลังของกะโหลกศีรษะซึ่งเอียงเล็กน้อยเมื่อเทียบกับใบหน้า มีสันกระดูกกลางศีรษะที่ แข็งแรง ยื่นออกมาเหนือใบหน้าท้ายทอยด้านหน้าของเส้นท้ายทอยคือรูหู ซึ่งแยกจากส่วนยื่นพารามาสตอยด์ที่แข็งแรง (หรือใกล้มาสตอยด์ ) (การเจริญเติบโตตามปกติของกระดูก) โดยมาสตอยด์ที่มีขนาดไม่ทราบแน่ชัดรอยประสานสควาโมซัลมองเห็นได้ในระยะสั้นๆ เอียงไปข้างหน้าและข้างหลัง และมีรู เล็กๆ หลาย รู เจาะอยู่ [ 31 ] [ 32 ]

บริเวณแนวนอนของขากรรไกรล่างมีความสูงเพิ่มขึ้นไปทางด้านหลัง ขอบล่างมีส่วนเว้าสองส่วน ส่วนหนึ่งอยู่ด้านหน้า P ในขณะที่อีกส่วนหนึ่งอยู่ด้านหลัง M บริเวณมุมด้านบนของขากรรไกรล่างกว้าง ขอบด้านหลังเชื่อมต่อกับคอของข้อต่อในกระบวนการข้อต่อคล้ายกับในอูฐ[ 31 ]

ความยาวกะโหลก (มม. และ นิ้ว) ของ โครงกระดูก Bachitherium cf. insigneจาก Cereste ประเทศฝรั่งเศส[ 31 ]
ด้านหน้าของกระดูกขากรรไกรบนส่วนหน้าถึงกระดูกข้อต่อท้ายทอยด้านหน้าของกระดูกขากรรไกรบนถึงส่วนบนของสันกระดูกท้ายทอยจากด้านหน้าของกระดูกจมูกถึงส่วนบนสุดของสันกระดูกท้ายทอย
183 มม. (7.2 นิ้ว)  208 มม. (8.2 นิ้ว)  197 มม. (7.8 นิ้ว)  

ฟัน

ตัวอย่างต่างๆ ของBachitherium cf. lavocatiจาก Mailhat ประเทศฝรั่งเศส (ตัวอย่างที่ 1) และB. lavocatiจาก Pech Desse ประเทศฝรั่งเศส (2-3) และ Gaimersheim ประเทศเยอรมนี (4-9)

Bachitheriumมีลักษณะเด่นที่ฟันซึ่งใกล้เคียงกับ Tragulina มากกว่าสัตว์กีบเดี่ยวชนิดอื่นๆ แต่ก็มีความแตกต่างมากพอที่จะจัดอยู่ในวงศ์ของตัวเอง สูตรฟันของสกุลนี้คือ0.1.3.3 3.1.4.3 โดยที่ P1 หายไปในเชิงวิวัฒนาการ ซึ่งอธิบายได้ว่าทำไมมันจึงมีฟันกรามน้อยในขากรรไกรบนน้อยกว่าขากรรไกรล่างหนึ่งซี่ นอกจากนี้ยังไม่มีการบันทึกฟันตัดบนจากโครงกระดูกหรือตัวอย่างอื่นๆ ที่เกี่ยวข้อง ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของสัตว์เคี้ยวเอื้อง ฟันเขี้ยวบนโค้งงอคล้ายตะขอและแข็งแรง แต่ค่อนข้างสั้นเนื่องจากไม่เกินความสูงของขอบบนของขากรรไกรล่าง ฟันเขี้ยวล่างก็สั้นเช่นเดียวกับฟันเขี้ยวบนและฟันตัดล่าง แต่มีรูปร่างคล้ายฟันตัด ในแง่ของการสบฟัน C1 จะอยู่ระหว่าง P1 ที่มีรูปร่างคล้ายฟันเขี้ยวซึ่งขนาดใกล้เคียงกันสำหรับการสึกหรอและฟันหน้า ช่องว่างระหว่างฟัน C 1 -P 2และ P -P นั้นมีระยะยาว กลุ่มฟันหน้าที่อยู่ห่างจากกระดูกแก้ม มาก อาจเกี่ยวข้องกับการเสริมความแข็งแรงของกล้ามเนื้อ adductorซึ่งถือเป็นลักษณะเฉพาะหลักของBachitherium [ 31 ] [ 32 ]

Bachitheriidae ถูกกำหนดให้เป็นวงศ์ของ traguline ที่มี hypoconulid แคบและ "บีบ" บน M มี cristid posterolabial ที่แยกตัวออกมาอย่างชัดเจนที่ P และ P และมีรอยพับ " Dorcatherium " ที่แข็งแรงบนฟันกราม[ 31 ] [ 15 ] [ 19 ]นอกจากนี้ยังแตกต่างจากสกุล traguline อื่นๆ ตรงที่มีโครงร่างของขากรรไกรล่างตรงและช่องว่างระหว่างฟันที่ยาวและแคบลงอย่างมากหลังจาก P Tragulidae ในยุโรป (รวมถึงIberomeryxในยุค Paleogene และDorcatheriumในยุค Neogene) และ Bachitheriidae ถูกกำหนดโดยฟันกรามล่างรูปทรง traguline พิเศษที่ไม่มี metaconids และมี cristid ขนานยาวสองอันที่สร้างขอบของหุบเขาด้านหลังของ cusp ฟันกรามล่างมีลักษณะเฉพาะคือมีปุ่มฟันคล้ายฟันซีลีโนดอน ซึ่งเป็นลักษณะทั่วไปของสัตว์เคี้ยวเอื้องส่วนใหญ่ และไม่มีส่วนนูนตรงกลาง ฟันกรามบนของ Bachitheriidae ไม่มีพาราโคนและเมตาโคนที่เรียงตัวกัน[ 9 ]ลักษณะเฉพาะของฟันที่เพิ่งได้รับการอธิบายเมื่อไม่นานมานี้ของ Bachitheriidae ได้แก่ ช่องว่างระหว่าง P -P ยาวกว่าช่องว่างระหว่าง P -P และโพสต์โปรโตคริสติดภายนอกที่ตื้นซึ่งไม่ได้เชื่อมต่อกับพรีไฮโปคริสติด[ 19 ]

ความยาวฟัน (มม. และ นิ้ว) ของ โครงกระดูก Bachitherium cf. insigneจาก Cereste ประเทศฝรั่งเศส[ 31 ]
ช่องว่างC 1 -P 2พี2 - พี4M 1 -M 3พี2 -เอ็ม3ช่องว่างC -P ช่องว่างระหว่างฟันP -P พี - พีM -M พี -เอ็ม
41 มม. (1.6 นิ้ว)  25.7 มม. (1.01 นิ้ว)  30.2 มม. (1.19 นิ้ว)  56.5 มม. (2.22 นิ้ว)  7.8 มม. (0.31 นิ้ว)  27.2 มม. (1.07 นิ้ว)  27.7 มม. (1.09 นิ้ว)  33.4 มม. (1.31 นิ้ว)  62.5 มม. (2.46 นิ้ว)  
การวัด (มม. และ นิ้ว) ของฟันและช่องว่างระหว่างฟันของ ตัวอย่างต้นแบบของ Bachitherium species [ 9 ] [ 19 ]
สายพันธุ์โฮโลไทป์ประเภท สถานที่อายุช่องว่าง P -P พี -เอ็มพี - พีM -M
บี. ทราเซียนซิสNMNHS FM3320สลาดุน ประเทศบัลแกเรียยุคอีโอซีนตอนปลาย> 14 มม. (0.55 นิ้ว)  _18 มม. (0.71 นิ้ว)  _
บี. ไวเรติยูซีบีแอล เอฟเอสแอล9672นาสเซียต์ (แคว้นลองด์ ประเทศฝรั่งเศส)ยุคโอลิโกซีนตอนต้น (MP23)10 มม. (0.39 นิ้ว) - 15 มม. (0.59 นิ้ว)    40 มม. (1.6 นิ้ว) - 42 มม. (1.7 นิ้ว)    18 มม. (0.71 นิ้ว) - 18.2 มม. (0.72 นิ้ว)    23 มม. (0.91 นิ้ว) - 25.2 มม. (0.99 นิ้ว)    
ตราสัญลักษณ์บีMNHN QU4258ของสะสมเก่าแก่จากเมืองเคอร์ซี ประเทศฝรั่งเศสโอลิโกซีน (MP23-MP27)38 มม. (1.5 นิ้ว)  63 มม. (2.5 นิ้ว)  25 มม. (0.98 นิ้ว)  37 มม. (1.5 นิ้ว)  
บี. เคอร์ทัมMNHN Qu3917ของสะสมเก่าแก่จากเมืองเคอร์ซี ประเทศฝรั่งเศสโอลิโกซีน (MP23-MP27)19.5 มม. (0.77 นิ้ว) - 22 มม. (0.87 นิ้ว)    50.5 มม. (1.99 นิ้ว) - 51 มม. (2.0 นิ้ว)    20 มม. (0.79 นิ้ว) - 22 มม. (0.87 นิ้ว)    26.5 มม. (1.04 นิ้ว) - 28 มม. (1.1 นิ้ว)    
บี. กุยรูเนเทนซิสUM GAR441เลอ การูยาส ประเทศฝรั่งเศสยุคโอลิโกซีนตอนกลาง (MP25)27.5 มม. (1.08 นิ้ว)  57.6 มม. (2.27 นิ้ว)  26 มม. (1.0 นิ้ว) - 28 มม. (1.1 นิ้ว)    30.5 มม. (1.20 นิ้ว) - 35.7 มม. (1.41 นิ้ว)    
บี. ลาโวคาติUM PDS1330เปช เดสส์ (ล็อต, ฝรั่งเศส)ปลายยุคโอลิโกซีน (MP28)32 มม. (1.3 นิ้ว) - 34 มม. (1.3 นิ้ว)    51 มม. (2.0 นิ้ว) - 52 มม. (2.0 นิ้ว)    20.4 มม. (0.80 นิ้ว) - 22.5 มม. (0.89 นิ้ว)    26 มม. (1.0 นิ้ว) - 32.4 มม. (1.28 นิ้ว)    

กระดูกสันหลังและกระดูกซี่โครง

กระดูกสันหลังส่วนคอของ โครงกระดูก Bachitheriumสั้นและแข็งแรง ความยาวโดยรวมน้อยกว่าความยาวของศีรษะที่กระดูกสะบัก (หรือกระดูกหัวไหล่) กระดูกสันหลังจะสิ้นสุดที่กระดูกอะโครเมียน ที่แข็งแรงและมีลักษณะเป็นตะขอ ซึ่งไปถึงเบ้าข้อต่อกระดูกคอ กระดูกแอตลาสหรือที่รู้จักกันในกายวิภาคของกระดูกสันหลังส่วนคอว่า C1 มีส่วนยื่น ทางกายวิภาคที่กว้างและกลม (หรือ "ปีก") ซึ่งสิ้นสุดทางด้านหลัง ณ จุดที่เกินระดับการเชื่อมต่อกับกระดูกสันหลังส่วนคอชิ้นที่สอง (C2) ข้อต่อของกระดูกแอตลาสยื่นไปทางด้านหลังเกือบถึงส่วนบนสุดของช่องประสาทซึ่งส่วนหน้าสั้นกว่าส่วนหลังมาก ลำตัวของกระดูกแอ็กซิสสั้น แต่กระดูกแอ็กซิสเองนั้นมีความโดดเด่นตรงที่ส่วนยื่นของกระดูกสันหลัง ที่สูงและโดยเฉพาะอย่างยิ่งส่วนยื่นไปทางด้านท้าย ซึ่งไปถึงระดับ C4 ลักษณะที่ผิดปกติของกระดูกสันหลังส่วนคออาจเชื่อมโยงกับการพัฒนาที่แข็งแรงของกล้ามเนื้อ เฉียงขนาดใหญ่ ของศีรษะ[ 12 ] [ 31 ]

กระบวนการกระดูกสันหลังสั้นที่ C3 และ C4 แต่ยาวขึ้นจาก C5 ถึง D1 ความยาวของกระบวนการกระดูกสันหลังค่อนข้างคงที่จนถึง D7 กระดูกสันหลังโค้งไปด้านหลังเล็กน้อยจากกระดูกสันหลัง C7-D2 จากนั้นตรงที่ D3-D4 และสุดท้ายเอียงไปข้างหน้าเล็กน้อยจนถึง D9 ในกระดูกสันหลังมีกระดูกสันหลังส่วนอก 13 ชิ้น กระดูกสันหลัง ส่วนเอว 7 ชิ้น(น่าจะเป็นกระดูกเชิงกราน) และกระดูกสันหลังส่วนหาง 17 ชิ้น กระดูกเชิงกรานสั้นเพราะไม่เกินโพรงของกระดูกเบ้าสะโพกซี่โครงแรกของบาคิเทอริอิดกว้าง สั้น และตรง ซึ่งแตกต่างจากซี่โครงส่วนหลังที่บาง ยาว และโค้ง จำนวนกระดูกอกไม่สามารถระบุได้เนื่องจากโครงกระดูกที่ไม่สมบูรณ์มีลักษณะแบนราบตามขวาง[ 31 ]

แขนขา

กวางมุนต์แจ็กแดงใต้ ( Muntiacus muntjak ) เป็นกวางชนิดหนึ่งที่มีสัดส่วนขาที่เหมาะสำหรับการวิ่ง ซึ่งเชื่อกันว่า Bachitheriumมีลักษณะคล้ายคลึงกัน

ในปลาวงศ์ Bachitheriidae คอของกระดูกต้นแขนมีลักษณะเด่นชัดเล็กน้อย และปุ่มกระดูก (ส่วนที่กล้ามเนื้อและเนื้อเยื่อเกี่ยวพันยึดเกาะ) ของเอ็นกล้ามเนื้ออินฟราสปินาตัสมีลักษณะแข็งแรงและเป็นรูปไข่ ไม่มีส่วนโค้ง ของกล้ามเนื้อไตร เซปส์หรือปุ่มกระดูกเดลทอยด์อยู่ภายในกระดูกต้นแขน บริเวณปลายกระดูกต้นแขน เส้นผ่านศูนย์กลางของคอนไดล์จะเล็กกว่าเส้นผ่านศูนย์กลางของโทรเคลียกระดูกอัลนา (กระดูกยาวชนิดหนึ่งที่พบในปลายแขน) แยกออกจากกระดูกเรเดียส (กระดูกยาวอีกชนิดหนึ่งที่พบในปลายแขน) ตลอดความยาวโอเลครานอนของกระดูกอัลนามีลักษณะกว้างและอยู่บนแกนของไดอะฟิซิส กระดูกเชิงกรานไม่มีลักษณะพิเศษใดๆ ยกเว้นส่วนอะซีตาบูลาร์ของกระดูกสะโพกที่ยาวกว่ากระดูกอิเลียมแม้ว่าจะยังสั้นกว่าของปลาวงศ์ Tragulidae ก็ตาม กระดูกโคนขาของกระดูกต้นขาจะสูงขึ้นเล็กน้อยเมื่อเทียบกับหัวกระดูกต้นขากระดูกส้นเท้าแข็งแรงแต่สั้นกว่าของอูฐ[ 31 ]

ขาหน้าของBachitheriumสั้นกว่าขาหลัง แต่ความแตกต่างนั้นน้อยกว่าในวงศ์ Tragulids สัดส่วนของขาคล้ายกับกวางมัสก์ ( Moschus ) หรือกวางขนาดเล็ก ( Muntiacus , Hyelaphus ) แม้ว่าส่วนปลายของขาในBachitheriumจะยาวน้อยกว่าเล็กน้อยกระดูกฝ่าเท้าที่ 2 และ 4 (หรือกระดูกยาวของเท้า) เชื่อมติดกันบางส่วน (เชื่อมติดกันยกเว้นที่ปลายสุดโดยไม่มีร่อง (หรือรอยบาก) บนด้านหน้า) ในขณะที่กระดูกฝ่ามือที่ 3 และ 4 (หรือกระดูกยาวของมือที่อยู่ถัดจากกระดูกข้อมือ) ไม่เชื่อมติดกัน กระดูกฝ่ามือด้านข้างดูเหมือนจะหายไป และกระดูกนิ้ว ส่วนหน้าทั้งหมด ก็หายไป ลักษณะแรกนี้ถูกเสนอว่าเป็นลักษณะเฉพาะของวงศ์ Bachitheriidae เนื่องจากโครงกระดูกตัวอย่างได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีเยี่ยม การที่กระดูกหายไปจึงไม่น่าจะเป็นอุบัติเหตุ กระดูกนิ้วเท้าข้อแรกของเท้าหลังสั้นกว่าข้อที่สอง ในขณะที่ข้อที่สามยาวมาก โดยมีพื้นผิวข้อต่อเกือบตั้งฉากกับตัวกระดูก[ 12 ] [ 31 ] [ 19 ]การเชื่อมติดกันของกระดูกดูเหมือนจะเป็นลักษณะขั้นสูง เนื่องจากพบได้ในวิวัฒนาการของเพโคราน ในขณะที่การเชื่อมติดกันไม่ได้ปรากฏเสมอไปในทรากูลิดี ด้วยเหตุนี้ บาชีเทอริดีจึงถือว่า "ก้าวหน้า" ในด้านลักษณะทางวิวัฒนาการเมื่อเทียบกับทรากูลีนที่คล้ายคลึงกัน แต่ "ดั้งเดิม" กว่าเพโครานยุคแรกหรือบรรพบุรุษของพวกมัน[ 9 ]

มวลกาย

การประมาณขนาดของB. curtumและB. insigne

ในเดือนกันยายน พ.ศ. 2538 ก่อนที่ Sudre จะตีพิมพ์ผลงานเกี่ยวกับB. guirounetensisเขาและ Jean-Noël Martinez ได้ใช้ขนาดของกระดูกข้อเท้าของสัตว์กีบเท้าคู่ในยุค Paleogene เพื่อประมาณมวลร่างกายของพวกมัน เนื่องจากกระดูกข้อเท้าเป็นกระดูกส่วนหลังกะโหลกที่พบได้บ่อยที่สุดในกลุ่มฟอสซิล เนื่องจากมีความเปราะบางต่อการแตกหักน้อยลงเนื่องจากรูปร่างที่แข็งแรงและโครงสร้างที่กะทัดรัด มีการวิเคราะห์ Bachitherium สี่ ชนิดที่รู้จักกัน ได้แก่B. vireti , B. curtum , B. insigneและB. nov. sp. (ซึ่งชนิดสุดท้ายจะรู้จักกันในชื่อB. guirounetensis ในภายหลัง ) โดยใช้วิธีการประมาณน้ำหนักเฉลี่ยสองวิธีที่แตกต่างกัน ได้แก่ ขนาดของกระดูกข้อเท้าและพื้นที่ M ซึ่งผลลัพธ์ทั้งสองแสดงในตารางด้านล่าง: [ 33 ] [ 16 ]

การเปรียบเทียบ (กรัมและออนซ์) ของการประมาณน้ำหนักตรงกลางจากขนาดกระดูกข้อเท้าและพื้นที่ M [ 33 ]
สายพันธุ์ประมาณการน้ำหนักพื้นที่M ขนาดและน้ำหนักโดยประมาณของกระดูกแอสตรากาลัสค่าจำกัดน้ำหนัก
บาคิเธอเรียม ไวเรติ4,736 กรัม (167.1 ออนซ์)  4,553 กรัม (160.6 ออนซ์)  4,089 กรัม (144.2 ออนซ์) - 5,229 กรัม (184.4 ออนซ์)    
บาชีเทอเรียม เคอร์ตัม6,905 กรัม (243.6 ออนซ์)  6,114 กรัม (215.7 ออนซ์)  4,772 กรัม (168.3 ออนซ์) - 6,959 กรัม (245.5 ออนซ์)    
บาชีเทอเรียม ลาโวคาติ6,905 กรัม (243.6 ออนซ์)  7,722 กรัม (272.4 ออนซ์)  4,906 กรัม (173.1 ออนซ์) - 12,202 กรัม (430.4 ออนซ์)    
บาคิเธอเรียมโนฟ สปีชีส์12,913 กรัม (455.5 ออนซ์)  18,647 กรัม (657.8 ออนซ์)  14,104 กรัม (497.5 ออนซ์) - 23,808 กรัม (839.8 ออนซ์)    

ในปี 2014 Takehisa Tsubamoto ได้ตรวจสอบความสัมพันธ์ระหว่างขนาดของกระดูกข้อเท้าและมวลร่างกายโดยประมาณอีกครั้ง โดยอาศัยการศึกษาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบกที่ยังมีชีวิตอยู่อย่างกว้างขวาง และนำวิธีการดังกล่าวมาใช้กับสัตว์กีบเท้าคู่ในยุค Paleogene ซึ่ง Sudre และ Martinez เคยทดสอบไว้ก่อนหน้านี้ นักวิจัยใช้การวัดเชิงเส้นและผลคูณของการวัดเหล่านั้นโดยปรับปัจจัยการแก้ไข การคำนวณใหม่ส่งผลให้ค่าประมาณต่ำกว่าผลลัพธ์ในปี 1995 เล็กน้อย (ยกเว้นDiplobune minor ซึ่งเป็นสัตว์ ในวงศ์ Anoplotheriidae ที่มีสัดส่วนกระดูกข้อเท้าสั้นกว่าสัตว์กีบเท้าคู่ชนิดอื่น ๆ ส่วนใหญ่) ดังแสดงในกราฟด้านล่าง: [ 34 ]

มวลกายโดยประมาณ (กก.) ของสัตว์กีบเท้าคู่ในยุคพาลีโอจีน โดยอิงจากความกว้างของข้อต่อกระดูกเชิงกรานที่คำนวณใหม่ (Li1) เมื่อเปรียบเทียบกับค่าประมาณจาก Martinez และ Sudre (1995)

จากลักษณะทางทันตกรรมB. lavocati มีขนาดใหญ่กว่า B. curtum เพียงเล็กน้อย โดย B. curtum ถูกพิจารณาว่าเป็นบรรพบุรุษที่เป็นไปได้ของ B. lavocati ไม่มีหลักฐานใดที่แสดงว่าB. lavocatiซึ่งเป็นชนิดที่พบได้ทั่วไปในแหล่งโบราณคดี Pech Desse ในฝรั่งเศส มีความแตกต่างทางเพศ แสดงให้เห็นว่ามันมีลักษณะที่เหมือนกัน ทั้งB. lavocatiและB. curtumมีน้ำหนักประมาณ7 กก. (15 ปอนด์) - 8 กก. (18 ปอนด์)ซึ่งสอดคล้องกับแนวคิดเรื่องน้ำหนักที่ใกล้เคียงกัน อย่างไรก็ตาม B. insigneมีขนาดใหญ่ผิดปกติเมื่อเทียบกับไม่เพียงแต่ชนิด Bachitheriid อื่นๆ เท่านั้น แต่ยังรวมถึง tragulines ในยุค Paleogene อื่นๆ ด้วย โดยคาดว่ามีน้ำหนักมากถึง36 กก. (79 ปอนด์ ) B. insigneทับซ้อนกับสายพันธุ์อื่น ๆ เช่นB. curtumและB. guirounetensis ในเขต MP ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันอาจอาศัยอยู่ในแหล่งที่อยู่อาศัยที่ แตกต่างกันและมีพฤติกรรมการกินที่แตกต่างกันเล็กน้อยเมื่อเทียบกับ สายพันธุ์อื่น ๆ[ 35 ] [ 36 ] [ 9 ]      

บรรพชีววิทยา

ภาพจำลองของB. curtum (ซ้าย) และB. insigne (ขวา) B. insigneมีขนาดใหญ่กว่าและวิ่งได้เร็วกว่าเมื่อพิจารณาจากสัดส่วนของแขนขา เมื่อเทียบกับB. curtumทำให้ B. insigne เหมาะกับถิ่นที่อยู่อาศัยแบบเปิดโล่งมากกว่า ในขณะที่ B. curtum เหมาะกับถิ่นที่อยู่อาศัยแบบปิดมากกว่า

แม้ว่าสัตว์กีบคู่ในยุคพาลีโอจีนจะไม่ได้รับความนิยมในการวิจัยทางบรรพชีววิทยาเท่ากับสัตว์กีบคู่ในยุคนีโอจีน แต่ในช่วงไม่กี่ทศวรรษที่ผ่านมาก็มีความพยายามที่จะนำบรรพชีววิทยาของสัตว์เคี้ยวเอื้องในยุคพาลีโอจีนมาเชื่อมโยงกับสัตว์เคี้ยวเอื้องในยุคนีโอจีนและยุคปัจจุบัน หลักฐานฟอสซิลที่ค่อนข้างอุดมสมบูรณ์ของBachitheriumชนิดต่างๆ บ่งชี้ว่าแทบไม่มีชนิดใดแสดงสัญญาณของความแตกต่างทางเพศ แม้ว่าจะไม่ทราบว่าBachitherium sp. เป็นชนิดที่แตกต่างจากB. guirounetensisหรือไม่ ดังนั้น ขนาดที่แตกต่างกันของตัวอย่างฟอสซิลจึงสามารถอธิบายได้ว่าเป็นของชนิดที่แตกต่างกันซึ่งเติมเต็มช่องว่างทางนิเวศวิทยาบรรพกาลที่แตกต่างกันจากกันและกันและจากสัตว์กีบคู่อื่นๆ อีกมากมายที่อาศัยอยู่ร่วมกับพวกมัน[ 16 ] [ 36 ]

ในช่วงยุคโอลิโกซีน บี. เคอร์ทัม (B. curtum ) ซึ่งเป็นสัตว์ขนาดเล็ก น่าจะอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่อบอุ่นและชื้น ซึ่งมีลักษณะเป็นป่าหรือกึ่งน้ำ ดังที่เห็นได้จากสัดส่วนของแขนขาที่สั้นกว่า ดังนั้น นิเวศวิทยาในยุคดึกดำบรรพ์ของมันจึงเทียบเท่ากับกวางเชฟโรเทนหรือกวางดุยเกอร์ ในปัจจุบัน (เผ่าเซฟาโลฟินี/วงศ์ย่อยเซฟาโลฟิเน) ซึ่งทั้งสองชนิดอาศัยอยู่ในถิ่นที่อยู่อาศัยที่เป็นป่าชื้นในแอฟริกาและ/หรือเอเชียใต้ที่มีแหล่งน้ำจืดริมฝั่ง จากการวิเคราะห์ร่องรอยการสึกหรอของฟัน พบว่าอาหารของบี. เคอร์ทัมใกล้เคียงกับสัตว์ที่เลือกกินใบไม้ โดยกินใบไม้ ผลไม้ และพืชใบเลี้ยงคู่ซึ่งพบได้ทั่วไปในสภาพแวดล้อมที่เป็นป่าชื้นบี. อินไซน์ (B. insigne)น่าจะเป็นคู่ตรงข้ามของบี. เคอร์ทัมเนื่องจากบี. อินไซน์เป็นสัตว์ชนิดที่ใหญ่ที่สุดและน่าจะอาศัยอยู่ในถิ่นที่อยู่อาศัยที่เป็นป่าโปร่ง ซึ่งมันจะมี อาหาร ที่เน้นกินใบไม้เป็นหลักB. lavocatiซึ่งเป็นสายพันธุ์สุดท้ายที่ยังมีชีวิตอยู่ของ Bachitheriidae น่าจะอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่เปิดโล่งมากกว่าสายพันธุ์ก่อนหน้า โดยพิจารณาจากกระดูกฝ่ามือที่ยาวขึ้นอย่างเห็นได้ชัดเพื่อการเคลื่อนที่ ซึ่งสอดคล้องกับการเปลี่ยนแปลงครั้งใหญ่จากสภาพแวดล้อมที่เป็นป่าไปสู่สภาพแวดล้อมที่เปิดโล่งมากขึ้นใน MP28 ซึ่งสัมพันธ์กับเหตุการณ์ทางภูมิอากาศและสัตว์ป่าที่สำคัญ[ 36 ] [ 9 ] [ 37 ]สายพันธุ์ทั้งหมดของBachitherium ดูเหมือนจะเป็นสัตว์ ที่วิ่งเร็วไม่ว่าถิ่นที่อยู่อาศัยที่ชอบจะเป็นอย่างไรและปรับตัวได้ดีกว่าสำหรับถิ่นที่อยู่อาศัยกึ่งเปิด ดังที่แสดงโดยกระดูกหน้าแข้งที่ยาวกว่าเมื่อเทียบกับกระดูกฝ่ามือ[ 33 ]

กวางหนูขนาดเล็ก ( Tragulus kanchil ) กำลังหาอาหาร

ลักษณะดั้งเดิมของกวางน้ำในปัจจุบันยังให้เบาะแสเกี่ยวกับพฤติกรรมของสัตว์เคี้ยวเอื้องในยุคแรกเริ่มอีกด้วยกวางน้ำ ในปัจจุบัน ( Hyemoschus aquaticus ) อาศัยอยู่ในถิ่นที่อยู่เขตร้อนของแอฟริกา รวมถึงถิ่นที่อยู่ที่เป็นหนองน้ำและ ถิ่นที่อยู่ ริมแม่น้ำมีรายงานว่าเมื่อตกใจ สัตว์ชนิดนี้จะวิ่งไปยังแม่น้ำที่ใกล้ที่สุดและดำดิ่งลงไปว่ายน้ำทวนกระแสน้ำ และโผล่ขึ้นมาบนผิวน้ำใต้ตลิ่งหรือพืชพรรณที่ยื่นออกมา แม้ว่าจะไม่พบเห็นบ่อยนัก แต่พฤติกรรมนี้ก็พบในMoschiolaและTragulus เช่นกัน ซึ่งมีพฤติกรรมการหลบหนีจากผู้ล่าโดยการวิ่งลงไปในแหล่งน้ำและว่ายน้ำ พวกมันสามารถว่ายน้ำได้โดยให้เพียงครึ่งบนของหัวโผล่พ้นน้ำ และสามารถดำดิ่งลงไปได้ทั้งหมด แม้ว่าพฤติกรรมดังกล่าวจะทำให้สัตว์เคี้ยวเอื้องขนาดเล็กเหนื่อยล้ามากก็ตาม ในทางเปรียบเทียบ พฤติกรรมนี้ไม่พบเห็นบ่อยนักในแกะป่า ซึ่งสนับสนุนสมมติฐานที่ว่าวงศ์ Tragulidae ยังคงรักษาพฤติกรรมการหลบหนีที่หายากเช่นนี้ไว้ เนื่องจากพวกมันแยกตัวออกมาจากกลุ่ม Ruminantia ในระยะแรกเริ่ม[ 38 ]สัตว์ในวงศ์ Tragulidae ที่เก่าแก่ที่สุด ซึ่งพบในแอ่งกระบีทางตอนใต้ของประเทศไทยในชื่อArchaeotragulusมีอายุย้อนไปถึงยุคอีโอซีนตอนปลาย ซึ่งสนับสนุนเพิ่มเติมว่าวงศ์ Tragulidae เป็นวงศ์สัตว์เคี้ยวเอื้องที่เก่าแก่ที่สุดที่ยังมีชีวิตอยู่[ 39 ]

นิเวศวิทยาบรรพกาล

ยุโรปก่อนยุคแกรนด์คูปูร์

ภูมิศาสตร์บรรพกาลของยุโรปและเอเชียในช่วงยุคอีโอซีนตอนกลาง พร้อมเส้นทางการแพร่กระจายที่เป็นไปได้ของสัตว์กีบและสัตว์กีบเดี่ยว

ตลอดช่วงยุคอีโอซีน สภาพภูมิอากาศแบบเรือนกระจกที่มีสภาพแวดล้อมเขตร้อนชื้นและมีปริมาณน้ำฝนสูงอย่างต่อเนื่องได้แพร่หลายไปทั่ว อันดับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสมัยใหม่ ได้แก่ Perissodactyla, Artiodactyla และPrimates (หรืออันดับย่อย Euprimates) ปรากฏขึ้นแล้วตั้งแต่ช่วงต้นยุคอีโอซีน มีการกระจายตัวอย่างรวดเร็วและพัฒนาฟันที่เชี่ยวชาญสำหรับการกินใบไม้ รูปแบบที่กินได้ทั้งพืชและสัตว์ส่วนใหญ่เปลี่ยนไปกินใบไม้เป็นอาหารหลักหรือสูญพันธุ์ไปในช่วงกลางยุคอีโอซีน (47 - 37 ล้านปีก่อน) พร้อมกับ " condylarths " โบราณ ในช่วงปลายยุคอีโอซีน (ประมาณ 37 - 33 ล้านปีก่อน) ฟันของสัตว์กีบส่วนใหญ่เปลี่ยนจากปุ่มฟันแบบ bunodont ไปเป็นสันฟันตัด (เช่น lophs) สำหรับการกินใบไม้[ 40 ] [ 41 ]

การเชื่อมต่อทางบกทางตอนเหนือของมหาสมุทรแอตแลนติกที่กำลังพัฒนาถูกตัดขาดเมื่อประมาณ 53 ล้านปีก่อน ซึ่งหมายความว่าอเมริกาเหนือและกรีนแลนด์ไม่ได้เชื่อมต่อกับยุโรปตะวันตกอย่างดีอีกต่อไป ตั้งแต่ยุคอีโอซีนตอนต้นจนถึงเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ Grande Coupure (56 ล้านปีก่อน - 33.9 ล้านปีก่อน) ทวีปยูเรเซียตะวันตกถูกแยกออกเป็นสามแผ่นดิน โดยสองแผ่นดินแรกถูกแยกออกจากกันด้วยทางน้ำ ได้แก่ ยุโรปตะวันตก ( หมู่เกาะ ) บัลคานาโตเลีย และยูเรเซียตะวันออก (บัลคานาโตเลียอยู่ระหว่างทะเลพาราเททิสทางเหนือและมหาสมุทรนีโอเททิสทางใต้) [ 22 ] ดังนั้น สัตว์ เลี้ยงลูกด้วยนมในเขต โฮลาร์กติกของยุโรปตะวันตกจึงถูกแยกออกจากทวีปอื่นๆ รวมถึงกรีนแลนด์ แอฟริกา และยูเรเซียตะวันออก ทำให้เกิดสัตว์เฉพาะถิ่นขึ้นภายในยุโรปตะวันตก[ 41 ]สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมของยุโรปในช่วงปลายยุคอีโอซีน (MP17 - MP20) ส่วนใหญ่เป็นลูกหลานของกลุ่มสัตว์เฉพาะถิ่นในยุคอีโอซีนตอนกลาง[ 42 ]

ภาพจำลองเก่าของไฮเอโนดอนในสภาพแวดล้อมกึ่งเขตร้อนไฮเอโนดอนปรากฏตัวในยุโรปในช่วงปลายยุคอีโอซีน (MP17a) และดำรงอยู่จนถึงช่วงต้นยุคไมโอซีน (MP30)

แม้ว่าซากดึกดำบรรพ์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในยุคพาลีโอจีนในยุโรปตะวันออกจะไม่สมบูรณ์เมื่อเทียบกับยุโรปตะวันตก แต่ก็มีหลักฐานซากดึกดำบรรพ์มากพอที่จะบ่งชี้ว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดใดบ้างที่น่าจะดำรงชีวิตร่วมกับBachitherium thraciensisซึ่งเป็นสัตว์เคี้ยวเอื้องชนิดแรกที่ปรากฏในยุโรปตะวันออก ในภูมิภาคต่างๆ เช่น ประเทศบัลแกเรียในปัจจุบัน ในช่วงยุคอีโอซีนตอนกลางถึงตอนปลาย หลักฐานซากดึกดำบรรพ์บ่งชี้ว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในยุคอีโอซีนตอนปลายของยุโรปตะวันออกในยุค Priabonian ได้แก่ palaeothere Plagiolophus , anthracotheres BakaloviaและProminatherium , brontotheres Sivatitanops ?และBrachydiastematerium , paraceratheriid Forstercooperia , hyracodont Prohyracodonและamynodonts AmynodonและCadurcodon Muridae , Cricetidae , Erinaceidaeและสัตว์มีถุงหน้าท้องPeratherium ก็เป็นสัตว์ในยุคอีโอซีนทั่วไปที่ มีต้นกำเนิดในเอเชีย ซึ่งพบในยุโรปตะวันออกก่อน Grande Coupure แม้ว่าอายุที่แน่นอนของชั้นหินที่พวกมันปรากฏตัวจะยังไม่เป็นที่แน่ชัดเนื่องจากความยากลำบากในการประมาณอายุในชั้นหินของยุโรปตะวันออก สัตว์เหล่านี้แตกต่างอย่างมากกับยุโรปตะวันตกเนื่องจากมีสัตว์เฉพาะถิ่นมากกว่าในแผ่นดินตะวันตกและความยากลำบากอย่างมากสำหรับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีความสัมพันธ์กับเอเชียในการข้ามไปยังแผ่นดินก่อนช่วงปลายยุคอีโอซีน-ต้นยุคโอลิโกซีน[ 43 ] [ 44 ] [ 19 ] [ 22 ]

แกรนด์ คูปูร์

Anoplotheriumเป็นสกุลสัตว์ที่เป็นสัญลักษณ์ของสัตว์เฉพาะถิ่นในยุโรปตะวันตก มีชีวิตอยู่ตั้งแต่ปลายยุคอีโอซีนจนถึงต้นยุคโอลิโกซีน มันสูญพันธุ์ไปในช่วงเปลี่ยนผ่านระหว่างยุคอีโอซีนและโอลิโกซีนเนื่องจากเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ที่เรียกว่า Grande Coupure

Grande Coupure ซึ่งแปลเป็นภาษาฝรั่งเศสว่า "การแตกแยกครั้งใหญ่" เป็นหนึ่งในเหตุการณ์การสูญพันธุ์และการเปลี่ยนแปลงทางชีวภาพครั้งใหญ่ที่สุดในบันทึกทางบรรพชีวินวิทยาของยุคซีโนโซอิก เกิดขึ้นในยุโรปในช่วง MP20-MP21 อันเป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศและปัจจัยอื่นๆ ส่งผลให้สายพันธุ์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในยุโรปตะวันตกสูญพันธุ์ไปถึง 60% ในขณะที่สัตว์อพยพจากเอเชียเข้ามาแทนที่[ 45 ] [ 46 ] [ 24 ] [ 47 ]นักบรรพชีวินวิทยามักกำหนดให้ Grande Coupure เป็นส่วนหนึ่งของขอบเขตยุคอีโอซีน-โอลิโกซีนเมื่อ 33.9 ล้านปีก่อน แม้ว่าบางคนจะประมาณการว่าเหตุการณ์นี้เริ่มต้นเมื่อ 33.6-33.4 ล้านปีก่อน[ 23 ] [ 48 ] [ 49 ]เหตุการณ์นี้สัมพันธ์โดยตรงกับหรือหลังจากช่วงเปลี่ยนผ่านยุคอีโอซีน-โอลิโกซีนซึ่งเป็นการเปลี่ยนแปลงอย่างฉับพลันจากโลกเรือนกระจกที่มีลักษณะเด่นในยุคพาลีโอจีนส่วนใหญ่ ไปสู่โลกเรือนกระจกเย็น/น้ำแข็งในช่วงต้นยุคโอลิโกซีนเป็นต้นไป การลดลงของอุณหภูมิอย่างมหาศาลเกิดจากการขยายตัวครั้งใหญ่ครั้งแรกของแผ่นน้ำแข็ง แอนตาร์กติกา ซึ่งทำให้pCO ลดลงอย่างมาก และคาดว่าระดับน้ำทะเล ลดลงประมาณ 70 เมตร (230 ฟุต) [ 50 ] Alexis Licht และคณะ เสนอว่า Grande Coupure อาจเกิดขึ้นพร้อมกับการเกิดธารน้ำแข็ง Oi-1 (33.5 ล้านปีก่อน) ซึ่งบันทึกการลดลงของCO ในบรรยากาศ กระตุ้นการเกิดธารน้ำแข็งแอนตาร์กติกาที่เริ่มขึ้นแล้วในช่วงเปลี่ยนผ่านยุคอีโอซีน-โอลิโกซีน[ 22 ] [ 51 ]  

Ronzotheriumเป็นแรดชนิดหนึ่งที่ปรากฏตัวในยุโรปในช่วงเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ที่เรียกว่า Grande Coupure และมีชีวิตอยู่ในยุโรปเป็นส่วนใหญ่ในยุคโอลิโกซีน

การเปลี่ยนแปลงจากยุคอีโอซีนไปสู่ยุคโอลิโกซีนของยุโรปตะวันตก อันเป็นผลมาจากสภาพภูมิอากาศโลก มีลักษณะเด่นคือการเปลี่ยนจากป่าเขตร้อนและกึ่งเขตร้อนไปสู่ถิ่นที่อยู่อาศัยแบบเปิดโล่งมากขึ้น เช่น ป่าเขตอบอุ่นหรือป่าผลัดใบผสม พร้อมกับการปรับตัวให้เข้ากับฤดูกาลที่เพิ่มขึ้น[ 52 ]เหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งนี้ยังเป็นจุดเริ่มต้นของการเปลี่ยนแปลงทางสัตว์ในยุโรปตะวันตก ซึ่งสัตว์อพยพจากเอเชียได้แพร่กระจายไปยังที่นั่น อันเป็นผลมาจากการปิดเส้นทางเดินเรือที่เคยแยกยุโรปตะวันตกออกจากยูเรเซียส่วนที่เหลือ เหตุการณ์ Grande Coupure ยังเป็นจุดเริ่มต้นของการปรากฏตัวครั้งแรกในยุโรปของแอนทราโคเทอเรส เจโลซิด โลฟิโอเมอริคิด และไรโนเซอโรทอยด์ ( ไรโน เซอโรติด เอ็ก กีโซดอนต์และอะมิโนดอนต์) [ 53 ] [ 19 ] [ 54 ] [ 55 ]สัตว์ฟันแทะ ( Eomyidae , Cricetidae และCastoridae ) รวมถึง eulipotyphlans (Erinaceidae) ก็เป็นสัตว์ที่อพยพมาจากเอเชียในช่วง Grande Coupure เช่นกัน[ 45 ]สัตว์กินเนื้อที่เป็นตัวแทนของAmphicynodontidae , Nimravidae , Amphicyonidae และUrsidaeต่างก็เข้ามาในทวีปยุโรปในช่วง Grande Coupure ทำให้สัตว์กินเนื้อกลายเป็นกลุ่มสัตว์กินเนื้อที่โดดเด่นอย่างฉับพลัน[ 56 ] [ 57 ]

สาเหตุของการสูญพันธุ์อย่างฉับพลันยังคงเป็นที่ถกเถียงกัน โดยมีสาเหตุที่เสนอแนะไว้ ได้แก่ การเสื่อมโทรมของสภาพภูมิอากาศและสิ่งแวดล้อมภายหลังยุคน้ำแข็งอีโอซีนตอนปลาย-โอลิโกซีนตอนต้น การแข่งขันที่รุนแรงขึ้นจากสัตว์ในเอเชียอันเนื่องมาจากเส้นทางเดินเรือที่เคยแยกยุโรปตะวันตกออกจากแผ่นดินอื่น ๆ ปิดตัวลง หรืออาจเป็นการผสมผสานกันของทั้งสองอย่าง ไม่ว่าในกรณีใด สัตว์ในยุโรปหลังยุค Grande Coupure มีตัวแทนเฉพาะถิ่นน้อยมาก สัตว์ที่อพยพมาจากเอเชียซึ่งปรับตัวได้ดีกว่าในยุคโอลิโกซีนกลายเป็นกลุ่มสัตว์ที่เด่นกว่า[ 23 ] [ 40 ]

แหล่งโบราณคดี Detan ในเทือกเขา Doupovในภูมิภาคโบฮีเมียของสาธารณรัฐเช็กซึ่งมีอายุอยู่ในช่วง MP21 หรือ MP22 บ่งชี้ถึงการอยู่ร่วมกันของBachitherium cf. curtum กับสัตว์มีถุงหน้าท้องAmphiperatherium , สัตว์ฟันแทะ ( Pseudocricetodon , Paracricetodon ), Gelocus (gelocid) , Lophiomeryx (lophiomeryx) , Cainothere Paroxacron , Suoid Doliochoerus , Entelodon (entelodont ), AnthracotheriumและElomeryx (anthracothere) , Rhinocerotid Ronzotherium , Ursid Cephalogale , Amphicyonid Pseudocyonopsisและ Hyaenodont Hyaenodonสัตว์ในแหล่งโบราณคดีนี้มีความสอดคล้องกับตัวแทนของแหล่งโบราณคดีหลัง Grande Coupure มากพอ[ 58 ] [ 9 ]

เหตุการณ์การแพร่กระจายของแบคทีเรีย Bachitherium

ภูมิศาสตร์ชีวภาพโบราณของสัตว์เคี้ยวเอื้องในยูเรเซียตะวันออกในช่วงปลายยุคอีโอซีนถึงต้นยุคโอลิโกซีน พร้อมเส้นทางการแพร่กระจายไปยังยุโรปตะวันตกในช่วง Grande Coupure (33.9 ล้านปีก่อน) และเหตุการณ์การแพร่กระจายของ Bachitherium (31 ล้านปีก่อน)

ในช่วง Grande Coupure สัตว์จำพวกหนู สกุล Bachitheriumและสัตว์ฟันแทะอื่นๆ ที่อาศัยอยู่ร่วมกัน ( Pseudocricetodon , Paracricetodon , Melissodontinae ) ไม่สามารถแพร่กระจายไปยังยุโรปตะวันตก (ปัจจุบันคือสเปน ฝรั่งเศส เยอรมนี เบลเยียม และอังกฤษ) จากยุโรปตะวันออกได้อย่างเต็มที่ เนื่องจากมีแนวน้ำลึกเป็นอุปสรรค ซึ่งเกิดจากแอ่งน้ำแอลป์ตอนเหนือที่เชื่อมต่อกับแอ่งคาร์พาเทียนและแอ่งคอเคซัสใหญ่ ทำให้ยุโรปตะวันออกเฉียงใต้ถูกแยกออกจากยุโรปตะวันตก จนกระทั่งประมาณ 31 ล้านปีก่อน (ประมาณ MP23) ทะเลพาราเททิส ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของมหาสมุทรเททิส จึงตื้นเขินลงและหายไปในที่สุด การหายไปของแนวน้ำดังกล่าวทำให้Bachitheriumและสัตว์ฟันแทะอื่นๆ ที่เกี่ยวข้องสามารถแพร่กระจายจากยุโรปตะวันออกเฉียงใต้ไปยังภูมิภาคยุโรปตะวันตกได้Iberomeryxซึ่งเป็น Tragulid เป็นที่รู้จักครั้งแรกในยุคอีโอซีนของเอเชียตะวันออก แพร่กระจายไปยังเอเชียตะวันตกเฉียงใต้ (ตุรกีและ จอร์เจียในปัจจุบัน ) และยังมาถึงยุโรปตะวันตก โดยใช้เส้นทางใต้เดียวกันกับBachitherium [ 19 ] [ 59 ] [ 54 ]

แหล่งโบราณคดีอิตาร์ดีส์ในประเทศฝรั่งเศสมีอายุย้อนไปถึง MP23 หลังจากการแพร่กระจายของแบคทีเรียสกุล BachitheriumและมีหลักฐานฟอสซิลของB. curtumและB. vireti สัตว์ทั้งสองชนิดพบในบริเวณเดียวกันกับสัตว์มีถุงหน้าท้องAmphiperatherium (หลายชนิด), ไนติเทอริอิดDarbonetus , เอรินาซิดTetracus , ค้างคาว , สัตว์ฟันแทะ (เทอริโดไมอิด, สคิวริอิด, อีโอไมอิด, คริเซทิด, มูริด และกลิริด), ไฮเอโนดอนต์HyaenodonและThereutherium , แอมฟิไซโนดอนต์Amphicynodon , เฟลิฟอร์ม ลึกลับ ( Stenogale , Stenoplesictis , Palaeogale ), นิมราวิดNimravus , พาเลโอเธอร์Plagiolophus , ไรโนเซอโรติดRonzotherium , อะโนพลอ เทอริอิดDiplobune , ไคโนเธอร์PlesiomeryxและCaenomeryxและทรากูลิดIberomeryx [ 60 ]

ยุโรปในยุคโอลิโกซีน

การฟื้นฟูสภาพของAnthracotherium magnumสัตว์ในอันดับ Anthracotheres, แรด และสัตว์เคี้ยวเอื้อง เป็นกลุ่มสัตว์ที่พบมากที่สุดในยูเรเซียในยุคโอลิโกซีน

แม้ว่าช่วงเปลี่ยนผ่านระหว่างยุคอีโอซีนและโอลิโกซีนจะบ่งบอกถึงการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศโลกที่เย็นลงอย่างรวดเร็วในระยะยาว แต่ยูเรเซียตะวันตกยังคงมีสภาพภูมิอากาศชื้นเป็นหลัก แม้ว่าจะมีฤดูหนาวที่แห้งแล้งในยุคโอลิโกซีนก็ตาม ยุโรปในช่วงยุคโอลิโกซีนมีสภาพแวดล้อมที่ปรับตัวเข้ากับฤดูหนาวที่แห้งแล้งและฤดูชื้นเป็นส่วนใหญ่ ซึ่งประกอบด้วยแถบพืชพรรณที่แยกจากกัน 3 แถบตามละติจูด โดยมี ป่าสน เขต อบอุ่น - ป่าผลัดใบหรือป่าผลัดใบล้วนๆ เรียงตัวอยู่ในแถบเหนือสุดระหว่างละติจูด 40°N ถึง 50°N แถบกลางเป็นป่าผสมเมโซไฟติกและ ป่าผลัดใบเขียว ตลอดปีที่ปรับตัวเข้ากับความอบอุ่น เรียงตัวอยู่ระหว่างละติจูด 40°N ถึง 30°N และแถบสุดท้ายประกอบด้วยพืชพรรณเขตร้อน เรียงตัวอยู่ต่ำกว่าละติจูด 30°N [ 61 ] [ 62 ]

ภายใน MP24 เกิดเหตุการณ์การเปลี่ยนแปลงทางชีวภาพขึ้น ซึ่งน่าจะเกิดจากการเปลี่ยนแปลงทางสิ่งแวดล้อมอันเป็นผลมาจากยุคน้ำแข็ง Oi-2 และการถอยร่นของทะเลยุโรป เหตุการณ์การสูญพันธุ์ส่งผลให้แรดEpiaceratheriumและสัตว์เคี้ยวเอื้องGelocusและIberomeryx สูญพันธุ์ไป สัตว์เคี้ยวเอื้องอีกสองชนิดคือBachitheriumและLophiomeryxรอดชีวิตจากเหตุการณ์นี้และวิวัฒนาการเป็นสปีชีส์ใหม่พร้อมกับแรดและแอนทราโคเธอร์อื่นๆ ทั้งหมด MP24 ยังเกี่ยวข้องกับการปรากฏตัวครั้งแรกของเปโคแรนต้นกำเนิดMosaicomeryxและProdremotheriumแอนทราโคเธอร์PaenanthracotheriumและแรดMolassitheriumที่น่าสังเกตคือB. curtumสามารถผ่านพ้นเหตุการณ์การเปลี่ยนแปลงทางชีวภาพไปได้[ 9 ] [ 29 ] [ 63 ]

แหล่งซากดึกดำบรรพ์เลอ การูยาส ในประเทศฝรั่งเศส ซึ่งมีอายุย้อนไปถึง MP25 พบซากดึกดำบรรพ์ของBachitherium สองชนิด หรืออาจจะเป็นสามชนิด ได้แก่B. curtum , B. guirounetensisและB. sp. นอกจากนี้ แหล่งซากดึกดำบรรพ์แห่งนี้ยังพบซากดึกดำบรรพ์ของสัตว์ในวงศ์ Nimravida หลายชนิด ( Quercylurus , Nimravus , Dinailurictis ), Stenoplesictisในวงศ์ Feliforma , Plagiolophus ในวงศ์ Palaeothere , Ronzotherium ในวงศ์ Rhythmotheria ( Ronzotherium , Eggysodon , Cadurcotherium ), Schizotherium ใน วงศ์Chalicothera , Doliochoerus ในวงศ์ Suoida, Metriotherium ในวงศ์ Dichobunidae, Caenomeryxในวงศ์ Cainothere , Anthracotherium ในวงศ์ Anthracotheria และLophiomeryx ในวงศ์ Lophiomeryidae ที่น่าสังเกตคือSchizotheriumในยุโรปพบเฉพาะในแหล่งซากดึกดำบรรพ์แห่งนี้เท่านั้น ซึ่งบ่งชี้ว่ามีอยู่บนเกาะนี้ในช่วงเวลาสั้นๆ เท่านั้น[ 60 ] [ 64 ]

ปัจจุบันทวีปแอฟริกาส่วนใหญ่ประกอบด้วยทุ่งหญ้าสะวันนาเขตร้อนที่มีสภาพอากาศแห้งแล้ง ทำให้มีลักษณะคล้ายคลึงกับทวีปยุโรปในช่วงกลางถึงปลายยุคโอลิโกซีนเล็กน้อย

MP25 (โอลิโกซีนตอนกลาง) บันทึกการปรากฏตัวครั้งสุดท้ายของเอ็นเทโลดอน เอ็นเท โลดอน อะมิโนดอน แคดูร์โคเทอเรียมพาเลโอเทอรี พลาจิโอโลฟัสและนิมราวิดยุโรปยุคพาลีโอจีนทั้งหมด ซึ่งคาดว่าสูญพันธุ์ไปเมื่อ 28 ล้านปีก่อน การเปลี่ยนแปลงของสัตว์เหล่านี้ทำให้การครองอำนาจของเฟลิฟอร์มในยุโรปสิ้นสุดลง และถูกแทนที่ด้วยแคนิฟอร์ม (แอมฟิไซโอนิดและเออร์ซิด) การสูญพันธุ์อย่างสมบูรณ์ของพาเลโอเทอรี และการหายไปของเอ็นเทโลดอนและอะมิโนดอนจากยุโรป ซึ่งอาจมีความสัมพันธ์กับความแห้งแล้งที่เพิ่มขึ้นในยุโรป[ 64 ] [ 65 ] [ 66 ]

สัตว์ใน MP26 มีลักษณะคล้ายคลึงกับหน่วยก่อนหน้า โดยมีB. curtum , B. insigneและสัตว์ทั่วไปอื่นๆ ในยุคโอลิโกซีนของยุโรปเป็นส่วนใหญ่ พร้อมด้วยแอมฟิไซโอนิดเพิ่มเติม ( Cynelos , Brachycyon ) ที่ปรากฏตัวครั้งแรกในทวีป สัตว์ในยุคนี้บ่งชี้ถึงสภาพแวดล้อมป่าไม้สะวันนาที่มีพื้นที่ป่าและทุ่งหญ้าสะวันนาที่มีต้นไม้และพุ่มไม้[ 9 ] [ 67 ] [ 68 ]

B. curtumและB. insigneหลังจากดำรงอยู่ในยุโรปมาเป็นเวลานาน ในที่สุดก็หายไปในช่วงปลาย MP27 โดยถูกแทนที่ด้วยB. lavocatiในช่วง MP28 การเปลี่ยนแปลงของสายพันธุ์นี้สอดคล้องกับภาวะโลกร้อนในช่วงปลายโอลิโกซีน ซึ่งเป็นช่วงเวลาประมาณ 26 ถึง 24 ล้านปี (MP26 และ MP28) ที่ทำให้สภาพภูมิอากาศกลับตาลปัตรไปสู่อุณหภูมิพื้นผิวที่อบอุ่นขึ้นคล้ายกับที่สังเกตได้ในช่วงปลายอีโอซีน ซึ่งเห็นได้ชัดจาก อุณหภูมิของทะเลที่เพิ่มขึ้น 2 °C (36 °F)ถึง4 °C (39 °F)แตกต่างจากสองสายพันธุ์ก่อนหน้าB. lavocatiดำรงอยู่เพียงหน่วยเดียวคือ MP28 เท่านั้น[ 9 ] [ 64 ] [ 69 ]แหล่งโบราณคดี Pech Desse ในฝรั่งเศส ซึ่งเป็นสถานที่ที่มีอายุ MP28 ร่วมกับB. lavocatiยังมีซากดึกดำบรรพ์ของ Lophiomeryx , Paenanthracotherium , Prodremotherium และ " Amphitragulus " quercyi , PlesiomeryxและCaenomeryx , Hyaenodont และ Cyonarctos ซึ่งเป็นสัตว์ในกลุ่มหมี[ 35 ] [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 63 ]    

การสูญพันธุ์

ในช่วงปลายยุคโอลิโกซีนB. lavocatiเป็นสปีชีส์ Bachitheriid ชนิดสุดท้ายที่ยังคงมีอยู่ในยุโรป การที่มันพบได้เกือบเฉพาะในหน่วยการแบ่งเขต MP28 หมายความว่าสปีชีส์นี้มีอายุสั้น ดำรงอยู่เพียงประมาณ 300,000 ปี[ 9 ]เหตุการณ์ภาวะโลกร้อนในช่วงปลายยุคโอลิโกซีน ซึ่งบ่งบอกถึงการเพิ่มขึ้นอย่างมากของอุณหภูมิพื้นผิว ไม่เพียงแต่เป็นจุดสิ้นสุดของการเกิดสปีชีส์ใหม่ของBachitherium เท่านั้น แต่ยังนำไปสู่การสูญพันธุ์ในที่สุดด้วย ส่วนหนึ่ง เหตุการณ์นี้ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของพืชพรรณไปสู่ถิ่นที่อยู่อาศัยที่เปิดโล่งมากขึ้น เช่น ทุ่งหญ้าสะวันนา ซึ่งปรับตัวให้เข้ากับสภาพอากาศที่แห้งแล้งและมีฤดูกาลมากขึ้น แม้ว่าซากโครงกระดูกส่วนลำตัวของB. lavocatiจะบ่งชี้ว่ามันปรับตัวเข้ากับถิ่นที่อยู่อาศัยที่เปิดโล่งได้ดีกว่าบรรพบุรุษของมัน แต่มันอาจไม่สามารถปรับตัวให้เข้ากับการเปลี่ยนแปลงของพืชพรรณต่อไปได้[ 37 ]

MP28 เป็นเครื่องหมายของเหตุการณ์การเปลี่ยนแปลงทางชีวภาพที่เรียกว่า " เหตุการณ์ไมโครบูโนดอน " ซึ่งเกิดขึ้นระหว่าง 24.8 ถึง 24 ล้านปีก่อน และเป็นเครื่องหมายของการปรากฏตัวของแอนทราโคเทียร์ขนาดเล็กอย่างไมโครบูโนดอนและเพโคแรนที่มีความสัมพันธ์ไม่แน่ชัด ได้แก่ " แอมฟิทรากูลัส " เคอร์ซี , เดรโมเทอเรียมและบาบาเมอริกซ์ซึ่งทั้งหมดเป็นผู้อพยพจากเอเชีย[ 37 ]สัตว์กินเนื้อเพิ่มเติมปรากฏขึ้นในช่วงเวลานี้เช่นกัน ได้แก่ หมีโฟเบโร เกล และไซออนาร์คทอสและ แมวน้ำแอม ฟิคติส [ 56 ] เพโคแรนผู้อพยพสามารถอาศัยอยู่ในถิ่นที่อยู่อาศัยที่แห้งแล้งและเปิดโล่งได้ เนื่องจากพวกมันปรับตัวได้ดีกว่าในการกินอาหารแบบผสมผสานและการวิ่งเร็วเมื่อเทียบกับทรากูลีนของยุโรป ดังนั้น การสูญพันธุ์อย่างสมบูรณ์ของBachitherium , LophiomeryxและProdremotheriumอาจเป็นผลมาจากการแข่งขันกับ pecorans ที่ "ก้าวหน้า" ด้วยเช่นกัน[ 37 ]

สัตว์อื่นๆ ที่พบได้ทั่วไปในยุคโอลิโกซีนจะสูญพันธุ์ไปพร้อมกับLophiomeryxและBachitheriumในกระบวนการสูญพันธุ์ที่เกิดขึ้นอย่างค่อยเป็นค่อยไปในช่วงเวลาสั้นๆ อันเป็นผลมาจากเหตุการณ์ธารน้ำแข็ง Mi-1 ซึ่งเป็นเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นทันทีหลังจากภาวะโลกร้อนในปลายยุคโอลิโกซีนที่บ่งบอกถึงการเปลี่ยนแปลงไปสู่สภาพอากาศที่หนาวเย็นและแห้งแล้งมากขึ้นจากปลายยุคโอลิโกซีนไปจนถึงต้นยุคไมโอซีน (อย่างไรก็ตาม สาเหตุที่เกิดความแห้งแล้งในทั้งสองเหตุการณ์ยังคงไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด) RonzotheriumและPaenanthracotheriumสูญพันธุ์ไปภายใน MP29 ในขณะที่Microbunodon , Anthracotherium , " Amphitragulus " quercyi , BabameryxและHyaenodon สูญพันธุ์ตามมาภายใน MP30 สัตว์กีบเดี่ยวและกีบเดี่ยวกลุ่มสุดท้ายที่อาศัยอยู่ในยุคโอลิโกซีนอย่างEggysodonและElomeryxสูญพันธุ์ไปภายในMN1หมีในยุคพาลีโอจีนของเผ่าCephalogalini ถูกแทนที่ด้วยหมีใน กลุ่ม Hemicyonini ที่คล้ายคลึงกัน ภายใน MN2 ซึ่งนำไปสู่การสิ้นสุดของสัตว์ในยุคหลัง Grande Coupure [ 64 ] [ 63 ] [ 65 ] [ 71 ] [ 73 ]หมีในกลุ่ม Traguline หายไปจากยุโรปอย่างสิ้นเชิงอันเป็นผลมาจากการสูญพันธุ์ของBachitheriumและLophiomeryxตั้งแต่ MP29 จนกระทั่งการปรากฏตัวของหมีในกลุ่ม Traguline ในยุคนีโอจีนDorcatheriumและDorcabuneภายใน MN4 [ 74 ] [ 75 ]

ความสำคัญทางบรรพชีวินวิทยา

นิทรรศการBachitherium cf. insigne

โครงกระดูก Diplocynodon ratelii พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งชาติ ประเทศฝรั่งเศสโครงกระดูกนี้ถูกพบในบริเวณเดียวกับ โครงกระดูก B. cf. insigneซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันอยู่ร่วมกันในยุคโอลิโกซีนตอนต้น

โครงกระดูกของBachitherium cf. insigneถูกค้นพบในเขตเทศบาล Céreste ในภูมิภาคLuberon ของฝรั่งเศส ซึ่งเป็นแหล่งซากดึกดำบรรพ์ของสิ่งมีชีวิตบนบกที่สืบย้อนไปถึงยุคโอลิโกซีนตอนต้น และถือเป็นแหล่งอนุรักษ์ซากดึกดำบรรพ์ (Konservat- Lagerstätte ) เนื่องจากมีซากดึกดำบรรพ์ของพืชและสัตว์ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี แหล่งนี้มีซากดึกดำบรรพ์ของพืชหลายร้อยชนิด ซากดึกดำบรรพ์ของปลา ซากโครงกระดูกของกบวงศ์ Ranidaeกระดองเต่าที่สมบูรณ์แต่ยังไม่ได้รับการอธิบายพร้อมซากโครงกระดูกที่เกี่ยวข้อง กะโหลกและโครงกระดูกส่วนลำตัวที่เกือบสมบูรณ์ของจระเข้Diplocynodon rateliซากดึกดำบรรพ์ของนกที่สามารถระบุได้ว่าเป็นนกทรอกอน นก ฮัมมิ งเบิร์ดและนกกิน แมลง และซากดึกดำบรรพ์ของแมลง อย่างไรก็ตาม ซากดึกดำบรรพ์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมนั้นหายากในแหล่งนี้ ทำให้การค้นพบ โครงกระดูก Bachitherium เพียงชิ้นเดียวมีความสำคัญอย่างยิ่ง โครงกระดูกนี้ถูกค้นพบครั้งแรกโดยนักสะสมส่วนตัวในปี 1981 ในบริเวณPichovetตัวอย่างถูกขายให้กับนักสะสมชาวเยอรมันในปี 1984 ซึ่งเก็บรักษาไว้ก่อนที่จะขายให้กับอุทยานธรรมชาติประจำภูมิภาค Luberonในปี 1991 ฝ่ายบริหารของอุทยานตั้งใจที่จะให้โครงกระดูกถูกจัดแสดงเพื่อการจัดแสดงและการศึกษาแก่สาธารณชน จึงได้มอบกรรมสิทธิ์ของฟอสซิลให้กับพิพิธภัณฑ์ธรณีวิทยา Luberon UGGpในปี 1995 พิพิธภัณฑ์ Pierre Martel ประจำภูมิภาค Vachèresซึ่งตั้งอยู่ในหมู่บ้าน Vachères ได้รับการปรับปรุงใหม่และได้รับเลือกให้เป็นที่เก็บรักษา โครงกระดูก Bachitheriumซึ่งถือว่าเป็นชิ้นส่วนที่มีเอกลักษณ์เฉพาะตัวอย่างมาก[ 76 ] [ 77 ]

"หมู่บ้านของฉัน ฟอสซิลของฉัน"

Bachitheriumยังเป็นเป้าหมายของความพยายามล่าสุดในฝรั่งเศสในการส่งเสริมมรดกทางบรรพชีวินวิทยา รวมถึงเป็นตัวแทนของสัตว์ในยุคหลัง Grande Coupure ในบันทึกฟอสซิลของ Quercy โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ฝ่ายบริหารของ อุทยานธรณี Causses du Quercyพยายามส่งเสริมการอนุรักษ์แหล่งสะสมฟอสฟอไรต์ยุคโอลิโกซีน โดยส่วนหนึ่งด้วยการให้ความรู้แก่ผู้อยู่อาศัยในบริเวณใกล้เคียงเพื่อให้เข้าใจถึงมรดกทางบรรพชีวินวิทยาเฉพาะถิ่นในพื้นที่ของตน เพื่อให้พวกเขากลายเป็นผู้รับประกันในอนาคตของท้องถิ่น ในปี 2021 ฝ่ายบริหารของอุทยานธรณีได้ว่าจ้างประติมากรPatrick Médéricให้สร้างประติมากรรมสัตว์ยุคอีโอซีน-โอลิโกซีนจำนวน 7 ชิ้น โดยชื่อสกุล/ชนิด หรือชื่อพ้องของสัตว์เหล่านั้นมาจากหมู่บ้านใดหมู่บ้านหนึ่งโดยเฉพาะ เพื่อเป็นสัญลักษณ์ของสถานที่นั้นๆB. guirounetensisได้รับเลือกให้เป็นตัวแทนของหมู่บ้าน Bach ในโครงการนี้ ซึ่งรู้จักกันในชื่อ " Mon village, mon fossile " ("หมู่บ้านของฉัน ฟอสซิลของฉัน") [ 78 ] [ 79 ]สัตว์อื่นๆ ที่ถูกเลือกให้เป็นตัวแทนของพื้นที่อื่นๆ ได้แก่ ชาลิโคเทอเรียม (" ลิโมกนิเทอเรียม "), มาร์ซูเปียล เพรา เทอเรียม , แอมฟิเมอริซิดซูแดม ฟิเมอริกซ์ , โทดี พาเลโอโทดัสและค้างคาวสองชนิดในสกุลวายลาเซียนายกเทศมนตรีของหมู่บ้านต่างๆ ได้อนุมัติรูปปั้นที่ได้รับมอบหมายให้เป็นตัวแทนของสถานที่ต่างๆ[ 80 ] [ 81 ]นอกจากการทำหน้าที่เป็นสัญลักษณ์ทางบรรพชีวินวิทยาสำหรับชาวบ้านแล้ว รูปปั้นเหล่านี้ยังมีจุดประสงค์เพื่อดึงดูดความสนใจของผู้มาเยือนให้สนใจในประวัติศาสตร์ทางธรณีวิทยาที่อยู่รอบๆ พื้นที่เหล่านั้น[ 82 ]

การติดตั้ง ประติมากรรม Bachitheriumหน้าศาลากลางหมู่บ้านเสร็จสมบูรณ์เมื่อวันที่ 12 พฤศจิกายน 2022 ในเวลานั้น นายกเทศมนตรีหมู่บ้าน Patrick Valette ประธานอุทยานธรณี Causses du Quercy Catherine Marlas และ Patrick Médéric ได้จัดพิธีเปิดเพื่อเฉลิมฉลองความสำเร็จ[ 83 ]

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ บาชีเทอเรียม

(= {{extinct}}'''''Bachitherium curtum''''')"},"type_species_authority":{"wt":"Filhol, 1877"},"subdivision_ranks":{"wt":"Other species"},"subdivision":{"wt":"{{species...

ประวัติศาสตร์ยุคแรก

ในปี 1882 อองรี ฟิลโฮล นักบรรพชีวินวิทยาชาวฝรั่งเศส ได้บรรยายถึง สกุลสัตว์กีบ สองสกุลจากซากดึกดำบรรพ์หินปูนฟอสเฟตในจังหวัด เคอร์ซี ประเทศฝรั่งเศส ซึ่งเขาคิดว่าบ่งชี้ถึง ยุค อีโอซีน เขาคิดว่าสกุลแรกอยู่ในวงศ์ Moschidae และน่าจะมีความเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับ...

การแก้ไขสมัยใหม่เกี่ยวกับสัตว์เคี้ยวเอื้องในยุคพาลีโอจีน

ในปี 1984 เจเนวีฟ บูฟแร็ง และเดนิส เกราดส์ ได้ทบทวน สกุล Bachitherium โดยตรวจสอบแบบจำลองโครงกระดูกที่ไม่สมบูรณ์จาก แหล่งหินปูน ยุคโอลิ โกซีนที่เมือง เซเรสเต ประเทศฝรั่งเศส นอกเหนือจากวัสดุที่เก็บรวบรวมไว้ก่อนหน้านี้จากเมืองเคอร์ซี...

บทบาทของชีวธรณีวิทยาที่เพิ่มมากขึ้น

ในวิทยานิพนธ์ปริญญาเอกปี 2012 ของ Bastien Mennecart เขาได้ทบทวนสัตว์กีบเท้าคู่ (artiodactyls) ในยุโรปหลังยุค Grande Coupure ซึ่งรวมถึงสายพันธุ์ Bachitherium ที่รู้จักทั้งหมด จากทศวรรษก่อนหน้า...