อ่าน 23 นาที
อามิโนดอน
อะมิโนดอน (Amynodon)เป็นสกุลของ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในกลุ่ม อะมิโนดอน ที่ สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งอาศัยอยู่ใน ทวีป อเมริกาเหนือ ในช่วง...
อามิโนดอน
| อามิโนดอน | |
|---|---|
| โครงกระดูกจำลองของA. advenusที่ จัดแสดง ในพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งอเมริกา | |
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| ระดับ: | สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม |
| อินฟราคลาส: | รก |
| คำสั่ง: | เพริสโซแดคติลา |
| ซูเปอร์แฟมิลี่: | ไรโนเซโรโทอิเดีย |
| ตระกูล: | † Amynodontidae |
| ประเภท: | † Amynodon Marsh , 1877 [ 1 ] |
| ชนิดต้นแบบ | |
| † Amynodon advenus (มาร์ช, 1875 [ 2 ] ) [เดิมทีคือDiceratherium ] | |
| สายพันธุ์อื่นๆ | |
ชนิดพันธุ์ที่อยู่ระหว่างการประเมินใหม่ | |
| คำพ้องความหมาย | |
คำพ้องความหมายของสกุล
คำพ้องความหมายของA. advenus
| |
อะมิโนดอน (Amynodon)เป็นสกุลของ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในกลุ่ม อะมิโนดอน ที่ สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งอาศัยอยู่ใน ทวีป อเมริกาเหนือ ในช่วง ยุคอีโอซีนตอนกลางตั้งแต่ปลายยุคบริเจเรียนจนถึงปลายยุคอูอินตันมีการตั้งชื่อสาย พันธุ์ อะมิโนดอนหลายชนิด แต่มีเพียง สายพันธุ์ต้นแบบคือ A. advenus เท่านั้น ที่ได้รับการยอมรับโดยทั่วไปในปัจจุบันนอกจากนี้ยังมีการรายงานการพบฟอสซิลอะมิโนดอน ใน เอเชีย (จีน คาซัคสถาน มองโกเลีย และญี่ปุ่น) และยุโรป (ฮังการี) แต่ฟอสซิลเหล่านี้ไม่ถือว่าอยู่ในสกุลนี้อีกต่อไป
อะมิโนดอน (Amynodon)เป็นสกุลต้นแบบของวงศ์อะมิโนดอนทิดี (Amynodontidae) มันเป็นสัตว์ขนาดกลางในวงศ์นี้ โดยคาดว่ามีน้ำหนักประมาณ 589 กิโลกรัม (1,299 ปอนด์) อะมิโนดอนเป็นอะมิโนดอนที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักในทวีปอเมริกาเหนือ และน่าจะสืบเชื้อสายมาจากบรรพบุรุษชาวเอเชียที่อพยพข้ามเบริงเกียมันเป็นสัตว์ที่มีลักษณะเฉพาะของยุคสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบกยูอินตัน (Uintan land mammal age) บางครั้งถูกใช้เป็นดัชนีจำแนกกลุ่ม (index taxon ) อะมิโนดอนค่อนข้างดั้งเดิมและไม่เฉพาะเจาะจง โดยมีฟันอยู่ระหว่างฟันของแรด ดั้งเดิม และอะมิโนดอน ที่พัฒนาแล้ว เขี้ยวของอะมิโนดอนมีลักษณะเป็นงาช้าง กึ่งตั้งตรง ซึ่งพัฒนาต่อไปในอะมิโนดอนที่ก้าวหน้ากว่า
ในอดีต Amynodonถูกตีความว่าเป็น สัตว์ กึ่งน้ำกึ่งบกแต่การตีความใหม่ในศตวรรษที่ 20 โต้แย้งว่าAmynodonไม่ได้มีลักษณะการปรับตัวแบบกึ่งน้ำกึ่งบกที่เห็นได้ชัดเจน การปรับตัวดังกล่าวได้วิวัฒนาการขึ้นในกลุ่ม Amynodonts แต่ก็อาจจำกัดอยู่เฉพาะในกลุ่ม Metamynodontines ที่มีวิวัฒนาการ สูงกว่า เช่นMetamynodon Amynodon จึงถูกตีความว่าเป็นสัตว์กิน พืชบนบกแทน การกระจาย ตัวอย่างกว้างขวางของAmynodonทั่วสหรัฐอเมริกาในปัจจุบันยิ่งสนับสนุนแนวคิดนี้ เนื่องจากแสดงให้เห็นว่าAmynodonคุ้นเคยกับสภาพแวดล้อมที่โดดเด่นของเทือกเขา Uintan ซึ่งก็ คือทุ่งหญ้า สะวันนาที่มีป่าโปร่ง การวิเคราะห์ไอโซโทปของ ฟัน Amynodonในปัจจุบันได้ให้การสนับสนุนใหม่แก่แนวคิดที่ว่ามันอาจเป็นสัตว์กึ่งน้ำกึ่งบก
ประวัติการวิจัย
คำ อธิบายของA. advenus
Amynodon เป็น Amynodontที่ มี หลักฐานฟอสซิลมากที่สุด[ 10 ] ฟอสซิลแรกของAmynodonได้รับการรายงานสั้นๆ โดยOthniel Charles Marshในปี 1875 จากแอ่ง Uinta ( Uinta Formation ) ในรัฐยูทาห์ [ 10 ] Marshบันทึกฟอสซิลที่แตกหักหลายชิ้น โดยเฉพาะอย่างยิ่งฟันกราม บนซี่ที่ 3 ( P 3 ) ที่แยกออกมา [ 2 ] YPM 11763 [ 10 ]และฟันกรามล่างที่สอดคล้องกัน[ 2 ] Marsh เชื่อว่าฟอสซิลเหล่านี้มาจากแรด แท้ และตั้งชื่อ สายพันธุ์ใหม่ว่าDiceratherium advenumโดยอิงจากวัสดุ สายพันธุ์นี้ส่วนใหญ่ขึ้นอยู่กับฟันกรามบน ซึ่ง Marsh ได้ให้การวัดไว้[ 2 ]
ในปี พ.ศ. 2420 มาร์ชได้ตั้งชื่อสกุลใหม่ว่าAmynodonโดยอิงจากกะโหลกศีรษะที่เกือบสมบูรณ์[ 1 ] (YPM 11453 [ 10 ] ) ซึ่งมาจากชั้นหิน Uinta Formation ในรัฐยูทาห์เช่นกัน[ 10 ] [ 11 ]ชนิดต้นแบบคือA. advenusซึ่ง "ถูกจัดอยู่ในสกุลDiceratherium ชั่วคราว เมื่อมีการอธิบายครั้งแรก" [ 1 ]มาร์ชเชื่อว่าสัตว์ชนิดนี้เป็นแรดที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่เคยค้นพบ โดยมีกะโหลกศีรษะอยู่ระหว่างแรดและทาปิรแต่มีฟันกรามเหมือนแรดทุกประการ[ 1 ]คำอธิบายของมาร์ชผิดพลาดในรายละเอียดทางกายวิภาคหลายประการ เนื่องจากกะโหลกศีรษะยังไม่ได้ถูกนำออกจากเมทริกซ์ (หินโดยรอบ) หรือประกอบเข้าด้วยกันอย่างถูกต้องก่อนที่จะมีการอธิบาย[ 12 ]
มาร์ชไม่ได้กำหนดตัวอย่างต้นแบบซึ่งเป็นปัญหาที่ซับซ้อนขึ้นจากการใช้ฟอสซิลที่แตกต่างกันในการวินิจฉัยDiceratherium advenumในปี 1875 (YPM 11763) และAmynodon advenusในปี 1877 (YPM 11453) [ 10 ]ในปี 1890 เฮนรี แฟร์ฟิลด์ ออสบอร์นตีความ YPM 11453 ว่าเป็นตัวอย่างต้นแบบของA. advenus [ 12 ] ในปี 1921 เอ็ดเวิร์ด เลฟฟิงเวลล์ ทร็อกเซลล์กลับตีความฟันกรามบน YPM 11763 ว่าเป็นตัวอย่างต้นแบบแทน[ 11 ]ผู้เขียนรุ่นหลังโดยทั่วไปปฏิบัติตามการประเมินของทร็อกเซลล์[ 10 ] [ 13 ]ในปี 1955 จีน ฮอฟถือว่า YPM 11453 เป็นตัวอย่างพาราไทป์[ 14 ]
มาร์ชไม่ได้ให้คำอธิบาย เกี่ยวกับที่ มาของชื่อสายพันธุ์advenus [ 2 ]หรือชื่อสกุลAmynodon [ 1 ]พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติอเมริกันสืบย้อนที่มาของAmynodonไปถึงภาษากรีก ἀμύνω ( amynos , เพื่อป้องกันหรือคุกคาม) และ ὀδούς ( odontos , ฟัน) และตีความชื่อนี้ว่าเป็นการอ้างอิงถึงเขี้ยวขนาดใหญ่ที่คล้ายงาช้าง[ 15 ]ชื่อสายพันธุ์advenusเป็นภาษาละตินและสามารถหมายถึงชาวต่างชาติหรือคนแปลกหน้า สิ่งที่แปลกหรือต่างแดน หรือคนที่ไม่คุ้นเคยกับสิ่งใดสิ่งหนึ่งโดยเฉพาะ (เช่น ไม่มีประสบการณ์) [ 16 ]
คำอธิบายของออร์โธไซโนดอน

ในปี พ.ศ. 2425 วิลเลียม เบอร์รีแมน สก็อตต์และออสบอร์น ได้บรรยายถึงสกุลและสปีชีส์ใหม่Orthocynodon antiquusโดยอิงจากกะโหลกและขากรรไกรล่างที่เกี่ยวข้อง[ 17 ] (PU 10047 [ 10 ] ) และกะโหลกบางส่วนอีกชิ้นหนึ่ง[ 17 ]ที่พบในWashakie Formation [ 10 ] [ 18 ]ในไวโอมิง[ 17 ] สก็อตต์และออสบอร์นได้แยกฟอสซิลออกจากAmynodonเนื่องจากลักษณะหลายประการของฟัน โดย Orthocynodon ถูกอธิบายว่ามีเขี้ยวที่ ตั้ง ตรงกว่า มี ปุ่มเล็กๆ ด้านหลัง-ภายใน (ภายใน ไปทางด้านหลัง) บนฟันกรามบน P 2และ P 3 (ฟันกรามซี่ที่สองและสามในขากรรไกรบน) และโดยทั่วไปแล้วมีฟันกรามที่คล้ายฟันกรามมากกว่าAmynodon [ 17 ] Orthocynodonยัง มีอายุในยุค บริดเจเรียนดังนั้นจึงมีอายุก่อนฟอสซิลของมาร์ชสก็อตต์และออสบอร์นนำเสนอว่าเป็นแรดที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จัก[ 17 ]ในปี พ.ศ. 2426 สก็อตต์และออสบอร์นได้อธิบายO. antiquusโดยละเอียดมากขึ้นและจัดตั้งวงศ์Amynodontidae ใหม่ เพื่อรวมOrthocynodonและAmynodon ไว้ ด้วย กัน [ 18 ]

ในที่สุด YPM 11453 ก็ถูกเตรียมออกจากเมทริกซ์ และมาร์ชอนุญาตให้สก็อตและออสบอร์นตรวจสอบกะโหลกและขากรรไกรล่างที่เกี่ยวข้อง[ 12 ]สก็อตและออสบอร์นพบคุณลักษณะหลายประการที่พวกเขาเชื่อว่าทำให้Orthocynodonแตกต่างออกไป เช่น เขี้ยวที่ตั้งตรง[ 11 ]พวกเขากำหนดให้Orthocynodonเป็นชื่อพ้องที่น่าจะเป็นไปได้ของAmynodonในปี 1887 [ 19 ]และในปี 1890 ออสบอร์นถือว่าO. antiquusเป็นสปีชีส์หนึ่งของAmynodon ( A. antiquus ) [ 12 ]คุณลักษณะที่เหลืออยู่เพียงอย่างเดียวที่เชื่อว่าแยกแยะA. antiquus ออก เป็นสปีชีส์ได้คือในฟันกรามหน้า ตามที่ออสบอร์นกล่าวA. antiquus ยังคงมี P 1ล่าง(ฟันกรามหน้าซี่แรก) ซึ่งเป็นฟันที่หายไปในA. advenusและมี P 4ที่ มีลักษณะคล้ายฟันกรามมากกว่า [ 10 ]
ฟอสซิลและสายพันธุ์เพิ่มเติม

ในปี พ.ศ. 2433 ออสบอร์นได้บรรยายถึงกะโหลกAmynodon บางส่วนชิ้นที่สาม [ 12 ] (PU 10309 [ 10 ] ) จากชั้นหิน Uinta Formation ซึ่งจัดเป็นสายพันธุ์ใหม่ชื่อA. intermedius [ 12 ] ออสบอร์นแยกแยะA. intermedius ออก จากA. advenusโดยพิจารณาจากขนาดที่ใหญ่กว่า การคงอยู่ของฟันกรามบน P 1และตำแหน่งที่เอียงของฟันเขี้ยว[ 12 ] ออสบอร์นเชื่อว่า Amynodonทั้งสามสายพันธุ์ที่บรรยายไว้มีลำดับวิวัฒนาการ โดยA. antiquusวิวัฒนาการไปเป็นA. advenusซึ่งต่อมาวิวัฒนาการไปเป็นA. intermedius [ 12 ] ในปี พ.ศ. 2438 ออสบอร์นรายงานการค้นพบ โครงกระดูก Amynodon ที่ค่อนข้างสมบูรณ์ ในชั้นหิน Uinta Formation ซึ่งเขาจัดเป็นA. intermedius [ 20 ]ดูเหมือนว่าออสบอร์นจะไม่เคยวาดภาพฟอสซิลเหล่านี้เลย[ 13 ]
ในปี พ.ศ. 2446 เอิร์ล ดักลาสได้บรรยายถึงขากรรไกรที่เก็บรักษาไว้ไม่ดี (CM 734 [ 13 ] ) จาก Sage Creekในรัฐมอนแทนา [ 21 ] ดักลาสได้อ้างถึงขากรรไกรนี้ว่าเป็นMetamynodon [ 21 ]แต่ฮอเรซ เอลเมอร์ วูดได้ระบุว่าเป็นAmynodonซึ่งอาจเป็นสายพันธุ์ใหม่ ในปี พ.ศ. 2477 [ 22 ]ตามที่วูดกล่าว CM 734 มีความก้าวหน้ากว่าA. antiquusและมีขนาดใกล้เคียงกับA. intermediusแต่แตกต่างกันตรงที่มีฟันหน้าบน น้อยกว่าหนึ่งคู่ [ 22 ]ในปี พ.ศ. 2453 วอลเตอร์ ดับเบิลยู แกรนเจอร์ ได้รายงานกะโหลก Amynodonใหม่(AMNH 14601 [ 13 ] ) จากBeaver Divideในรัฐไวโอมิง[ 23 ]ในตอนแรกวอลเตอร์อ้างถึงกะโหลกนี้ว่าเป็นA. antiquus [ 23 ]แต่ต่อมาเปลี่ยนใจเป็นA. advenus [ 13 ] Elmer S. Riggs รายงานการค้นพบฟอสซิล Amynodonใหม่จากแอ่ง Uinta ในปี 1912 แต่ไม่ได้อธิบายรายละเอียด[ 24 ]ฟอสซิลที่ Riggs พบนั้นประกอบด้วยกะโหลกศีรษะ (FMNH 12184) และขากรรไกรล่าง (FMNH 12191) ซึ่งต่อมาถูกจัดอยู่ในกลุ่มA. advenus [ 13 ] ในปี 1919 Olof August Petersonรายงานการค้นพบ ฟอสซิล Amynodonจากแอ่ง Uinta จากหลายตัวอย่าง Peterson จัดฟอสซิลเหล่านั้นอยู่ในกลุ่มA. advenusและA. intermediusโดยอาศัยขนาดเป็นหลัก[ 25 ]
ในปี พ.ศ. 2464 Troxell เสนอว่า YPM 11453 แตกต่างจาก YPM 11763 ในระดับสปีชีส์ คุณลักษณะทั้งหมดที่ Troxell พิจารณาว่าแตกต่างกันนั้นอยู่ใน P 3 ส่วนบน เนื่องจาก YPM 11763 ไม่ได้เก็บรักษาสิ่งอื่นใดไว้ คุณลักษณะเหล่านี้รวมถึง P 3ของ YPM 11453 มีขนาดเล็กกว่าcingula ทั้งด้านหลังและด้านหน้า แข็งแรงกว่า postsinus (ช่องว่างด้านหลัง cingulum ด้านหลัง) ลึกกว่า และ medisinus (ช่องว่างระหว่าง cingula ทั้งสอง) แคบกว่ามาก[ 11 ]เนื่องจาก Troxell ตีความ YPM 11763 เป็นตัวอย่างต้นแบบของA. advenusเขาจึงย้าย YPM 11453 ไปเป็นสปีชีส์ใหม่A. erectus [ 11 ] Troxell แยกแยะA. erectusออกจากA. antiquusโดยA. erectusสูญเสีย P 1ในขากรรไกรทั้งสองข้างและมีขนาดเล็กกว่า แม้ว่าจะสังเกตว่าทั้งสองชนิดมีเขี้ยวตั้งตรงคล้ายกัน การคงอยู่ของ P 1ในA. antiquusถือว่ามีความสำคัญมากโดย Troxell จนอาจเป็นเหตุผลที่ทำให้Orthocynodonเป็นสกุลย่อย [ 11 ] A. erectusแตกต่างจากA. intermediusโดยA. intermedius มีขนาดใหญ่กว่าและมีเขี้ยวที่เอนไปข้างหน้ามากกว่า[ 11 ]

คำอธิบายของสกุลใหม่AmynodontopsisโดยChester Stockในปี 1933 เป็นบันทึกแรกของอะมิโนดอนต์จากแคลิฟอร์เนีย Stock เสนอว่าA. intermediusอาจอยู่ในสกุลAmynodontopsisเนื่องจากA. intermediusมีลักษณะบางอย่างร่วมกับสปีชีส์ใหม่ โดยเฉพาะอย่างยิ่งความลึกและขอบเขตด้านหลังของร่อง (ร่องด้านหน้าเบ้าตา) [ 26 ]ในปี 1939 Stock ได้อธิบายสปีชีส์ใหม่Amynodon reediซึ่งมาจากแคลิฟอร์เนียเช่นกัน[ 7 ]ตัวอย่างต้นแบบของA. reediคือขากรรไกร บนซ้ายที่แตกหัก LACM (CIT) 314/2529 [ 10 ]ซึ่งยังคงรักษาฟันบน P 4 –M 3ไว้[ 7 ] Stock ระบุว่าฟอสซิลมาจาก "Poway conglomerate" ในซานดิเอโก รัฐแคลิฟอร์เนีย[ 7 ]การแก้ไขลำดับชั้นทางธรณีวิทยาในปัจจุบันของภูมิภาคนี้จัดให้อยู่ในFriars Formation [ 13 ]สต็อกเปรียบเทียบขากรรไกรบนกับ ฟอสซิล Amynodon ขนาดเล็ก ที่พบในชั้นหิน Uinta Formation, AMNH 1936A; [ 13 ] [ 7 ]ผู้เขียนบางคนในภายหลังตีความผิดว่าA. reediก็มีอยู่ในชั้นหิน Uinta Formation เช่นกัน [ 13 ] สต็อกแยก A. reediออกจากสปีชีส์อื่น ๆ โดยดูจากขนาดที่เล็ก และโดยที่ P 4แคบ มีmetalophทำมุมฉากกับขอบด้านนอกของฟัน[ 7 ]สต็อกยังรายงาน ฟัน Amynodonซึ่งอาจเป็นA. advenusจากชั้นหิน Sespe Formationในแคลิฟอร์เนีย[ 7 ] David J. Golz และ Jason A. Lillegraven รายงานฟอสซิล Amynodonเพิ่มเติมในแคลิฟอร์เนียในปี 1977 จากชั้นหิน Santiago Formationและจัดให้เป็นA. intermedius [ 27 ]
การแก้ไข
ในปี พ.ศ. 2524 John Andrew Wilson และJudith Schiebout ได้บรรยายถึงฟอสซิล Amynodonจำนวนมากจาก ชั้นหินยุค Uintanที่ Pruett Tuff ในกลุ่ม Buck HillของBrewster County รัฐเท็กซัส Wilson และ Schiebout จัดให้ฟอสซิลเหล่านั้นอยู่ในกลุ่มA. advenus [ 13 ] เนื่องจากฟอสซิลAmynodon ที่ตีพิมพ์ จากประชากรเดียวนี้มีขนาดใหญ่ที่สุด Wilson และ Schiebout จึงสามารถศึกษาความแปรผันของแต่ละบุคคล ใน Amynodon ชนิด เดียวได้ พบความแปรผันสูงในหลายลักษณะ ได้แก่ ขนาดตัวโดยรวมแตกต่างกันอย่างมาก รวมถึงตำแหน่งของเขี้ยว (ตั้งตรง/นอนราบ/เฉียง) ความแข็งแรงของ cingula และความลึกของ fossae [ 13 ] วัสดุ Amynodonบางส่วนที่อธิบายไว้ก่อนหน้านี้ซึ่งจัดอยู่ในกลุ่มA. antiquus , A. erectus , A. advenusและA. intermediusได้รับการตรวจสอบเพื่อเปรียบเทียบและพบว่ามีความแปรปรวนน้อยกว่าตัวอย่างประชากรเดียวจากเท็กซัส แม้ว่าจะมาจากแหล่งที่แตกต่างกันและระดับชั้นทางธรณีวิทยาที่แตกต่างกันเล็กน้อย (Uintan ตอนต้น/ตอนปลาย) [ 13 ]ดังนั้น Wilson และ Schiebout จึงเสนอว่าA. antiquus , A. erectusและA. intermediusล้วนเป็นชื่อพ้องของA. advenus [ 13 ]
William P. Wall ได้แก้ไขAmynodonในปี 1982 [ 10 ] Wall ยอมรับเฉพาะA. advenusและA. reediว่าเป็นชนิดที่ถูกต้อง และเห็นด้วยกับการประเมินของ Wilson และ Schiebout ที่ว่าA. antiquus , A. erectusและA. intermediusเป็นชื่อพ้องรองของA. advenus [ 10 ] Wallชี้ให้เห็นว่า Wilson และ Schiebout ได้ทำผิดพลาดทางคณิตศาสตร์ในการวิเคราะห์ของพวกเขา ซึ่งขัดแย้งกับการคำนวณของพวกเขา ตัวอย่าง Amynodon จากเท็กซัส แสดงความแปรปรวนน้อยกว่าตัวอย่างทั้งหมด[ 10 ] Wall ได้ประเมิน ชนิดอื่นๆ นอกเหนือจากA. advenusใหม่ทีละชนิด ซึ่งส่งผลให้มีการกำหนดให้ทุกชนิดยกเว้นA. reediเป็นชื่อพ้อง
- ลักษณะเด่นของA. antiquusคือการคงอยู่ของ P 1และ P 4ที่มีลักษณะคล้ายฟันกรามนั้น แท้จริงแล้วไม่มีอยู่ในตัวอย่างต้นแบบ ขากรรไกรต้นแบบหักไปทางด้านหลัง และ Scott และ Osborn ตีความ P 2 –M 3 ผิด เป็น P 1 –M 2ซึ่งหมายความว่า P 1ไม่ได้คงอยู่จริง และฟันกรามน้อยที่คาดว่ามีลักษณะคล้ายฟันกรามนั้นเป็นเพียงฟันกรามธรรมดา[ 10 ]
- ลักษณะเด่นของ Troxell ที่ใช้ในการแยกแยะA. erectusจากA. advenusได้รับการประเมินว่า "ค่อนข้างเล็กน้อย" และฟอสซิลของA. erectusนั้น "อยู่ในช่วง" ของA. advenus [ 10 ]
- ลักษณะทางทันตกรรมที่ใช้แยกA. intermedius ออก จากA. advenusพบว่าน่าสงสัย P 1ซึ่งใช้ในการวินิจฉัยสายพันธุ์นั้นไม่ได้รับการเก็บรักษาไว้ในตัวอย่างต้นแบบและมีอยู่เพียงในรูปแบบ การจำลอง จากปูนปลาสเตอร์ เท่านั้น คำกล่าวอ้างของ Osborn ที่ว่าเขี้ยวของA. intermediusมีขนาดใหญ่ผิดปกติและยื่นออกมาก็ไม่ได้รับการสนับสนุนเช่นกัน เนื่องจากเขี้ยวของตัวอย่างต้นแบบแตกหักและไม่สามารถระบุตำแหน่งเดิมได้ ความแปรผันของขนาดเขี้ยวยังสามารถอธิบายได้ด้วยความแตกต่างทางเพศ A. intermediusยังถูกแยกออกจากA. advenusด้วยขนาดที่ใหญ่กว่าและตำแหน่งทางธรณีวิทยา— A. intermediusมาจากระดับ "Uinta C" ในขณะที่A. advenusมาจาก "Uinta A" และ "B"—แต่ฟอสซิลหลายชิ้นจาก Uinta C อยู่ในช่วงขนาดที่เล็กกว่าของA. advenus [ 10 ]
- ข้อเสนอแนะของ Stock ที่ว่าA. intermediusอาจเป็นสายพันธุ์Amynodontopsisถูกปฏิเสธโดย Wall ซึ่งชี้ให้เห็นว่าขอบเขตและความลึกของโพรงที่คาดว่ามีมากกว่าปกตินั้นเกิดจากการที่ กะโหลกแบบ A. intermediusถูกบดขยี้ ซึ่งสังเกตได้ง่ายว่าโพรงนั้นขยายออกไปไกลกว่าปกติเพียงด้านเดียวของตัวอย่างเท่านั้น[ 10 ]
- A. reediได้รับการยอมรับว่าแตกต่างเนื่องจากมีอายุเก่ากว่าและมีฟันกรามที่ดูเหมือนจะดั้งเดิมกว่า ไม่มีฟอสซิลขั้นกลางระหว่างA. reediและA. advenusซึ่งสนับสนุนความถูกต้องของA. reedi เพิ่มเติม [ 10 ]
ในปี 2018 Jérémy Tissier และคณะ ได้ค้นพบA. reediว่ามีความสัมพันธ์ห่างไกลกับA. advenusในการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ A. reediถูกค้นพบในตำแหน่งที่พัฒนาไปมากกว่าเดิม โดยเป็นกลุ่มพี่น้องของZaisanamynodon Tissier และคณะ เสนอว่าA. reediมีความคล้ายคลึงกับZaisanamynodonมากกว่าA. advenusตัวอย่างเช่น ในการไม่มี cingulum ด้านลิ้นบนฟันกรามบน และแตกต่างจากZaisanamynodonเพียงแค่ขนาดและลักษณะทางทันตกรรมเพียงอย่างเดียว คือhypoconeบน P 3และ P 4อยู่ด้านหน้า metacone [ 28 ] ผู้เขียนเสนอว่าA. reediไม่ใช่สปีชีส์ของAmynodonและควรเรียกว่า " Amynodon " reediจนกว่าจะมีการตรวจสอบและประเมินฟอสซิลอีกครั้ง[ 28 ]
การค้นพบที่ถูกกล่าวอ้างนอกทวีปอเมริกาเหนือ
เอเชีย

มีการตั้งชื่อAmynodonหลายสายพันธุ์ โดยอิงจากฟอสซิลที่พบใน เอเชียตะวันออก [ 29 ] ในการแก้ไขAmynodonของ Wall เขาได้จำกัดการใช้สกุลนี้เฉพาะฟอสซิลจากอเมริกาเหนือ ตามที่ เข้าใจ Amynodonในปัจจุบัน ไม่มีสายพันธุ์ใดในเอเชียที่อยู่ในสกุลนี้[ 10 ] Wall แนะนำว่าวัสดุจากเอเชียควรได้รับการปฏิบัติเป็น Amynodontidae incertae sedis [ 10 ]และยังคงจำเป็นต้องมีการตรวจสอบฟอสซิลส่วนใหญ่จากเอเชียอย่างละเอียดอีกครั้ง[ 29 ]
สายพันธุ์เอเชียที่รู้จักกันดีที่สุดคือAmynodon mongoliensisซึ่งอธิบายโดย Osborn ในสิ่งพิมพ์หลังมรณกรรมในปี 1936 A. mongoliensisอ้างอิงจากฟอสซิลจากShara Murun Formationที่Ula Usuในมองโกเลียใน[ 30 ] Osborn เปรียบเทียบฟอสซิลกับAmynodonโดยเฉพาะA. intermedius [ 30 ] A. mongoliensisถูกจัดให้อยู่ในสกุลของตัวเองคือSharamynodonโดยMiklós Kretzoiในปี 1942 [ 31 ] Sharamynodonของ Kretzoi ไม่ได้รับการยอมรับว่าเป็นสกุลที่แตกต่างกันโดยVera Gromovaในปี 1954 และโดยนักบรรพชีวินวิทยาในประเทศจีน[ 32 ]การแบ่งสกุลของSharamynodonได้รับการยืนยันอีกครั้งโดย Wall ในปี 1989 และได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางตั้งแต่นั้นเป็นต้นมา[ 32 ]ทั้งในปี พ.ศ. 2525 และ พ.ศ. 2532 วอลล์เสนอว่าAmynodonสายพันธุ์เอเชียอื่นๆ บางชนิดอาจจัดอยู่ในสกุลSharamynodonแทน[ 10 ] [ 33 ]
A. watanabeiเป็นสปีชีส์เอเชียที่เก่าแก่ที่สุดที่ได้รับการอธิบายโดยShigeyasu Tokunagaในปี 1926 ในชื่อAceratherium ? watanabeiโดยอิงจากขากรรไกรล่างบางส่วนจากUbeในNagatoประเทศญี่ปุ่น ในบรรดาฟัน มีเพียง P 3 , P 4และ M 1 เท่านั้น ที่ยังคงสภาพอยู่ ทำให้การจำแนกประเภทมีความซับซ้อน[ 9 ]มีการเสนอการระบุสกุลอื่นๆ อีกหลายสกุลสำหรับฟอสซิลในช่วงหลายทศวรรษต่อมา เช่นRhinocerosและChilotherium [ 34 ]ในปี 1945 Fuyuji Takaiเสนอว่าA. watanabeiเป็นอะมิโนดอน อาจจะเป็นCadurcotherium Takai ได้จัด ประเภท A. watanabei ใหม่ เป็นสปีชีส์ของAmynodonในปี 1948 หลังจากเปรียบเทียบสัดส่วนกับA. erectus [ 34 ]โทคานูกะเชื่อว่าA. watanabeiนั้น "ไม่ได้เก่ากว่ายุคไมโอซีน " [ 9 ]แต่ฟอสซิลน่าจะเป็นยุคอีโอซีนตอนกลางหรือตอนปลาย[ 32 ]
ในปี พ.ศ. 2473 Otto Zdanskyได้บรรยายถึงAmynodon sinensis [ 8 ] โดยอ้างอิงจากฟอสซิลยุคอีโอซีนตอนปลายจากมณฑลเหอหนานประเทศจีน[ 32 ] ฟอสซิล ที่แตกหัก[ 32 ]ประกอบด้วยส่วนของขากรรไกรล่างและบน และฟัน[ 8 ]ฟอสซิลที่แตกหักเพิ่มเติมถูกจัดอยู่ในกลุ่มA. sinensisโดยYang Zhongjianในปี พ.ศ. 2480 [ 35 ]และโดยZhou Mingzhenและ Xu Yu-Xuan ในปี พ.ศ. 2508 [ 36 ] Zhou และ Xu ได้จัดจำแนกA. sinensis ใหม่ให้ อยู่ในสกุลSianodon [ 36 ]แต่ โดยทั่วไปแล้ว Sianodonไม่ถือว่าเป็นสกุลที่ถูกต้อง และA. sinensisอยู่นอกเหนือทั้งSianodon (ตามที่เข้าใจกันมาแต่เดิม) และAmynodonในการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ[ 32 ]
ในปี พ.ศ. 2491 Gromova ได้บรรยายถึงAmynodon giganteus [ 37 ] จากการก่อตัวของ Ergilin Dzoในมองโกเลีย[ 38 ] ต่อมา A. giganteus ได้รับการ ระบุว่าเป็นตัวอย่างของGigantamynodon cessator [ 38 ] [ 39 ]
Xu และ Chiu Chan-siang อธิบายAmynodon altidensในปี 1962 โดยอิงจากขากรรไกรล่างขวาที่แตกหักจากLunan มณฑลยูนนานฟันที่ยังคงเหลืออยู่มีเพียง M 2และ M 3 เท่านั้น มีขนาดอยู่ระหว่างAmynodon " A. sinensis " และA. ( Sharamynodon ) mongoliensisซึ่งเป็น Amynodon สายพันธุ์เอเชียอื่นๆ Xu และ Chiu แยกแยะA. altidensออกจากทั้งสองสายพันธุ์นี้โดยมีลักษณะเด่นคือ ฟัน M 3 ที่ยาวกว่า ร่องตามยาวที่ชัดเจนบนพื้นผิวด้านนอกของฟันกราม และสันขวางที่เอียงมากกว่า[ 3 ]
ในปี พ.ศ. 2507 Zhou, Xu และ Zhen Shuo-nan ได้บรรยายถึงAmynodon lunanensisโดยอิงจากกะโหลกและขากรรไกรที่เกี่ยวข้องจาก Hsiaogotze-Baiyaoshan ซึ่งอยู่ห่างจาก Lunan ไปทางเหนือ 5 กิโลเมตรA. lunanensisถูกกำหนดให้แตกต่างจากA. sinensisเนื่องจากมีขนาดใหญ่กว่า ฟันกรามบนสั้นกว่า และฟันกรามล่างมีร่องตามยาวเล็กน้อยบนผนังด้านนอก และเช่นเดียวกับA. altidensมีสันขวางที่เอียงมากกว่าA. lunanensisมีขนาดเล็กกว่าSharamynodon mongoliensisซึ่งแตกต่างกันตรงที่ฟันกรามซี่ที่สามแคบกว่า แต่ฟันกรามซี่ที่สองกว้างกว่า เขี้ยวใหญ่กว่า และฟันกรามหน้าสั้นกว่า และมีสันขวางที่เอียงมากกว่าบนฟันกรามล่าง[ 6 ] Tsubamoto et al. (2022) จัด ประเภท A. lunanensisเป็นสปีชีส์ของAmynodontopsisโดยไม่มีรายละเอียดเพิ่มเติม[ 38 ]
ในปี พ.ศ. 2518 Qi Tao ได้บรรยายลักษณะของ A. alxaensisโดยอ้างอิงจากกะโหลกบางส่วนจาก Alxa Zuoqi ในNingxia A. alxaensisมีลักษณะคล้ายคลึงกับCadurcodon ardynensisและ " Sianodon " bahoensis (= Cadurcodon ) แต่มีความคล้ายคลึงกับAmynodon มากที่สุด ในสูตรฟันการอ้างอิงถึงAmynodonยังได้รับการสนับสนุนจากความคล้ายคลึงกับSharamynodon mongoliensisในด้านลักษณะฟัน ใบหน้าที่สั้น และขนาดลำตัว[ 4 ]
ในปี พ.ศ. 2506 MD Biryukov ได้บรรยายAmynodon tuskabakensisโดยอาศัยเพียง M 3 ที่แยกตัวออกมา ซึ่งพบใกล้ทะเลสาบ Zaysanในคาซัคสถานในปี พ.ศ. 2514 Elizaveta Belyaevaได้จัดให้A. tuskabakensisอยู่ในสกุลHypsamynodonในปี พ.ศ. 2539 Spencer G. Lucasและ Robert J. Emry ได้เสนอว่าสปีชีส์นี้เป็นชื่อพ้องของCadurcodon ardynensisซึ่งพบใกล้กับแหล่ง ที่พบ A. tuskabakensis เป็นครั้งแรก [ 40 ]ในปี พ.ศ. 2560 Alexander Averianov และเพื่อนร่วมงานได้ระบุA. tuskabakensisว่าเป็นสปีชีส์หนึ่งของCadurcotheriumโดยอาศัยลักษณะที่สืบทอดร่วมกัน[ 32 ]
ยุโรป
ในปี พ.ศ. 2483 Kretzoi ได้บรรยายAmynodon hungaricusโดยอิงจากขากรรไกรล่างขวาที่แตกหัก[ 41 ] ฟัน M 2และ M 3เป็นฟันเพียงสองซี่ที่ยังคงเหลืออยู่ในตัวอย่าง[ 41 ]ไม่ทราบตำแหน่งและอายุของฟอสซิลอย่างแน่ชัด แต่สันนิษฐานว่าพบที่Tápiószeleและน่าจะมีอายุอยู่ในช่วงปลายยุคอีโอซีน[ 28 ]ในปี พ.ศ. 2485 Kretzoi ตั้งข้อสังเกตว่าแทบจะไม่มีอะไรให้พูดถึงA. hungaricusได้เลย เนื่องจากรู้จักมันจากฟอสซิลที่ "ไม่สมบูรณ์" เท่านั้น[ 42 ]เขาประเมินว่าA. hungaricusมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาอยู่ระหว่างAmynodonและParamynodonแต่ใกล้เคียงกับAmynodonมาก ที่สุด [ 42 ]ผู้เขียนรุ่นหลังบางคนถือว่าA. hungaricusเป็นการเกิดขึ้นที่ถูกต้องของAmynodonในยุโรป โดยไม่มีความคิดเห็นเกี่ยวกับความถูกต้องหรือสถานะของมัน[ 28 ] [ 43 ]แม้ว่า Wall จะจำกัดสกุลนี้ไว้เฉพาะในอเมริกาเหนือก็ตาม
คำอธิบาย
A. advenusเป็นอะมิโนดอนขนาดกลาง[ 10 ]ขนาดที่แน่นอนจะแตกต่างกันอย่างมากระหว่างตัวอย่างฟอสซิล[ 10 ] คาดว่า A. advenusมีมวลร่างกายเฉลี่ย 589 กิโลกรัม (1,299 ปอนด์) [ 44 ]
กะโหลก

ขนาดกะโหลกแตกต่างกันไปใน ตัวอย่าง Amynodon PU 10057 ยาว 44 เซนติเมตร (17 นิ้ว) และ YPM 11453 ยาว 35 เซนติเมตร (14 นิ้ว) [ 13 ] 41576-19 ซึ่งเป็นหนึ่งในกะโหลกที่ Wilson และ Schiebout อธิบายไว้ในปี 1981 ยาว 51 เซนติเมตร (20 นิ้ว) [ 13 ]กะโหลกของAmynodonมีลักษณะ ยาวเมื่อเทียบกับความกว้าง ( dolichocephalic ) โดยกะโหลกมีความกว้างประมาณ 49–54% ของความยาว[ 10 ]ลักษณะนี้ทำให้Amynodonแตกต่างจาก amynodonts ที่มีวิวัฒนาการสูงกว่า ในmetamynodontines กะโหลกจะมีลักษณะกว้างเมื่อเทียบกับความยาว ( brachycephalic ) เนื่องจาก ส่วนโค้ง กระดูกโหนกแก้ม ที่ขยายใหญ่ขึ้น โดยความกว้างอยู่ระหว่าง 55–70% ของความยาวกะโหลก ในแคดูร์โคดอนไทน์กะโหลกศีรษะจะยาวมากยิ่งขึ้น โดยมีความกว้างเพียงประมาณ 45–50% ของความยาว[ 10 ]

อะมิโนดอนต์กลุ่ม Cadurcodontine มีกะโหลกศีรษะที่สูงกว่าอย่างเห็นได้ชัด และ กลุ่มMetamynodontine มีเบ้าตาที่ยกสูงขึ้น ซึ่งลักษณะทั้งสองนี้ไม่มีอยู่ในAmynodon [ 10 ]ส่วนโค้งของกระดูกโหนกแก้มไม่มีการปรับตัวที่น่าสังเกตใดๆ ตรงกันข้ามกับกลุ่ม Cadurcodontine (ความสูงและความหนาลดลง) และกลุ่ม Metamynodontine (ขนาดเพิ่มขึ้น) [ 10 ]กระดูกขากรรไกรบนไม่ได้หนาขึ้นหรือเชื่อมติดกันเหมือนในอะมิโนดอนต์ที่วิวัฒนาการสูงกว่าบางชนิด แต่กระดูกขากรรไกรบนยื่นไปด้านหลังค่อนข้างไกล ใต้กระดูกจมูก การสัมผัสกันอย่างกว้างขวางระหว่างกระดูกขากรรไกรบนและกระดูกจมูกเช่นนี้เป็นลักษณะดั้งเดิม พบในไรโนเซอโรทอยด์ดั้งเดิม แต่ไม่พบในอะมิโนดอนต์ที่วิวัฒนาการสูงกว่า[ 10 ] Amynodonมีร่องหน้าเบ้าตาขนาดใหญ่ (ร่องที่อยู่ด้านหน้าเบ้าตา) [ 10 ]
แนวโน้มสำคัญที่พบในการวิวัฒนาการของอะมิโนดอนคือจมูกที่สั้นลงเมื่อเทียบกับแรดดึกดำบรรพ์ ซึ่งพบได้ในอะมิโนดอนที่มีจมูกสั้นกว่ารอสไตร อะมิโนดอนซึ่งเป็นอะมิโนดอนพื้นฐาน แต่มีจมูกยาวกว่าอะมิโนดอนที่พัฒนาแล้วทั้งหมด[ 10 ]กระดูกจมูกของอะมิโนดอนค่อนข้างยาว และรอยเว้าของจมูกขยายไปด้านหลังเหนือช่องว่างระหว่างฟันเขี้ยวและฟันกราม[ 10 ] โพรง ไซนัสหน้าผากของอะมิโนดอนมีขนาดไม่ใหญ่เท่ากับในคาดูร์โคดอนไทน์[ 10 ]
ท้ายทอย ของ กะโหลกศีรษะค่อนข้างแคบ และมีการหดตัวที่ชัดเจนหลังเบ้าตา (การหดตัวของกะโหลกศีรษะด้านหลังเบ้าตา) เนื่องมาจากกะโหลกสมองของAmynodonมี ขนาด เล็ก[ 10 ] กะโหลกศีรษะมี สันกลางที่พัฒนาอย่างดี[ 10 ]
ฟัน
อามิโนดอนมีสูตรทางทันตกรรม3.1.3.33.1.3.3[ 10 ]กล่าวคือทั้งขากรรไกรล่างและขากรรไกรบนมีฟันตัด 3 คู่ ฟันเขี้ยว 1 คู่ ฟันกรามหน้า 3 คู่ และฟันกรามหลัง 3 คู่[ 10 ] ลักษณะฟันของAmynodonคล้ายกับแรดดึกดำบรรพ์ เช่นHeptodonและHyrachyusและถือว่าดั้งเดิมเมื่อเทียบกับอะมิโนดอนต์ในยุคหลัง[ 10 ]อย่างไรก็ตาม ฟันเหล่านี้แสดงให้เห็นถึงจุดเริ่มต้นของแนวโน้มวิวัฒนาการที่สังเกตได้ในภายหลังในกลุ่มอะมิโนดอนต์ รวมถึงการที่ฟันเขี้ยวมีขนาดใหญ่ขึ้น ฟันกรามหน้ามีความสำคัญลดลง และมีการเน้นการตัดเฉือนมากขึ้นโดย ectolophs ของฟันกราม และการลดความซับซ้อนของ crosslophs ของฟันกราม (ectoloph และ crossloph เป็นสันนูนสองอันที่เด่นชัดบนพื้นผิวของฟันกราม) [ 10 ]
ฟันตัดและฟันเขี้ยวใน Amynodonค่อนข้างดั้งเดิมและการคงไว้ซึ่งฟันตัดบนและล่างสามคู่ถือเป็นลักษณะดั้งเดิม[ 10 ]ฟันตัดของAmynodonมีรูปทรงกรวย มากกว่า ในHeptodonและHyrachyusและมีขนาดสัมพัทธ์ที่แตกต่างกันไปในแต่ละตัว ในAmynodon บางตัว ฟันตัด I 2ทั้งบนและล่างมีขนาดใหญ่กว่าฟันตัดอื่นๆ[ 10 ]ฟันเขี้ยวของAmynodonเป็นเขี้ยวขนาดปานกลางที่ตั้งตรงครึ่งหนึ่ง เห็นได้ชัดว่าใหญ่กว่าในแรดดึกดำบรรพ์ แต่เล็กกว่าใน Amynodonts ที่วิวัฒนาการมากกว่าหลายตัว[ 10 ]ฟันเขี้ยวล่างจะอยู่ด้านหน้าฟันเขี้ยวบน[ 10 ]ใน กะโหลก ของ Amynodon ส่วนใหญ่ จะมีช่องว่าง สั้นๆ ในขากรรไกรบนระหว่าง I 3และฟันเขี้ยว เพื่อรองรับฟันเขี้ยวล่าง ช่องว่างระหว่างฟันนี้เป็นลักษณะเฉพาะในอะมิโนดอนต์ ซึ่งไม่มีอยู่ในไรโนเซอโรทอยด์ที่ดั้งเดิมกว่า ในบางตัวอย่าง ช่องว่างระหว่างฟันนี้ไม่ปรากฏ และฟันเขี้ยวล่างยังคงมีรูปแบบการสึกหรอที่เกิดจากการสัมผัสกับ I 3 [ 10 ]ช่องว่างระหว่างฟันเขี้ยวและฟันกรามหน้ายาวกว่าในอะมิโนดอนต์เมื่อเทียบกับอะมิโนดอนต์ที่พัฒนาแล้ว แต่ค่อนข้างสั้นกว่าในไฮราคิอุสและเฮปโตดอนเนื่องจากความยาวของจมูกที่ลดลง[ 10 ]

Amynodonมีฟันกรามที่มีส่วนยอดต่ำ[ 10 ]ชุดฟันกรามบนของAmynodonค่อนข้างสั้น มีความยาวเพียงประมาณครึ่งหนึ่งของชุดฟันกรามบน แต่ก็ยังค่อนข้างยาวกว่าใน Amynodonts ที่มีวิวัฒนาการมากกว่า ฟันกรามบนซี่ที่ 2 (P 2)มีขนาดค่อนข้างเล็ก โดยมีแกนยาววางตัวไปทางด้านหลังและไปทางลิ้น สันนูนภายในที่เชื่อมปุ่มฟันเข้าด้วยกัน (protoloph) ของฟันกรามบนซี่ที่2 (P 2 ) ทำมุมแหลมไปทางด้านหลัง และมักจะมีสันนูนเล็กๆ อีกอันหนึ่ง (metaloph) ปุ่มฟัน (hypocone) ที่มุมของฟันอาจหายไปหรือมีขนาดเล็กในฟันกรามบนซี่ที่2 (P 2 ) [ 10 ] ฟันกราม บนซี่ที่3 (P 3) มีขนาดใหญ่และซับซ้อนกว่าฟันกรามบนซี่ที่ 2 (P 2 ) และแกนยาวของมันวางตัวไปทางด้านหลังและไปทางลิ้นน้อยกว่าในฟันกรามบนซี่ที่2 (P 3) ฟันกรามบนซี่ที่ 3 (P 3)มี parastyle ขนาดใหญ่ ซี่โครงด้านหน้า และซี่โครงด้านหลังขนาดเล็กตามแนว ectoloph ใน P 3 ที่รู้จักส่วนใหญ่ ยังมีcingulum ด้านลิ้นด้วย [ 10 ]ฟันกรามบน P 4มีขนาดค่อนข้างใหญ่ กินพื้นที่ประมาณ 42% ของความยาวของชุดฟันกรามหน้า ใน amynodonts อื่นๆ ส่วนใหญ่ ฟันซี่นี้จะมีขนาดเล็กกว่า[ 10 ] P 4มีซี่โครงด้านหน้าและด้านหลังที่พัฒนามากกว่าฟันกรามซี่อื่นๆ รวมถึง parastyle ที่พัฒนาแล้ว metaloph ของ P 4แตกต่างจาก proloph และมีขนาดใหญ่กว่า metaloph ของ P 3 [ 10 ]ฟันกรามไม่มี crochets (สันบน metaloph) หรือ crichets (สันบน ectoloph) ที่ชัดเจน และบางครั้งอาจมี antecrochet (สันบน protoloph) เท่านั้น ฟันกรามบน M 2 มีขนาดใหญ่กว่า M 1แม้ว่าฟันเหล่านี้จะคล้ายกันในด้านอื่นๆ[ 10 ] parastyles ของฟันกรามบนมีขนาดค่อนข้างเล็ก แต่ใหญ่กว่าใน amynodonts ที่พัฒนาแล้วมากกว่า การพัฒนาของปุ่มและสันของฟันกรามบน M3 ทำให้ฟันมีรูปร่างคล้ายสี่เหลี่ยมจัตุรัส ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของอะมิโนดอนต์ที่แยกพวกมันออกจากไรโนเซอโรทอยด์อื่นๆ ทั้งหมด[ 10 ]
ฟันกรามล่างชุดสั้นลง คล้ายกับชุดบน มีความยาวประมาณ 45–50% ของชุดฟันกรามล่าง ฟันกรามล่างซี่ที่2 (P2) มีขนาดค่อนข้างใหญ่และมีรากคู่ ในอะมิโนดอนต์ชนิดอื่น ฟัน P2 อาจมีขนาดเล็กกว่ามาก ( Sharamynodon ) บางครั้งอาจมีอยู่บ้าง ( Amynodontopsis ) หรือหายไปเลย ( Cadurcodon ) [ 10 ] ฟันกรามล่างซี่ที่ 2 ( P2) ส่วนใหญ่ประกอบด้วยโปรโตโคนิด (ปุ่มฟันที่เด่นที่สุด) แต่ฟัน P2 ยังมีพาราโลฟิดขนาดเล็ก โปรโตโลฟิดขนาดเล็ก และทาโลนิดขนาดเล็ก (ปุ่มฟันอื่นๆ) [ 10 ] ฟันกราม ล่างซี่ที่3 (P3) มีขนาดใหญ่กว่าฟัน P2 มากในฟัน P3 ปุ่มฟันอื่นๆ มีขนาดใหญ่ขึ้น แต่โปรโตโคนิดยังคงเด่นอยู่[ 10 ] ฟันกราม ล่างซี่ ที่ 4 (P4) มีโปรโตโคนิดที่เล็กกว่า แต่ก็ยังเป็นปุ่มฟันที่ใหญ่ที่สุด P 4ยังมีพาราโคนิดที่พัฒนาอย่างดี และแอ่งไตรโกนิดและทาโลนิดที่ชัดเจน (แอ่งสำหรับปุ่มของฟันบน) [ 10 ]ทั้ง P 3และ P 4 ล่าง มีลักษณะคล้ายฟันกราม[ 10 ]ฟันกรามล่างทั้งหมดค่อนข้างกว้าง แม้ว่า M 3จะแคบกว่าฟันอื่นๆ และมีขนาดใหญ่ขึ้นจากด้านหน้าไปด้านหลัง[ 10 ]
โครงกระดูกส่วนลำตัว
โครงกระดูกส่วนลำตัวของAmynodonยังไม่ได้รับการอธิบายในรายละเอียดระดับเดียวกับกะโหลกหรือฟัน[ 10 ] [ 13 ] [ 20 ]กระดูกสันหลังส่วนกลางของAmynodonมีขนาดค่อนข้างเล็ก กระดูกสันหลังส่วนอก ด้านหน้า (ไปข้างหน้า) มีกระดูกสันหลังที่ยาวและเรียว[ 20 ] กระดูกต้นแขนของAmynodonมีความยาวใกล้เคียงกับกระดูกต้นขาและกว้างมาก กระดูกปลายแขนและกระดูกหน้าแข้งยาวและเรียว[ 20 ]กระดูกสะโพกยาวและเรียวกระดูกหัวหน่าวสั้น และกระดูกเชิงกรานยาว[ 20 ]เช่นเดียวกับสัตว์ในกลุ่ม Amynodont อื่นๆAmynodonมีนิ้วเท้าสี่นิ้วบนมือ (เท้าหน้า) และสามนิ้วบนเท้าหลัง (เท้าหลัง) [ 45 ]ซึ่งเป็นลักษณะดั้งเดิมในกลุ่มสัตว์กีบเดี่ยว[ 46 ]กระดูกฝ่ามือ (กระดูกยาว) ของมือยาวกว่ากระดูกฝ่ามือของเท้า และทั้งหมดค่อนข้างเรียว[ 20 ]กระดูกฝ่ามือชิ้นที่สามยาวที่สุดในบรรดากระดูกฝ่ามือทั้งหมด แต่ก็ไม่มากนัก[ 20 ]
การจำแนกและการวิวัฒนาการ

เมื่อ มีการค้นพบฟอสซิล Amynodonในตอนแรก ฟอสซิลเหล่านี้ถูกตีความว่าเป็นซากของแรดแท้ในยุคแรก ( Rhinocerotidae ) Marsh ได้อธิบายฟอสซิลเหล่านี้ไว้เช่นนั้นในปี พ.ศ. 2418 [ 2 ]และ พ.ศ. 2420 [ 1 ]และ Scott และ Osborn ในตอนแรกก็เชื่อว่าฟอสซิลเหล่านี้เป็นแรดเช่นกัน[ 12 ] Scott และ Osborn ได้จัด Amynodonไว้ในวงศ์ Amynodontidae ของตัวเองในปี พ.ศ. 2426 แต่ก็ยังเชื่อว่าเป็นสัตว์ที่อยู่ในเส้นทางสู่แรดในปัจจุบัน[ 12 ] Amynodonเป็นสกุลต้นแบบของ Amynodontidae [ 47 ]คำอธิบายของMetamynodonโดย Scott และ Osborn ในปี พ.ศ. 2430 ได้ท้าทายความคิดที่ว่าAmynodonเป็นบรรพบุรุษของแรดในปัจจุบัน ในปี พ.ศ. 2333 ออสบอร์นได้แสดงความคิดเห็นว่าMetamynodonนั้น "แน่นอนว่าอยู่ห่างไกลจากสายพันธุ์แรด" แต่ "ไม่ต้องสงสัยเลยว่าเป็นผู้สืบทอด" ของAmynodonการค้นพบMetamynodonทำให้ Osborn เสนอแนะว่า amynodonts เป็นสายพันธุ์คู่ขนานของ "แรดเทียม" ที่ไม่ใช่บรรพบุรุษของแรดสายพันธุ์ปัจจุบันใดๆ[ 12 ]ความสัมพันธ์ที่แน่ชัดระหว่าง amynodonts และ rhinocerotoids อื่นๆ ยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่[ 45 ]และการวิเคราะห์ล่าสุดยังไม่บรรลุข้อตกลงเกี่ยวกับความสัมพันธ์ของ rhinocerotoids Amynodonts ถูกค้นพบทั้งในฐานะกลุ่มพี่น้องของparaceratheres [ 48 ]หรือในตำแหน่งพื้นฐานกว่าในฐานะกลุ่มพี่น้องของกลุ่มที่ประกอบด้วยeggyosodonts , paraceratheres และ rhinocerotids [ 49 ]

ทั้งกายวิภาคและอายุของAmynodonจัดให้มันเป็นอะมิโนดอนที่ค่อนข้างดั้งเดิม[ 10 ] Amynodonเป็นอะมิโนดอนที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักจากอเมริกาเหนือ[ 45 ]และน่าจะสืบเชื้อสายมาจากบรรพบุรุษชาวเอเชียที่อพยพข้ามเบริงเกียเนื่องจากอะมิโนดอนที่เก่าแก่และมีรากฐานมากกว่า เช่นRostriamynodonเป็นที่รู้จักจากเอเชีย[ 45 ]ลักษณะหลายประการของAmynodonแสดงให้เห็นถึงสถานะดั้งเดิมเมื่อเทียบกับอะมิโนดอนที่มีวิวัฒนาการมากกว่า แม้ว่ามันจะมีวิวัฒนาการมากกว่าRostriamynodon อย่างเห็นได้ ชัด[ 10 ]ส่วน preorbital (ด้านหน้าดวงตา) ของกะโหลกในA. advenusลดลงเหลือประมาณ 40 [ 50 ]หรือ 35% ของกะโหลก[ 10 ]เมื่อเทียบกับ 42% ในRostriamynodon [ 10 ]การสัมผัสระหว่างกระดูกจมูกและกระดูกขากรรไกรบนค่อนข้างสั้น และความกว้างของ M 3ในA. advenusอยู่ในช่วง 49 ถึง 55% ของความยาว เมื่อเทียบกับ 58% ในRostriamynodon [ 10 ] อะมิโนดอนที่ก้าวหน้ากว่าทั้งหมดมีลักษณะเหล่านี้ที่พัฒนามากขึ้น[ 10 ]
วอลล์แบ่งอะมิโนดอนต์ออกเป็นสองวงศ์ย่อย ได้แก่ Rostriamynodontinae (รวมเฉพาะRostriamynodon ) และ Amynodontinae (อะมิโนดอนต์อื่นๆ ทั้งหมด) ภายใน Amynodontinae วอลล์ได้จัดให้Amynodon อยู่ใน เผ่าของตัวเองคือ Amynodontini โดยเป็นกลุ่มพี่น้องของเผ่าอะมิโนดอนต์ที่มีวิวัฒนาการสูงกว่า ได้แก่ Cadurcodontini และ Metamynodontini [ 45 ]แนวทางการจำแนกประเภทอะมิโนดอนต์ที่ทันสมัยกว่าในปัจจุบันสนับสนุนกลุ่มวิวัฒนาการของวอลล์ ได้แก่ Cadurcodontini และ Metamynodontini แต่ไม่ได้ใช้คำว่า "Amynodontinae" หรือ "Amynodontini" แต่จัดกลุ่มอะมิโนดอนต์ที่ไม่ใช่ Cadurcodontinae และ Metamynodontinae ทั้งหมด (รวมถึงAmynodon ) เป็นเพียงอะมิโนดอนต์ที่แยกตัวออกมาในช่วงต้น[ 32 ]
แผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่างนำเสนอผลลัพธ์ของการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการโดย Veine-Tonizzo et al. (2023) ซึ่งแสดงตำแหน่งฐานของAmynodon : [ 48 ]
| อะมิโนดอนทิดี |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
ใน Uintanล่าสุดมีสกุล Amynodont ใหม่หลายสกุลปรากฏขึ้นในอเมริกาเหนือ ( Amynodontopsis , MegalamynodonและMetamynodon ) ยังไม่ชัดเจนว่าAmynodonเป็นบรรพบุรุษของรูปแบบเหล่านี้หรือไม่ เนื่องจากส่วนใหญ่มีญาติสนิทและกลุ่มพี่น้อง ที่รู้จักกัน ในเอเชีย[ 45 ]น่าจะมีการแพร่กระจายของ Amynodont หลายครั้ง โดยที่รูปแบบใหม่ได้อพยพข้ามเบริงเกียระหว่างเอเชียและอเมริกาเหนือ[ 45 ]
บรรพชีววิทยา
ในอดีตAmynodonถูกตีความว่าเป็น สัตว์ กึ่งน้ำกึ่งบกคล้ายกับMetamynodon ซึ่งเป็น Amynodont ในยุคหลัง [ 45 ]ในช่วงปลายศตวรรษที่ 20 William P. Wall ได้โต้แย้งว่านี่เป็นการตีความที่ผิดพลาด และ ฟอสซิล ของ Amynodonไม่แสดงลักษณะหรือการปรับตัวใดๆ ที่จะบ่งชี้ถึงวิถีชีวิตกึ่งน้ำกึ่งบก[ 45 ] Metamynodonมีการปรับตัวหลายอย่างที่คล้ายกับฮิปโปโปเตมัส ในปัจจุบัน เช่น ดวงตาที่อยู่สูงบนกะโหลกศีรษะและกระดูกสันหลัง ที่ลดลง ซึ่งAmynodonไม่มี[ 47 ] Wall จึงตีความAmynodonว่าเป็นสัตว์กินพืชบนบก[ 45 ]และเป็นสัตว์ที่ปรับตัวให้วิ่งได้เร็วปานกลาง( cursorial หมายถึงสัตว์ที่ปรับตัวให้วิ่งได้เร็ว ในขณะที่ mediportal หมายถึงสัตว์ที่ปรับตัวให้เดินได้ด้วยความเร็วปานกลาง) [ 45 ]
การวิเคราะห์ไอโซโทปออกซิเจนของเคลือบฟันAmynodon ในปี 2024 เผยให้เห็นค่าδ 18 O ที่ค่อนข้างต่ำ [ 47 ]เมื่อเปรียบเทียบกับฟอสซิลจากแหล่งเดียวกันAmynodonมีค่าต่ำกว่าbrontotheres ร่วมสมัย เช่นTelmatheriumและมีค่าใกล้เคียงกับ เกล็ด ปลาการ์ฟิช ข้อมูลนี้ได้ให้การสนับสนุนใหม่แก่แนวคิดที่ว่าAmynodonใช้เวลาอยู่ในหรือใกล้น้ำเป็นเวลานาน และอาจเป็นสัตว์กึ่งน้ำ แม้ว่าจะไม่เชี่ยวชาญเท่าMetamynodonก็ตาม[ 47 ]
นิเวศวิทยาบรรพกาล

Amynodon advenusมีช่วงเวลาทางธรณีวิทยาที่ค่อนข้างยาวนาน[ 10 ]ปรากฏครั้งแรกในช่วงปลายยุค Bridgerianและคงอยู่ตลอดUintan [ 45 ] บางครั้ง Amynodonถูกจัดเป็นtaxon ดัชนีของ Uintan [ 51 ] Amynodonยังมีการกระจายทางภูมิศาสตร์ที่ค่อนข้างกว้าง[ 51 ] [ 52 ]พบฟอสซิลจากทางตะวันตกตอนในของทวีปอเมริกาเหนือชายฝั่งแปซิฟิกและชายฝั่งอ่าว[ 52 ] ไม่พบ Amynodonในแคนาดา แม้แต่ในแหล่ง Uintan ที่เก็บรักษาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั่วไปของ Uintan ชนิดอื่นๆ การที่ไม่มีAmynodonในทางเหนืออาจเกิดจากปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมบางประการ[ 51 ]บันทึกทางเหนือสุดของAmynodonมาจากKishenehn Formationในรัฐมอนแทนา[ 51 ]
ยุคอีโอซีนเป็นช่วงเวลาที่มีการเปลี่ยนแปลงทางสิ่งแวดล้อมครั้งใหญ่ทั่วโลก ในช่วงยุคอีโอซีนตอนกลาง สภาพภูมิอากาศโลกมีแนวโน้มเย็นลง[ 53 ]ในยุคอูอินตัน พื้นที่ส่วนใหญ่ของทวีปอเมริกาเหนือถูกปกคลุมด้วยทุ่งหญ้าสะวันนาที่มีป่าโปร่ง[ 45 ]ในช่วงยุคบริดเจเรียนและอูอินตัน สภาพภูมิอากาศเปลี่ยนแปลงจากเขตร้อน / กึ่งเขตร้อนไปเป็นชุมชนแบบเปิดโล่งที่เบาบางกว่า[ 54 ]ขอบเขตทางภูมิศาสตร์ที่กว้างขวางของAmynodonบ่งชี้ว่ามันคุ้นเคยกับทุ่งหญ้าสะวันนาและป่าอูอินตัน ซึ่งเป็นพื้นที่ส่วนใหญ่ของทวีปอเมริกาเหนือ[ 45 ]วอลล์ถือว่านี่เป็นหลักฐานเพิ่มเติมที่ขัดแย้งกับสมมติฐานที่ว่าAmynodonเป็นสัตว์กึ่งน้ำ[ 45 ]
มีการเปลี่ยนแปลงทางสัตว์อย่างมากในทวีปอเมริกาเหนือในช่วงยุคบริดเจเรียนและยุคอูอินตัน ในช่วงยุคบริดเจเรียน กลุ่มเพริสโซแดคทิลกลุ่มใหม่ (ส่วนใหญ่คือบรอนโทเทอเรสและไฮราโคดอนต์ ) เติบโตขึ้นจนครองความเป็นใหญ่ในกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่ ในขณะที่ไพรเมต (โดยเฉพาะโอโมไมอิด ) และกลุ่มหนู โบราณ เป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็กที่ครองความเป็นใหญ่[ 55 ] ในยุคอูอินตัน กลุ่มเพริสโซแดคทิลกลุ่มใหม่มีความโดดเด่นมากขึ้น เช่นอะมิโนดอนต์ และยังมีสัตว์กีบคู่ จำนวนมากขึ้น เช่น อะกรีโอโคเอริดอูฐโอโรเมอริคิดและโปรโตเซราทิดกลุ่มโบราณหลายกลุ่มยังคงมีอยู่ในยุคอูอินตัน เช่นไฮออปโซดอนทิดและไดโนเซราแทนแต่พวกมันกำลังลดจำนวนลง ไพรเมตก็ลดจำนวนลงในอเมริกาเหนือในช่วงยุคอูอินตัน เช่นเดียวกับกลุ่มหนูที่เคยเป็นกลุ่มเด่นในยุคบริดเจเรียน ซึ่งถูกแทนที่ด้วยกลุ่มหนูและกระต่ายกลุ่ม ใหม่ [ 54 ]กลุ่มผู้ล่าที่โดดเด่นในอเมริกาเหนือยุคอีโอซีนตอนกลาง ได้แก่ไฮยาโนดอนต์ เมโซนิเชียน ออกซีเอโนดอน ต์และคาร์นิโวรามอร์ฟดั้งเดิม[ 53 ]มีแนวโน้มโดยทั่วไปของการลดลงของความหลากหลายของผู้ล่าตลอดช่วงยุคบริดเจเรียนจนถึงปลายยุคอูอินตัน[ 53 ]
สรุปเนื้อหา
ข้อมูลสำคัญจากบทความ
ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ อามิโนดอน
อะมิโนดอน (Amynodon)เป็นสกุลของ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในกลุ่ม อะมิโนดอน ที่ สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งอาศัยอยู่ใน ทวีป อเมริกาเหนือ ในช่วง...
คำ อธิบายของ A. advenus
Amynodon เป็น Amynodont ที่ มี หลักฐานฟอสซิล มากที่สุด[ 10 ] ฟอสซิล แรกของ Amynodon ได้รับการรายงานสั้นๆ โดย Othniel Charles Marsh ในปี 1875 จาก แอ่ง Uinta ( Uinta Formation ) ใน รัฐยูทาห์ [ 10 ] Marsh บันทึกฟอสซิลที่แตกหักหลายชิ้น โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ฟันกราม...
คำอธิบายของ ออร์โธไซโนดอน
ในปี พ.ศ. 2425 วิลเลียม เบอร์รีแมน สก็อตต์ และออสบอร์น ได้บรรยายถึงสกุลและสปีชีส์ใหม่ Orthocynodon antiquus โดยอิงจากกะโหลกและขากรรไกรล่างที่เกี่ยวข้อง [ 17 ] (PU 10047 [ 10 ] ) และกะโหลกบางส่วนอีกชิ้นหนึ่ง [ 17 ] ที่พบใน Washakie Formation [ 10 ] [ 18 ] ใน...
ฟอสซิลและสายพันธุ์เพิ่มเติม
ในปี พ.ศ. 2433 ออสบอร์นได้บรรยายถึงกะโหลก Amynodon บางส่วนชิ้นที่สาม [ 12 ] (PU 10309 [ 10 ] ) จากชั้นหิน Uinta Formation ซึ่งจัดเป็นสายพันธุ์ใหม่ชื่อ A. intermedius [ 12 ] ออ สบอร์นแยกแยะ A. intermedius ออก จาก A.