เปลือกของหอย (หรือหอย^{[ a ]} ) โดยทั่วไปเป็นโครงกระดูกภายนอก ที่เป็นแคลเซียม ซึ่งห่อหุ้ม รองรับ และปกป้องส่วนที่อ่อนนุ่มของสัตว์ในไฟลัม Molluscaซึ่งรวมถึงหอยทากหอยกาบหอยงาช้างและอีกหลายชั้น ไม่ใช่หอยที่มีเปลือกทุกชนิดจะอาศัยอยู่ในทะเล หลายชนิดอาศัยอยู่บนบกและในน้ำจืด

เชื่อกันว่าบรรพบุรุษของหอยมีเปลือก แต่ต่อมาเปลือกนั้นได้หายไปหรือลดขนาดลงในบางวงศ์ เช่น ปลาหมึก ปลาหมึกยักษ์ และกลุ่มเล็กๆ บางกลุ่ม เช่นcaudofoveata และ solenogastres [ ^{3 ] ปัจจุบัน}มีหอยที่มีเปลือกมากกว่า 100,000 ชนิด มีข้อถกเถียงกันอยู่ว่าหอยที่มีเปลือกเหล่านี้จัดอยู่ในกลุ่มโมโนฟิเลติก (conchifera) หรือว่าหอยที่ไม่มีเปลือกถูกแทรกเข้าไปในแผนผังวงศ์ของพวกมัน^{[ 4 ]}

มาลาโคโลจี (Malacology)คือการศึกษาทางวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับหอยในฐานะสิ่งมีชีวิต ซึ่งมีสาขาหนึ่งที่อุทิศให้กับการศึกษาเปลือกหอย และสาขานี้เรียกว่าคอนโคโลจี (Conchology) —ถึงแม้ว่าในอดีตและในปัจจุบัน นักวิทยาศาสตร์บางส่วนยังคงใช้คำเหล่านี้สลับกันอยู่บ้าง (โดยเฉพาะอย่างยิ่งในยุโรป)

ในหอยบางชนิดมักมีความแตกต่างกันอย่างมากในรูปทรง ลวดลาย การตกแต่ง และสีของเปลือกหอย

เปลือกของหอยนั้นถูกสร้าง ซ่อมแซม และบำรุงรักษาโดยส่วนหนึ่งของโครงสร้างทางกายวิภาคที่เรียกว่าแมนเทิลการบาดเจ็บหรือสภาวะผิดปกติใดๆ ของแมนเทิลมักจะสะท้อนให้เห็นในรูปร่าง รูปทรง และแม้กระทั่งสีของเปลือก เมื่อสัตว์เผชิญกับสภาวะที่รุนแรงซึ่งจำกัดแหล่งอาหาร หรือทำให้มันจำศีลชั่วขณะ แมนเทิลมักจะหยุดผลิตสารของเปลือก เมื่อสภาวะดีขึ้นอีกครั้งและแมนเทิลกลับมาทำหน้าที่อีกครั้ง จะเกิด "เส้นการเจริญเติบโต" ขึ้น^{[ 5 ] [ 6 ]}

ขอบแมนเทิลหลั่งเปลือกที่มีส่วนประกอบสองส่วน ส่วนประกอบอินทรีย์ส่วนใหญ่ประกอบด้วยพอลิแซ็กคาไรด์และไกลโคโปรตีน^{[ 7 ]}องค์ประกอบของมันอาจแตกต่างกันอย่างมาก: หอยบางชนิดใช้ยีนควบคุมไคตินหลากหลายชนิดเพื่อสร้างเมทริกซ์ ในขณะที่บางชนิดแสดงออกเพียงยีนเดียว ซึ่งบ่งชี้ว่าบทบาทของไคตินในโครงสร้างเปลือกมีความแปรปรวนสูง^{[ 8 ]}อาจไม่มีไคตินเลยในโมโนพลาโคโฟรา^{[ 9 ]}โครงสร้างอินทรีย์นี้ควบคุมการก่อตัวของผลึกแคลเซียมคาร์บอเนต^{[ 10 ] [ 11 ]} (ไม่เคยเป็นฟอสเฟต^{[ 12 ]}ยกเว้นโคครีโฟรา^{[ 13 ]} ที่น่าสงสัย ) และกำหนดเวลาและสถานที่ที่ผลึกเริ่มและหยุดการเติบโต และความเร็วในการขยายตัว มันยังควบคุมโพลีมอร์ฟของผลึกที่สะสม^{[ 8 ] [ 14 ]}ควบคุมตำแหน่งและการยืดตัวของผลึกและป้องกันการเติบโตของผลึกเมื่อเหมาะสม^{[ 7 ]}

การสร้างเปลือกต้องอาศัยกลไกทางชีวภาพบางอย่าง เปลือกจะถูกสะสมไว้ภายในช่องเล็กๆ ที่เรียกว่าช่องว่างนอกเปลือก (extrapallial space) ซึ่งถูกปิดผนึกจากสิ่งแวดล้อมโดยเพ ริโอสตราคั ม (periostracum)ซึ่งเป็นชั้นนอกที่คล้ายหนังรอบขอบเปลือก ซึ่งเป็นบริเวณที่เกิดการเจริญเติบโต ชั้นนี้ปิดกั้นช่องว่างนอกเปลือก โดยมีขอบเขตบนพื้นผิวอื่นๆ เป็นเปลือกที่มีอยู่และแมนเทิล^{[ 4 ] : 475} เพริโอสตราคัมทำหน้าที่เป็นโครงสร้างที่ช่วยให้ชั้นนอกของคาร์บอเนตสามารถแขวนลอยอยู่ได้ แต่การปิดผนึกช่องยังช่วยให้เกิดการสะสมของไอออนในความเข้มข้นที่เพียงพอต่อการตกผลึก การสะสมของไอออนถูกขับเคลื่อนโดยปั๊มไอออนที่บรรจุอยู่ภายในเยื่อบุผิวที่สร้างแคลเซียม^{[ 4 ]}ไอออนแคลเซียมได้รับจากสิ่งแวดล้อมของสิ่งมีชีวิตผ่านทางเหงือก ลำไส้ และเยื่อบุผิว ขนส่งโดยฮีโมลิมฟ์ ("เลือด") ไปยังเยื่อบุผิวที่สร้างแคลเซียม และเก็บสะสมเป็นเม็ดเล็กๆ ภายในหรือระหว่างเซลล์ พร้อมที่จะละลายและสูบฉีดเข้าไปในช่องว่างนอกพัลเลียลเมื่อจำเป็น^{[ 4 ]}เมทริกซ์อินทรีย์ก่อตัวเป็นโครงสร้างที่ชี้นำการตกผลึก และการตกตะกอนและอัตราของผลึกยังถูกควบคุมโดยฮอร์โมนที่ผลิตโดยหอย^{[ 4 ​​] : 475} เนื่องจากช่องว่างนอกพัลเลียลมีความอิ่มตัวสูง เมทริกซ์จึงอาจถูกมองว่าขัดขวางมากกว่าส่งเสริมการตกตะกอนของคาร์บอเนต แม้ว่ามันจะทำหน้าที่เป็นจุดเริ่มต้นของผลึกและควบคุมรูปร่าง การวางแนว และโพลีมอร์ฟของผลึก แต่ก็ยังยุติการเจริญเติบโตของผลึกเมื่อถึงขนาดที่ต้องการ^{[ 4 ]}การเกิดนิวเคลียสเป็นแบบเอนโดเอพิเธเลียลในNeopilinaและNautilusแต่เป็นแบบเอ็กโซเอพิเธเลียลในหอยสองฝาและหอยทาก^{[ 15 ]}

การสร้างเปลือกเกี่ยวข้องกับยีนและปัจจัยการถอดรหัสจำนวนมาก โดยรวมแล้ว ปัจจัยการถอดรหัสและยีนส่งสัญญาณมีการอนุรักษ์ไว้อย่างดี แต่โปรตีนในซีเครโทมนั้นมีการเปลี่ยนแปลงสูงและวิวัฒนาการอย่างรวดเร็ว^{[ 16 ]} engrailedทำหน้าที่กำหนดขอบของบริเวณเปลือกdppควบคุมรูปร่างของเปลือก และHox1และHox4มีส่วนเกี่ยวข้องกับการเริ่มต้นของการสร้างแร่ธาตุ^{[ 17 ]}ในเอ็มบริโอของหอยทากHox1จะถูกแสดงออกในบริเวณที่มีการสร้างเปลือก^{[ 18 ]}อย่างไรก็ตาม ไม่พบความสัมพันธ์ระหว่างยีนHoxกับการสร้างเปลือกของเซฟาโลพอด^{[ 19 ]}เพอร์ลูซินเพิ่มอัตราการตกตะกอนของแคลเซียมคาร์บอเนตเพื่อสร้างเปลือกเมื่ออยู่ในน้ำทะเลอิ่มตัว^{[ 20 ]}โปรตีนนี้มาจากกลุ่มโปรตีนเดียวกัน ( เลคตินชนิด C ) กับโปรตีนที่รับผิดชอบในการสร้างเปลือกไข่และผลึกหินในตับอ่อน แต่บทบาทของเลคตินชนิด C ในการสร้างแร่ธาตุยังไม่ชัดเจน^{[ 20 ]}เพอร์ลูซินทำงานร่วมกับเพอร์ลัสทริน^{[ 20 ]} ซึ่งเป็น ญาติที่มีขนาดเล็กกว่าของลัสทริน Aซึ่งเป็นโปรตีนที่รับผิดชอบความยืดหยุ่นของชั้นอินทรีย์ที่ทำให้มุกทนต่อการแตกได้ดี^{[ 21 ]}ลัสทริน A มีโครงสร้างที่คล้ายคลึงกันอย่างมากกับโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับการสร้างแร่ธาตุในไดอะตอมแม้ว่าไดอะตอมจะใช้ซิลิกา ไม่ใช่แคลไซต์ ในการสร้างเปลือกของมันก็ตาม^{[ 22 ]}

บริเวณที่สร้างเปลือกจะแยกตัวออกตั้งแต่ระยะแรกของการพัฒนาตัวอ่อน บริเวณของเอกโตเดอร์มจะหนาขึ้น จากนั้นจะเว้าเข้าไปกลายเป็น "ต่อมสร้างเปลือก" รูปร่างของต่อมนี้สัมพันธ์กับรูปร่างของเปลือกในตัวเต็มวัย ในหอยทาก ต่อมนี้จะเป็นเพียงหลุมเล็กๆ ในขณะที่ในหอยสองฝา ต่อมนี้จะสร้างร่องซึ่งในที่สุดจะกลายเป็นเส้นบานพับระหว่างเปลือกทั้งสอง โดยเชื่อมต่อกันด้วยเอ็น^{[ 4 ]}ต่อมาต่อมจะยื่นออกมาในหอยที่มีเปลือกภายนอก^{[ 4 ]}ในขณะที่เว้าเข้าไปนั้น เพริโอสตราคัม ซึ่งจะทำหน้าที่เป็นโครงสร้างค้ำยันสำหรับเปลือกที่กำลังพัฒนา จะถูกสร้างขึ้นรอบๆ ช่องเปิดของการเว้าเข้าไป ทำให้สามารถวางเปลือกได้เมื่อต่อมยื่นออกมา^{[ 4 ]}เอนไซม์หลากหลายชนิดจะถูกแสดงออกในระหว่างการสร้างเปลือก รวมถึงคาร์บอนิกแอนไฮดราส อัลคาไลน์ฟอสฟาเตส และ DOPA-ออกซิเดส (ไทโรซิเนส)/เพอร์ออกซิเดส^{[ 4 ]}

รูปทรงของเปลือกหอยถูกจำกัดด้วยระบบนิเวศของสิ่งมีชีวิต ในหอยที่มีระบบนิเวศเปลี่ยนแปลงจากระยะตัวอ่อนไปเป็นระยะตัวเต็มวัย สัณฐานวิทยาของเปลือกหอยก็มีการเปลี่ยนแปลงอย่างเห็นได้ชัดในช่วงการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง^{[ 16 ]}เปลือกของตัวอ่อนอาจมีแร่ธาตุที่แตกต่างจากเปลือกหอยของตัวเต็มวัยอย่างสิ้นเชิง อาจเกิดจากแคลไซต์อสัณฐานตรงข้ามกับเปลือกหอยของตัวเต็มวัยที่เป็นอะราโกไนต์^{[ 4 ]}

ในหอยที่มีเปลือกซึ่งมีการเจริญเติบโตแบบไม่จำกัดเปลือกจะเจริญเติบโตอย่างต่อเนื่องตลอดช่วงชีวิตของหอย โดยการเพิ่มแคลเซียมคาร์บอเนตเข้าไปที่ขอบด้านหน้าหรือช่องเปิด ดังนั้นเปลือกจึงค่อยๆ ยาวและกว้างขึ้นในรูปทรงเกลียวที่ใหญ่ขึ้น เพื่อรองรับสัตว์ที่กำลังเติบโตอยู่ภายในได้ดีขึ้น เปลือกจะหนาขึ้นเมื่อมันเติบโต เพื่อให้มีความแข็งแรงสมส่วนกับขนาดของมัน

การสูญเสียเปลือกในหอยทากตัวเต็มวัยบางชนิดเกิดขึ้นจากการทิ้งเปลือกตัวอ่อน ในขณะที่หอยทากชนิดอื่นและเซฟาโลพอด เปลือกจะหลุดหรือสลายตัวโดยการดูดซับส่วนประกอบคาร์บอเนตของเปลือกโดยเนื้อเยื่อแมนเทิล^{[ 23 ]}

โปรตีน ที่ละลายได้^{[ 24 ]}และไม่ละลาย^{[ 25 ]}หลายร้อยชนิด^{[ 16 ]}ควบคุมการสร้างเปลือก โปรตีนเหล่านี้ถูกหลั่งเข้าไปในช่องว่างนอกเยื่อหุ้มโดยแมนเทิล ซึ่งยังหลั่งไกลโคโปรตีน โปรตีโอไกลแคน โพลีแซคคาไรด์ และไคตินที่ประกอบเป็นเมทริกซ์อินทรีย์ของเปลือก^{[ 4 ]}โปรตีนที่ไม่ละลายมักถูกมองว่ามีบทบาทสำคัญ/หลักในการควบคุมการตกผลึก^{[ 24 ]}เมทริกซ์อินทรีย์ของเปลือกมักประกอบด้วย β-ไคตินและไฟโบรอินไหม^{[ 26 ]}เพอร์ลูซินช่วยกระตุ้นการตกตะกอนของคาร์บอเนต และพบได้ที่ส่วนต่อประสานของชั้นไคตินและอะราโกไนต์ในเปลือกบางชนิด^{[ 20 ]} เมทริกซ์เปลือกที่เป็นกรดดูเหมือนจะเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการสร้างเปลือก อย่างน้อยก็ในเซฟาโลพอด เมทริกซ์ใน กระดูกกลาเดียสของปลาหมึกที่ไม่มีแร่ธาตุเป็นเบส^{[ 27 ]}

ในหอยนางรมและอาจรวมถึงหอยส่วนใหญ่ ชั้นมุกมีโครงสร้างอินทรีย์ของโปรตีน MSI60 ซึ่งมีโครงสร้างคล้ายใยแมงมุมและก่อตัวเป็นแผ่น^{[ 25 ]}ชั้นปริซึมใช้ MSI31 ในการสร้างโครงสร้าง ซึ่งก็ก่อตัวเป็นแผ่นพับเบต้าเช่นกัน^{[ 25 ]}เนื่องจากกรดอะมิโนที่เป็นกรด เช่น กรดแอสปาร์ติกและกรดกลูตามิก เป็นตัวกลางที่สำคัญของการสร้างแร่ชีวภาพ โปรตีนในเปลือกจึงมักอุดมไปด้วยกรดอะมิโนเหล่านี้^{[ 28 ]}กรดแอสปาร์ติกซึ่งสามารถประกอบเป็นโปรตีนโครงสร้างเปลือกได้ถึง 50% มีมากที่สุดในชั้นแคลไซต์ และยังพบมากในชั้นอะราโกไนต์ โปรตีนที่มีสัดส่วนของกรดกลูตามิกสูงมักเกี่ยวข้องกับแคลเซียมคาร์บอเนตอสัณฐาน^{[ 26 ]}

ส่วนประกอบที่ละลายได้ของเมทริกซ์เปลือกทำหน้าที่ยับยั้งการตกผลึกเมื่ออยู่ในรูปที่ละลายได้ แต่เมื่อเกาะติดกับพื้นผิวที่ไม่ละลาย จะทำให้เกิดการก่อตัวของผลึกได้ การเปลี่ยนจากรูปที่ละลายได้ไปเป็นรูปที่เกาะติดและกลับมาอีกครั้ง โปรตีนสามารถสร้างการเติบโตอย่างรวดเร็ว ทำให้เกิดโครงสร้างแบบกำแพงอิฐของเปลือก^{[ 4 ]}

อาจเป็นไปได้ที่จะใช้ข้อมูลโปรตีนเปลือกในระบบอนุกรม วิธานของหอยทาก เช่น เพื่อจำแนกความหลากหลายในระดับชนิด แต่จำเป็นต้องมีการพัฒนาวิธีการเพิ่มเติม^{[ 29 ]}

การสร้างเปลือกในหอยดูเหมือนจะเกี่ยวข้องกับการหลั่งแอมโมเนียซึ่งมีต้นกำเนิดมาจากยูเรีย การมีไอออนแอมโมเนียมจะเพิ่มค่า pH ของของเหลวนอกเยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งเอื้อต่อการสะสมของแคลเซียมคาร์บอเนต กลไกนี้ได้รับการเสนอไม่เพียงแต่สำหรับหอยเท่านั้น แต่ยังรวมถึงสายพันธุ์ที่สร้างแร่ธาตุอื่นๆ ที่ไม่เกี่ยวข้องด้วย^{[ 30 ]}

โดยทั่วไปแล้วชั้นแคลเซียมคาร์บอเนตในเปลือกหอยมีสองประเภท คือ ชั้นนอกที่มีลักษณะคล้ายชอล์กและเป็นผลึกทรงปริซึม และชั้นในที่มีลักษณะเป็นมุก เป็นแผ่นบางๆ หรือเป็นมุก ชั้นเหล่านี้มักประกอบด้วยสารที่เรียกว่าคอนชิโอลิน ซึ่งมักทำหน้าที่ช่วยยึดเกาะผลึกแคลเซียมคาร์บอเนตเข้าด้วยกัน คอนชิโอลิ น ประกอบด้วยโปรตีนที่ผ่านการฟอกด้วยค วิโนนเป็นส่วนใหญ่

ชั้นเพริโอสตราคัมและชั้นปริซึมถูกสร้างขึ้นโดยแถบเซลล์ขอบ ทำให้เปลือกเติบโตที่ขอบด้านนอก ในทางกลับกัน ชั้นมุกเกิดจากพื้นผิวหลักของแมนเทิล^{[ 31 ]}

เปลือกหอยบางชนิดมีเม็ดสีที่ฝังอยู่ในโครงสร้าง นี่คือสาเหตุที่ทำให้เปลือกหอย บางชนิด และเปลือกหอยทากบกเขตร้อนบางชนิดมีสีสันและลวดลายที่สวยงาม เม็ดสีในเปลือกหอยเหล่านี้บางครั้งประกอบด้วยสารประกอบ เช่นไพร์โรลและพอร์ฟิริน

เปลือกหอยเกือบทั้งหมดประกอบด้วยแคลเซียมคาร์บอเนต หลายรูปแบบ ไม่ว่าจะเป็นแคลไซต์หรืออาราโกไนต์ ในหลายกรณี เช่น เปลือกของหอยทากทะเลหลายชนิด ชั้นต่างๆ ของเปลือกประกอบด้วยแคลไซต์และอาราโกไนต์ ในบางชนิดที่อาศัยอยู่ใกล้ปล่องภูเขาไฟใต้ทะเล จะใช้ เหล็กซัลไฟด์ในการสร้างเปลือก ฟอสเฟตไม่เคยถูกใช้โดยหอย^{[ 12 ]}ยกเว้นCobcrephoraซึ่งความสัมพันธ์กับหอยยังไม่แน่นอน^{[ 13 ]}

เปลือกหอยเป็นวัสดุผสมที่ประกอบด้วยแคลเซียมคาร์บอเนต (พบได้ทั้งในรูปแคลไซต์หรืออะราโกไนต์ ) และโมเลกุลอินทรีย์ขนาดใหญ่ (ส่วนใหญ่เป็นโปรตีนและพอลิแซ็กคาไรด์) เปลือกหอยสามารถมีโครงสร้างระดับจุลภาคได้หลากหลายรูปแบบ รูปแบบที่พบได้บ่อยที่สุดคือแบบแผ่นไขว้ (อะราโกไนต์) แบบปริซึม (อะราโกไนต์หรือแคลไซต์) แบบเนื้อเดียวกัน (อะราโกไนต์) แบบเป็นแผ่น (อะราโกไนต์) และแบบมุก (อะราโกไนต์) แม้จะไม่ใช่รูปแบบที่พบได้บ่อยที่สุด แต่แบบมุกเป็นชนิดของชั้นที่ได้รับการศึกษามากที่สุด

ในหอยมีเปลือกส่วนใหญ่ เปลือกจะมีขนาดใหญ่พอที่จะให้ส่วนที่อ่อนนุ่มทั้งหมดหดเข้าไปด้านในได้เมื่อจำเป็น เพื่อป้องกันการถูกล่าหรือการขาดน้ำ อย่างไรก็ตาม มีหอยทากหลายชนิดที่มีเปลือกลดขนาดลงบ้างหรือลดขนาดลงอย่างมาก จนให้การป้องกันเพียงส่วนอวัยวะภายในเท่านั้น แต่มีขนาดไม่ใหญ่พอที่จะให้ส่วนที่อ่อนนุ่มอื่นๆ หดเข้าไปได้ ลักษณะเช่นนี้พบได้บ่อยในหอย ฝาเดียว กลุ่มโอพิสโทแบรนช์และในหอยปอด บางชนิด เช่นหอยกึ่งทากเป็นต้น

หอยทากบางชนิดไม่มีเปลือกเลย หรือมีเพียงเปลือกภายในหรือเม็ดแคลเซียมภายใน และหอยทากเหล่านี้มักถูกเรียกว่าทากทากกึ่งเปลือกเป็นทากปอดที่มีเปลือกภายนอกลดขนาดลงอย่างมาก ซึ่งในบางกรณีอาจถูกปกคลุมด้วยเนื้อเยื่อหุ้มบางส่วน

รูปร่างของเปลือกหอยถูกควบคุมโดยทั้งปัจจัยการถอดรหัส (เช่นengrailedและdecapentaplegic ) และอัตราการพัฒนา การลดความซับซ้อนของรูปร่างเปลือกหอยนั้นเชื่อกันว่าวิวัฒนาการได้ค่อนข้างง่าย และสายพันธุ์หอยทากหลายสายพันธุ์ได้สูญเสียรูปร่างขดที่ซับซ้อนไปโดยอิสระ อย่างไรก็ตาม การกลับมาขดตัวอีกครั้งต้องอาศัยการปรับเปลี่ยนทางสัณฐานวิทยาหลายอย่างและเกิดขึ้นได้ยากกว่ามาก ถึงกระนั้นก็ยังสามารถทำได้ เป็นที่ทราบกันดีจากสายพันธุ์หนึ่งที่ไม่ขดตัวเป็นเวลาอย่างน้อย 20 ล้านปี ก่อนที่จะปรับเปลี่ยนจังหวะการพัฒนาเพื่อฟื้นฟูรูปร่างขดตัว^{[ 32 ]}

อย่างน้อยในหอยสองฝา รูปร่างจะเปลี่ยนแปลงไปตามการเจริญเติบโต แต่รูปแบบการเจริญเติบโตจะคงที่ ในแต่ละจุดรอบช่องเปิดของเปลือก อัตราการเจริญเติบโตจะคงที่ ส่งผลให้พื้นที่ต่างๆ เจริญเติบโตในอัตราที่แตกต่างกัน ดังนั้นจึงเกิดการม้วนตัวของเปลือกและการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง - ความโค้ง และรูปร่างของช่องเปิด - ในลักษณะที่คาดการณ์ได้และสม่ำเสมอ^{[ 33 ]}

รูปร่างของเปลือกมีทั้งองค์ประกอบด้านสิ่งแวดล้อมและพันธุกรรม โคลนของหอยทากสามารถแสดงรูปร่างเปลือกที่แตกต่างกันได้ อันที่จริง ความแปรผันภายในสายพันธุ์อาจมีขนาดใหญ่กว่าความแปรผันระหว่างสายพันธุ์หลายเท่า^{[ 34 ]}

มีการใช้คำศัพท์หลายคำเพื่ออธิบายรูปร่างของเปลือกหอย ในหอยฝาเดียว เปลือกเอนโดสทริกจะม้วนไปด้านหลัง (ออกจากหัว) ในขณะที่เปลือกเอ็กโซสทริกจะม้วนไปด้านหน้า^{[ 35 ]}คำศัพท์ที่เทียบเท่ากันในหอยสองฝาคือ opisthogyrate และ prosogyrate ตามลำดับ^{[ 36 ]}

มุกหรือที่รู้จักกันทั่วไปว่ามุก เป็นชั้นในของโครงสร้างเปลือกในกลุ่มหอยทากและหอยสองฝาบางกลุ่ม โดยส่วนใหญ่อยู่ในวงศ์ที่เก่าแก่กว่า เช่น หอยทากทะเล ( Trochidae ) และหอยนางรมมุก ( Pteriidae ) เช่นเดียวกับชั้นแคลเซียมอื่นๆ ของเปลือก มุกถูกสร้างขึ้นโดยเซลล์เยื่อบุผิว (ที่เกิดจากชั้นเนื้อเยื่อต้นกำเนิดectoderm ) ของเนื้อเยื่อแมนเทิล อย่างไรก็ตาม มุกดูเหมือนจะไม่ใช่การดัดแปลงจากเปลือกประเภทอื่นๆ เนื่องจากใช้โปรตีนชุดที่แตกต่างกัน^{[ 37 ]}

บันทึกฟอสซิลแสดงให้เห็นว่าหอยทุกชั้นวิวัฒนาการเมื่อประมาณ 500 ล้านปีก่อน^{[ 38 ]}จากบรรพบุรุษที่มีเปลือกซึ่งมีลักษณะคล้ายกับโมโนพลาโคโฟแรนในปัจจุบัน และการดัดแปลงรูปร่างของเปลือกในที่สุดก็นำไปสู่การก่อตัวของชั้นและวิถีชีวิตใหม่^{[ 39 ]}อย่างไรก็ตาม ข้อมูลทางโมเลกุลและชีววิทยาที่เพิ่มมากขึ้นบ่งชี้ว่าอย่างน้อยลักษณะเปลือกบางอย่างได้วิวัฒนาการหลายครั้งอย่างอิสระ^{[ 40 ]}ชั้นมุกของเปลือกเป็นโครงสร้างที่ซับซ้อน แต่แทนที่จะวิวัฒนาการได้ยาก ในความเป็นจริงแล้วมันเกิดขึ้นหลายครั้งแบบลู่เข้า^{[ 40 ]} ยีนที่ใช้ควบคุมการก่อตัวของมันแตกต่างกันอย่างมากระหว่างกลุ่มสิ่งมีชีวิต: ยีน (ที่ไม่ใช่ยีนพื้นฐาน) ที่แสดงออกในเปลือกที่สร้างมุกของหอยทากน้อยกว่า 10% ยังพบในเปลือกที่เทียบเท่ากันของหอยสองฝา และยีนที่ใช้ร่วมกันส่วนใหญ่เหล่านี้ยังพบในอวัยวะที่สร้างแร่ธาตุในสายพันธุ์ดิวเทอโรสโตม^{[ 8 ]} ต้นกำเนิดที่เป็นอิสระของลักษณะนี้ได้รับการสนับสนุนเพิ่มเติมจากความแตกต่างทางผลึกศาสตร์ระหว่างกลุ่ม: การวางแนวของแกนของ 'อิฐ' อาราโกไนต์ที่สะสมซึ่งประกอบเป็นชั้นมุกนั้นแตกต่างกันในแต่ละโมโนพลาโคโฟรา หอยทาก และหอยสองฝา^{[ 8 ]}

เปลือกหอย (โดยเฉพาะอย่างยิ่งเปลือกหอยของสัตว์ทะเล) มีความทนทานมากและคงอยู่ได้นานกว่าตัวสัตว์ที่มีลำตัวอ่อนนุ่มที่สร้างเปลือกหอยเหล่านั้นเสียอีก (บางครั้งอาจนานเป็นพันปีแม้ว่าจะไม่กลายเป็นฟอสซิลก็ตาม) เปลือกหอยทะเลส่วนใหญ่กลายเป็นฟอสซิลได้ค่อนข้างง่าย และฟอสซิลเปลือกหอยมีอายุย้อนไปถึง ยุค แคมเบรียนบางครั้งเปลือกหอยจำนวนมากจะก่อตัวเป็นตะกอน และเมื่อเวลาผ่านไปในทางธรณีวิทยา อาจถูกอัดแน่นจนกลายเป็นหินปูน ได้

ฟอสซิลของหอยส่วนใหญ่ประกอบด้วยเปลือกของพวกมัน เนื่องจากเปลือกมักเป็นส่วนที่มีแร่ธาตุเพียงส่วนเดียวของหอย (อย่างไรก็ตาม โปรดดูAptychusและoperculum ด้วย ) เปลือกมักจะถูกเก็บรักษาไว้ในรูปของแคลเซียมคาร์บอเนต โดยปกติแล้วอาราโกไนต์จะถูกแทนที่ด้วยแคลไซต์^{[ 41 ]}อาราโกไนต์สามารถได้รับการปกป้องจากการตกผลึกใหม่ได้หากน้ำถูกกันออกไปโดยสารที่มีคาร์บอน แต่สารนี้ไม่ได้สะสมในปริมาณที่เพียงพอจนกระทั่งถึงยุคคาร์บอนิเฟอรัส ดังนั้นอาราโกไนต์ที่เก่ากว่ายุคคาร์บอนิเฟอรัสจึงแทบไม่เป็นที่รู้จัก แต่โครงสร้างผลึกดั้งเดิมบางครั้งสามารถอนุมานได้ในสถานการณ์ที่โชคดี เช่น หากสาหร่ายเกาะติดพื้นผิวของเปลือกอย่างแน่นหนา หรือหากแม่พิมพ์ฟอสเฟตเกิดขึ้นอย่างรวดเร็วในระหว่างกระบวนการไดอะเจเนซิส^{[ 41 ]}

อะพลาโคโฟราที่ไม่มีเปลือกมีคิวติเคิลไคตินซึ่งมีลักษณะคล้ายกับโครงสร้างของเปลือก มีการเสนอแนะว่าการฟอกหนังของคิวติเคิลนี้ร่วมกับการแสดงออกของโปรตีนเพิ่มเติม อาจเป็นพื้นฐานทางวิวัฒนาการสำหรับการหลั่งเปลือกแคลเซียมในหอยบรรพบุรุษที่มีลักษณะคล้ายอะพลาโคโฟรา^{[ 42 ]}

เปลือกของหอยได้ถูกทำให้เป็นเปลือกภายในในสายพันธุ์จำนวนมาก รวมถึงเซฟาโลพอดโคเลออยด์และสายพันธุ์หอยทากหลายสายพันธุ์ การคลายตัวของหอยทากส่งผลให้เกิดเปลือกภายใน และสามารถกระตุ้นได้ด้วยการเปลี่ยนแปลงการพัฒนาเพียงเล็กน้อย เช่น การเปลี่ยนแปลงที่เกิดจากการสัมผัสกับความเข้มข้นของแพลทินัมสูง^{[ 43 ]}

กระบวนการสร้างรูปแบบ ในเปลือกหอยได้รับการจำลองสำเร็จโดยใช้ ระบบปฏิกิริยา-การแพร่กระจายแบบหนึ่งมิติโดยเฉพาะอย่างยิ่งระบบ Gierer-Meinhardtซึ่งอาศัยแบบจำลอง Turingเป็น หลัก ^{[ 44 ]}

ชั้นมุกของเปลือกหอยโมโนพลาโคโฟรานดูเหมือนจะมีการเปลี่ยนแปลงบางอย่าง ในขณะที่มุกปกติ และบางส่วนของชั้นมุกของโมโนพลาโคโฟรานชนิดหนึ่ง ( Veleropilina zografi ) ประกอบด้วยผลึกอาราโกไนต์ที่มีลักษณะคล้ายอิฐ แต่ในโมโนพลาโคโฟราน อิฐเหล่านี้มีลักษณะคล้ายแผ่นเรียงซ้อนกัน^{[ 9 ]} แกนcตั้งฉากกับผนังเปลือก และ แกน aขนานกับทิศทางการเจริญเติบโต อาราโกไนต์ที่เรียงตัวเป็นแผ่นนี้สันนิษฐานว่าวิวัฒนาการมาจากชั้นมุก ซึ่งในอดีตเคยสับสนกัน แต่ถือเป็นสิ่งใหม่ในกลุ่มหอย^{[ 9 ]}

เปลือกของไคตอนประกอบด้วยแผ่นหินปูน แปดแผ่นที่ซ้อนทับกัน ล้อมรอบด้วยแถบคาด

ในสัตว์ทะเลบางสกุล ในระหว่างการเจริญเติบโตตามปกติ สัตว์จะผ่านช่วงพักตัวเป็นระยะๆ ซึ่งเปลือกจะไม่ขยายขนาดโดยรวม แต่จะสร้างขอบเปลือกที่หนาและแข็งแรงขึ้นอย่างมากแทน เมื่อโครงสร้างเหล่านี้เกิดขึ้นซ้ำๆ โดยมีการเจริญเติบโตตามปกติระหว่างช่วงพักตัว หลักฐานของรูปแบบการเจริญเติบโตนี้จะปรากฏให้เห็นที่ด้านนอกของเปลือก และบริเวณแนวตั้งที่หนาผิดปกติเหล่านี้เรียกว่าวารีซ (varices) หรือวาริกซ์ (varix ) วารีซเป็นลักษณะทั่วไปในหอยทากทะเลบางวงศ์ ได้แก่วงศ์ Bursidae , MuricidaeและRanellidae

สุดท้ายนี้ หอยทากที่มีรูปแบบการเจริญเติบโตที่แน่นอน อาจสร้างโครงสร้างริมฝีปากเดียวและสุดท้ายเมื่อใกล้ถึงวัยเจริญพันธุ์ หลังจากนั้นการเจริญเติบโตจะหยุดลง ตัวอย่างเช่น หอยเบี้ย ( Cypraeidae ) และหอยหมวก ( Cassidae ) ซึ่งทั้งสองชนิดมีริมฝีปากที่ม้วนเข้าด้านใน หอยสังข์แท้ ( Strombidae ) ที่มีริมฝีปากบานออก และหอยทากบก หลายชนิด ที่พัฒนาโครงสร้างฟันหรือช่องเปิดที่แคบลงเมื่อโตเต็มที่

นอติลัสเป็น สัตว์ ในกลุ่มเซฟาโลพอดที่ยังมีชีวิตอยู่เพียงชนิดเดียวที่มีเปลือกหุ้มภายนอก สัตว์ในกลุ่มเซฟาโลพอดที่สูญพันธุ์ไปแล้วซึ่งมีเปลือกหุ้มภายนอก ได้แก่นอติลอยด์ ชนิดอื่นๆ และอนุวงศ์แอมโมไนเดียปลาหมึกกระดองปลาหมึก ยักษ์ ปลาหมึกสไปรูลา ปลาหมึกแวมไพร์และปลาหมึกยักษ์ซิเรต มีเปลือกหุ้มภายในขนาดเล็ก ปลาหมึกยักษ์เพศเมียในสกุลอาร์โกเนาตาจะสร้างเปลือกไข่ที่บางเหมือนกระดาษซึ่งเป็นที่อยู่อาศัยบางส่วนของพวกมัน และโดยทั่วไปแล้วเปลือกไข่นี้ถูกมองว่าเป็น "เปลือก" แม้ว่ามันจะไม่ได้ติดอยู่กับตัวของสัตว์ก็ตาม

เปลือกของหอยสองฝาประกอบด้วยสองส่วน คือ เปลือกสองอันที่เชื่อมต่อกันด้วยบานพับและยึดติดกันด้วยเอ็น

เปลือกของหอยกาบหลายชนิดมีรูปร่างโดยรวมคล้ายงาช้างขนาดเล็กยกเว้นว่ามันกลวงและเปิดอยู่ทั้งสองด้าน

เนื่องจากเปลือกหอยมีโครงสร้างหลักเป็นแคลเซียมคาร์บอเนต จึงมีความอ่อนแอต่อการถูกทำลายโดยไอระเหยที่เป็นกรด ซึ่งอาจกลายเป็นปัญหาเมื่อเปลือกหอยถูกเก็บรักษาหรือจัดแสดง และอยู่ใกล้กับวัสดุที่ไม่เหมาะสำหรับการเก็บรักษาในระยะเวลานาน สภาวะนี้เรียกว่าโรคของไบน์หรือการผุกร่อนแบบไบน์เซียน

• บทความเกี่ยวกับกลุ่มย่อยภายในเปลือกหอย:
  • เปลือกหอยทาก
  • เปลือกหอย
• พิพิธภัณฑ์เปลือกหอยเบลีย์-แมทธิวส์
• พื้นผิวเปลือกหอยโครงสร้างทางคณิตศาสตร์
• ประติมากรรม (หอย)
• โปรตีนจากเปลือกของแบรคิโอพอด บทความโดยมาร์กาเร็ต โจป

• Abbott R. Tucker และ S. Peter Dance, สารานุกรมเปลือกหอย, คู่มือภาพสีเต็มรูปแบบเกี่ยวกับเปลือกหอยทะเลมากกว่า 4,200 ชนิดทั่วโลก . 1982, EP Dutton, Inc, นิวยอร์ก, ISBN 0-525-93269-0
• Abbott R. Tucker, เปลือกหอยทั่วโลก: คู่มือสำหรับสายพันธุ์ที่รู้จักกันดี , 1985, Golden Press, นิวยอร์ก, ISBN 0-307-24410-5
• แอบบอตต์, อาร์. ทักเกอร์, 1986. เปลือกหอยแห่งอเมริกาเหนือ , สำนักพิมพ์เซนต์มาร์ตินส์, นิวยอร์ก, ISBN 1-58238-125-9
• Abbott, R. Tucker, 1974. เปลือกหอยอเมริกัน . ฉบับที่สอง. แวน นอสแตรนด์ ไรน์โฮลด์, นิวยอร์ก, ไอเอสบีเอ็น 0-442-20228-8
• Abbott, R. Tucker, 1989, สารานุกรมหอยบก: คู่มือสีสำหรับหอยบกมากกว่า 2,000 ชนิดทั่วโลก , American Malacologists, Madison Publishing Associates Inc, นิวยอร์ก. ISBN 0-915826-23-2

• นักหอยวิทยาแห่งอเมริกา
• เปลือกหอยของสัตว์น้ำจืด