แผ่นจุลินทรีย์
แผ่นจุลินทรีย์เป็นแผ่นหรือไบโอฟิล์ม หลายชั้น ของอาณานิคมจุลินทรีย์ ซึ่งประกอบด้วยแบคทีเรียและ/หรืออาร์เคีย เป็นหลัก แผ่นจุลินทรีย์เจริญเติบโตที่ส่วนต่อประสานระหว่างวัสดุประเภทต่างๆ โดยส่วนใหญ่บนพื้นผิว ที่จมอยู่ใต้น้ำหรือชื้น แต่บางส่วนสามารถอยู่รอดได้ในทะเลทราย[ 1 ]บางส่วนพบว่าเป็นเอนโดซิมไบออน ต์ ของสัตว์
แม้ว่าแผ่นจุลินทรีย์จะมีขนาดหนาเพียงไม่กี่เซนติเมตร แต่ก็สร้างสภาพแวดล้อมทางเคมีภายในที่หลากหลาย ดังนั้นจึงมักประกอบด้วยชั้นของจุลินทรีย์ที่สามารถกินหรืออย่างน้อยก็ทนต่อสารเคมีที่เด่นในระดับนั้นได้ และโดยปกติแล้วจะเป็นสายพันธุ์ที่ใกล้เคียงกัน ในสภาพแวดล้อมที่ชื้น แผ่นจุลินทรีย์มักจะยึดติดกันด้วยสารเมือกที่จุลินทรีย์หลั่งออกมา ในหลายกรณี แบคทีเรียบางชนิดจะสร้างใยที่พันกันซึ่งทำให้แผ่นจุลินทรีย์แข็งแรงขึ้น รูปทรงทางกายภาพที่รู้จักกันดีที่สุดคือแผ่นแบนและเสาเตี้ยๆ ที่เรียกว่าสโตรมาโตไลต์แต่ก็มีรูปทรงทรงกลมด้วยเช่นกัน
แผ่นจุลินทรีย์เป็นสิ่งมีชีวิตรูปแบบแรกสุดบนโลกที่มีหลักฐานฟอสซิล ที่ดี มีอายุย้อนไปถึง 3,500 ล้านปีก่อน และเป็นสมาชิกและผู้รักษา ระบบนิเวศที่สำคัญที่สุดของโลกเดิมทีพวกมันพึ่งพาแหล่งความร้อนใต้ทะเลเพื่อพลังงานและ "อาหาร" ทางเคมี แต่การพัฒนาการสังเคราะห์แสงทำให้แผ่นจุลินทรีย์สามารถแพร่กระจายออกไปนอกสภาพแวดล้อมเหล่านั้นได้โดยใช้แหล่งพลังงานที่มีอยู่ทั่วไปมากขึ้น นั่นคือแสงแดด ขั้นตอนสุดท้ายและสำคัญที่สุดของการปลดปล่อยนี้คือการพัฒนาการสังเคราะห์แสงที่ผลิตออกซิเจน เนื่องจากสารเคมีหลักที่ใช้ในการสังเคราะห์แสงคือคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำ
ผลที่ตามมาคือ แผ่นจุลินทรีย์เริ่มสร้างบรรยากาศที่เรารู้จักในปัจจุบัน ซึ่งออกซิเจน อิสระ เป็นองค์ประกอบสำคัญ ในเวลาเดียวกันนั้น อาจเป็นแหล่งกำเนิดของเซลล์ยูคาริโอตที่ซับซ้อนกว่าซึ่งเป็นส่วนประกอบของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ ทั้งหมด [ 2 ]แผ่นจุลินทรีย์มีอยู่มากมายบนพื้นทะเลตื้นจนกระทั่งการปฏิวัติพื้นผิวในยุคแคมเบรียนเมื่อสัตว์ที่อาศัยอยู่ในทะเลตื้นเพิ่มความสามารถในการขุดดินและทำให้พื้นผิวของแผ่นจุลินทรีย์แตกออก ปล่อยให้น้ำที่มีออกซิเจนเข้าไปในชั้นที่ลึกกว่า ทำให้จุลินทรีย์ที่ไม่ทนต่อออกซิเจนที่อาศัยอยู่ที่นั่นเป็นพิษ แม้ว่าการปฏิวัติครั้งนี้จะขับไล่แผ่นจุลินทรีย์ออกจากพื้นอ่อนนุ่มของทะเลตื้น แต่พวกมันก็ยังคงเจริญเติบโตในสภาพแวดล้อมหลายแห่งที่การขุดดินมีจำกัดหรือเป็นไปไม่ได้ รวมถึงพื้นทะเลและชายฝั่งที่เป็นหิน และทะเลสาบน้ำเค็มจัดและน้ำกร่อย พวกมันยังพบได้บนพื้นมหาสมุทรลึกอีกด้วย
เนื่องจากแผ่นจุลินทรีย์มีความสามารถในการใช้เกือบทุกอย่างเป็น "อาหาร" จึงมีความสนใจอย่างมากในการนำแผ่นจุลินทรีย์ไปใช้ในอุตสาหกรรม โดยเฉพาะอย่างยิ่งในการบำบัดน้ำและการกำจัดมลพิษ
คำอธิบาย
แผ่นจุลินทรีย์อาจเรียกอีกอย่างว่าแผ่นสาหร่ายหรือ แผ่น แบคทีเรีย เป็น ไบโอฟิล์มชนิดหนึ่งที่มีขนาดใหญ่พอที่จะมองเห็นได้ด้วยตาเปล่าและแข็งแรงพอที่จะทนต่อแรงกดดันทางกายภาพระดับปานกลาง กลุ่มแบคทีเรียเหล่านี้ก่อตัวขึ้นบนพื้นผิวในบริเวณรอย ต่อหลายประเภท เช่น ระหว่างน้ำกับตะกอนหรือหินที่ก้นทะเล ระหว่างอากาศกับหินหรือตะกอน ระหว่างดินกับหินฐาน เป็นต้น รอยต่อเหล่านี้ก่อให้เกิดการไล่ระดับทางเคมี ในแนวดิ่ง กล่าว คือ การเปลี่ยนแปลงในองค์ประกอบทางเคมีในแนวดิ่ง ทำให้ระดับต่างๆ เหมาะสมสำหรับแบคทีเรียชนิดต่างๆ และแบ่งแผ่นจุลินทรีย์ออกเป็นชั้นๆ ซึ่งอาจกำหนดขอบเขตได้อย่างชัดเจนหรืออาจค่อยๆ ผสานเข้าด้วยกัน[ 3 ]จุลินทรีย์หลากหลายชนิดสามารถก้าวข้ามขีดจำกัดของการแพร่กระจายโดยใช้ "นาโนไวร์" เพื่อลำเลียงอิเล็กตรอนจากปฏิกิริยาเมตาบอลิซึมของพวกมันได้ลึกถึงสองเซนติเมตรในตะกอน – ตัวอย่างเช่น อิเล็กตรอนสามารถถ่ายโอนจากปฏิกิริยาที่เกี่ยวข้องกับไฮโดรเจนซัลไฟด์ที่อยู่ลึกเข้าไปในตะกอนไปยังออกซิเจนในน้ำ ซึ่งทำหน้าที่เป็นตัวรับอิเล็กตรอน[ 4 ] [ 5 ]
ประเภทของแผ่นจุลินทรีย์ที่รู้จักกันดีที่สุดอาจเป็นแผ่นลามิเนตแบนราบซึ่งก่อตัวบนพื้นผิวแนวนอนโดยประมาณ และสโตรมาโตไลต์เสาเตี้ยๆ ที่สร้างขึ้นเมื่อจุลินทรีย์เคลื่อนตัวขึ้นอย่างช้าๆ เพื่อหลีกเลี่ยงการถูกปกคลุมด้วยตะกอนที่ทับถมโดยน้ำ อย่างไรก็ตาม ยังมีแผ่นทรงกลมอีกด้วย บางส่วนอยู่ด้านนอกของเม็ดหินหรือวัสดุแข็งอื่นๆ และบางส่วนอยู่ภายในทรงกลมของตะกอน[ 3 ]
โครงสร้าง
แผ่นจุลินทรีย์ประกอบด้วยหลายชั้น แต่ละชั้นมีจุลินทรีย์ เฉพาะชนิดเป็นหลัก โดยส่วนใหญ่เป็นแบคทีเรีย แม้ว่าองค์ประกอบของแผ่นจุลินทรีย์แต่ละแผ่นจะแตกต่างกันไปตามสภาพแวดล้อม แต่โดยทั่วไปแล้ว ผลพลอยได้จากจุลินทรีย์แต่ละกลุ่มจะทำหน้าที่เป็น "อาหาร" สำหรับกลุ่มอื่นๆ กล่าวคือ แต่ละแผ่นจุลินทรีย์ก่อให้เกิดห่วงโซ่อาหาร ของตัวเอง โดยมีจุลินทรีย์หนึ่งหรือสองกลุ่มอยู่บนสุดของห่วงโซ่อาหาร เนื่องจากผลพลอยได้จากกลุ่มเหล่านั้นไม่ถูกบริโภคโดยกลุ่มอื่นๆ จุลินทรีย์ชนิดต่างๆ จะครอบครองชั้นต่างๆ กันตามความได้เปรียบในการดำรงชีวิตในชั้นนั้นๆ กล่าวคือ พวกมันจะอาศัยอยู่ในตำแหน่งที่พวกมันสามารถเจริญเติบโตได้ดีกว่ากลุ่มอื่นๆ มากกว่าตำแหน่งที่พวกมันจะรู้สึกสบายที่สุด ความสัมพันธ์ทางนิเวศวิทยาระหว่างกลุ่มต่างๆ จึงเป็นการผสมผสานระหว่างการแข่งขันและความร่วมมือ เนื่องจาก ความสามารถ ในการเผาผลาญของแบคทีเรีย (สิ่งที่พวกมันสามารถ "กิน" ได้และสภาวะที่พวกมันสามารถทนได้) โดยทั่วไปขึ้นอยู่กับวิวัฒนาการ ของพวกมัน (กล่าวคือ กลุ่มที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันมากที่สุดจะมีกระบวนการเผาผลาญที่คล้ายคลึงกันมากที่สุด) ดังนั้นชั้นต่างๆ ของแผ่นจุลินทรีย์จึงถูกแบ่งออกทั้งตามการมีส่วนร่วมในการเผาผลาญที่แตกต่างกันต่อชุมชน และตามความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการของพวกมัน
ในสภาพแวดล้อมที่ชื้นซึ่งแสงแดดเป็นแหล่งพลังงานหลัก ชั้นบนสุดโดยทั่วไปจะถูกครอบงำโดยไซยาโนแบคทีเรียที่สังเคราะห์แสงแบบใช้ออกซิเจน (แบคทีเรียสีเขียวอมฟ้าซึ่งมีสีเนื่องจากมีคลอโรฟิลล์ ) ในขณะที่ชั้นล่างสุดโดยทั่วไปจะถูกครอบงำโดยแบคทีเรียที่ลดซัลเฟตแบบไม่ใช้ออกซิเจน[ 6 ]บางครั้งมีชั้นกลาง (มีออกซิเจนเฉพาะในเวลากลางวัน) ที่มี แบคทีเรีย แบบไม่ใช้ออกซิเจน อาศัยอยู่ ตัวอย่างเช่น ในบ่อที่มีความเค็มสูงใกล้กับเก ร์เรโรเนโกร (เม็กซิโก) มีการสำรวจแผ่นจุลินทรีย์หลายชนิด มีแผ่นจุลินทรีย์บางชนิดที่มีชั้นสีม่วงตรงกลางซึ่งมีแบคทีเรียสีม่วงที่สังเคราะห์แสงอาศัยอยู่[ 7 ]แผ่นจุลินทรีย์บางชนิดมีชั้นสีขาวซึ่งมีแบคทีเรียที่ออกซิไดซ์กำมะถัน แบบเคโมโทรฟิกอาศัยอยู่ และด้านล่างมีชั้นสีเขียวมะกอกซึ่งมีแบคทีเรียกำมะถันสีเขียว ที่สังเคราะห์แสง และแบคทีเรียเฮเทอโรโทรฟิก อาศัยอยู่ [ 8 ]อย่างไรก็ตาม โครงสร้างชั้นนี้ไม่เปลี่ยนแปลงตลอดทั้งวัน: ไซยาโนแบคทีเรียบางชนิดจะอพยพไปยังชั้นที่ลึกกว่าในตอนเช้า และกลับลงมาในตอนเย็น เพื่อหลีกเลี่ยงแสงแดดจัดและรังสี UV ในช่วงกลางวัน[ 8 ] [ 9 ]
โดยทั่วไปแล้วแผ่นจุลินทรีย์จะยึดติดกันและยึดติดกับพื้นผิวโดยสารโพลีเมอร์นอกเซลล์ที่เป็นเมือกซึ่งพวกมันหลั่งออกมา ในหลายกรณีแบคทีเรียบางชนิดสร้างเส้นใย (เส้นด้าย) ซึ่งพันกันและเพิ่มความแข็งแรงของโครงสร้างของโคโลนี โดยเฉพาะอย่างยิ่งหากเส้นใยมีปลอกหุ้ม (เปลือกนอกที่แข็งแรง) [ 3 ]
การผสมผสานระหว่างเมือกและเส้นใยที่พันกันนี้ดึงดูดจุลินทรีย์อื่นๆ ซึ่งกลายเป็นส่วนหนึ่งของชุมชนแผ่น เช่นโปรโตซัวซึ่งบางชนิดกินแบคทีเรียที่ก่อตัวเป็นแผ่น และไดอะตอมซึ่งมักจะปิดผนึกพื้นผิวของแผ่นจุลินทรีย์ที่จมอยู่ใต้น้ำด้วยชั้นบางๆ คล้ายกระดาษ parchment [ 3 ]
แผ่นทะเลอาจมีความหนาเพียงไม่กี่เซนติเมตร โดยมีออกซิเจนอยู่เพียงไม่กี่มิลลิเมตรบนสุดเท่านั้น[ 10 ]
ประเภทของสภาพแวดล้อมที่ถูกยึดครอง
แผ่นจุลินทรีย์ใต้น้ำได้รับการอธิบายว่าเป็นชั้นที่ดำรงชีวิตโดยใช้ประโยชน์และปรับเปลี่ยนความลาดชันทางเคมีในท้องถิ่นในระดับหนึ่ง กล่าวคือ ความแปรผันในองค์ประกอบทางเคมีฟิล์มชีวภาพ ที่บางกว่าและซับซ้อนน้อยกว่า อาศัยอยู่ใน สภาพแวดล้อม เหนือพื้นดิน หลายแห่ง เช่น บนหิน บนอนุภาคแร่ เช่น ทราย และภายในดินพวกมันต้องอยู่รอดเป็นเวลานานโดยปราศจากน้ำเหลว มักอยู่ในสภาวะพักตัว แผ่นจุลินทรีย์ที่อาศัยอยู่ในเขตน้ำขึ้นน้ำลง เช่น ที่พบในบึงน้ำเค็ม Sippewissettมักมีจุลินทรีย์ที่คล้ายกันจำนวนมากที่สามารถอยู่รอดได้หลายชั่วโมงโดยปราศจากน้ำ[ 3 ]
แผ่นจุลินทรีย์และไบโอฟิล์มประเภทที่ไม่ซับซ้อนมากนักจะพบได้ในช่วงอุณหภูมิตั้งแต่ –40 °C ถึง +120 °C เนื่องจากการเปลี่ยนแปลงของความดันส่งผลต่ออุณหภูมิที่น้ำยังคงเป็นของเหลว[ 3 ]
พวกมันยังปรากฏเป็นเอนโดซิมไบออนในสัตว์บางชนิด เช่น ในลำไส้ส่วนท้ายของเม่นทะเล บางชนิด [ 11 ]
ความสำคัญทางนิเวศวิทยาและธรณีวิทยา
แผ่นจุลินทรีย์ใช้กระบวนการเผาผลาญและกลยุทธ์การกินอาหารทุกประเภทที่วิวัฒนาการบนโลก ได้แก่การสังเคราะห์แสง แบบไม่ใช้ออกซิเจนและแบบใช้ออกซิเจน เคมีบำบัดแบบไม่ใช้ออกซิเจนและแบบใช้ออกซิเจน(ใช้สารเคมีแทนแสงแดดเป็นแหล่งพลังงาน) การหายใจและการหมักแบบอินทรีย์และอนินทรีย์(เช่น การเปลี่ยนอาหารให้เป็นพลังงานโดยใช้และไม่ใช้ออกซิเจนในกระบวนการ) ออโตโทรฟี (การผลิตอาหารจากสารประกอบอนินทรีย์) และเฮเทอโรโทรฟี (การผลิตอาหารจากสารประกอบอินทรีย์เท่านั้น โดยการผสมผสานระหว่างการล่าและการกินซาก ) [ 3 ]
หินตะกอนและแหล่งแร่ส่วนใหญ่เติบโตโดย การสร้างเป็น แนวปะการังมากกว่าการ "ตก" ลงมาจากน้ำ และการสร้างนี้ได้รับอิทธิพลอย่างน้อยที่สุด และบางครั้งอาจเกิดจากการกระทำของจุลินทรีย์สโตรมาโต ไลต์ ไบโอเฮิร์ม ( โดมหรือเสาที่มีโครงสร้างภายในคล้ายกับสโตรมาโตไลต์) และไบโอสโตรม (แผ่นตะกอนที่แยกจากกัน) เป็นหนึ่งในโครงสร้างที่ได้รับอิทธิพลจากจุลินทรีย์ดังกล่าว[ 3 ]แผ่นจุลินทรีย์ประเภทอื่น ๆ ได้สร้างพื้นผิวที่ย่นคล้าย "หนังช้าง" ในตะกอนทะเล แม้ว่าจะต้องใช้เวลาหลายปีก่อนที่พื้นผิวเหล่านี้จะได้รับการยอมรับว่าเป็นร่องรอยฟอสซิลของแผ่น จุลินทรีย์ [ 13 ]แผ่นจุลินทรีย์ได้เพิ่มความเข้มข้นของโลหะในแหล่งแร่หลายแห่ง และหากไม่มีสิ่งนี้ การทำเหมืองแร่ก็จะไม่สามารถทำได้ ตัวอย่างเช่น แร่เหล็ก (ทั้งแร่ซัลไฟด์และออกไซด์) ยูเรเนียม ทองแดง เงิน และทองคำ[ 3 ]
บทบาทในประวัติศาสตร์ของสิ่งมีชีวิต
ประวัติชีวิต | ||||||||||||||||||
− 4500 — – − 4000 — – − 3500 — – − 3000 — – − 2500 — – − 2000 — – − 1500 — – − 1000 — – − 500 — – 0 — |
| |||||||||||||||||
ประวัติความเป็นมาของสิ่งมีชีวิตบนโลกโดยสังเขป มาตราส่วนแกนแสดงเป็นล้านปีที่ผ่านมา | ||||||||||||||||||
เสื่อที่เก่าแก่ที่สุด
แผ่นจุลินทรีย์เป็นหนึ่งในหลักฐานที่ชัดเจนที่สุดของสิ่งมีชีวิตที่เก่าแก่ที่สุด เนื่องจาก มีการค้นพบ โครงสร้างตะกอนที่เกิดจากจุลินทรีย์ (MISS)ซึ่งก่อตัวขึ้นเมื่อ3,480 ล้านปีก่อนในออสเตรเลียตะวันตก [ 3 ] [ 14 ] [ 15 ] ในช่วงแรกนั้น โครงสร้างของแผ่นจุลินทรีย์อาจคล้ายกับแผ่นจุลินทรีย์ในปัจจุบันที่ไม่รวม แบคทีเรีย ที่สังเคราะห์แสงได้เป็นไปได้ด้วยซ้ำว่าแผ่นจุลินทรีย์ที่ไม่สังเคราะห์แสงอาจมีอยู่ตั้งแต่4,000 ล้านปีก่อนหากเป็นเช่นนั้น แหล่งพลังงานของพวกมันน่าจะเป็นปล่องไฮโดรเทอร์มอล ( น้ำพุร้อนแรงดันสูงรอบภูเขาไฟ ใต้น้ำ ) และการแยกวิวัฒนาการระหว่างแบคทีเรียและอาร์เคียอาจเกิดขึ้นในช่วงเวลานี้เช่นกัน[ 16 ]
แผ่นจุลินทรีย์ที่เก่าแก่ที่สุดอาจเป็นไบโอฟิล์ม ขนาดเล็กชนิดเดียว ของจุลินทรีย์เคมีที่อาศัยปล่องความร้อนใต้ทะเลเพื่อจัดหาทั้งพลังงานและ "อาหาร" ทางเคมี ภายในระยะเวลาอันสั้น (ตามมาตรฐานทางธรณีวิทยา) การสะสมของจุลินทรีย์ที่ตายแล้วจะสร้างแหล่งที่อยู่อาศัยทางนิเวศวิทยาสำหรับจุลินทรีย์ เฮเทอโรโทรฟที่กินซาก ซึ่ง อาจ เป็นจุลินทรีย์ ที่ปล่อยมีเทนและลดซัลเฟตซึ่งจะสร้างชั้นใหม่ในแผ่นจุลินทรีย์และเพิ่มปริมาณสารเคมีที่มีประโยชน์ทางชีวภาพ[ 16 ]
การสังเคราะห์แสง
โดยทั่วไปเชื่อกันว่าการสังเคราะห์แสง ซึ่งเป็นการสร้างพลังงานเคมีทางชีวภาพจากแสง เกิดขึ้นไม่นานหลังจาก3,000 ล้านปีก่อน (3 พันล้านปี) [ 16 ]อย่างไรก็ตามการวิเคราะห์ไอโซโทปชี้ให้เห็นว่าการสังเคราะห์แสงแบบใช้ออกซิเจนอาจแพร่หลายตั้งแต่3,500 ล้านปีก่อน [ 16 ] มีปฏิกิริยาการสังเคราะห์แสงหลายประเภท และการวิเคราะห์ดีเอ็นเอของแบคทีเรียบ่งชี้ว่าการสังเคราะห์แสงเกิดขึ้นครั้งแรกในแบคทีเรียสีม่วง แบบไม่ใช้ออกซิเจน ในขณะที่การสังเคราะห์แสงแบบใช้ออกซิเจนที่พบในไซยาโนแบคทีเรียและในพืช ในเวลาต่อมานั้น เป็นวิวัฒนาการสุดท้าย[ 17 ]
การสังเคราะห์แสงในยุคแรกอาจได้รับพลังงานจาก แสง อินฟราเรดโดยใช้เม็ดสี ที่ได้รับการดัดแปลง ซึ่งเดิมมีหน้าที่ตรวจจับความร้อนอินฟราเรดที่ปล่อยออกมาจากปล่องภูเขาไฟใต้ทะเล การพัฒนาการสร้างพลังงานจากการสังเคราะห์แสงทำให้จุลินทรีย์สามารถตั้งรกรากในพื้นที่ที่กว้างขึ้นรอบๆ ปล่องภูเขาไฟใต้ทะเลได้ จากนั้นจึงใช้แสงแดดเป็นแหล่งพลังงาน บทบาทของปล่องภูเขาไฟใต้ทะเลจึงจำกัดอยู่เพียงการจัดหาโลหะที่ลดลงสู่มหาสมุทรโดยรวม แทนที่จะเป็นแหล่งสนับสนุนหลักของสิ่งมีชีวิตในสถานที่เฉพาะเจาะจง[ 17 ]สัตว์กินซากแบบเฮเทอโรโทรฟิกจะเดินทางไปพร้อมกับสิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์แสงได้ในการอพยพออกจาก "แหล่งกักกันของปล่องภูเขาไฟใต้ทะเล" [ 16 ]
วิวัฒนาการของแบคทีเรียสีม่วงซึ่งไม่ผลิตหรือใช้ออกซิเจนแต่สามารถทนต่อออกซิเจนได้ ทำให้แผ่นจุลินทรีย์สามารถตั้งรกรากในพื้นที่ที่มีความเข้มข้นของออกซิเจนค่อนข้างสูง ซึ่งเป็นพิษต่อสิ่งมีชีวิตที่ไม่สามารถปรับตัวให้เข้ากับออกซิเจนได้[ 18 ]แผ่นจุลินทรีย์อาจถูกแยกออกเป็นชั้นออกซิไดซ์และชั้นรีดิวซ์[ 16 ]
ไซยาโนแบคทีเรียและออกซิเจน
ขั้นตอนสำคัญสุดท้ายในวิวัฒนาการของแผ่นจุลินทรีย์คือการปรากฏตัวของไซยาโนแบคทีเรีย ซึ่งเป็นจุลินทรีย์สังเคราะห์แสงที่ทั้งผลิตและใช้ออกซิเจน ทำให้แผ่นจุลินทรีย์ใต้ทะเลมีโครงสร้างแบบสมัยใหม่ทั่วไป ได้แก่ ชั้นบนสุดที่อุดมไปด้วยออกซิเจนของไซยาโนแบคทีเรีย ชั้นของแบคทีเรียสีม่วงที่สังเคราะห์แสงได้และสามารถทนต่อออกซิเจนได้ และชั้นล่างที่ปราศจากออกซิเจนและมีH2S เป็นหลัก ซึ่งเป็นจุลินทรีย์กินซากแบบเฮเทอโร โทรส่วนใหญ่เป็นสิ่งมีชีวิตที่ปล่อยมีเทนและลดซัลเฟต[ 16 ]
มีการประมาณการว่าการปรากฏตัวของการสังเคราะห์แสงแบบใช้ออกซิเจนทำให้ผลผลิตทางชีวภาพเพิ่มขึ้นระหว่าง 100 ถึง 1,000 เท่าปฏิกิริยา การสังเคราะห์แสงทั้งหมด ต้องการตัวรีดิวซ์แต่ความสำคัญของการสังเคราะห์แสงแบบใช้ออกซิเจนคือการใช้น้ำเป็นตัวรีดิวซ์ และน้ำมีปริมาณมากกว่าตัวรีดิวซ์ที่เกิดขึ้นทางธรณีวิทยาซึ่งการสังเคราะห์แสงเคยพึ่งพามาก่อน การเพิ่มขึ้นของประชากรแบคทีเรียที่สังเคราะห์แสงในชั้นบนสุดของแผ่นจุลินทรีย์จะทำให้ประชากรของ จุลินทรีย์ เคโมโทรฟิกและเฮเทอโรโทรฟิกที่อาศัยอยู่ในชั้นล่างเพิ่มขึ้นตามไปด้วย โดยจุลินทรีย์เหล่านี้จะกินผลพลอยได้จากแบคทีเรียที่สังเคราะห์แสงและซากศพและ/หรือสิ่งมีชีวิตอื่นๆ ในแผ่นจุลินทรีย์ตามลำดับ การเพิ่มขึ้นเหล่านี้จะทำให้แผ่นจุลินทรีย์กลายเป็นระบบนิเวศที่โดดเด่นของโลก จากจุดนี้เป็นต้นไป สิ่งมีชีวิตจะผลิตทรัพยากรที่ต้องการได้มากกว่ากระบวนการทางธรณีเคมีอย่างมีนัยสำคัญ[ 19 ]
การสังเคราะห์แสงแบบใช้ออกซิเจนในแผ่นจุลินทรีย์จะช่วยเพิ่มปริมาณออกซิเจนอิสระในชั้นบรรยากาศของโลก ทั้งโดยตรงจากการปล่อยออกซิเจน และเนื่องจากแผ่นจุลินทรีย์ปล่อยไฮโดรเจนโมเลกุล (H₂ ซึ่งบางส่วนจะหลุดออกจากชั้นบรรยากาศของโลกก่อนที่จะรวมตัวกับออกซิเจนอิสระเพื่อสร้างน้ำเพิ่มขึ้น ดังนั้น แผ่นจุลินทรีย์จึงน่าจะมีบทบาทสำคัญในการวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตที่สามารถทนต่อออกซิเจนอิสระได้ในระยะแรก และต่อมาใช้ออกซิเจนอิสระเป็นแหล่งพลังงาน[ 19 ]ออกซิเจนเป็นพิษต่อสิ่งมีชีวิตที่ไม่ปรับตัวเข้ากับมัน แต่ช่วยเพิ่มประสิทธิภาพการเผาผลาญของสิ่งมีชีวิตที่ปรับตัวเข้ากับออกซิเจนได้อย่างมาก[ 18 ] — ตัวอย่างเช่นการหมัก แบบไม่ใช้ออกซิเจนจะให้ผลผลิตสุทธิ ของอะดีโนซีนไตรฟอสเฟตซึ่งเป็น "เชื้อเพลิง" ภายในเซลล์2 โมเลกุล ต่อกลูโคส 1 โมเลกุลในขณะที่การหายใจแบบใช้ออกซิเจนจะให้ผลผลิตสุทธิ 36 โมเลกุล[ 20 ]การเพิ่มออกซิเจนในบรรยากาศเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการวิวัฒนาการของเซลล์ยูคาริโอตชนิดที่ซับซ้อนกว่า ซึ่งเป็นพื้นฐานของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ ทั้งหมด [ 21 ]
ไซยาโนแบคทีเรียมี "ชุดเครื่องมือ" ทางชีวเคมีที่สมบูรณ์ที่สุดในบรรดาสิ่งมีชีวิตที่ก่อตัวเป็นแผ่นทั้งหมด ได้แก่ กลไกการสังเคราะห์แสงของทั้งแบคทีเรียสีเขียวและแบคทีเรียสีม่วง การผลิตออกซิเจน และวัฏจักรแคลวินซึ่งเปลี่ยนคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำให้เป็นคาร์โบไฮเดรตและน้ำตาลเป็นไปได้ว่าพวกมันได้รับระบบย่อยเหล่านี้จำนวนมากมาจากสิ่งมีชีวิตที่ก่อตัวเป็นแผ่นที่มีอยู่แล้ว โดยผ่านการถ่ายโอนยีนในแนวนอนและเอนโดซิมไบโอซิสตามด้วยการหลอมรวมกัน ไม่ว่าสาเหตุจะเป็นอย่างไร ไซยาโนแบคทีเรียก็เป็นสิ่งมีชีวิตที่ก่อตัวเป็นแผ่นที่พึ่งพาตนเองได้มากที่สุดและปรับตัวได้ดีในการดำรงชีวิตด้วยตนเองทั้งในฐานะแผ่นลอยและในฐานะแพลงก์ตอนพืช กลุ่มแรก ซึ่งเป็นพื้นฐานของห่วงโซ่อาหารทาง ทะเลส่วนใหญ่ [ 16 ]
กำเนิดของยูคาริโอต
ช่วงเวลาที่ยูคาริโอตปรากฏตัวครั้งแรกยังคงไม่แน่นอน: มีหลักฐานที่น่าเชื่อถือว่าฟอสซิลที่มีอายุระหว่าง1,600 ล้านปีก่อนถึง2,100 ล้านปีก่อนเป็นยูคาริโอต[ 22 ]แต่การมีอยู่ของสเตอเรนในหินดินดานของออสเตรเลีย อาจบ่งชี้ว่ายูคาริโอตมีอยู่แล้ว เมื่อ 2,700ล้านปีก่อน [ 23 ] ยังคงมีการถกเถียงกันเกี่ยวกับต้นกำเนิดของยูคาริโอต และทฤษฎีหลายทฤษฎีมุ่งเน้นไปที่แนวคิดที่ว่าแบคทีเรียกลายเป็นเอนโดซิมไบออนต์ของอาร์เคียนแบบไม่ใช้ออกซิเจนก่อน จากนั้นจึงรวมเข้าด้วยกันเพื่อกลายเป็นสิ่งมีชีวิตเดียว หากเอนโดซิมไบโอซิสดังกล่าวเป็นปัจจัยสำคัญ แผ่นจุลินทรีย์ก็จะส่งเสริมให้เกิดสิ่งนี้[ 2 ]มีสองรูปแบบที่ทราบกันดีของสถานการณ์นี้:
- ขอบเขตระหว่างโซนที่มีออกซิเจนและโซนที่ไม่มีออกซิเจนของแผ่นจะเลื่อนขึ้นเมื่อการสังเคราะห์แสงหยุดลงในเวลากลางคืนและเลื่อนลงเมื่อการสังเคราะห์แสงกลับมาทำงานอีกครั้งหลังพระอาทิตย์ขึ้นในวันถัดไป ภาวะพึ่งพาอาศัยกันระหว่างสิ่งมีชีวิตแอโรบิกและแอนแอโรบิกที่เป็นอิสระจะทำให้ทั้งสองชนิดสามารถดำรงชีวิตได้อย่างสะดวกสบายในโซนที่อยู่ภายใต้ "กระแสน้ำ" ของออกซิเจน และภาวะพึ่งพาอาศัยกันภายในที่เกิดขึ้นภายหลังจะทำให้ความร่วมมือดังกล่าวเคลื่อนที่ได้มากขึ้น[ 16 ]
- ความร่วมมือเริ่มต้นอาจเกิดขึ้นระหว่างอาร์เคียแบบไม่ใช้ออกซิเจนที่ต้องการไฮโดรเจนโมเลกุล (H2 และแบคทีเรียเฮเทอโรโทรฟิกที่ผลิตไฮโดรเจนและสามารถดำรงชีวิตได้ทั้งที่มีและไม่มีออกซิเจน[ 16 ] [ 24 ]
ชีวิตบนบก
แผ่นจุลินทรีย์จากเมื่อประมาณ1,200 ล้านปีก่อนเป็นหลักฐานแรกของสิ่งมีชีวิตบนบก[ 25 ]
สัตว์หลายเซลล์กลุ่มแรกสุด
สิ่งมีชีวิตในยุคเอเดียคาราเป็นหลักฐานที่เก่าแก่ที่สุดที่ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางเกี่ยวกับสัตว์หลายเซลล์ ชั้นหิน ยุคเอเดียคารา ส่วนใหญ่ ที่มีลักษณะพื้นผิวคล้าย "หนังช้าง" ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของแผ่นจุลินทรีย์นั้นมีฟอสซิลอยู่ และแทบจะไม่พบฟอสซิลยุคเอเดียคาราในชั้นหินที่ไม่มีแผ่นจุลินทรีย์เหล่านี้เลย[ 26 ]อดอล์ฟ ไซลาเคอร์ได้จำแนกสัตว์ออกเป็น: "ผู้เกาะติดแผ่นจุลินทรีย์" ซึ่งเกาะติดกับแผ่นจุลินทรีย์อย่างถาวร; "ผู้ขูดแผ่นจุลินทรีย์" ซึ่งขูดพื้นผิวของแผ่นจุลินทรีย์โดยไม่ทำลายมัน; "ผู้เกาะติดแผ่นจุลินทรีย์" ซึ่งเป็นผู้กินอาหารแบบกรองที่ฝังตัวอยู่ในแผ่นจุลินทรีย์บางส่วน; และ "ผู้ขุดใต้แผ่นจุลินทรีย์" ซึ่งขุดลงไปใต้แผ่นจุลินทรีย์และกินวัสดุแผ่นจุลินทรีย์ที่กำลังเน่าเปื่อย[ 27 ]
การปฏิวัติพื้นผิวแคมเบรียน
อย่างไรก็ตาม ในช่วงต้นยุคแคมเบรียน สิ่งมีชีวิตเริ่มขุดรูในแนวดิ่งเพื่อป้องกันตัวหรือหาอาหาร ทำให้แผ่นจุลินทรีย์แตกออก และทำให้น้ำและออกซิเจนสามารถแทรกซึมลงไปใต้พื้นผิวได้เป็นระยะทางมาก และฆ่าจุลินทรีย์ที่ไม่ทนต่อออกซิเจนในชั้นล่าง ผลจากการปฏิวัติพื้นผิวในยุคแคมเบรียนนี้ ทำให้แผ่นจุลินทรีย์ในทะเลถูกจำกัดอยู่ในสภาพแวดล้อมที่ไม่มีการขุดรูหรือมีการขุดรูน้อยมาก: [ 28 ]สภาพแวดล้อมที่รุนแรงมาก เช่น ทะเลสาบน้ำเค็มจัดหรือปากแม่น้ำที่มีน้ำกร่อย ซึ่งสิ่งมีชีวิตที่ขุดรูและทำลายแผ่นจุลินทรีย์ไม่สามารถอาศัยอยู่ได้; [ 29 ] "พื้น" ที่เป็นหินซึ่งสิ่งมีชีวิตที่ขุดรูไม่สามารถแทรกซึมเข้าไปได้; [ 28 ]ความลึกของมหาสมุทร ซึ่งกิจกรรมการขุดรูในปัจจุบันอยู่ในระดับที่ใกล้เคียงกับในทะเลชายฝั่งตื้นก่อนการปฏิวัติ[ 28 ]
สถานะปัจจุบัน
แม้ว่าการเปลี่ยนแปลงครั้งใหญ่ของพื้นผิวโลกในยุคแคมเบรียนจะเปิดช่องทางใหม่ๆ ให้กับสัตว์ต่างๆ แต่ก็ไม่ได้ส่งผลกระทบอย่างร้ายแรงต่อแผ่นจุลินทรีย์ เพียงแต่ลดขอบเขตของพวกมันลงอย่างมาก
การใช้แผ่นจุลินทรีย์ในทางบรรพชีวินวิทยา
ฟอสซิลส่วนใหญ่จะเก็บรักษาเฉพาะส่วนที่แข็งของสิ่งมีชีวิต เช่น เปลือก ดังนั้นจึงให้ข้อมูลโดยตรงเกี่ยวกับโครงสร้างเหล่านั้นเท่านั้น ทำให้กรณีหายากที่ฟอสซิลที่มีร่างกายอ่อนนุ่มได้รับการเก็บรักษาไว้ (ซากของสิ่งมีชีวิตที่มีร่างกายอ่อนนุ่มและส่วนที่อ่อนนุ่มของสิ่งมีชีวิตซึ่งโดยปกติจะพบเฉพาะส่วนที่แข็ง เช่น เปลือก) มีค่าอย่างยิ่ง[ 30 ]แผ่นจุลินทรีย์ช่วยรักษาฟอสซิลที่มีร่างกายอ่อนนุ่มโดย:
- จับศพไว้บนพื้นผิวเหนียวของเสื่อ จึงป้องกันไม่ให้ลอยหรือเคลื่อนตัวออกไป[ 30 ] [ 31 ]
- การปกป้องทางกายภาพจากการถูกสัตว์กินซากกินและการถูกทำลายโดยสัตว์ที่ขุดรู และการปกป้องตะกอนที่มีฟอสซิลจากการกัดเซาะ ตัวอย่างเช่น ความเร็วของกระแสน้ำที่จำเป็นในการกัดเซาะตะกอนที่ถูกยึดไว้ด้วยแผ่นนั้นมากกว่าความเร็วที่จำเป็นในการกัดเซาะตะกอนเปล่าถึง 20–30 เท่า[ 30 ] [ 31 ]
- ป้องกันหรือลดการเน่าเปื่อยทั้งโดยการคัดกรองซากศพจากแบคทีเรียที่ทำให้เกิดการเน่าเปื่อยทั้งทางกายภาพและโดยการสร้างสภาวะทางเคมีที่ไม่เอื้อต่อแบคทีเรียที่ทำให้เกิดการเน่าเปื่อย[ 30 ] [ 31 ]
- การรักษาร่องรอยและโพรงโดยป้องกันการกัดเซาะ[ 30 ]ฟอสซิลร่องรอยจำนวนมากมีอายุเก่าแก่กว่าฟอสซิลร่างกายของสัตว์ที่คิดว่าสามารถสร้างร่องรอยเหล่านั้นได้ ดังนั้นจึงช่วยปรับปรุงการประมาณการของนักบรรพชีวินวิทยาเกี่ยวกับช่วงเวลาที่สัตว์ที่มีความสามารถเหล่านี้ปรากฏตัวครั้งแรก[ 32 ]
การใช้งานในอุตสาหกรรม
ความสามารถของชุมชนแผ่นจุลินทรีย์ในการใช้ "อาหาร" หลากหลายชนิดได้นำไปสู่ความสนใจในการใช้งานในอุตสาหกรรมเมื่อไม่นานมานี้ มีการทดลองใช้แผ่นจุลินทรีย์ในการทำน้ำให้บริสุทธิ์ ทั้งสำหรับการใช้งานของมนุษย์และการเลี้ยงปลา[ 33 ] [ 34 ]และมีการศึกษาถึงศักยภาพในการทำความสะอาดคราบน้ำมัน[ 35 ]จากศักยภาพทางการค้าที่เพิ่มขึ้น จึงมีการยื่นขอและได้รับสิทธิบัตรที่เกี่ยวข้องกับการเจริญเติบโต การติดตั้ง และการใช้แผ่นจุลินทรีย์ โดยส่วนใหญ่เพื่อทำความสะอาดมลพิษและของเสีย[ 36 ]
ดูเพิ่มเติม
ลิงก์ภายนอก
- ชีเบอร์, เจอร์เก้น. “หน้าเสื่อจุลินทรีย์” . สืบค้นเมื่อ2008-07-01 .– โครงร่างของแผ่นจุลินทรีย์และภาพถ่ายของแผ่นจุลินทรีย์ในสถานการณ์ต่างๆ และที่กำลังขยายต่างๆ