อนุกรมวิธานของไลเคนคือการศึกษาเกี่ยวกับการจำแนกและการเชื่อมโยงความสัมพันธ์ระหว่างไลเคน โดยรวมถึงการตั้งชื่อ อนุกรมวิธาน ของไลเคน การสร้างประวัติวิวัฒนาการและการจัดระเบียบความหลากหลายนี้ให้เป็นกรอบที่สอดคล้องกัน แตกต่างจากเชื้อราหรือพืชแต่ละชนิด ไลเคนไม่ใช่สิ่งมีชีวิต เดี่ยวๆ แต่เป็นระบบนิเวศ ขนาดเล็ก ซึ่งเป็น ความสัมพันธ์ แบบพึ่งพาอาศัยกันระหว่างเชื้อรา ( ไมโคไบออนต์ ) และ สิ่งมีชีวิต ที่สังเคราะห์แสงได้ ( โฟโตไบออนต์ซึ่งโดยทั่วไปคือสาหร่ายหรือไซยาโนแบคทีเรีย ) เนื่องจากไลเคนไม่มีสายวิวัฒนาการ ที่เป็นอิสระแยกจากคู่ของมัน การจำแนกประเภท จึง อาศัยแผนผังวงศ์ตระกูล ของเชื้อราเป็นหลัก

ระบบการจำแนกชนิดของไลเคนเป็นรากฐานสำคัญ ของการวิจัยและการอนุรักษ์ความหลากหลายทางชีวภาพในวงกว้างชนิดพันธุ์เป็นหน่วยพื้นฐานในนิเวศวิทยาและชีวภูมิศาสตร์ดังนั้นการจำแนกชนิดพันธุ์ที่มั่นคงจึงจำเป็นอย่างยิ่งสำหรับการติดตามการเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อมและการปกป้องชนิดพันธุ์ที่เสี่ยงต่อการสูญพันธุ์ การจำแนกชนิดพันธุ์ที่ไม่ถูกต้องอาจทำให้เกิดความเข้าใจผิดในวิทยาศาสตร์และนโยบาย การตรวจสอบข้อมูลการอนุรักษ์ครั้งหนึ่งพบว่าบันทึกในฐานข้อมูลของไลเคนหายากชนิดหนึ่งถูกระบุผิดหรือถูกจัดเก็บภายใต้ชื่อที่ล้าสมัย ทำให้การประเมินขอบเขตทางภูมิศาสตร์ ของมันผิดเพี้ยน ไป ดังนั้นระบบการจำแนกชนิดของไลเคนในปัจจุบันจึงเน้นย้ำถึงการกำหนดขอบเขตของชนิดพันธุ์อย่างเข้มงวดและการจัดทำเอกสารอย่างละเอียดถี่ถ้วนเป็นรากฐานสำหรับการศึกษาด้านนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการของไลเคน

โดยพื้นฐานแล้ว ระบบอนุกรมวิธานของไลเคนตั้งอยู่บนเสาหลักที่เชื่อมโยงกันสี่ประการ ได้แก่อนุกรมวิธาน (การค้นพบการอธิบายและการตั้งชื่อสปีชีส์) การตั้งชื่อ (การรับรองว่าการตั้งชื่อสปีชีส์เหล่านั้นถูกต้องและเป็นที่ยอมรับในระดับสากล) วิวัฒนาการชาติพันธุ์ (การอนุมานความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการระหว่างสปีชีส์) และการจัดกลุ่ม (การจัดเรียงส ปีชีส์เป็นกลุ่มลำดับสูงกว่า เช่นสกุลวงศ์และอันดับ ) กิจกรรมเหล่านี้พึ่งพาซึ่งกันและกัน ตัวอย่างเช่น การตั้งชื่อสปีชีส์ใหม่ (ซึ่งเป็นกระบวนการทางอนุกรมวิธาน) จะจัดให้อยู่ในสกุลใดสกุลหนึ่งโดยอัตโนมัติ ซึ่งเป็นการตั้งสมมติฐานโดยปริยายถึงความสัมพันธ์กับสมาชิกอื่นๆ ในสกุลนั้น ในทำนองเดียวกัน การจัดกลุ่มจะได้รับการปรับปรุงอย่างต่อเนื่องเมื่อการศึกษาทางวิวัฒนาการชาติพันธุ์ค้นพบกลุ่มที่เป็นธรรมชาติมากขึ้น (ถูกต้องตามหลักวิวัฒนาการ) หลักการชี้นำในระบบอนุกรมวิธานสมัยใหม่คือการทำให้แน่ใจว่าแต่ละกลุ่มที่ได้รับการยอมรับนั้นรวมถึงลูกหลานทั้งหมดของบรรพบุรุษร่วมกัน หนึ่งเดียว (สภาวะที่เรียกว่าโมโนฟิลี ) การจัดกลุ่มโดยอาศัยความคล้ายคลึงกันเพียงผิวเผินมากกว่าบรรพบุรุษที่แท้จริงถือว่าเป็นการจัดกลุ่มเทียม เมื่อการศึกษาค้นพบกรณีดังกล่าว กลุ่มต่างๆ จะถูกจัดระเบียบใหม่เพื่อให้สะท้อนถึงสายวิวัฒนาการที่แท้จริง ในทางปฏิบัติ หมายความว่ากลุ่มไลเคนแบบดั้งเดิมจำนวนมากที่กำหนดโดยลักษณะ ทางกายภาพที่สะดวก (เช่น ไลเคนทั้งหมดที่มีลักษณะเป็น "เปลือกแข็ง" หรือไลเคนทั้งหมดที่มีดอกตูม แบบใดแบบหนึ่ง ) ได้ถูกยุบเลิก และสมาชิกในกลุ่มเหล่านั้นถูกจัดกลุ่มใหม่ เพื่อให้แน่ใจว่าแต่ละสกุลหรือวงศ์สะท้อนถึงสายวิวัฒนาการเดียว

การจำแนกประเภทไลเคนได้รับการปฏิวัติในไม่กี่ทศวรรษที่ผ่านมาด้วยชีววิทยาระดับโมเลกุลและจีโนมิกส์การ ลำดับดีเอ็นเอ ในปัจจุบันช่วยให้นักวิจัยสามารถไขปริศนาของสายพันธุ์ที่ซ่อนเร้นและความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการที่ลึกซึ้งซึ่งไม่สามารถระบุได้จากลักษณะทางกายภาพ เพียงอย่างเดียว จีโนมทั้งหมดของเชื้อราที่สร้างไลเคนสามารถลำดับได้ ทำให้ได้ลักษณะมากมายสำหรับการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการและเปิดเผยยีนที่เกี่ยวข้องกับภาวะพึ่งพาอาศัยกัน ความก้าวหน้าเหล่านี้ได้นำไปสู่ความเข้าใจใหม่ ๆ มากมาย ตัวอย่างเช่น การค้นพบสายพันธุ์ที่ไม่เคยรู้จักมาก่อนจำนวนมากภายในสิ่งที่เคยคิดว่าเป็นกลุ่มเดียวที่แพร่หลาย อย่างไรก็ตาม ลักษณะทางกายภาพและเคมีแบบดั้งเดิมยังคงขาดไม่ได้ในสาขานี้ การสำรวจในปี 2018–2020 พบว่ามีไลเคนสายพันธุ์ใหม่ที่ได้รับการอธิบายเพียงไม่ถึงครึ่งเท่านั้นที่มีข้อมูลดีเอ็นเอ และมีเพียงประมาณ 10% เท่านั้นที่ มีการลำดับ ยีนมากกว่าสามตำแหน่งสายพันธุ์ใหม่ส่วนใหญ่ยังคงถูกระบุและกำหนดขอบเขตโดยใช้ลักษณะต่างๆ เช่นสปอร์โครงสร้างการสืบพันธุ์ และเมตาโบไลต์ทุติยภูมิ ดังนั้น นักไลเคนวิทยาจึงใช้การผสมผสานระหว่างวิธีการเก่าและใหม่: การจัดลำดับจีโนมความเร็วสูงอาจระบุสายพันธุ์ที่สนใจได้ แต่กล้องจุลทรรศน์การทดสอบเฉพาะจุดและโครมาโทกราฟีแบบแผ่นบางยังคงถูกนำมาใช้เป็นประจำเพื่อจำแนกและยืนยันสิ่งมีชีวิต สาขาวิชานี้กำลังมุ่งไปสู่แนวทางแบบบูรณาการซึ่งนำ หลักฐานทางสัณฐานวิทยา เคมี และโมเลกุล มาใช้ในการกำหนดชนิดและอนุกรมวิธานระดับสูง

เป็นเวลาหลายศตวรรษที่นักธรรมชาติวิทยาถือว่าไลเคนเป็นสิ่งมีชีวิตที่แยกตัวออกมาต่างหาก มีลักษณะคล้ายพืช และแตกต่างกันเพียงแค่ลักษณะภายนอกเท่านั้นธีโอฟราสตัส (ประมาณ 300 ปีก่อนคริสตกาล) เป็นผู้บัญญัติศัพท์คำว่าไลเคนสำหรับสิ่งมีชีวิตที่ขึ้นบนเปลือกไม้เป็นเปลือกแข็ง แต่ก็ไม่ได้ให้ข้อมูลเชิงลึกอะไรมากไปกว่าชื่อนั้น จนกระทั่งถึงกลางศตวรรษที่ 18 นักอนุกรมวิธานได้จัดกลุ่มไลเคนไว้กับสาหร่ายมอสหรือราในแผนผังแบบกว้างๆ ก่อนยุควิวัฒนาการ จุดเปลี่ยนสำคัญเกิดขึ้นในปี 1700 เมื่อโจเซฟ พิตตัน เดอ ตูร์เนฟอร์ต นักพฤกษศาสตร์ชาวฝรั่งเศส ได้ตั้งสกุลไลเคน ขึ้นมา โดยยอมรับความแตกต่างของกลุ่มนี้ แม้ว่าจะยังคงจัดไว้ข้างๆ มอสและลิเวอร์เวิร์ตก็ตาม ตัวอย่างเช่น หนังสือพรรณไม้ของโรเบิร์ต โมริสัน ในปี 1699 ได้แบ่งไลเคนออกเป็น 5 ประเภท "Muscofungi" ซึ่งเป็นแผนผัง ทางสัณฐานวิทยาล้วนๆที่ไม่ได้ทิ้งร่องรอยไว้ในงานวิจัยในภายหลังมากนัก^{[ 1 ]} Pier Antonio Micheliนักปราชญ์ชาวอิตาลีได้ตีพิมพ์การจำแนกประเภทไลเคนเป็นครั้งแรกในหนังสือNova plantarum genera ของเขาในปี 1729 แม้ว่าเขาจะรวมทุกชนิดไว้ในสกุล Lichenโดยรวม — ซึ่งสอดคล้องกับแนวคิดของ Tournefort—แต่ Micheli ได้จัดกลุ่มพวกมันออกเป็นหลาย "อันดับ" โดยพิจารณาจาก ลักษณะ ของทัลลัสและรูปร่างของผล^{[ 2 ]}การจัดกลุ่มอย่างไม่เป็นทางการเหล่านี้ต่อมาได้กลายเป็นแกนหลักของสกุลสมัยใหม่ และศัพท์ทางสัณฐานวิทยาของเขาได้วางรากฐานสำหรับการจัดจำแนกแบบ ทวิภาคในภายหลัง ^{[ 3 ]}

ในปี ค.ศ. 1753 คาร์ล ลินเนียสได้นำเสนอแผนการจำแนกพืชที่สอดคล้องกันเป็นครั้งแรกในหนังสือ Species Plantarumเขาได้ระบุชนิดของไลเคนไว้ประมาณ 80 ชนิด โดยจัดกลุ่มเกือบทั้งหมดไว้ภายใต้สกุลเดียวคือLichen [ ^{4 ] การ}บีบอัดเช่นนี้สะท้อนให้เห็นถึงความไม่รู้เกี่ยวกับความหลากหลายของไลเคนในศตวรรษที่ 18: 'ไลเคน' เป็นเพียงคำรวมๆ ​​สำหรับการเจริญเติบโตที่เป็นเปลือกแข็งหรือเป็นใบๆ บนเปลือกไม้และหิน^{[ 5 ]} ความก้าวหน้าที่แท้จริงเกิดขึ้นในช่วงต้นทศวรรษ ค.ศ. 1800 เมื่อ เอริก อะคาริอุสศิษย์ของลินเนียสซึ่งต่อมาได้รับการยกย่องว่าเป็น "บิดาแห่งไลเคนวิทยา" ได้ตรวจสอบกลุ่มนี้อีกครั้ง ตั้งแต่ปี 1798 ถึง 1814 Acharius ได้ตีพิมพ์เอกสารทาง วิชาการที่มีอิทธิพลสี่ฉบับ ที่แบ่งไลเคน ออก เป็นสกุลจำนวนมากและร่างลำดับชั้นที่ละเอียดขึ้น: ^{[ 6 ]} Lichenographiae Suecicae Prodromus (1798), Methodus (1803), Lichenographia Universalis (1810) และSynopsis Methodica Lichenum (1814) ^{[ 7 ]}นอกเหนือจากการจัดทำรายการสายพันธุ์หลายร้อยชนิดแล้ว เขายังได้แนะนำลักษณะ ทางจุลภาค เช่น โครงสร้างของ ส่วนที่สร้าง สปอร์ ( apothecia ) เป็นเครื่องมือในการจำแนก ประเภท ^{[ 5 ]} การมุ่งเน้นทางกายวิภาคของเขาทำให้วิชาไลเคนวิทยาหลุดพ้นจากการพึ่งพารูปแบบของทัลลัส ( crustose , foliose , fruticose ) แบบเดิมและวางรากฐานสำหรับระบบ "ธรรมชาติ" ที่มีหลายลักษณะ ในช่วงต้นถึงกลางทศวรรษ 1800 นักอนุกรมวิธานไลเคนได้นำเอาความรู้ทางจุลภาคใหม่ๆ มาใช้ในงานของพวกเขาอย่างต่อเนื่อง เมื่อกล้องจุลทรรศน์แบบผสมเป็นที่นิยมใช้กันในช่วงทศวรรษ 1830 นักวิจัยพบว่าไลเคนมีชั้นภายในและอวัยวะสืบพันธุ์ที่แตกต่างกัน กลุ่ม "นักอนุกรมวิธานด้วยกล้องจุลทรรศน์" ชาวยุโรป ได้แก่Antoine Fée , Giuseppe De Notaris , Vittore Trevisan , Camille Montagne , Ernst StizenbergerและEdward Tuckermanได้ใช้รายละเอียดเหล่านั้นเพื่อกำหนดขอบเขตของสกุลโดยพิจารณาจาก รูปร่าง ของส ปอร์ การแบ่งส่วน และกายวิภาค ของเอ็ก ซิเพิลทำให้ไลเคนวิทยาได้รับการจำแนกประเภททางกายวิภาคอย่างแท้จริงเป็นครั้งแรก^{[ 3 ]}

ในขณะเดียวกันWilliam Nylanderได้ใช้จุลกายวิภาคศาสตร์เพื่อสร้างแผนผังลำดับชั้นที่สมบูรณ์ยิ่งขึ้น โดยอธิบายถึงอนุกรมวิธานใหม่หลายร้อยรายการ แต่ส่วนใหญ่กลับละเลยข้อมูลสปอร์ ในบทสรุปปี 1858 ของเขา เขายังจัดเรียงไลเคนตาม "ความต่อเนื่องจากสาหร่ายไปสู่เชื้อรา" ซึ่งเป็นบันไดวิวัฒนาการเชิงคาดการณ์ที่มองว่าทัลลัสเป็นระยะเปลี่ยนผ่านระหว่างสาหร่ายและเชื้อราแท้^{[ 8 ]}แม้ว่าในไม่ช้าจะถูกบดบังด้วยสมมติฐานการอยู่ร่วมกันแบบคู่ของ Schwendener แต่แนวคิดนี้แสดงให้เห็นว่านักไลเคนวิทยาได้พยายามทำความเข้าใจเกี่ยวกับระดับความแตกต่างระหว่างสิ่งมีชีวิตที่อยู่ร่วมกันมานานแล้วก่อนที่จะมีการพิสูจน์ถึงลักษณะที่เป็นองค์ประกอบของสิ่งมีชีวิต^{[ 3 ]}

นักพฤกษศาสตร์คนอื่นๆ เน้นย้ำถึงสปอร์และส่วนขยายพันธุ์เป็นลักษณะเฉพาะในการวินิจฉัย ชาวอังกฤษWilliam Lauder Lindsay (1851) และHenry Mudd (1861) เสนอให้แบ่งสกุลตามจำนวน ขนาด และการแบ่งส่วนของสปอร์^{[ 9 ]}ในขณะที่นักวิจัยจากทวีปยุโรป เช่นAbramo Bartolommeo MassalongoและGustav Wilhelm Körberสร้างกรอบสกุลทั้งหมดขึ้นโดยอิงจากลักษณะของแอสโคสปอร์ ซึ่งก่อให้เกิดการถกเถียงและเพิ่มคำอธิบายที่สำคัญ^{[ 9 ]} ในปี 1867 วิชาไลเคนวิทยาได้เติบโตจากภาพร่างสกุลเดียวของ Linnaeus ไปสู่สาขาเฉพาะทางที่สมบูรณ์พร้อมด้วยผู้เชี่ยวชาญหลายสิบคน สปีชีส์ที่ได้รับการตั้งชื่อหลายพันชนิด และอนุกรมวิธานหลายลักษณะที่เพิ่งเริ่มต้นซึ่งเชื่อมโยงรูปร่างของทัลลัส กายวิภาค และการสืบพันธุ์—ทันเวลาสำหรับการปฏิวัติที่จะเกิดขึ้นซึ่งจะกำหนดนิยามใหม่ของไลเคนว่าเป็นเชื้อราที่อยู่ร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยกัน^{[ 5 ] [ 10 ] [ 7 ]}

ในปี ค.ศ. 1867 นักพฤกษศาสตร์ชาวสวิสSimon Schwendenerได้ล้มล้างทฤษฎีไลเคนแบบดั้งเดิมด้วยสมมติฐานใหม่ที่กล้าหาญ ในการบรรยายในเดือนกันยายน เขาโต้แย้งว่าไลเคนเป็นคู่—เชื้อราที่อาศัยอยู่กับสาหร่าย—มากกว่าที่จะเป็นสิ่งมีชีวิตเดี่ยว^{[ 11 ]} "สมมติฐานคู่" ของเขามองว่าทัลลัสเป็นเนื้อเยื่อของเชื้อราที่เพาะเลี้ยงเซลล์สาหร่ายเพื่อสังเคราะห์แสง การใช้กล้องจุลทรรศน์เผยให้เห็น ' โกนิเดีย ' ของสาหร่ายที่ฝังอยู่ในเมทริกซ์ของเชื้อรา แต่เพื่อนร่วมงานหลายคนปฏิเสธการตีความของเขา William Nylander ปฏิเสธแนวคิด "แบบผสม" โดยมองว่าเป็นสิ่งที่ดูหมิ่นผลงานตลอดชีวิตของเขา^{[ 11 ]}นักไลเคนวิทยาชาวอังกฤษJames Crombieเยาะเย้ยแนวคิดนี้ว่าเป็นแบบจำลอง "นายและทาส"— เชื้อราปรสิต ที่กดขี่ และสาหร่ายที่ถูกจับเป็นเชลย—และโต้แย้งในสารานุกรมบริแทนนิกา^{[ 12 ]}ข้อพิพาทกลายเป็นเรื่องรุนแรง เผยให้เห็นทั้งความตกใจของกระบวนทัศน์และความคับแคบของวิชาไลเคนวิทยาในศตวรรษที่ 19 ^{[ 11 ]}

แม้จะมีการต่อต้านในช่วงแรก แต่หลักฐานสนับสนุนสมมติฐานคู่ก็เพิ่มมากขึ้นในช่วงปี 1870-1880 ในปี 1872 ไฮน์ริช อันตอน เดอ บารีซึ่งต่อมาได้กำหนดคำว่า "symbiosis" ได้ตีพิมพ์ผลงานที่สนับสนุนความสัมพันธ์ระหว่างเชื้อราและสาหร่ายอัลเบิร์ต แฟรงค์ได้บัญญัติศัพท์ "symbiose" ในปี 1877 (เดอ บารี ได้แปลงเป็นภาษาอังกฤษเป็น "symbiosis" ในปี 1879) โดยเปลี่ยนความหมายของความสัมพันธ์นี้ให้เป็นแบบพึ่งพาซึ่งกันและกันไม่ใช่แบบปรสิต^{[ 13 ] [ 14 ]}ที่สำคัญ นักพฤกษศาสตร์ได้เริ่มการสังเคราะห์ใหม่ในห้องปฏิบัติการ ซึ่งเป็นการสร้างไลเคนขึ้นใหม่จากส่วนประกอบที่แยกออกจากกัน ในปี 1873 เอ็ดวาร์ด บอร์เนต์ได้จับคู่โกนิเดียของไลเคนกับสาหร่ายที่ดำรงชีวิตอิสระจากกว่า 60 สกุล ซึ่งพิสูจน์ได้ว่าสาหร่ายสามารถดำรงชีวิตอยู่ได้ด้วยตัวเอง^{[ 15 ]}ไม่นานหลังจากนั้น เฮอร์มันน์ รีส (1872) ได้เพาะเลี้ยง ทัลลัส Collema สด จากสปอร์ของเชื้อราและเซลล์สาหร่าย และในปี 1886 จูลส์ บอนนิเยร์ก็ได้ทำเช่นเดียวกันกับXanthoriaและสกุลอื่นๆ^{[ 11 ]}การทดลองสังเคราะห์ใหม่เหล่านี้ให้หลักฐานที่แน่ชัดว่าไลเคนเป็นผลผลิตจากภาวะพึ่งพาอาศัยกัน สมมติฐานแบบคู่ได้รับการสนับสนุนจากผู้มีอิทธิพล ในปี 1878 โจเซฟ ฮุกเกอร์ประธานราชสมาคมได้รับรองทฤษฎีของชเวนเดเนอร์อย่างเปิดเผยในการกล่าวสุนทรพจน์ประจำปีของเขา และในปี 1880 ตำราเรียนชั้นนำของอังกฤษและอเมริกาได้นำเสนอไลเคนว่าเป็นสิ่งมีชีวิตแบบคู่^{[ 16 ]}

ภายในปี 1900 ความเห็นพ้องต้องกันได้เปลี่ยนไป นักพฤกษศาสตร์ส่วนใหญ่มองว่าไลเคนเป็นเชื้อราที่จับคู่กับสาหร่ายหรือไซยาโนแบคทีเรียและจัดจำแนกใหม่ตามนั้น ความเห็นต่างยังคงมีอยู่ ในการสำรวจความคิดเห็นของนักพฤกษศาสตร์ 42 คนในปี 1909 บรูซ ฟิงค์พบว่า 18 คนเรียกไลเคนว่าเป็นสิ่งมีชีวิตคู่ 14 คนยืนยันว่าเป็นเชื้อรา และที่เหลือยังไม่แน่ใจ^{[ 17 ] [ 18 ]}ถึงกระนั้น แม้แต่ผู้ที่ยังคงยืนกรานก็เริ่มยอมรับมุมมองแบบคู่ นักไลเคนวิทยาชาวฟินแลนด์เอ็ดเวิร์ด ไวนิโอ (1890) ได้รวมไลเคนเข้ากับแผนผังของเชื้อรา โดยติดป้ายกำกับว่าเป็นเชื้อราที่บังเอิญสร้างความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกัน ซึ่งการกระทำนี้กล่าวกันว่าทำให้เขาเสียตำแหน่งศาสตราจารย์ไป^{[ 19 ]}ปัญหาต่อไปคือจะจัดจำแนกไลเคนอย่างไรในเมื่อธรรมชาติแบบคู่ของพวกมันชัดเจนแล้ว นักอนุกรมวิธานตั้งคำถามว่าจะใช้ลักษณะของเชื้อรา ลักษณะของสาหร่าย หรือทั้งสองอย่างเป็นเกณฑ์ในการจัดจำแนก ในทางปฏิบัติ พวกเขาเลือกใช้ลักษณะของเชื้อรา เนื่องจากเชื้อราควบคุมการสืบพันธุ์และรูปร่าง ดังนั้นผลและสปอร์ของเชื้อราจึงมีน้ำหนักทางอนุกรมวิธานมากที่สุด^{[ 20 ]}ในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 นักอนุกรมวิธานจัดกลุ่มไลเคนตามลักษณะของเชื้อรา เช่น สีของสปอร์ การแบ่งส่วน และชนิดของผล มากกว่ารูปร่างของทัลลัสหรือสาหร่ายที่เป็นคู่หู การเปลี่ยนแปลงนี้ทำให้แผนการจำแนกตามทัลลัสสิ้นสุดลง และทำให้การศึกษาไลเคนสอดคล้องกับอนุกรมวิธานของเชื้อราสมัยใหม่ อย่างไรก็ตาม ภาวะพึ่งพาอาศัยกันนี้ก่อให้เกิดปริศนาที่ยาวนานนับศตวรรษ: หากเชื้อราหลายชนิดรับเอาสาหร่ายเป็นคู่หูโดยอิสระ "สภาวะไลเคน" อาจมีหลายสายพันธุ์^{[ 21 ]}คำถามที่ว่าการเกิดไลเคนเกิดขึ้นกี่ครั้งยังคงเป็นเพียงการคาดเดาจนกระทั่งมีการคิดค้นพันธุศาสตร์ระดับโมเลกุล นักไลเคนวิทยาในยุคแรก เช่นวอลเตอร์ วัตสันเตือนว่าภาวะพึ่งพาอาศัยกันสามารถปรับเปลี่ยนเชื้อราได้มากจนยากที่จะสืบหาบรรพบุรุษได้^{[ 21 ]}การศึกษาโมเลกุลสมัยใหม่ยืนยันปัญหาดังกล่าว: รูปแบบทัลลัส ที่บรรจบกันมีการวิวัฒนาการซ้ำแล้วซ้ำเล่าและสูญหายไปอีกครั้ง ทำให้ยากที่จะอนุมานบรรพบุรุษ^{[ 22 ] [ 23 ]}

หลังปี 1900 เมื่อธรรมชาติสองด้านของไลเคนได้รับการยอมรับ นักวิจัยจึงเริ่มจัดวางไลเคนให้อยู่ในกรอบอนุกรมวิธานที่สอดคล้องกัน ในช่วงครึ่งศตวรรษต่อมา นักไลเคนวิทยาถือว่าไลเคนเป็นชั้นย่อยของเชื้อราที่แตกต่างออกไป—แยกจากเชื้อราอื่นๆ แต่จัดระเบียบตามลักษณะของเชื้อรา งานชิ้นสำคัญของAlexander Zahlbruckner เป็นตัวอย่างที่ชัดเจนของแนวทางนี้ ระหว่างปี 1907 ถึง 1922 Zahlbruckner ได้ตีพิมพ์ Catalogus Lichenum Universalisซึ่งเป็นแคตตาล็อกและการจำแนกประเภทที่ครอบคลุมของไลเคนทุกชนิดที่รู้จักในขณะนั้น^{[ 24 ]}เขาได้แยกไลเคนตามชั้นของเชื้อราเป็นครั้งแรก ได้แก่ Ascolichenes ทั่วไปที่มี โฮสต์ เป็น ascomyceteและ Basidiolichenes ที่หายากกว่าซึ่งสร้างขึ้นบนโฮสต์เป็น basidiomyceteภายใน Ascolichenes เขาใช้รูปแบบของผลเป็นเกณฑ์ต่อไป: กลุ่มที่มี อะโพ ทีเซี ยรูปจานที่เปิดออกจะก่อตัวเป็น Gymnocarpeae (โดยประมาณคือ Lecanoromycetesในปัจจุบัน) ในขณะที่กลุ่มที่มีผลรูปทรงขวดที่ปิดล้อมจะกลายเป็น Pyrenocarpeae (เทียบได้กับOstropomycetidae ในปัจจุบัน ) เขายังแบ่งกลุ่มเหล่านี้ออกเป็นวงศ์และอันดับย่อยตามรายละเอียดของสปอร์และอะโพทีเซีย—ตัวอย่างเช่น Graphidineae สำหรับกลุ่มที่มีลักษณะ เป็นเปลือกแข็ง และมีผลแตกแขนง เป็น คาร์บอน (เช่น Graphis ) และ Cyclocarpineae สำหรับไลเคนที่มีอะโพทีเซียรูปโล่ในทัลลัสหลายประเภท^{[ 25 ]}แม้ว่าแผนการนี้จะยังอยู่นอกเหนือรหัสเชื้อราที่กว้างกว่า แต่การให้ความสำคัญกับลักษณะที่คิดว่าติดตามวิวัฒนาการของเชื้อราทำให้มันใกล้เคียงกับระบบธรรมชาติมากขึ้น แคตตาล็อกของ Zahlbruckner ในไม่ช้าก็กลายเป็นมาตรฐานระดับโลก ได้รับการยกย่องในด้านการสังเคราะห์อย่างละเอียดถี่ถ้วน แม้ว่าการจัดกลุ่มหลายกลุ่มในภายหลังจะพิสูจน์แล้วว่าเป็นสิ่งที่สร้างขึ้นมาเอง^{[ 3 ]}

แผนการในช่วงต้นศตวรรษที่ 20 ให้ความสำคัญกับสัณฐานวิทยาและเคมีของเชื้อราเป็นอันดับแรก ผู้สังเกตการณ์ตั้งข้อสังเกตว่ารูปร่างของทัลลัส—เช่น เป็นเปลือก เป็นใบ หรือเป็นพุ่ม—อาจแตกต่างกันไปภายในสายพันธุ์เดียวกันภายใต้สภาพแวดล้อมที่แตกต่างกันหรือการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมเล็กน้อย ในทางตรงกันข้าม ลักษณะของสปอร์และโครงสร้างของธีเซียมยังคงคงที่และต้านทานต่อความยืดหยุ่น ทางนิเวศวิทยา วัตสัน (1929) โต้แย้งว่าส่วนประกอบในการสืบพันธุ์ควรได้รับความสำคัญเป็นอันดับแรก เพราะเป็นของเชื้อราเท่านั้น ในขณะที่รูปร่างของทัลลัส—ซึ่งเกิดจากทั้งสองฝ่าย—อาจทำให้เข้าใจผิดได้^{[ 26 ]}คู่มือภาคสนามในยุคนั้นเน้นสีของสปอร์ ( ใสหรือสีน้ำตาล) การแบ่งส่วน ( แบบง่าย แบบหลายชั้นฯลฯ) ชนิดของแอสคัส และ การทดสอบจุดทาง เคมี เพื่อจัดเรียงสกุลและวงศ์ รูปร่างของทัลลัสยังคงปรากฏอยู่ แต่เป็นเพียงเบาะแสรองเมื่อลักษณะ "หลัก" ได้กำหนดตำแหน่งของตัวอย่างแล้ว การเน้นที่เชื้อรานี้เกิดขึ้นโดยตรงจากสมมติฐานคู่: ไลเคนถูกมองว่าเป็นเชื้อราเป็นอันดับแรก^{[ 27 ]}

การยอมรับว่าไลเคนเป็นเชื้อราทำให้เกิดปริศนาทางด้านการตั้งชื่อ: คำว่า "ไลเคน" หมายถึงกลุ่มทั้งหมดหรือเฉพาะส่วนที่เป็นเชื้อราเท่านั้น? ในปี 1913 บรูซ ฟิงค์ ประกาศว่า "ไลเคนเป็นเชื้อราอย่างแท้จริง" ^{[ 18 ]}ซึ่งเป็นการกำหนดประเด็นอย่างชัดเจน วิธีแก้ปัญหาที่รุนแรงกว่านั้นเกิดขึ้นในทศวรรษ 1950 เมื่อราฟาเอเล ซิเฟอร์รีและรูจเจโร โทมาเซลลีเสนอชื่อคู่ขนานสำหรับเชื้อราที่เพาะเลี้ยง โดยเพิ่ม คำต่อท้าย -myces (เช่นCladoniomycesสำหรับ ไมโคไบออนต์ Cladonia ) ^{[ 28 ]} แผนการของพวกเขาขัดแย้งกับประมวลกฎหมายสตอกโฮล์มที่เพิ่งนำมาใช้ (1952) ซึ่งครอบคลุมไลเคนภายใต้ประมวลกฎหมายระหว่างประเทศว่าด้วยการตั้งชื่อทางพฤกษศาสตร์อยู่แล้ว และ ชื่อ -mycesก็ถูกตัดสินว่าไม่ถูกต้องในไม่ช้า^{[ 29 ]}ตั้งแต่นั้นมา ชุมชนก็ถือว่าชื่อวิทยาศาสตร์ของเชื้อราทั่วไปเป็นชื่อที่ถูกต้อง ไม่ว่าเชื้อรานั้นจะอยู่ในรูปไลเคนตามธรรมชาติหรือเพาะเลี้ยงแบบปลอดเชื้อก็ตาม^{[ 30 ]}

ในขณะที่ผู้เขียนส่วนใหญ่ยังคงใช้กรอบงานไลเคนแบบแยกเดี่ยว มีผู้บุกเบิกไม่กี่รายที่โต้แย้งว่าควรรวมไลเคนเข้ากับระบบเชื้อราที่กว้างขึ้นจอห์น แอ็กเซล แนนน์เฟลด์ทเปิดประตูในปี 1932 โดยแบ่ง Ascomycota ออกเป็นสายพันธุ์ "ascohymenial" และ "ascolocular" โดยอิงจากการพัฒนาของแอสโคมาและโครงสร้างผนังแอสคัส^{[ 31 ]}ซึ่งเป็นแบบแผนที่กระจายเชื้อราที่สร้างไลเคนไปทั่วหลายอันดับของแอสโคไมซีตทั่วไปโดยปริยาย^{[ 32 ]}รอล์ฟ ซานเทสสันได้ก้าวไปสู่ขั้นตอนปฏิบัติจริงเป็นครั้งแรกในปี 1952: โดยการศึกษา ไลเคน ที่อาศัยอยู่บนใบไม้ เขาได้จัดให้อยู่ในอันดับแอสโคไมซีตของแนนน์เฟลด์ทแทนที่จะใช้คำว่า "ไลเคน" ที่ครอบคลุมทุกอย่าง^{[ 33 ]}แต่ละสกุลจะอยู่ในอันดับหรือวงศ์ของแอสโคไมซีตทั่วไปควบคู่ไปกับเชื้อราที่ไม่สร้างไลเคน ดังนั้นแต่ละสกุลจึงอยู่เคียงข้างญาติที่ไม่ใช่ไลเคน แสดงให้เห็นว่าไลเคนไม่จำเป็นต้องมีหมวดหมู่พิเศษ ตาม ระบบลินเนียนแนวคิดนี้ถือว่ากล้าหาญสำหรับยุคนั้น (ท้าทายสถานะที่เป็นอยู่) แม้กระทั่งในช่วงกลางศตวรรษที่ 20 เชื้อรา ไลเคนส่วนใหญ่ยังคงถือว่า "ไลเคน" เป็นหมวดหมู่แยกต่างหาก ผู้เชี่ยวชาญด้านไลเคนยังคงรักษาวารสาร หอพรรณไม้และวิธีการของตนเองไว้^{[ 34 ]} การบูรณาการอย่างแท้จริงกับการจำแนกประเภทเชื้อรากระแสหลักเริ่มมีความคืบหน้ามากขึ้นเมื่อวิธีการ ทางโมเลกุลสมัยใหม่เข้ามา แม้หลังจากที่ถูกแทนที่แล้ว แคตตาล็อกของ Zahlbruckner ซึ่งมีชื่อนับหมื่นชื่อ ก็ยังคงเป็นพื้นฐานสำหรับการแก้ไขในภายหลัง ภายในกรอบนั้น นักไลเคนวิทยาตระหนักถึงข้อบกพร่องที่อาจเกิดขึ้นแล้ว Watson เตือนในปี 1929 ว่า "อันดับ" หลายอันดับของ Zahlbruckner อาจไม่ใช่กลุ่มโมโนฟิเลติก เขาคาดการณ์ว่าการตรวจสอบวิวัฒนาการที่ลึกซึ้งยิ่งขึ้นจะทำลายหรือปรับเปลี่ยนกลุ่มเหล่านั้น ซึ่งเป็นสิ่งที่พันธุศาสตร์โมเลกุลทำในภายหลัง^{[ 35 ]}

หลังปี 1950 และก่อนการมาถึงของเทคนิคทางโมเลกุล นักวิทยาศาสตร์ที่ศึกษาไลเคนได้นำวิธีการใหม่ๆ หลายอย่างมาใช้เพื่อปรับปรุงการจำแนกประเภทให้ดียิ่งขึ้น ช่วงกลางศตวรรษที่ 20 นำมาซึ่งนวัตกรรมในการวิเคราะห์ทางเคมีและกล้องจุลทรรศน์ ซึ่งเผยให้เห็นความหลากหลายที่ซ่อนเร้นและลักษณะโครงสร้างใหม่ๆ

ในช่วงกลางทศวรรษ 1900 นักไลเคนวิทยาได้ใช้ลักษณะทางเคมีในการจำแนกประเภทแล้ว ซึ่งเป็นเวลานานหลายทศวรรษก่อนที่วิธีการดังกล่าวจะถูกนำมาใช้ ในอนุกรม วิธานของพืชมีท่อลำเลียงเนื่องจากไลเคนหลายชนิดสังเคราะห์สารเมตาโบไลต์ทุติยภูมิที่โดด เด่น (สารประกอบเฉพาะที่รวมถึงผลิตภัณฑ์ไลเคนที่มีลักษณะเฉพาะสำหรับสิ่งมีชีวิตเหล่านี้) นักวิจัยจึงคิดค้นการทดสอบแบบง่ายๆ โดย ใช้ สารเคมีที่นำไปใช้กับทัลลัสเพื่อให้เกิดการเปลี่ยนแปลงสีที่ใช้ในการวินิจฉัย เทคนิคนี้มีมาตั้งแต่ทศวรรษ 1860 แต่ในปี 1951 การทดสอบเหล่านี้กลายเป็นเรื่องปกติเอลเค แมคเคนซีระบุว่า K ( สารละลาย โพแทสเซียมไฮด รอกไซด์ ), C ( โซเดียมไฮโปคลอไรต์ ) และ Pd ( p-ฟีนิลีนไดอะมีน ) เป็นสารเคมีวินิจฉัยที่สำคัญ เนื่องจากสายพันธุ์มักมีปฏิกิริยาสีที่แตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น ปฏิกิริยาสีเหลืองของ K มักบ่งชี้ถึงการมีอยู่ของสารเมตาโบไลต์ทั่วไปอย่างอะทราโนรินในขณะที่ปฏิกิริยาสีแดงเข้มของ Pd บ่งชี้ถึงเดปซิโดน บางชนิด ^{[ 36 ]}

เครื่องมือทางเคมีขยายตัวอย่างรวดเร็วด้วยการนำโครมาโทกราฟีแบบชั้นบาง (TLC) มาใช้ในช่วงปลายทศวรรษ 1960 Chicita F. Culbersonได้ วาง แนวทางเคมีและพฤกษศาสตร์สำหรับผลิตภัณฑ์ไลเคน (1969) ไว้เป็นโปรโตคอลที่ทำซ้ำได้สำหรับการแยกสารประกอบปริมาณน้อยจากชิ้นส่วนทัลลัสขนาดเล็ก^{[ 37 ]}ทำให้โปรไฟล์ TLC กลายเป็นส่วนประกอบมาตรฐานของคำอธิบายสายพันธุ์ การสังเคราะห์ของ David Hawksworth ในปี 1976 ได้ก้าวไปอีกขั้นด้วยการบูรณาการรูปแบบเมตาโบไลต์เข้ากับกรอบงานระดับวงศ์และอันดับ แสดงให้เห็นว่าเคมีสามารถวินิจฉัยกลุ่มธรรมชาติได้ และเป็นการบอกใบ้ถึงวิวัฒนาการระดับโมเลกุลที่จะตามมา^{[ 38 ] [ 39 ]}

การทดสอบทางเคมีเผยให้เห็นความหลากหลายที่ซ่อนเร้นอยู่ภายใต้ไลเคนที่มีลักษณะภายนอกเหมือนกัน นักวิจัยรายงาน "สายพันธุ์ทางเคมี" หรือเคโมไทป์ จำนวนมาก : ไลเคนที่มีลักษณะเหมือนกันแต่สามารถแยกแยะได้ด้วยเมตาโบไลต์ ตัวอย่างเช่น MacKenzie (1951) ตั้งข้อสังเกตว่า ไลเคน Stereocaulon tomentosum ที่มีรูปร่างเหมือนกันนั้น แตกต่างกันในองค์ประกอบทางเคมี โดยไลเคนหนึ่งมีกรดสติคติกส่วนอีกไลเคนหนึ่ง มี กรดฟูมาร์โปรโตเซตราริก^{[ 36 ]}เคโมไทป์เหล่านี้มักอาศัยอยู่ในภูมิภาคหรือแหล่งที่อยู่อาศัยขนาดเล็ก ที่แตกต่างกัน และข้อมูลการผสมพันธุ์หรือข้อมูลดีเอ็นเอได้สนับสนุนให้ถือว่าไลเคนเหล่านี้เป็นสายพันธุ์ที่แยกจากกัน โปรไฟล์เมตาโบไลต์ยังช่วยในการจำแนกประเภทในระดับที่สูงขึ้น ในบางกรณี สกุลทั้งหมดถูกกำหนดหรือกำหนดใหม่โดยโปรไฟล์ทางเคมี ใน กลุ่ม Cetraria สายพันธุ์ที่อุดมไปด้วย กรดไขมันเฉพาะถูกจัดไว้ในPlatismatiaในขณะที่กลุ่มอนุกรมวิธานที่มีออร์ซิโนลเดปซิโดนถูกย้ายไปอยู่ในCetreliaการเปลี่ยนแปลงนี้สอดคล้องกับความแตกต่างทางเคมีของพวกมัน^{[ 40 ]}ข้อมูลทางเคมีช่วยแก้ไขการจำแนกประเภทผิดพลาดที่อาศัยเพียงสัณฐานวิทยาเท่านั้น ตัวอย่างเช่น สปีชีส์ที่เคยรวมกันอยู่ในAnaptychiaถูกแยกออกหลังจากที่นักวิจัยสังเกตว่ารูปแบบที่มีสปอร์ผนังหนาและเมดูลลาที่มีซีโอรินบวกเดปซิโดนเฉพาะนั้นก่อตัวเป็นกลุ่มที่สอดคล้องกัน ( Heterodermia ) ในขณะที่แท็กซาที่มีผนังบางและมีองค์ประกอบทางเคมีที่เรียบง่ายกว่ายังคงอยู่ในAnaptychia ^{[ 40 ]}

ในช่วงทศวรรษ 1970 การสำรวจทางเคมีอนุกรมวิธานได้ค้นพบสปีชีส์ที่กำหนดทางเคมีหลายสิบชนิด ซึ่งเน้นย้ำถึงขอบเขตของความหลากหลายที่ซ่อนเร้น การทบทวนหนึ่งรายงานว่ามีตัวแปรทางเคมีที่แตกต่างกัน 240 แบบใน 99 สปีชีส์ที่ ตรวจสอบ ^{[ 40 ]} การศึกษาดีเอ็นเอในภายหลังยืนยันว่าตัวแปรหลายตัวสอดคล้องกับสายพันธุ์ที่แตกต่างกัน รูปแบบทางเคมีสองรูปแบบของ Parmeliopsis ambiguaที่ได้รับการยอมรับมานานแล้วแสดงให้เห็นถึงรูปแบบนี้ รูปแบบหนึ่งมีกรดอุสนิก อีกรูปแบบหนึ่งมีอะทราโนริน ซึ่งพิสูจน์แล้วว่าเป็นสปีชีส์ที่แยกจากกันเมื่อข้อมูลโมเลกุลแสดงให้เห็นว่าพวกมันไม่ใช่กลุ่มอนุกรมวิธานพี่น้อง^{[ 39 ]}ลักษณะทางเคมียังคงเป็นศูนย์กลางของการระบุตามปกติและให้ข้อมูลมากขึ้นสำหรับการประเมินการอนุรักษ์ การศึกษาตัวอย่างพืชในพิพิธภัณฑ์พืชในปี 2024 ของBrodoa oroarctica ที่หายากได้ ค้นพบบันทึกที่ระบุผิดพลาด มีเพียงการทดสอบแบบจุดคลาสสิก (K, C, Pd) และ TLC เท่านั้นที่ชี้แจงขอบเขต ที่แท้จริงของสปีชีส์ แสดงให้เห็นถึงคุณค่าอย่างต่อเนื่องของเครื่องมือทางเคมีแบบดั้งเดิมควบคู่ไปกับวิธีการทางโมเลกุลสมัยใหม่^{[ 41 ]}

ช่วงทศวรรษ 1970 และ 1980 ได้ให้ข้อมูลเชิงลึกใหม่เกี่ยวกับโครงสร้างของไลเคนในระดับเซลล์ย่อยAino HenssenและHans Jahnsได้ปฏิวัติระบบอนุกรมวิธานที่เน้นสัณฐานวิทยาในปี 1973 โดยการตีพิมพ์การจำแนกประเภทที่ขับเคลื่อนด้วยกายวิภาคศาสตร์ ซึ่งรวมข้อมูลจากกล้องจุลทรรศน์แสงและกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนเกี่ยวกับลักษณะ 68 ประการที่ครอบคลุมการพัฒนาของแอสโคมา ( ontogeny ) โครงสร้างของแอสคัส และส่วนต่อประสานของโฟโตไบออน ต์ ^{[ 42 ]} แผนภูมิ วิวัฒนาการของพวกเขาคาดการณ์กลุ่มสายพันธุ์หลายกลุ่มที่ได้รับการยืนยันในภายหลังโดยดีเอ็นเอ เช่น การแยกตัวของGomphillaceaeและลักษณะที่หลากหลายของOstropales และได้ตอกย้ำกายวิภาคศาสตร์การพัฒนาโดยละเอียดว่าเป็นเครื่องมือทางอนุกรมวิธานที่ขาดไม่ได้ ^{[ 43 ]}กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่งผ่าน (TEM) ช่วยให้นักวิจัยสามารถมองเห็นผนังเซลล์เยื่อหุ้มเซลล์และจุดยึดเกาะที่คู่หูที่เป็นเชื้อราและสาหร่ายมาพบกัน การสำรวจ TEM ของ Rosmarie Honeggerในปี 1986 ได้ตรวจสอบส่วนติดต่อระหว่างเชื้อราและสาหร่ายในไลเคนมากกว่า 40 ชนิด ซึ่งทั้งหมดมีโฟโตไบออนต์Trebouxia อยู่ ^{[ 44 ]}เธอสังเกตว่าเชื้อราในไลเคนสร้างโครงสร้างสัมผัสหลักสามประเภท (เรียกว่าhaustoria ) ในประเภทหนึ่ง เส้นใยของเชื้อรา ( hyphae ) จะแทรกเข้าไปในเซลล์สาหร่ายโดยตรง ("haustoria ภายในเซลล์") ในอีกประเภทหนึ่ง เส้นใยจะแทรกเข้าไประหว่างชั้นของผนังเซลล์สาหร่ายโดยไม่ทำให้เยื่อหุ้มพลาสมา แตก ("haustoria ภายในผนังเซลล์") ในประเภทที่สาม เชื้อราจะกดแนบกับผนังเซลล์สาหร่าย ("haustoria ระหว่างผนัง") ไลเคนแต่ละสายพันธุ์จะใช้รูปแบบการปฏิสัมพันธ์เพียงรูปแบบเดียวอย่างสม่ำเสมอ ทำให้เป็นลักษณะที่มีประโยชน์สำหรับการจำแนกประเภท ตัวอย่างเช่น ไลเคนแบบเปลือกแข็งส่วนใหญ่มี haustoria ภายในเซลล์ ในขณะที่ไลเคนแบบใบและแบบกิ่งก้านมักจะมี haustoria ภายในผนังเซลล์ ในไลเคนที่มีTrebouxiaเป็นคู่หูซึ่งมี ผนังที่อุดมไปด้วย สปอโรพอลเลนิน เชื้อราไม่สามารถแทรกซึมเข้าไปได้และต้องใช้กลยุทธ์ภายในผนังแทน ดังนั้นอินเทอร์เฟซจึงบันทึกวิวัฒนาการร่วมกัน และประเภทของฮอสทอเรียอาจบ่งชี้ถึงการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการหรือกำหนดขอบเขตของกลุ่มอนุกรมวิธานที่สูงกว่า^{[ 44 ]}

การใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบสแกน (SEM) และการกัดด้วยความเย็นเผยให้เห็นพื้นผิวด้านนอกของเส้นใยไลเคน Honegger (1984) ได้ทำการแตกตัวของทัลลัสด้วยความเย็นเพื่อเผยให้เห็นชั้นผนังและพื้นผิวที่ต่อเนื่องกัน^{[ 45 ]}เธอแสดงให้เห็นว่าเส้นใยที่อยู่ร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยกันจะพัฒนาสารเคลือบที่มีลักษณะเฉพาะ: สปีชีส์ Peltigeraมีแท่งโปรตีนหนาแน่น ในขณะที่สกุลต่างๆ เช่นParmeliaและCladoniaแสดงโมเสกที่เป็นหย่อมๆ คล้ายเขาวงกต ไอโซเลตที่เพาะเลี้ยง (ไม่พึ่งพาอาศัยกัน) ขาดสารเคลือบเหล่านี้ ซึ่งยืนยันถึงต้นกำเนิดแบบพึ่งพาอาศัยกัน^{[ 45 ]}เนื่องจากพื้นผิวของผนังมีความสม่ำเสมอภายในสกุลหรือวงศ์ จึงกลายเป็นลักษณะการวินิจฉัยเพิ่มเติม ในเชิงหน้าที่ สารเคลือบน่าจะช่วยเพิ่มการยึดเกาะกับสาหร่ายที่เป็นคู่หู ภาพจากการกัดด้วยความเย็นยังเผยให้เห็นหลุมหรือส่วนยื่นที่ตรงกันในผนังของสาหร่าย ซึ่งก่อให้เกิดพื้นผิวสัมผัสที่เชื่อมต่อกัน^{[ 45 ]}โครงสร้างการสัมผัสที่แม่นยำเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าการบูรณาการแบบพึ่งพาอาศัยกันสามารถสร้างลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่โดดเด่นได้อย่างไร เมื่อรวมกับรูปแบบฮอสทอเรียล ลักษณะโครงสร้างระดับอัลตราเหล่านี้ช่วยในการกำหนดขอบเขตในระดับสกุลหรือวงศ์ และช่วยให้เข้าใจถึงความถี่ของการวิวัฒนาการของกลไกการพึ่งพาอาศัยกันเฉพาะ ซึ่งเป็นประเด็นที่ได้รับการพิจารณาใหม่ด้วยชุดข้อมูลโมเลกุล^{[ 46 ]}

ในช่วงปลายศตวรรษที่ 20 ระบบการจำแนกไลเคนได้นำวิธีการเชิงปริมาณที่ใช้คอมพิวเตอร์ช่วยมาใช้ ซึ่งกำลังได้รับความนิยมในสาขาชีววิทยา การจำแนกทางอนุกรมวิธานเชิงตัวเลข ( ฟีเนติกส์ ) และแคลดิสติกส์ได้เข้ามาสู่สาขาไลเคนวิทยา คล้ายคลึงกับการนำไปใช้ในการศึกษาพืชและสัตว์ นักวิจัยได้แทนที่การตัดสินเชิงคุณภาพด้วยเมทริกซ์ข้อมูลที่เข้ารหัสลักษณะทางสัณฐานวิทยา เคมี และกายวิภาคศาสตร์ จากนั้นจึงใช้อัลกอริทึมเพื่ออนุมานความสัมพันธ์ การศึกษาฟีเนติกส์ในทศวรรษ 1970 ได้จัดกลุ่มไลเคนด้วยวิธีการจัดกลุ่มในทศวรรษ 1980 แคลดิสติกส์ของวิลลี เฮนนิก ได้เปลี่ยนจุดสนใจไปที่ลักษณะร่วมที่ได้มาจากการวิวัฒนาการ ( ซินาโพมอร์ฟี ) เพื่อสร้างแผนภูมิวิวัฒนาการ การเปลี่ยนแปลงนี้ต้องการคำจำกัดความที่ชัดเจนของลักษณะและข้อตัดสินใจที่ชัดเจนว่าลักษณะ ใด เป็น ลักษณะ ดั้งเดิมหรือลักษณะที่ได้มาจากการวิวัฒนาการ การวิเคราะห์สามารถทำซ้ำได้และง่ายต่อการอัปเดตเมื่อมีการเพิ่มลักษณะหรืออนุกรมวิธานใหม่Robert Lücking (2020) เรียกการเปลี่ยนแปลงวิธีการนี้ว่าเป็นก้าวสำคัญเทียบเท่ากับการประดิษฐ์กล้องจุลทรรศน์สำหรับอนุกรมวิธาน^{[ 47 ]}วิธีการใหม่นี้เพิ่มความเข้มงวดและมาตรฐาน ทำให้ระบบอนุกรมวิธานของไลเคนสอดคล้องกับชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการ ที่กว้างขึ้น คู่มือเกี่ยวกับเทคนิคเชิงตัวเลขและเชิงคลัดิสติกได้รับการนำไปใช้อย่างกว้างขวาง และการประชุมเชิงปฏิบัติการด้านวิวัฒนาการกลายเป็นส่วนหนึ่งของการประชุมไลเคนเป็นประจำ^{[ 46 ]}

ความเข้มงวดของการจัดกลุ่มแบบคลัดิสติกกระตุ้นให้เกิดการประเมินใหม่เกี่ยวกับการจัดกลุ่มตามลักษณะเดียว ระบบก่อนหน้านี้มักจะยึดวงศ์หรือสกุลไว้กับลักษณะเดียว เช่น การแบ่งส่วนของสปอร์ เมตาโบไลต์เฉพาะ และอื่นๆ การวิเคราะห์แบบคลัดิสติกแสดงให้เห็นว่าการจัดกลุ่มตามลักษณะเดียวเช่นนี้มักจะบดบังความสัมพันธ์ที่แท้จริง กรณีที่โดดเด่นอย่างหนึ่งคือการจัดกลุ่มวงศ์ของแอสโคไลเคนตามโครงสร้างของปลายถุงสปอร์ (ส่วนปลายของถุงสปอร์) โจเซฟ ฮาเฟลเนอร์ (1984) ได้จัดระเบียบวงศ์แอสโคไลเคนหลายวงศ์ใหม่โดย การย้อมสีปลายถุงสปอร์( มีวงแหวน อะไมลอยด์หรือไม่) โดยถือว่าลักษณะนั้นเป็นลักษณะหลัก^{[ 48 ]}ต่อมางานวิจัยดีเอ็นเอพบว่าหลายวงศ์เหล่านั้นเป็นกลุ่มพหุบรรพบุรุษ: ชนิดของถุงสปอร์เกิดขึ้นอย่างอิสระในสายพันธุ์ที่ไม่เกี่ยวข้องกัน^{[ 48 ]}

ผลลัพธ์สะท้อนคำเตือนของ Nylander ที่มีมานานกว่าศตวรรษเกี่ยวกับการจำแนกอนุกรมวิธานโดยใช้ลักษณะเดียว^{[ 33 ]} Leif Tibell (1998) กระตุ้นให้กลุ่มอนุกรมวิธานที่แข็งแกร่งนั้นอาศัยลักษณะอิสระหลายประการ^{[ 49 ]} Pier Luigi Nimis (1998) เตือนว่าการยกระดับกลุ่มที่เห็นได้ชัดทุกกลุ่มให้เป็นระดับสกุลนั้นเสี่ยงต่อ "การขยายตัวอย่างรวดเร็ว" และได้ระบุการทดสอบห้าประการ ได้แก่ ความเป็นเอกพันธุ์ การวิเคราะห์อย่างเป็นทางการ ลักษณะการวินิจฉัยอย่างน้อย 1 ลักษณะ การสุ่มตัวอย่างอย่างกว้างขวาง และผลประโยชน์ด้านข้อมูลที่พิสูจน์ได้ ก่อนที่จะเปลี่ยนชื่อสปีชีส์ หากการทดสอบเหล่านั้นไม่ผ่าน Nimis แนะนำให้ใช้ระดับสกุลย่อยเพื่อให้ชื่อทวิภาคยังคงมีเสถียรภาพ^{[ 50 ]} Tibell ยังแยกเป้าหมายออกอีกว่า การจำแนกประเภทควรให้แผนการที่มีเสถียรภาพและมีประโยชน์ ในขณะที่วิวัฒนาการทางสายพันธุ์แสวงหารูปแบบการแตกแขนงที่สมบูรณ์^{[ 51 ]}เขาโต้แย้งว่าการเปลี่ยนชื่ออย่างต่อเนื่องสำหรับต้นไม้ใหม่ทุกต้นอาจบั่นทอนเสถียรภาพทางอนุกรมวิธาน การแก้ไขควรจะรอหลักฐานที่แข็งแกร่งและหลากหลาย^{[ 52 ]}มุมมองทางปรัชญาเหล่านี้มีอิทธิพลต่อวิธีการที่นักไลเคนวิทยาจัดการกับผลลัพธ์ทางโมเลกุลที่เกิดขึ้นใหม่ในอีกไม่กี่ปีต่อมา ในช่วงปลายทศวรรษ 1990 นักไลเคนวิทยาที่ได้รับการฝึกฝนในเมทริกซ์ข้อมูลและตรรกะซินาโพมอร์ฟี พร้อมที่จะรวมข้อมูล DNA เข้ากับอนุกรมวิธาน Lücking (2020) ตั้งข้อสังเกตว่ายุคคลัดิสติกได้วางรากฐานที่ทำให้การเปลี่ยนผ่านไปสู่พันธุศาสตร์โมเลกุลเป็นไปอย่างราบรื่น นักวิจัยคาดหวังอยู่แล้วว่าจะใช้คอมพิวเตอร์และอัลกอริทึม เข้าใจถึงความสำคัญของซินาโพมอร์ฟี และพร้อมที่จะแก้ไขอนุกรมวิธานเมื่อมีหลักฐานสนับสนุน คลัดิสติกได้ยุติแนวคิดเรื่องความพิเศษของไลเคน ไลเคนต้องเข้ากับต้นไม้แห่งชีวิตภายใต้กฎระบบเดียวกันกับสิ่งมีชีวิตอื่นๆ^{[ 46 ]}

การคัดกรองชื่อทั่วทั้งระบบเข้าสู่ระยะใหม่ในปี 1982 เมื่อ Ove Eriksson ออกOutline of the Ascomycetes ฉบับแรก [ 53 ] ซึ่งเป็นรายการตรวจสอบที่ได้รับการปรับปรุงเป็นระยะๆ ซึ่งรวบรวมการเปลี่ยนแปลงทางอนุกรมวิธานอย่างเป็นทางการทุกครั้ง เปลี่ยนชื่อเป็น Outline of Ascomycotaใน^{ปี1999 และ}ได้รับการดูแลรักษาผ่านฉบับต่อๆ มาโดย Eriksson, Thorsten Lumbsch , Amy Huhndorf และผู้ร่วมงานเอกสารที่มีชีวิต นี้ ทำหน้าที่เป็นบัญชี "โอเพนซอร์ส" ของชุมชน บันทึกที่มีหมายเลขกำกับไว้จะติดตามการเปลี่ยนแปลงในระดับสกุลแต่ละครั้ง และให้กรอบอ้างอิงที่มั่นคงซึ่งช่วยให้การเปลี่ยนผ่านจากระบบอนุกรมวิธานตามสัณฐานวิทยาไปสู่ระบบอนุกรมวิธานตามโมเลกุลง่ายขึ้น จนถึงการอัปเดตครั้งสุดท้ายในปี 2010 ^{[ 43 ]}

ไลเคนกลุ่ม Basidiolichen แสดงให้เห็นว่ากระบวนการสร้างไลเคนเกิดขึ้นมากกว่าหนึ่งครั้งในราที่สร้างเห็ด จากซ้ายไปขวา: Dictyonema sericeum (ไลเคนเส้นใยคล้ายวุ้น), Multiclavula vernalis (รูปทรงกระบอง) และLichenomphalia chromacea (คล้ายวุ้น) เป็นตัวแทนของสายพันธุ์ Basidiomycete ที่แยกจากกันสามสายพันธุ์ ซึ่งเปิดเผยโดยการวิเคราะห์สายวิวัฒนาการหลายยีนในช่วงทศวรรษ 1990

การจัดลำดับดีเอ็นเอในช่วงปลายศตวรรษที่ 20 เปลี่ยนแปลงระบบการจำแนกไลเคน เช่นเดียวกับชีววิทยาสาขาอื่นๆ ในช่วงทศวรรษ 1990 การจัดลำดับยีนเฉพาะ (เช่น ดีเอ็นเอไรโบโซมในนิวเคลียส) สามารถเข้าถึงได้ และนักไลเคนวิทยาใช้มันเพื่อตรวจสอบความสัมพันธ์ที่ลึกซึ้งและทดสอบแผนการแบบดั้งเดิม การศึกษาเบื้องต้นมุ่งเน้นไปที่ดีเอ็นเอไรโบโซมหน่วยย่อยขนาดเล็กในนิวเคลียส (nuSSU) ซึ่งเป็นยีนที่วิวัฒนาการช้าๆ ที่พบในเชื้อราทั้งหมด Andrea Gargas และเพื่อนร่วมงาน (1995) เปรียบเทียบลำดับ nuSSU จากเชื้อราหลายชนิด รวมถึงไลเคนหลายชนิด^{[ 22 ]}ข้อมูลของพวกเขาให้หลักฐานที่ชัดเจนครั้งแรกว่าการเกิดไลเคนเกิดขึ้นอย่างอิสระหลายครั้ง เชื้อราที่สร้างไลเคนในตัวอย่างครอบครองอย่างน้อยห้าสาขาที่แยกจากกันของต้นไม้เชื้อรา^{[ 22 ]}สามต้นกำเนิดอยู่ใน Basidiomycota—ตัวอย่างเช่นOmphalinaและMulticlavula ( สร้าง เห็ดเป็นพันธมิตรกับสาหร่าย) และDictyonema (พันธมิตรกับไซยาโนแบคทีเรีย) ^{[ 22 ]}การกำเนิดเพิ่มเติมอีกสองครั้งเกิดขึ้นใน Ascomycota: ครั้งหนึ่งในกลุ่ม ascolichen ขนาดใหญ่ที่ปัจจุบันจัดอยู่ใน Lecanoromycetes อีกครั้งในArthoniomycetes (เช่นArthonia บาง ชนิดที่เป็นเปลือกแข็ง) ^{[ 22 ]}รูปแบบดังกล่าวขัดแย้งกับมุมมองที่ว่าไลเคนก่อตัวเป็นกลุ่มธรรมชาติเพียงกลุ่มเดียว แต่ 'ไลเคน' ควรถูกมองว่าเป็นหมวดหมู่เชิงหน้าที่ ซึ่งเป็นกลยุทธ์ทางนิเวศวิทยาที่สายพันธุ์เชื้อราที่แตกต่างกันนำมาใช้ การศึกษาชี้ให้เห็นว่าเชื้อราที่สร้างไลเคนวิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษที่เป็น saprotrophic หรือ parastic ไม่ใช่จากไลเคนบรรพบุรุษเพียงชนิดเดียว บางสายพันธุ์สูญเสียความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันในภายหลัง กล่าวอีกนัยหนึ่ง ความสามารถในการสร้างไลเคนอาจวิวัฒนาการมาจากสถานะที่ไม่ใช่ไลเคนหลายครั้ง และอาจสูญเสียไปได้ (เนื่องจากบางกลุ่มที่สร้างไลเคนเป็นหลักยังรวมถึงเชื้อราที่ไม่สร้างไลเคนด้วย) ^{[ 22 ]}งานวิจัยในภายหลังยืนยันข้อความหลัก: เชื้อราที่สร้างไลเคนเป็นกลุ่มโพลีไฟเลติก และภาวะพึ่งพาอาศัยกันเกิดขึ้นซ้ำแล้วซ้ำเล่าในวิวัฒนาการของเชื้อรา การสังเคราะห์ระดับโลกของเชื้อราที่สร้างไลเคนในปี 2016–2017 ได้รวบรวมหลักฐานหลายยีนที่มีอยู่เข้าไว้ในแผนภูมิวิวัฒนาการเดียว ซึ่งแสดงให้เห็นว่าสปีชีส์ที่สร้างไลเคนจำนวน 19,409 สปีชีส์ที่ได้รับการยอมรับในขณะนั้น ซึ่งกระจายอยู่ใน 1,002 สกุลและ 119 วงศ์ กระจายอยู่ทั่ว 40 อันดับใน 8 ชั้นของเชื้อรา เกือบสี่ในห้าของสายพันธุ์ (ประมาณ 15,000 สายพันธุ์) อยู่ในกลุ่มLecanoromycetesแต่สายพันธุ์ไลเคนขนาดใหญ่ก็อยู่ในกลุ่มArthoniomycetes , Eurotiomycetes , DothideomycetesและLichinomycetes ด้วยเช่นกัน ในขณะที่สายพันธุ์ขนาดเล็กกว่าอีกสามสายพันธุ์ปรากฏอยู่ในกลุ่มAgaricomycetesและConiocybomycetes (Basidiomycota) และในกลุ่ม Sordariomycetes(Ascomycota) รูปแบบดังกล่าวยืนยันว่าการเกิดไลเคนมีการวิวัฒนาการซ้ำๆ และ "ไลเคน" เป็นกลยุทธ์ทางนิเวศวิทยามากกว่าจะเป็นสายวิวัฒนาการเดียว^{[ 54 ] [ 55 ]}

ในช่วงต้นทศวรรษ 2000 การวิเคราะห์วิวัฒนาการของไลเคนส่วนใหญ่จะวิเคราะห์ยีน 3–5 ยีน (รวมแล้วประมาณสองสามพันเบสคู่) ตำแหน่งที่ใช้บ่อย ได้แก่ nuLSU rDNA, ITS ^{[ 56 ]} (บาร์โค้ดมาตรฐาน) ^{[ 57 ]}และชิ้นส่วนที่เข้ารหัสโปรตีน เช่นRPB1 / 2หรือ β- tubulinแผนภูมิวิวัฒนาการแบบหลายตำแหน่งช่วยชี้แจงความสัมพันธ์ในระดับวงศ์และอันดับ พวกมันยืนยันว่าแอสโคไมซีตที่สร้างไลเคนเกือบทั้งหมดจัดอยู่ในสามชั้น ได้แก่Lecanoromycetes (ขนาดใหญ่ที่สุด เช่นParmeliaceae , Lecanoraceae , Physciaceae ), Eurotiomycetes (เช่นVerrucaria บางชนิด ) และSordariomycetes (เช่นGraphidaceae ) ^{[ 6 ]}ส่วนน้อยพบในBasidiomycota ( อันดับ เห็ด หลายชนิด และclavarioid ) หรือในชั้นแอสโคไมซีตที่เล็กกว่า ดังนั้น งานวิจัยระดับโมเลกุลจึงจัดวางไลเคนไว้ในแผนภูมิวิวัฒนาการของเชื้อราอย่างมั่นคง ดังที่ซานเตสซงได้คาดการณ์ไว้ ผลลัพธ์ที่ได้กระตุ้นให้เกิดการแก้ไขปรับปรุงอย่างกว้างขวาง มีการจัดระเบียบอันดับและวงศ์ใหม่เพื่อกำจัดกลุ่มที่มีบรรพบุรุษร่วมกันหลายกลุ่ม ตัวอย่างเช่น 'Lecanorales' ก่อนการศึกษาด้วยโมเลกุล ถูกแบ่งออกเป็นหลายอันดับ ( Lecanorales , Peltigerales , Teloschistalesเป็นต้น) หลังจากข้อมูลดีเอ็นเอแสดงให้เห็นว่าโครงสร้างสืบพันธุ์ที่ดูคล้ายกันไม่ได้หมายความถึงความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิดกัน ในช่วงปลายทศวรรษ 2000 การวิเคราะห์วิวัฒนาการด้วยโมเลกุลกลายเป็นเรื่องปกติในการศึกษาอนุกรมวิธานใหม่ๆ วิธีการแบบดั้งเดิมยังคงมีความสำคัญควบคู่ไปกับวิธีการทางโมเลกุล สัณฐานวิทยาและเคมียังคงมีความสำคัญอย่างยิ่ง: พวกมันเป็นแนวทางในการเก็บตัวอย่าง กำหนดสมมติฐาน และให้ลักษณะเฉพาะที่จำเป็นในการกำหนดขอบเขตของกลุ่มสิ่งมีชีวิต สปีชีส์ใหม่จำนวนมาก โดยเฉพาะอย่างยิ่งจาก ภูมิภาคที่มีความหลากหลาย ทาง ชีวภาพ สูง ยังคงได้รับการอธิบายจากสัณฐานวิทยาเพียงอย่างเดียวหรือด้วยบาร์โค้ดดีเอ็นเอเพียง ตัวเดียว จากการตรวจสอบเอกสารทางอนุกรมวิธานของไลเคนในช่วงปี 2018 ถึง 2020 พบว่าจากจำนวนชนิดใหม่กว่า 700 ชนิดที่ตีพิมพ์ มีเพียง 39% เท่านั้นที่มีลำดับดีเอ็นเอ^{[ 58 ]}ยีนที่ใช้บ่อยที่สุดคือ ITS (พบในประมาณ 82% ของชนิดที่มีข้อมูลโมเลกุล) ในขณะที่มีเพียงประมาณ 10% ของชนิดใหม่เท่านั้นที่ได้รับการสนับสนุนจากยีนสามตัวขึ้นไป ตัวเลขเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าในขณะที่การจัดลำดับแบบหลายตำแหน่งช่วยสนับสนุนระบบอนุกรมวิธานระดับสูง คำอธิบายระดับชนิด ( อนุกรมวิธานอัลฟา ) มักยังคงถูกจำกัดด้วยข้อจำกัดในทางปฏิบัติเกี่ยวกับการจัดลำดับหรือความเพียงพอของหลักฐานทางสัณฐานวิทยา^{[ 58 ]}

การศึกษาทางด้านพันธุศาสตร์ในยุค ของแซงเกอร์ได้วางรากฐานสำหรับการศึกษาทางด้านจีโนมในเวลาต่อมา ในช่วงปลายทศวรรษ 2000 นักไลเคนวิทยาได้มีกรอบการทำงานสำหรับสายพันธุ์หลักส่วนใหญ่และเกณฑ์ที่ชัดเจนยิ่งขึ้นสำหรับกลุ่มที่เกิดขึ้นเองตามธรรมชาติเทียบกับกลุ่มที่เกิดจากการสร้างขึ้น กรอบการทำงานนี้อาศัยชุดข้อมูล ที่ดูเหมือนจะเล็กมากในปัจจุบัน —เพียงไม่กี่กิโลเบสต่อชนิด—แต่ลำดับเหล่านี้สามารถไขความสัมพันธ์ต่างๆ ได้มากมาย แม้ว่าผู้เขียนบางคนในยุคปี 2010 จะตั้งคำถามถึงคุณค่าของเมทริกซ์หลายยีนขนาดเล็ก แต่ Lücking (2020) โต้แย้งว่าการสุ่มตัวอย่างและการวิเคราะห์ที่ดีสามารถเอาชนะปริมาณข้อมูลมหาศาลได้ ในช่วงต้นทศวรรษ 2020 สปีชีส์ใหม่จำนวนมาก—แม้แต่กลุ่มอนุกรมวิธานระดับสูงบางกลุ่ม—ยังคงได้รับการอธิบายจากบริเวณยีนไม่กี่แห่งบวกกับลักษณะทางสัณฐานวิทยา ซึ่งเป็นแนวทางปฏิบัติที่ยังคงใช้ได้จริงในกรณีที่การจัดลำดับขนาดใหญ่ยังไม่สามารถทำได้ ยุคของแซงเกอร์แสดงให้เห็นว่าชุดข้อมูลโมเลกุลขนาดเล็กสามารถพลิกการจำแนกประเภทได้—แยกบางสกุล รวมบางสกุลเข้าด้วยกัน—และยังเป็นโครงสร้างพื้นฐานสำหรับการศึกษาในระดับจีโนมในเวลาต่อมา^{[ 59 ] [ 58 ]}

การลำดับดีเอ็นเอความเร็วสูงในช่วงทศวรรษ 2010 ได้ขยายขอบเขตของข้อมูลในระบบอนุกรมวิธานของไลเคนอย่างมาก ทำให้สามารถ วิเคราะห์ จีโนม ทั้งหมด และประมาณไทม์ไลน์ของวิวัฒนาการของไลเคนได้ นักวิจัยสามารถลำดับยีนได้หลายร้อยยีนหรือจีโนมทั้งหมด ทั้งสำหรับคู่หูที่เป็นเชื้อราและในบางกรณีสำหรับโฟโตไบออนต์ ฟิโลจีโนมิกส์ใช้หลักการสร้างแผนภูมิแบบเดียวกัน แต่ใช้ชุดข้อมูลที่ใหญ่กว่ามาก ทำให้มีกำลังการแยกแยะที่มากขึ้น การทบทวนเปรียบเทียบโดย Divakar และCrespo (2015) โต้แย้งว่าชุดข้อมูลขนาดจีโนมมีประสิทธิภาพเหนือกว่าเมทริกซ์หลายยีนในการแยกแยะโหนดที่ลึกที่สุดในแผนภูมิเชื้อราที่สร้างไลเคน และอาจเป็นเส้นทางเดียวที่เป็นไปได้ในการสร้างโครงสร้างหลักที่ได้รับการแก้ไขอย่างสมบูรณ์^{[ 60 ]}เพื่อให้เห็นภาพ จีโนมของเชื้อราทั่วไปมีความยาว 30–50 Mbpชุดข้อมูล Sanger มีความยาวเฉลี่ยเพียง 3–5 kb ^{[ 59 ]}มาตราส่วนที่เพิ่มเข้ามาช่วยให้นักวิจัยสามารถกำหนดอายุของการแผ่รังสีครั้งใหญ่ ตรวจสอบพันธุกรรมของภาวะพึ่งพาอาศัยกัน และแก้ไขการแยกตัวในอดีตที่คลุมเครือเนื่องจากชุดยีนขนาดเล็ก Nelsen et al. (2020) ได้รวบรวมข้อมูลหลายตำแหน่ง (ส่วนใหญ่ได้มาจากจีโนมและทรานสคริปโตม ) สำหรับเชื้อราไลเคน 3,300 ชนิด ซึ่งประกอบขึ้นเป็นประมาณหนึ่งในสี่ของ Lecanoromycetes และสร้างแผนภูมิวิวัฒนาการที่ปรับเทียบเวลาที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยมีมา^{[ 61 ]}แผนภูมิของพวกเขาชี้ให้เห็น ถึงบรรพบุรุษ ในยุคมีโซโซอิกที่เป็นไมโครไลเคนแบบเปลือกแข็งที่มีTrebouxia เป็น คู่หู รูปแบบใบและแบบกิ่งก้านสาขาได้วิวัฒนาการซ้ำแล้วซ้ำเล่า ปรากฏครั้งแรกในยุคจูราสสิก – ต้นยุคครีเทเชีย ส และมีความหลากหลายมากขึ้นในยุคซีโนโซอิก [ ^{62 ] การ}ศึกษายังพบหลักฐานว่าภาวะพึ่งพาอาศัยกันของไลเคนไม่ใช่ทางตันทางวิวัฒนาการ แบบทาง เดียว กลุ่มเชื้อราที่สร้างไลเคนเป็นหลักกลุ่มใหญ่ (ชั้นย่อยOstropomycetidae ) ดูเหมือนจะสูญเสียความสามารถในการสร้างไลเคนในช่วงต้นประวัติศาสตร์ โดยกลับไปใช้ ชีวิต แบบ saprotrophicต่อมา ลูกหลานบางส่วนได้รับ photobiont กลับคืนมาและสร้างไลเคนอีกครั้ง^{[ 23 ]}การค้นพบนี้ขัดแย้งกับสมมติฐานเดิมที่ว่าเมื่อเชื้อรากลายเป็นไลเคนโดยสมบูรณ์แล้ว จะไม่สามารถกลับไปเป็นไลเคนได้อีก สายพันธุ์ที่มีทัลลัสซับซ้อน โดยเฉพาะอย่างยิ่งสายพันธุ์ที่มีเซฟาโลเดีย ของไซยาโนแบคทีเรีย แสดงอัตราการสูญพันธุ์ที่คาดการณ์ไว้สูงกว่า: พวกมันกระจายตัวอย่างรวดเร็ว แต่มีแนวโน้มที่จะสูญพันธุ์ได้ง่ายกว่า อาจเป็นเพราะความเชี่ยวชาญทางนิเวศวิทยา การศึกษาขนาดใหญ่เช่นนี้เชื่อมโยงการเปลี่ยนแปลงทางธรณีวิทยาและภูมิอากาศ ตัวอย่างเช่น การแพร่กระจายของป่าพืชดอกในช่วงปลายยุคครี เทเชียส – ต้นยุคยุคพาลีโอจีนทำให้เกิดการกระจายตัวของไลเคนอย่างรวดเร็ว เผยให้เห็นประวัติวิวัฒนาการที่ซับซ้อนยิ่งขึ้น กล่าวโดยง่ายคือ ไลเคนมีการกระจายตัวอย่างรวดเร็วเมื่อมีแหล่งที่อยู่อาศัยใหม่ (เช่น ป่าที่มีเปลือกไม้ใหม่จำนวนมาก) เกิดขึ้น^{[ 23 ]}

เทคนิคใหม่ที่มีประสิทธิภาพสูงกำลังช่วยแก้ปัญหาขนาดเล็กที่เคยคิดว่าแก้ไขไม่ได้ ' มิวซีโอมิกส์ ' ในปัจจุบันสามารถดึง DNA จากตัวอย่างเก่าที่แตกหักได้ ตัวอย่างเช่น Leavitt และเพื่อนร่วมงาน (2019) ได้ทำการจัดลำดับจีโนมแบบสุ่มกับตัวอย่างต้นแบบทางประวัติศาสตร์ที่มีอายุหลายสิบปีของ กลุ่ม Rhizoplaca melanophthalmaจากทัลลัสแบบเปลือกแข็งสามชิ้น พวกเขากู้คืนบริเวณยีนได้มากกว่าหนึ่งพันบริเวณ ซึ่งเพียงพอที่จะวางตำแหน่งตัวอย่างแต่ละชิ้นในแผนภูมิวิวัฒนาการทางพันธุกรรมและจับคู่กับวัสดุสมัยใหม่^{[ 63 ]}ข้อมูลแสดงให้เห็นว่าตัวอย่างหนึ่งเป็นสายพันธุ์ที่แตกต่างกันคือR. arbusculaซึ่งเป็นการแก้ไขการจัดประเภทที่ผิดพลาดก่อนหน้านี้และชี้แจงสถานะของตัวอย่างอื่นๆ โดยใช้เพียงวัสดุทางประวัติศาสตร์เท่านั้น^{[ 63 ]}ในปี 2025 การจัดลำดับจีโนมทั้งหมดประสบความสำเร็จในตัวอย่างไลเคนทางประวัติศาสตร์ รวมถึงวัสดุต้นแบบ ทำให้ได้ความครอบคลุมทางจีโนมที่กว้างขวางสำหรับทั้งเชื้อราและสาหร่ายที่เป็นพันธมิตร และอนุญาตให้ทำการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการทางพันธุกรรมทั่วทั้งจีโนมของเชื้อราที่เป็นพันธมิตร^{[ 64 ]}การจับเป้าหมายและการกวาดจีโนมในปัจจุบันสามารถกู้คืนจีโนมไมโทคอนเดรียและ คลอโรพลาสต์ จากทั้งสองฝ่ายได้ ซึ่งเป็นการเพิ่มเครื่องหมายใหม่สำหรับการวิเคราะห์^{[ 58 ]}จีโนมิกส์ของโฟโตไบออนต์กำลังเปิดเผยความถี่ที่สาหร่ายเปลี่ยนคู่หูที่เป็นเชื้อรา (และในทางกลับกัน) การศึกษาไฟโลจีโนมิกส์ของ สาหร่ายสีเขียวในกลุ่ม Trebouxiophyceanแสดงให้เห็นว่าการเกิดไลเคนเกิดขึ้นซ้ำ ๆ ในกลุ่มนี้ และระบุตระกูลยีน ที่ทนต่อ ความเครียดและการแลกเปลี่ยนคาร์โบไฮเดรตที่สนับสนุนการอยู่ร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยกัน^{[ 65 ]}

แม้จะมีความก้าวหน้าล่าสุด แต่ข้อมูลจีโนมทั้งหมดยังคงหายากในการจำแนกประเภทไลเคนตามปกติ ในช่วงต้นทศวรรษ 2020 มีเชื้อราที่สร้างไลเคนเพียงไม่กี่ชนิดเท่านั้นที่มีจีโนมตีพิมพ์ และคำอธิบายสายพันธุ์ที่อาศัยหลักฐานระดับจีโนมยิ่งน้อยลงไปอีก การสำรวจโดย Lendemer (2021) พบว่าจากอนุกรมวิธานหลายร้อยรายการที่ได้รับการตั้งชื่อในปี 2018–2020 มีเพียงรายการเดียวเท่านั้นที่มีจีโนมออร์แกเนลล์และข้อมูลเมตาจีโนมิก^{[ 58 ]}ข้อจำกัด ได้แก่ ต้นทุน ความสามารถทางชีวสารสนเทศที่จำกัด และความยากลำบากในการแยกดีเอ็นเอของเชื้อรา สาหร่าย และจุลินทรีย์ภายในทัลลัสเดียว แนวโน้มกำลังดีขึ้นเนื่องจากต้นทุนลดลงและวิธีการใหม่ๆ เช่น แพลตฟอร์มการอ่านแบบยาวและโปรโตคอลห้องปฏิบัติการที่แยกดีเอ็นเอของซิมไบออนต์เริ่มมีให้ใช้ บรรทัดฐาน วิทยาศาสตร์แบบเปิดในปัจจุบันส่งเสริมให้นักวิจัยฝากข้อมูลการอ่านดิบและการจัดเรียงในคลังข้อมูลสาธารณะและอ้างอิงในเอกสารอนุกรมวิธาน แนวปฏิบัตินี้ช่วยเพิ่มความสามารถในการทำซ้ำและช่วยให้การศึกษาในอนาคตสามารถนำข้อมูลกลับมาใช้ใหม่ได้แทนที่จะทำซ้ำงาน^{[ 66 ]}

แม้จะมีข้อมูลมากมาย แต่ข้อจำกัดที่สำคัญก็ยังคงอยู่ Lücking (2020) ตั้งข้อสังเกตว่าชุดข้อมูลขนาดใหญ่ไม่ได้รับประกันว่าวิทยาศาสตร์จะดีขึ้นเสมอไป การออกแบบที่ดี การวิเคราะห์เชิงวิพากษ์ และการจำแนกประเภทที่แม่นยำยังคงเป็นสิ่งจำเป็น การศึกษาที่ออกแบบมาไม่ดีอาจทำให้เข้าใจผิดได้ ไม่ว่าจะใช้ยีน 5 ยีนหรือ 5,000 ยีน โดยข้อผิดพลาดจะเพิ่มขึ้นตามขนาด^{[ 67 ]}ดังนั้น เป้าหมายคือการใช้เครื่องมือใหม่เพื่อตอบคำถามที่ลึกซึ้งยิ่งขึ้น ไม่ใช่เพียงแค่สะสมลำดับ ผู้ปฏิบัติงานสนับสนุน 'วิธีการขั้นต่ำที่เพียงพอ': หากเครื่องหมาย 5 ตัวบวกกับสัณฐานวิทยาแก้ปัญหาขอบเขตของสปีชีส์ได้ จีโนมทั้งหมดก็ไม่จำเป็น ในทางกลับกัน ปัญหาต่างๆ เช่น การกำหนดอายุของการแยกสายพันธุ์ที่ลึก หรือการตรวจจับการผสมข้าม สายพันธุ์ทั่วทั้ง จีโนม จำเป็นต้องใช้ข้อมูลฟิโลจีโนมิก ส์ ยุค การจัดลำดับรุ่นต่อไปได้เร่งการค้นพบและเปิดคำถามใหม่ๆ แต่ก็สร้างขึ้นบนกรอบที่วางไว้โดยสัณฐานวิทยาและการจัดลำดับแบบ Sanger ^{[ 59 ]}

Allographa leptospora (ซ้าย) และ Mangoldia bylii —ไลเคน สองชนิดที่มีลักษณะคล้ายอักษร ซึ่งครั้งหนึ่งเคยถูกจัดอยู่ในสกุล Graphisแต่ถูกจัดใหม่ในสกุล Graphidaceae หลังจากที่การวิเคราะห์ยีนหลายตัวแสดงให้เห็นว่าลิเรลลาที่มีลักษณะคล้ายร่องคล้ายกันของพวกมันวิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระ ส่งผลให้มีการกำหนดขอบเขตของสกุล Graphidaceae ใหม่ให้ละเอียดขึ้นโดยอิงตามสายพันธุ์

การศึกษาแบบบูรณาการโดยใช้ยีนหลายตำแหน่งได้กระตุ้นให้เกิดการแก้ไขครั้งใหญ่ในหลายวงศ์และสกุลของไลเคน ตัวอย่างสองประการที่แสดงให้เห็นถึงผลกระทบของการศึกษาเหล่านี้ ได้แก่ การกำหนดขอบเขตใหม่ของวงศ์Graphidaceaeและวงศ์Ramalinaceae

Graphidaceae ซึ่ง เป็นวงศ์ ของไลเคนชนิดสคริปต์ประกอบด้วยไลเคนมากกว่า 2,000 ชนิด ส่วนใหญ่ เป็นชนิดที่พบ ในเขตร้อนการจำแนกทางอนุกรมวิธานแบบดั้งเดิมนั้นเน้นที่รูปร่างของผลและลักษณะทางจุลภาคเพียงไม่กี่อย่าง การวิเคราะห์วิวัฒนาการโดยใช้ยีน 5 ตำแหน่ง (Rivas-Plata และ Lumbsch 2011) แสดงให้เห็นว่าลักษณะหลายอย่างมีการวิวัฒนาการแบบลู่เข้า ลักษณะของแผ่นดิสก์ที่เป็นร่องและกลมเกิดขึ้นซ้ำๆ ดังนั้นสกุลที่สร้างขึ้นจากลักษณะเหล่านั้นจึงผสมผสานสปีชีส์ที่ไม่เกี่ยวข้องกัน ผลลัพธ์ทางโมเลกุลนำไปสู่การกำหนดขอบเขตใหม่ทั้งหมด: สกุลแบบดั้งเดิมหลายสกุลถูกแบ่งออกและมีการตั้งสกุลใหม่ขึ้นเพื่อสะท้อนถึงกลุ่มโมโนฟิเลติก ตัวอย่างเช่นสกุล Graphis ที่กว้าง ถูกแบ่งออกเป็นสกุลย่อยหลายสกุลที่มีความเหมือนกันทางพันธุกรรมและทางเคมี^{[ 68 ]}กระบวนการนี้ได้รับการอำนวยความสะดวกโดยโครงการต่างๆ เช่น Ticolichen (โครงการสำรวจไลเคนในเขตร้อน) ซึ่งรวมการทำงานภาคสนาม สัณฐานวิทยา เคมี และการจัดลำดับดีเอ็นเอเพื่อจัดการกับการแก้ไขเหล่านี้^{[ 69 ]}ผลลัพธ์ที่ได้คือแผนผังที่เป็นธรรมชาติมากขึ้น: ปัจจุบันสกุลต่างๆ สอดคล้องกับกลุ่มโมโนฟิเลติก แม้ว่าจะต้องจัดกลุ่มสปีชีส์ที่มีลักษณะภายนอกแตกต่างกันเข้าด้วยกัน การแก้ไขครั้งนี้ทำให้จำนวนสกุลและสปีชีส์ที่ได้รับการยอมรับเพิ่มขึ้นอย่างมาก เผยให้เห็นความหลากหลายที่ซ่อนอยู่ของไลเคนเปลือกแข็งในเขตร้อน^{[ 70 ]}

การแก้ไขครั้งสำคัญอีกครั้งหนึ่ง ในกรณีนี้เป็นกลุ่มที่ส่วนใหญ่เป็นเขตอบอุ่น/เขตร้อน ดำเนินการโดย Kistenich และเพื่อนร่วมงาน (2018) ในวงศ์ Ramalinaceae ^{[ 71 ]}วงศ์นี้มีประมาณ 40 สกุลที่มีความสัมพันธ์ไม่แน่นอน หลายสกุลถูกจำกัดด้วยลักษณะเพียงหนึ่งหรือสองลักษณะเท่านั้น การศึกษาของพวกเขาได้วิเคราะห์ตำแหน่งห้าตำแหน่งจาก 149 สปีชีส์ วิวัฒนาการระบุสกุลที่เป็นโมโนฟิเลติกเทียบกับโพลีฟิเลติก ตัวอย่างเช่นBacidiaในความหมายดั้งเดิมที่กว้างๆ เป็นโพลีฟิเลติก เช่นเดียวกับToniniaและอีกไม่กี่สกุล การทำแผนที่ลักษณะชี้ให้เห็นถึงบรรพบุรุษที่มีทัลลัสเป็นเส้นใยในที่ร่มชื้นและสปอร์ที่มีผนังกั้นหลายชั้น^{[ 71 ]}พบว่าลักษณะต่างๆ เช่น รูปแบบการเจริญเติบโต แบบฟิลลอปโซรอยด์ ( เกล็ดเล็กๆ คล้ายใบเช่นในสกุลPhyllopsora ) ได้วิวัฒนาการซ้ำๆ ภายในวงศ์นี้ จากผลลัพธ์เหล่านี้ ผู้เขียนได้รวมสกุล 6 สกุลเข้าด้วยกัน ฟื้นฟูสกุล 4 สกุล และอธิบายสกุลใหม่ 2 สกุล โดยตีพิมพ์การจัดกลุ่มใหม่ 49 รายการ โดยรวมแล้ว พวกเขาตีพิมพ์การจัดกลุ่มใหม่ 49 รายการเพื่อกำหนดสปีชีส์ให้อยู่ในสกุลที่เหมาะสมภายใต้แผนการใหม่ ปัจจุบันวงศ์ที่กำหนดใหม่นี้ประกอบด้วยสกุล 39 สกุลที่จัดกลุ่มเป็น 5 กลุ่มย่อยที่มีหลักฐานสนับสนุนอย่างดี (บางครั้งเรียกอย่างไม่เป็นทางการว่ากลุ่มBacidia กลุ่ม Ramalinaซึ่งตั้งชื่อตามสกุลที่เป็นตัวแทน) ^{[ 71 ]}การจัดเรียงสกุลให้สอดคล้องกับกลุ่มย่อยช่วยปรับปรุงการระบุเนื่องจากลักษณะต่างๆ ติดตามความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการ การแก้ไขขนาดใหญ่เหล่านี้เป็นตัวอย่างของแนวทางที่อุดมไปด้วยหลักฐาน—ตำแหน่งทางพันธุกรรมหลายตำแหน่ง สัณฐานวิทยา และการสุ่มตัวอย่างอย่างกว้างขวาง—ที่ Nimis เคยส่งเสริมไว้ก่อนหน้านี้ว่าเป็นข้อกำหนดเบื้องต้นสำหรับการยอมรับสกุลใหม่^{[ 72 ]}ในทั้งสองกรณี แนวทางการทำงานร่วมกันที่อุดมไปด้วยหลักฐาน (การรวมเครื่องหมายดีเอ็นเอหลายตัวเข้ากับสัณฐานวิทยาและการสุ่มตัวอย่างอย่างกว้างขวาง) นำไปสู่การจำแนกประเภทที่เป็นธรรมชาติและมีเสถียรภาพมากขึ้น^{[ 70 ] [ 71 ]}

การศึกษาทางโมเลกุลได้เปิดเผยจำนวน สายพันธุ์ไลเคน ที่ซ่อนเร้น จำนวนมากอย่างไม่คาดคิด สายพันธุ์ที่ซ่อนเร้นนั้นมีความแตกต่างทางพันธุกรรมแต่มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาคล้ายคลึงกับสายพันธุ์อื่น เนื่องจากไลเคนหลายชนิดแตกต่างกันเพียงเล็กน้อยในรูปร่างหรือองค์ประกอบทางเคมี จึงมีความหลากหลายที่ซ่อนเร้นอย่างกว้างขวาง Lumbsch และ Leavitt (2011) เรียกสิ่งนี้ว่าการเปลี่ยนแปลงกระบวนทัศน์ : สัณฐานวิทยาเพียงอย่างเดียวมักไม่สามารถจำแนกสายพันธุ์ได้^{[ 39 ]}พวกเขาทบทวนตัวอย่างมากมายในสาขาไลเคนวิทยา ในสกุลไลเคนใบขนาดใหญ่Xanthoparmelia สายพันธุ์สัณฐานวิทยาแปดสายพันธุ์ถูกรวมเข้าด้วยกันหลังจากที่ DNA แสดงให้เห็นว่าพวกมันก่อตัวเป็นสายพันธุ์เดียว ในทางกลับกัน ทัลลัส Xanthoparmeliaที่มีลักษณะคล้ายกันก็ตกไปอยู่ในสายพันธุ์ที่แตกต่างกันหลายสายพันธุ์ ทำให้จำนวนสายพันธุ์เพิ่มขึ้น งานทางพันธุกรรมเกี่ยวกับ กลุ่ม Cladia aggregata ที่พบได้ทั่วเขตร้อน ได้ค้นพบอย่างน้อย 11 สายพันธุ์ที่แตกต่างกันภายในสิ่งที่เคยถูกมองว่าเป็นสายพันธุ์เดียว^{[ 39 ]}

การสำรวจทางพันธุศาสตร์ของLecanora polytropaซึ่งเป็นไลเคนที่อาศัยอยู่บนหินแกรนิตทั่วโลกได้ผลักดันรูปแบบนี้ไปสู่จุดสูงสุด โดยพบสายพันธุ์ที่แยกจากกันทางวิวัฒนาการมากถึง 75 สายพันธุ์ภายในสิ่งที่เคยถูกมองว่าเป็นสายพันธุ์เดียวมานาน ซึ่งเป็นการเพิ่มขึ้นประมาณ 70 เท่าของความหลากหลายที่ได้รับการยอมรับ^{[ 73 ]} กรณีดังกล่าวแสดงให้เห็นว่า แนวคิดดั้งเดิมทั้งรวมและแยกสายพันธุ์อย่างไม่ถูกต้อง ลักษณะต่างๆ เช่นรูปแบบการเจริญเติบโตสี หรือการมี/ไม่มี โครงสร้าง ทางเพศ (เช่น ไลเคนสืบพันธุ์โดยสปอร์หรือเป็นหมันและสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศโดยใช้ชิ้นส่วนเท่านั้น)มักถูกให้น้ำหนักมากเกินไปและไม่ได้ติดตามสายพันธุ์ทางวิวัฒนาการเสมอไป ตัวอย่างเช่น นักไลเคนวิทยาได้ยอมรับคู่สายพันธุ์ มานานแล้ว โดยสายพันธุ์หนึ่งมีความอุดมสมบูรณ์ (มีอะโพทีเซีย) และอีกสายพันธุ์หนึ่งที่คล้ายกันมากเป็นหมันแต่มีส่วนขยายพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศจำนวนมาก เช่นโซเรเดียหรืออิซิเดีย "คู่สายพันธุ์" แบบคลาสสิก เช่นParmelia saxatilis ที่สืบพันธุ์ได้ กับP. sulcata ที่มีสปอร์ ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าเป็นสายพันธุ์เดียวที่แสดงโหมดการสืบพันธุ์ทางเลือก^{[ 39 ]}ดังนั้น ข้อมูล DNA จึงกระตุ้นให้เกิดการรวมกันหลายครั้ง ในกรณีที่ความแตกต่างเป็นเพียงผิวเผิน และยังมีการแยกสายพันธุ์อีกมากมาย ในกรณีที่สายพันธุ์ที่ซ่อนอยู่ปรากฏขึ้น^{[ 74 ]}

ปัจจุบัน นักไลเคนวิทยาอาศัยอนุกรมวิธานแบบบูรณาการและเครื่องมือกำหนดขอบเขตสมัยใหม่เพื่อแก้ไขขอบเขตของสปีชีส์ การปฏิบัติในปัจจุบันผสมผสานหลักฐานทางพันธุกรรม สัณฐานวิทยา และนิเวศวิทยาเมื่อกำหนดสปีชีส์ Lücking, Leavitt และDavid Leslie Hawksworth (2021) เสนอ "แนวคิดสปีชีส์รวมของไลเคน" ซึ่งให้น้ำหนักกับหลักฐานสามด้าน ได้แก่ สายพันธุ์ (การแยกตัวทางพันธุกรรม) ฟีโนไทป์ (สัณฐานวิทยา/เคมี) และการสืบพันธุ์ ( การแยกตัว ) ซึ่งเป็นกรอบงาน LPR ^{[ 75 ]}สปีชีส์ที่แข็งแกร่งคือสปีชีส์ที่สร้างกลุ่มสายพันธุ์ที่ได้รับการสนับสนุนอย่างดี แสดงความแตกต่างของฟีโนไทป์ที่สม่ำเสมอจากญาติ และแสดงอุปสรรคในการสืบพันธุ์บางอย่าง หลักฐานที่สมบูรณ์นั้นหายาก เป้าหมายคือความสอดคล้องกันระหว่างข้อมูลที่มีอยู่ ผู้เขียนยังกำหนดกรอบอนุกรมวิธานในแง่ของข้อผิดพลาด ได้แก่ ผลบวกเท็จ (การแบ่งมากเกินไป) และผลลบเท็จ (การรวมมากเกินไป) ^{[ 76 ]}สัณฐานวิทยาเพียงอย่างเดียวมีความเสี่ยงที่จะเกิดผลบวกเท็จ ยีนเดียวเพียงอย่างเดียวมีความเสี่ยงที่จะเกิดผลลบเท็จ ดังนั้น การปฏิบัติสมัยใหม่จึงมักเกี่ยวข้องกับกระบวนการแบบวนซ้ำ: นักไลเคนวิทยาภาคสนามอาจจำแนกกลุ่มสิ่งมีชีวิตตามลักษณะภายนอก ("morphospecies") ในเบื้องต้น จากนั้นจึง ใช้ การวิเคราะห์ทางพันธุกรรม (มักจะเป็น multilocus) เพื่อทดสอบสมมติฐานเหล่านั้น โดยการรวมหรือแยกตามความจำเป็น บางคนอาจกลับลำดับ: ข้อมูลบาร์โค้ดจะเปิดเผยกลุ่มทางพันธุกรรมก่อน จากนั้นจึงค้นหาลักษณะการวินิจฉัยที่ถูกมองข้าม ("L แล้ว P") ไม่ว่าจะด้วยวิธีใดก็ตาม หลักฐานหลายสาย—มากกว่าลำดับ—เป็นสิ่งที่จำเป็น^{[ 76 ]}

แบบจำลองที่อิงตาม Coalescent ในปัจจุบันประเมินว่าสายพันธุ์ทางพันธุกรรมจำนวนเท่าใดในกลุ่มไลเคนสมควรได้รับการจัดอันดับเป็นสปีชีส์ แบบจำลองเหล่านี้รวมเอาการคัดแยกสายพันธุ์ที่ไม่สมบูรณ์และการไหลของยีน อย่างต่อเนื่อง ผลลัพธ์มักจะระบุสปีชีส์ได้มากกว่าการใช้สัณฐานวิทยาเพียงอย่างเดียว ซึ่งบ่งชี้ถึงการเกิดสปีชีส์ที่ซ่อนเร้นอย่างกว้างขวาง วิธีการทางพันธุกรรมอย่างเดียวอาจทำให้เกิดการแบ่งแยกมากเกินไปเมื่อถือว่าการแยกตัวของประชากรแต่ละครั้งเป็นสปีชีส์ใหม่ Lücking และเพื่อนร่วมงาน (2021) เตือนว่าข้อมูลระดับจีโนมทำให้สามารถวินิจฉัยประชากรทุกกลุ่มได้ ดังนั้นโครงสร้างทางพันธุกรรมจึงต้องได้รับการตีความทางชีววิทยาเพื่อหลีกเลี่ยงการแพร่กระจายของกลุ่มอนุกรมวิธานที่ไม่สำคัญ^{[ 77 ]}พวกเขาสนับสนุนการจับคู่พันธุศาสตร์กับข้อมูลฟีโนไทป์เชิงปริมาณ ( สัณฐานวิทยาโปรไฟล์เมตาโบไลต์) เพื่อทดสอบความไม่ต่อเนื่องและยืนยันขอบเขตของสปีชีส์ที่แท้จริง^{[ 76 ]}

กลุ่มRhizoplaca melanophthalma (ไลเคนหิน) แสดงให้เห็นถึงความซับซ้อนนี้ เดิมทีกลุ่มนี้ถูกจัดเป็นสปีชีส์เดียวที่แพร่กระจายไปทั่วโลกโดยมีรูปแบบที่หลากหลาย แต่ปัจจุบันกลุ่มนี้ได้รับการยอมรับว่าเป็นสปีชีส์ที่แตกต่างกันทางพันธุกรรมหลายสปีชีส์แต่มีการผสมข้ามสายพันธุ์บางส่วน Keuler และเพื่อนร่วมงาน (2020) ใช้ข้อมูลระดับจีโนมและตรวจพบเหตุการณ์การผสมข้ามสายพันธุ์ในอดีตอย่างน้อยสามครั้ง การวิเคราะห์เครือข่ายแสดงให้เห็นว่าสายพันธุ์หนึ่งRhizoplaca shushanii เกิดจากการผสมข้ามสายพันธุ์ระหว่างR. melanophthalmaและR. parilis และการไหลของยีนในระดับต่ำยังคงเกิดขึ้นระหว่างสายพันธุ์บางสายพันธุ์^{[ 78 ]}สายพันธุ์ลูกผสมมีลักษณะที่ผิดปกติ: R. shushaniiเป็นพืชเฉพาะถิ่นบนเทือกเขาแอล ป์ ที่มีลักษณะเฉพาะ และอีกสองสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องกับการถ่ายทอดยีน (การไหลของยีนระหว่างสปีชีส์) ( R. haydeniiและR. arbuscula ) เป็นรูปแบบที่แพร่กระจายไปทั่ว ไม่เกาะติดกับหิน แต่ปลิวไปตามดินและสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศเท่านั้น การศึกษาพบความไม่สอดคล้องกันระหว่างแผนภูมิ DNA นิวเคลียร์และไมโทคอนเดรีย (ไมโทคอนเดรียจากสปีชีส์หนึ่งได้แทรกซึมเข้าไปในอีกสปีชีส์หนึ่ง) และผู้เขียนแนะนำว่าเหตุการณ์การผสมข้ามสายพันธุ์อาจเชื่อมโยงกับการสูญเสียการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศและวิวัฒนาการของรูปแบบการเจริญเติบโตที่ไม่ยึดติดที่ผิดปกติเหล่านี้^{[ 78 ]}อย่างเป็นระบบ กรณีนี้แสดงให้เห็นว่าขอบเขตของสปีชีส์สามารถมีรูพรุนได้ และวิวัฒนาการแบบเครือข่ายจะต้องได้รับการทดสอบ—บาร์โค้ดแบบตำแหน่งเดียวอาจทำให้เข้าใจผิดได้เมื่อมีการผสมข้ามสายพันธุ์เกิดขึ้น นอกจากนี้ยังแสดงให้เห็นว่าเหตุใดการพึ่งพาตำแหน่งทางพันธุกรรมเพียงตำแหน่งเดียว (เช่น บาร์โค้ด ITS เพียงอย่างเดียว) จึงอาจทำให้เข้าใจผิดได้: ยีนที่แตกต่างกันในสิ่งมีชีวิตเดียวกันมีประวัติที่แตกต่างกันหากมีการผสมข้ามสายพันธุ์ เนื่องจากข้อมูลทั่วทั้งจีโนมยังคงแยกสายพันธุ์ออกจากกัน พวกมันจึงยังคงเป็นสปีชีส์ที่แตกต่างกันแม้ว่าประวัติของพวกมันจะไม่สามารถแสดงได้ด้วยแผนภูมิแบบแยกสาขาอย่างง่าย Keuler และเพื่อนร่วมงานแนะนำให้ทำการทดสอบการผสมข้ามสายพันธุ์เป็นประจำ (เช่น การเปรียบเทียบแผนภูมิยีน HybridDetective) ในโครงการกำหนดขอบเขตอย่างเข้มข้น^{[ 78 ]}โดยรวมแล้ว การศึกษาดังกล่าวเน้นให้เห็นว่าไลเคนชนิดต่างๆ มีลักษณะลึกลับและเปลี่ยนแปลงได้มากเพียงใด และยังคงผลักดันให้จำนวนชนิดที่ได้รับการยอมรับเพิ่มขึ้น^{[ 39 ] [ 79 ]}

ระบบอนุกรมวิธานในปัจจุบันมองว่าไลเคนเป็นโฮโลไบออนต์ ซึ่งเป็นระบบนิเวศขนาดเล็กที่ประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตหลายชนิด ไลเคนบาซิเดียCoraซึ่งครั้งหนึ่งเคยเป็นสปีชีส์เดียวที่มีการกระจายตัวอย่างกว้างขวาง ถูกแบ่งออกเป็น 189 สปีชีส์หลังจากการศึกษาทางสัณฐานวิทยาและหลายตำแหน่ง ซึ่งเป็นตัวอย่างของการที่ข้อมูลแบบบูรณาการเผยให้เห็นความหลากหลายที่ซ่อนเร้น^{[ 80 ]}ปัจจุบันงานวิจัยไม่เพียงแต่ติดตามคู่ของเชื้อราและสาหร่ายเท่านั้น แต่ยังรวมถึงแบคทีเรียอาร์เคียและเชื้อราทุติยภูมิที่กำหนดรูปร่างและหน้าที่ของไลเคน ด้วย การสำรวจ เมตาจีโนมิกส์ แสดงให้เห็นว่าทัลลัสเดียวสามารถเป็นที่อยู่ของจุลินทรีย์ได้หลายร้อยชนิด ตัวอย่างเช่น มีการบันทึก หน่วยอนุกรมวิธานปฏิบัติการ (OTU) ของแบคทีเรียที่แตกต่างกันมากกว่า 800 หน่วยจากไลเคนใบLobaria pulmonaria ทั่วไป จุลินทรีย์ ที่เกี่ยวข้องจำนวนมากตรึงไนโตรเจนรีไซเคิลสารอาหารหรือยับยั้งเชื้อโรค^{[ 81 ]}

แบคทีเรีย Alphaproteobacteriaซึ่งส่วนใหญ่เป็นRhizobialesมักจะครอบงำไมโคร ไบโอมของไลเคน และมีส่วนช่วยในการสังเคราะห์กรดอะมิโน และวิตามิน โปรไฟล์ของชุมชนจะเปลี่ยนแปลงไปตามถิ่นที่อยู่ ไลเคนบนหินมี Acidobacteria มากกว่า ในขณะที่ไลเคนในทะเลมี BacteroidotaและChloroflexotaมากกว่า^{[ 81 ]} Archaea รวมถึง แบคทีเรียที่ออก ซิไดซ์แอมโมเนียและแบคทีเรียสร้างมีเทนมี อยู่ทั่วไป ดังนั้น สิ่งมีชีวิตทั้งสาม โดเมน จึงมีส่วนร่วมในกลุ่มจุลินทรีย์^{[ 82 ]}พันธมิตรเพิ่มเติมเหล่านี้ไม่ใช่ผู้อาศัยแบบเฉื่อยชา การทดลองแสดงให้เห็นว่าพวกมันตอบสนองต่อสภาวะทางสรีรวิทยาของไลเคน ในระหว่างวงจรการเปียกและแห้ง ชุมชนจุลินทรีย์จะเปลี่ยนการแสดงออกของยีนในสภาวะเปียก ยีนสำหรับการขนส่งสารอาหารและการเผาผลาญในแบคทีเรียจะถูกควบคุมให้ทำงานมากขึ้นในขณะที่เส้นทางการตอบสนองต่อความเครียดและการเก็บพลังงานจะถูกกระตุ้นเมื่อแห้ง รูปแบบเหล่านี้บ่งชี้ถึงชุมชนแบคทีเรียและจุลินทรีย์อื่นๆ ที่ประสานงานกันทางเมตาบอลิซึมและมีพันธมิตรหลายราย มากกว่าที่จะเป็นเพียงคู่ของเชื้อราและสาหร่าย^{[ 83 ]}

ปัจจุบันไลเคนถูกจัดอยู่ในกลุ่มโฮโลไบออนต์ซึ่งเป็นหน่วยที่มีพันธมิตรหลายรายที่การคัดเลือกอาจกระทำได้ อย่างไรก็ตาม ในทางอนุกรมวิธาน มีเพียงพันธมิตรที่เป็นเชื้อราเท่านั้นที่ได้รับการตั้งชื่อภายใต้ ICN โฮโลไบออนต์โดยรวมไม่ได้ถูกจัดลำดับ ตามธรรมเนียมและตาม กฎ ของประมวลกฎการตั้งชื่อสากล (ICN) ไลเคนแต่ละชนิดจะถูกเรียกอย่างเป็นทางการด้วยชื่อของเชื้อรา ดังนั้น เชื้อราชนิดเดียวจึงสามารถสร้าง " โฟโตมอร์ฟ " ที่แตกต่างกันกับโฟโตไบออนต์ต่างชนิดกันได้^{[ 84 ] [ 85 ]} ในอดีต โฟโตมอร์ฟมักถูกจัดประเภท ผิดว่าเป็นสปีชีส์หรือพันธุ์ ที่แยกจากกัน ^{[ 86 ]}โฟโตมอร์ฟหลายชนิดเคยถูกอธิบายผิดว่าเป็นแท็กซาที่แยกจากกัน งานโมเลกุลของLecanographa amylaceaแสดงให้เห็นว่ารูปแบบสาหร่ายและไซยาโนแบคทีเรียเป็นของเชื้อราชนิดเดียวกัน^{[ 85 ]}มาตรา F.1.1 ( เชื้อราหนึ่งชนิด ชื่อเดียว ) กำหนดให้มีชื่อที่ถูกต้อง เพียงชื่อเดียว แท็กที่ไม่เป็นทางการ เช่น "ไซยาโนมอร์ฟ" หรือ "มอร์ฟสีเขียว" อาจถูกเพิ่มเพื่ออธิบายลักษณะ^{[ 85 ]}เพื่อสื่อสารความแตกต่าง นักไลเคนวิทยาอาจเพิ่มคำคุณศัพท์ที่ไม่เป็นทางการ เช่นLobaria pulmonaria cyanomorph และ green morph แต่สิ่งเหล่านี้ไม่ใช่ taxa ที่แยกจากกัน ข้อเสนอในการจัดลำดับ photomorph อย่างเป็นทางการ (เช่น เป็นformae ) ได้รับความสนใจน้อย เนื่องจากตัวแปรสะท้อนถึงระบบนิเวศ ไม่ใช่สายพันธุ์^{[ 84 ] [ 85 ]}ในทางปฏิบัติ photomorph เป็นลักษณะหนึ่งของความแปรปรวนภายในสปีชีส์ สถานการณ์ของการเกิดไลเคนแบบเลือกได้ (ที่เชื้อราสามารถดำรงชีวิตได้ทั้งในรูปของไลเคนหรืออย่างอิสระ) ทำให้เรื่องซับซ้อนขึ้น เชื้อรา Stictis ชนิดเดียวกัน สามารถสร้างไลเคนได้เมื่อมีสาหร่ายอยู่ (เดิมทีถูกจัดอยู่ในสกุลไลเคนแยกต่างหาก คือConotrema ) หรือดำรงชีวิตเป็นsaprobe (สิ่งมีชีวิตที่ย่อยสลาย) เมื่อไม่มีสาหร่ายอยู่—แต่ในทั้งสองกรณีก็ยังคงใช้ชื่อภาษาละตินเดียวกัน^{[ 85 ]}กรณีเหล่านี้เน้นย้ำว่า mycobiont เป็นหน่วยการตั้งชื่อ ไลเคนคือการแสดงออกทางนิเวศวิทยาของมัน อย่างไรก็ตาม มุมมองแบบโฮโลไบออนต์ได้เปลี่ยนทิศทางการวิจัยไปสู่การวิวัฒนาการของความสัมพันธ์ระหว่างเชื้อรา สาหร่าย และจุลินทรีย์ หัวข้อต่างๆ เช่นการเปลี่ยนโฟโตไบออนต์ ซึ่งพบได้ทั่วไปในสายพันธุ์ Trebouxiaที่ใกล้เคียงกันแต่พบได้ยากในสายพันธุ์สาหร่ายหลักๆ กำลังได้รับการทดสอบเพื่อหาความเชื่อมโยงกับการปรับตัวและการเกิดสปีชีส์ใหม่ ความยืดหยุ่นของโฟโตไบออนต์ ซึ่งเป็นความสามารถของเชื้อราในการเปลี่ยนคู่สาหร่าย ดูเหมือนจะแตกต่างกันไป เชื้อราที่สร้างไลเคนหลายชนิดสามารถจับคู่กับสาหร่ายหลายชนิดที่มีประเภททั่วไปเดียวกัน (ตัวอย่างเช่น สายพันธุ์ต่างๆ ของTrebouxia)(สกุลของสาหร่ายสีเขียว) อย่างไรก็ตาม การเปลี่ยนไปใช้พันธมิตรสาหร่ายประเภทที่แตกต่างกันโดยสิ้นเชิง (เช่น จากสาหร่ายสีเขียวไปเป็นไซยาโนแบคทีเรีย) นั้นหายากกว่ามาก และมักจะเกิดขึ้นพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงวิวัฒนาการครั้งใหญ่ในไลเคน^{[ 87 ]}

แนวทางแบบบูรณาการนำไปสู่เครื่องมือคำนวณใหม่สำหรับการระบุไลเคนตัวอย่างเช่นPhyloKey ผสมผสานพันธุศาสตร์เข้ากับวิธีการระบุแบบดั้งเดิมโดยการวางตัวอย่างที่ไม่รู้จักลงบนแผนภูมิวิวัฒนาการอ้างอิงโดยใช้ข้อมูลทางสัณฐานวิทยา เคมี และข้อมูลโมเลกุล (ถ้ามี) ^{[ 89 ]}แตกต่างจากกุญแจจำแนกแบบสองทางแบบดั้งเดิม PhyloKey สามารถประมวลผลตัวอย่างได้หลายร้อยตัวอย่างพร้อมกันและระบุชนิดใหม่ที่อาจเกิดขึ้นได้^{[ 89 ]} แนวทาง การเรียนรู้ของเครื่องก็กำลังเกิดขึ้นเช่นกัน โดยมีการศึกษาเชิงทดลองที่ใช้เครือข่ายประสาทเทียมในการระบุไลเคนจากภาพถ่ายหรือทำนายรูปแบบเมตาโบไลต์จากลำดับทางพันธุกรรม^{[ 90 ]}แม้ว่าเครื่องมือเหล่านี้จะยังอยู่ในระหว่างการพัฒนา แต่ก็แสดงให้เห็นถึงการเคลื่อนไหวของสาขาไปสู่วิธีการระบุเชิงปริมาณและอัตโนมัติมากขึ้น ซึ่งสามารถเร่งการสำรวจความหลากหลายทางชีวภาพและงานอนุรักษ์ได้^{[ 89 ]}

ระบบอนุกรมวิธานไลเคนแบบบูรณาการมองว่าไลเคนแต่ละชนิดเป็นเครือข่ายปฏิสัมพันธ์—เชื้อรา โฟโตไบออนต์ และไมโครไบโอม—ซึ่งสามารถศึกษาได้ทั้งหมดเพื่อให้เข้าใจสิ่งมีชีวิตได้อย่างครบถ้วนยิ่งขึ้น แม้ว่าชื่ออนุกรมวิธานจะขึ้นอยู่กับคู่หูที่เป็นเชื้อรา แต่ความเป็นจริงทางชีววิทยาคือการแสดงออกของเชื้อรานั้น (รูปร่าง ความสำเร็จในสภาพแวดล้อม วิวัฒนาการไปสู่รูปแบบใหม่) มักถูกกำหนดโดยชุมชนของสิ่งมีชีวิตอื่นๆ มุมมองแบบองค์รวมนี้ไม่ได้แทนที่พื้นฐานของการจำแนกประเภท แต่เป็นการเสริมและทำให้มั่นใจได้ว่านักไลเคนวิทยาจะยังคงตระหนักถึงบริบททางนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการของสายพันธุ์ที่พวกเขากำลังจำแนกประเภท^{[ 91 ]}

แม้จะมีความก้าวหน้าทางเทคโนโลยีและทฤษฎี แต่ระบบการจำแนกชนิดของไลเคนยังคงเผชิญกับความท้าทายหลายประการ ตั้งแต่ปัญหาในทางปฏิบัติเกี่ยวกับกำลังคนและทรัพยากร ไปจนถึงการถกเถียงเชิงแนวคิดเกี่ยวกับวิธีการกำหนดและตั้งชื่อสายพันธุ์

บุคลากรด้านอนุกรมวิธานยังไม่เพียงพอสำหรับการบันทึกความหลากหลายของไลเคน Lendemer (2021) พบว่ามีเพียง 14% ของเอกสารงานวิจัยที่เกี่ยวข้องกับไลเคนซึ่งตีพิมพ์ในปี 2018–2020 เท่านั้นที่มีงานด้านอนุกรมวิธาน^{[ 92 ]}ในขณะที่ Lücking (2020) ประเมินว่าชุมชนนักอนุกรมวิธานไลเคนในปัจจุบันเป็นเพียงเศษเสี้ยวของสิ่งที่จำเป็นสำหรับการจัดทำบัญชีรายชื่อที่สมบูรณ์^{[ 93 ]}ความเชี่ยวชาญขาดแคลนเป็นพิเศษในภูมิภาคเขตร้อนที่มีความหลากหลายทางชีวภาพสูง ซึ่งเป็นที่ที่สายพันธุ์ที่ยังไม่ได้รับการอธิบายส่วนใหญ่น่าจะเกิดขึ้น^{[ 46 ]}อย่างไรก็ตาม การปรับปรุงโครงสร้างพื้นฐานกำลังช่วยแก้ไขช่องว่างเหล่านี้ ตั้งแต่ปี 2012–2013 การลงทะเบียนชื่อเชื้อราใหม่ในคลังข้อมูลเช่นMycoBankได้รับการนำมาใช้อย่างกว้างขวาง โดยมีไลเคนสายพันธุ์ใหม่มากกว่า 97% ตั้งแต่ปี 2018 ถึง 2020 ได้รับการลงทะเบียนอย่างถูกต้อง^{[ 94 ]}นอกจากนี้นักวิทยาศาสตร์พลเมืองที่ใช้แพลตฟอร์มต่างๆ เช่นiNaturalistยังมีส่วนร่วมในการค้นพบสายพันธุ์มากขึ้นเมื่อทำงานร่วมกับนักอนุกรมวิธานมืออาชีพ^{[ 95 ]}

ความท้าทายในการตั้งชื่อเกิดขึ้นเมื่อระบบอนุกรมวิธานของไลเคนพบกับสปีชีส์ที่ซ่อนเร้นมากขึ้นเรื่อยๆ การศึกษา ดีเอ็นเอสิ่งแวดล้อมเผยให้เห็นสายพันธุ์เชื้อราจำนวนมากที่ยังไม่ได้รับการจำแนกลักษณะ รวมถึงเชื้อราที่อาจอาศัยอยู่บนไลเคนแต่กฎของ ICN กำหนดให้ต้องมีตัวอย่างต้นแบบทางกายภาพสำหรับการอธิบายสปีชีส์ ซึ่งทำให้เกิดความยากลำบากในการบันทึกความหลากหลายที่พบเฉพาะในตัวอย่างสิ่งแวดล้อมเท่านั้น โดยทั่วไปชุมชนไม่สนับสนุนการตั้งชื่ออนุกรมวิธานที่รู้จักเฉพาะจากลำดับเพื่อหลีกเลี่ยงการแพร่กระจายของชื่อที่น่าสงสัย^{[ 96 ]}ข้อกังวลที่เกี่ยวข้องคือการขยายตัวของอนุกรมวิธานซึ่งเป็นความเสี่ยงที่ข้อมูลจีโนมอาจนำไปสู่การตั้งชื่อตัวแปรประชากรทุกตัว Lücking และเพื่อนร่วมงาน (2021) เน้นย้ำถึงการแยกแยะสปีชีส์ที่แท้จริงออกจากตัวแปรย่อยที่มีความถี่ของอัลลีล ที่แตกต่างกัน หรือความแตกต่างของลำดับที่ละเอียดอ่อน ปัญหาเหล่านี้สะท้อนให้เห็นถึงความสมดุลระหว่างความก้าวหน้าทางวิทยาศาสตร์และการรักษาระบบการตั้งชื่อที่ใช้งานได้จริงและมีเสถียรภาพสำหรับงานด้านนิเวศวิทยาและการอนุรักษ์^{[ 97 ]}

กรอบงาน LPR เป็นความพยายามหนึ่งที่จะกำหนดเกณฑ์ที่สูงขึ้น: กำหนดให้ต้องมีหลักฐานการแยกตัวทางการสืบพันธุ์หรือความแตกต่างทางนิเวศวิทยา ไม่ใช่แค่ความแตกต่างทางพันธุกรรมเท่านั้น เพื่อเรียกสิ่งใดสิ่งหนึ่งว่าเป็นสปีชีส์ใหม่ นอกจากนี้ ความเสถียรของระบบการตั้งชื่อยังคงเป็นปัญหาต่อเนื่อง เมื่อการศึกษาทางโมเลกุลจัดลำดับความสัมพันธ์ใหม่ มักจะจำเป็นต้องมีการเปลี่ยนแปลงในการกำหนดสกุลหรือวงศ์ การจำแนกประเภทไลเคนทั่วโลกในปี 2016 (และการปรับปรุงในปี 2017) ได้ทำการเปลี่ยนแปลงดังกล่าวหลายร้อยครั้งเพื่อให้ชื่อสอดคล้องกับวิวัฒนาการ^{[ 98 ] [ 55 ]}พวกเขาสังเกตว่าครึ่งหนึ่งของสกุลไลเคนทั้งหมดต้องถูกย้ายไปยังวงศ์หรืออันดับที่แตกต่างกันเมื่อเทียบกับความเข้าใจในทศวรรษก่อนหน้า^{[ 43 ]}การเปลี่ยนแปลงที่ได้รับการพิสูจน์ทางวิทยาศาสตร์เหล่านี้อาจสร้างความวุ่นวายให้กับผู้ใช้ปลายทาง เช่น นักนิเวศวิทยาหรือผู้จัดการที่ดินที่ต้องเรียนรู้ชื่อใหม่สำหรับสิ่งมีชีวิตที่คุ้นเคยอย่างกะทันหัน ความท้าทายสำหรับนักอนุกรมวิธานคือการสื่อสารการเปลี่ยนแปลงเหล่านี้อย่างชัดเจน และอาจชะลอความเร็วในการเปลี่ยนชื่อโดยการรอจนกว่าผลลัพธ์จะได้รับการยืนยันอย่างแข็งแกร่ง มาตรการรักษาเสถียรภาพบางอย่าง (เช่น การเสนอการอนุรักษ์ชื่อที่ใช้กันอย่างแพร่หลาย แม้ว่าในทางเทคนิคแล้วจะอยู่ในกลุ่มอื่นก็ตาม) สามารถลดผลกระทบต่อชุมชนในวงกว้างได้ ในสาขาไลเคนวิทยา ซึ่งสกุลจำนวนมากมีขนาดเล็ก (โดยเฉลี่ยสกุลหนึ่งมีประมาณ 19 ชนิด และหนึ่งในสี่ของสกุลมีเพียงชนิดเดียว ) ^{[ 99 ]}การเปลี่ยนแปลงในระดับสกุลสามารถทำให้เกิดการแตกแยกได้เป็นพิเศษ การอภิปรายยังคงดำเนินต่อไปเกี่ยวกับวิธีที่ดีที่สุดในการสร้างสมดุลระหว่างความต้องการกลุ่มโมโนฟิเลติกกับความต้องการในทางปฏิบัติสำหรับอนุกรมวิธานที่สามารถวินิจฉัยได้อย่างเหมาะสมและมีประโยชน์ รายการตรวจสอบห้าจุดของ Nimis แม้ว่าจะเขียนขึ้นสำหรับการแบ่งสกุล แต่ก็เป็นพิมพ์เขียวเบื้องต้นสำหรับการสร้างสมดุลระหว่างหลักฐานสายพันธุ์กับความต้องการในทางปฏิบัติสำหรับเสถียรภาพทางอนุกรมวิธาน^{[ 100 ]}

เทคโนโลยีเกิดใหม่นำเสนอเครื่องมือใหม่สำหรับระบบอนุกรมวิธานของไลเคน การจัดลำดับแบบอ่านยาวทำให้สามารถประกอบจีโนมที่สมบูรณ์ของเชื้อราไลเคนและโฟโตไบออนต์ของพวกมันได้ ซึ่งให้ข้อมูลลักษณะที่ครอบคลุมและแก้ไขความแปรผันโครงสร้างที่ซับซ้อน เมตาจีโนมิกส์สิ่งแวดล้อมสามารถตรวจจับดีเอ็นเอของไลเคนในตัวอย่างดินและอากาศ ซึ่งอาจช่วยให้สามารถสำรวจความหลากหลายของไมโครไลเคนที่ถูกมองข้ามได้ โมเดลการเรียนรู้ของเครื่องแสดงให้เห็นถึงศักยภาพในการระบุไลเคนจากภาพถ่ายและตรวจจับรูปแบบในชุดข้อมูลหลายมิติ อย่างไรก็ตาม เทคโนโลยีเหล่านี้ต้องการฐานข้อมูลอ้างอิงที่แข็งแกร่งและอนุกรมวิธานพื้นฐานที่มีคุณภาพสูงจึงจะมีประสิทธิภาพ ดังที่ Lücking (2020) ตั้งข้อสังเกตว่า อนุกรมวิธานที่ไม่สมบูรณ์หรือมีข้อบกพร่องจะถูกเผยแพร่อย่างรวดเร็วยิ่งขึ้นโดยระบบอัตโนมัติ^{[ 93 ]}หลักการของ "วิธีการขั้นต่ำที่เพียงพอ" ยังคงมีความเกี่ยวข้อง วิธีการแบบดั้งเดิม เช่น การทดลองเพาะเลี้ยงและการสังเกตทางสัณฐานวิทยาอย่างระมัดระวังยังคงตอบคำถามที่การจัดลำดับเพียงอย่างเดียวไม่สามารถตอบได้^{[ 59 ]}สอดคล้องกับข้อควรระวังนี้ Divakar และ Crespo เน้นย้ำว่าไปป์ไลน์ความน่าจะเป็นสูงสุด เช่น RAxML และเฟรมเวิร์กแบบเบย์เซียน (เช่นMrBayes , BEAST ) จะให้ผลลัพธ์ที่น่าเชื่อถือที่สุดก็ต่อเมื่อมีการเปรียบเทียบผลลัพธ์แบบเคียงข้างกันและได้รับการสนับสนุนจากการทดสอบแบบจำลองอย่างเป็นทางการ การตีความวิธีการเดียวที่ไม่ได้รับการทดสอบมากเกินไปอาจทำให้เกิดต้นไม้ที่ผิดพลาดได้^{[ 60 ]}

• ชีวภูมิศาสตร์ของไลเคน