การพัฒนาของระบบประสาทในมนุษย์หรือการพัฒนาของระบบประสาทหรือ การเจริญเติบโต ของระบบประสาท นั้น เกี่ยวข้องกับการศึกษาทางด้านคัพภวิทยา ชีววิทยาการพัฒนาและประสาทวิทยาศาสตร์ซึ่งอธิบายถึงกลไกในระดับเซลล์และโมเลกุลที่ทำให้ระบบประสาท ที่ซับซ้อน ก่อตัวขึ้นในมนุษย์ พัฒนาขึ้นในระหว่างการพัฒนาในครรภ์และพัฒนาต่อไปหลังคลอด

เครื่องหมายสำคัญของการพัฒนาระบบประสาท^{[ 1 ]}ในตัวอ่อนได้แก่:

1. การก่อตัวและการเปลี่ยนแปลงของเซลล์ประสาทจากเซลล์ต้นกำเนิด ( นิวโรเจเนซิส )
2. การเคลื่อนย้ายของเซลล์ประสาทที่ยังไม่เจริญเต็มที่จากแหล่งกำเนิดในตัวอ่อนไปยังตำแหน่งสุดท้าย
3. การงอกของแอกซอนจากเซลล์ประสาทและการนำทางของปลายแอกซอน ที่เคลื่อนที่ได้ ผ่านตัวอ่อนไปยังคู่หูหลังไซแนปส์
4. การสร้างไซแนปส์ระหว่างแอกซอนและคู่หูหลังไซแนปส์ของมัน
5. การตัดแต่งไซแนปส์ที่เกิดขึ้นในช่วงวัยรุ่น
6. การเปลี่ยนแปลงของเซลล์ประสาทตลอดช่วงชีวิตซึ่งเชื่อกันว่าเป็นพื้นฐานของการเรียนรู้และความทรงจำ

โดยทั่วไป กระบวนการพัฒนาทางประสาทเหล่านี้สามารถแบ่งออกได้เป็นสองประเภทใหญ่ๆ ดังนี้:

1. กลไกที่ไม่ขึ้นกับการทำงานของเซลล์ประสาท โดยทั่วไปเชื่อกันว่ากลไกเหล่านี้เกิดขึ้นในรูปของกระบวนการที่ถูกกำหนดไว้ล่วงหน้าโดยโปรแกรมทางพันธุกรรมซึ่งทำงานอยู่ภายในเซลล์ประสาทแต่ละเซลล์ ซึ่งรวมถึงการเปลี่ยนแปลงรูปร่างการเคลื่อนย้ายและการนำทางของแอกซอนไปยังบริเวณเป้าหมายเริ่มต้น กระบวนการเหล่านี้ถือว่าไม่ขึ้นกับการทำงานของเซลล์ประสาทและประสบการณ์ทางประสาทสัมผัส
2. กลไกที่ขึ้นอยู่กับกิจกรรม เมื่อแอกซอนไปถึงบริเวณเป้าหมายแล้ว กลไกที่ขึ้นอยู่กับกิจกรรมก็จะเริ่มทำงาน กิจกรรมทางประสาทและประสบการณ์ทางประสาทสัมผัสจะควบคุมการสร้างไซแนปส์ ใหม่ รวมถึงความยืดหยุ่นของไซแนปส์ซึ่งจะรับผิดชอบในการปรับปรุงวงจรประสาทที่เพิ่งก่อตัวขึ้น

ระบบประสาทส่วนกลาง (CNS) เกิดจากเอกโตเดิร์ม ซึ่งเป็น ชั้นเนื้อเยื่อชั้นนอกสุดของตัวอ่อน ในสัปดาห์ที่สามของการพัฒนาตัวอ่อนของมนุษย์นิวโรเอกโตเดิร์มจะปรากฏขึ้นและก่อตัวเป็นแผ่นประสาทตามด้านหลังของตัวอ่อน แผ่นประสาทเป็นแหล่งกำเนิดของเซลล์ประสาทและเซลล์เกลียส่วนใหญ่ของ CNS ร่องจะก่อตัวขึ้นตามแกนยาวของแผ่นประสาท และในสัปดาห์ที่สี่ของการพัฒนา แผ่นประสาทจะม้วนตัวเข้าหากันเพื่อก่อให้เกิดท่อประสาทซึ่งเต็มไปด้วยน้ำไขสันหลัง (CSF) ^{[ 2 ]}เมื่อตัวอ่อนพัฒนาขึ้น ส่วนหน้าของท่อประสาทจะก่อตัวเป็นถุงสมองหลัก สามถุง ซึ่งกลายเป็นบริเวณทางกายวิภาคหลักของสมอง ได้แก่สมองส่วนหน้า (prosencephalon) สมอง ส่วนกลาง (mesencephalon) และสมองส่วนหลัง (rhombencephalon) ^{[ 3 ]}ถุงเล็กๆ ในระยะเริ่มต้นเหล่านี้จะขยายใหญ่ขึ้นและแบ่งตัวต่อไปเป็นถุงสมองรอง 5 ถุง ได้แก่เทเลนเซฟาลอน ( เปลือกสมองและฐานสมอง ในอนาคต ) ไดเอนเซฟาลอน ( ทาลามัสและไฮโปทาลามัสใน อนาคต ) เม เซนเซฟา ลอน ( คอลลิคูลีในอนาคต ) เมเทนเซฟาลอน ( พอ นส์และซีรีเบล ลัมในอนาคต) และไมเอลเอนเซฟาลอน ( เมดุลลา ในอนาคต ) ^{[ 4 ]}ช่องกลางที่เต็มไปด้วยน้ำไขสันหลังจะต่อเนื่องจากเทเลนเซฟาลอนไปยังไขสันหลัง และประกอบเป็นระบบโพรงสมอง ที่กำลังพัฒนา ของระบบประสาทส่วนกลาง เนื่องจากท่อประสาทก่อให้เกิดสมองและไขสันหลัง การกลายพันธุ์ใดๆ ในระยะนี้ของการพัฒนาอาจนำไปสู่ความพิการร้ายแรง เช่นภาวะไม่มีสมองหรือความพิการตลอดชีวิต เช่นสไปนาบิฟิดาในช่วงเวลานี้ ผนังของท่อประสาทจะมีเซลล์ต้นกำเนิดประสาทซึ่งขับเคลื่อนการเจริญเติบโตของสมองในขณะที่พวกมันแบ่งตัวหลายครั้ง เซลล์บางส่วนจะหยุดการแบ่งตัวและแยกตัวออกเป็นเซลล์ประสาทและเซลล์เกลียซึ่งเป็นส่วนประกอบหลักของเซลล์ในระบบประสาทส่วนกลาง^{[ 3 ]}เซลล์ประสาทที่สร้างขึ้นใหม่จะเคลื่อนที่ไปยังส่วนต่างๆ ของสมองที่กำลังพัฒนาเพื่อจัดระเบียบตัวเองเป็นโครงสร้างสมองที่แตกต่างกัน เมื่อเซลล์ประสาทไปถึงตำแหน่งภูมิภาคแล้ว พวกมันจะขยายแอกซอนและเดนไดรต์ซึ่งช่วยให้พวกมันสื่อสารกับเซลล์ประสาทอื่นๆ ผ่านทางไซแนปส์การสื่อสารผ่านไซแนปส์ระหว่างเซลล์ประสาทนำไปสู่การสร้างวงจรประสาทที่ทำหน้าที่ประมวลผลทางประสาทสัมผัสและการเคลื่อนไหว และเป็นพื้นฐานของพฤติกรรม^{[ 5 ]}

ในช่วงต้น ของ การพัฒนาตัวอ่อนเนื้อเยื่อชั้นนอก (ectoderm) จะถูกกำหนดให้พัฒนาไปเป็นเนื้อเยื่อชั้นนอก (epidermis) และแผ่นประสาท (neural plate) การเปลี่ยนจากเนื้อเยื่อชั้นนอกที่ยังไม่พัฒนาไปเป็น เนื้อเยื่อชั้นนอกที่ พัฒนาเป็นเนื้อเยื่อประสาท (neuro-ectoderm) จำเป็นต้องอาศัยสัญญาณจากเนื้อเยื่อชั้นกลาง (mesoderm ) ในช่วงเริ่มต้นของการเกิดแกสตรูเลชัน เซลล์เนื้อเยื่อชั้นกลางที่คาดว่าจะพัฒนาเป็นเนื้อเยื่อชั้นกลางจะเคลื่อนผ่านริมฝีปากของบลาสโตพอร์ด้านหลังและก่อตัวเป็นชั้นระหว่างเนื้อเยื่อชั้นใน (endoderm)และเนื้อเยื่อชั้นนอก (ectoderm) เซลล์เนื้อเยื่อชั้นกลางเหล่านี้ที่เคลื่อนที่ไปตามแนวกลางด้านหลังจะก่อให้เกิดโครงสร้างที่เรียกว่าโนโตคอร์ด (notochord) เซลล์เนื้อเยื่อชั้นนอกที่อยู่เหนือโนโตคอร์ดจะพัฒนาไปเป็นแผ่นประสาทเพื่อตอบสนองต่อสัญญาณที่แพร่กระจายได้จากโนโตคอร์ด ส่วนที่เหลือของเนื้อเยื่อชั้นนอกจะพัฒนาไปเป็นเนื้อเยื่อชั้นนอก (epidermis) ความสามารถของเนื้อเยื่อชั้นกลางในการเปลี่ยนเนื้อเยื่อชั้นนอกที่อยู่ด้านบนให้กลายเป็นเนื้อเยื่อประสาทเรียกว่าการเหนี่ยวนำประสาท (neural induction)

แผ่นประสาทจะพับออกด้านนอกในช่วงสัปดาห์ที่สามของการตั้งครรภ์เพื่อสร้างร่องประสาทโดยเริ่มจากบริเวณคอในอนาคตรอยพับประสาทของร่องนี้จะปิดลงเพื่อสร้างท่อประสาทการสร้างท่อประสาทจากเอกโตเดิร์มเรียกว่านิวรูเลชันส่วนท้องของท่อประสาทเรียกว่าแผ่นฐานส่วนหลังเรียกว่าแผ่นปีกส่วนภายในที่เป็นโพรงเรียกว่าช่องประสาทเมื่อสิ้นสุดสัปดาห์ที่สี่ของการตั้งครรภ์ ปลายเปิดของท่อประสาทที่เรียกว่ารูประสาทจะปิดลง^{[ 6 ]}

การปลูกถ่ายริมฝีปากบลาสโตพอร์สามารถเปลี่ยนเนื้อเยื่อชั้นนอก (ectoderm) ให้กลายเป็นเนื้อเยื่อประสาทได้ และกล่าวกันว่ามีผลเหนี่ยวนำ สารเหนี่ยวนำประสาทคือโมเลกุลที่สามารถเหนี่ยวนำการแสดงออกของยีนประสาทในชิ้นส่วนเนื้อเยื่อชั้นนอกโดยไม่เหนี่ยวนำยีนของเนื้อเยื่อชั้นกลาง (mesoderm) ด้วย การเหนี่ยวนำประสาทมักศึกษาใน ตัวอ่อนกบซี โนปัส (xenopus)เนื่องจากมีรูปแบบโครงสร้างร่างกาย ที่เรียบง่าย และมีตัวบ่งชี้ที่ดีในการแยกแยะระหว่างเนื้อเยื่อประสาทและเนื้อเยื่อที่ไม่ใช่ประสาท ตัวอย่างของสารเหนี่ยวนำประสาท ได้แก่ โมเลกุลน็อกกิน (noggin)และคอร์ดิน (chordin )

เมื่อนำเซลล์เอกโตเดอร์มัลของตัวอ่อนมาเพาะเลี้ยงในความหนาแน่นต่ำโดยปราศจากเซลล์เมโซเดอร์มัล เซลล์เหล่านั้นจะเกิดการเปลี่ยนแปลงไปเป็นเซลล์ประสาท (แสดงออกถึงยีนประสาท) ซึ่งบ่งชี้ว่าการเปลี่ยนแปลงไปเป็นเซลล์ประสาทเป็นชะตากรรมเริ่มต้นของเซลล์เอกโตเดอร์มัล ในการเพาะเลี้ยงแบบแยกส่วน (ซึ่งช่วยให้เกิดปฏิสัมพันธ์โดยตรงระหว่างเซลล์) เซลล์เดียวกันนี้จะเปลี่ยนแปลงไปเป็นเซลล์หนังกำพร้า นี่เป็นผลมาจากการทำงานของBMP4 ( โปรตีนในกลุ่ม TGF-β ) ที่กระตุ้นให้เซลล์เอกโตเดอร์มัลเปลี่ยนแปลงไปเป็นเซลล์หนังกำพร้า ในระหว่างการกระตุ้นให้เกิดเซลล์ประสาท โปรตีนน็อกกินและคอร์ดินจะถูกผลิตโดยเมโซเดอร์มส่วนหลัง (โนโตคอร์ด) และแพร่กระจายไปยังเอกโตเดอร์มที่อยู่ด้านบนเพื่อยับยั้งการทำงานของ BMP4 การยับยั้ง BMP4 นี้ทำให้เซลล์เปลี่ยนแปลงไปเป็นเซลล์ประสาท การยับยั้งการส่งสัญญาณ TGF-β และ BMP (โปรตีนสร้างกระดูก) สามารถเหนี่ยวนำให้เกิดเนื้อเยื่อประสาทจากเซลล์ต้นกำเนิดที่มีศักยภาพหลายอย่าง ของมนุษย์ได้อย่างมีประสิทธิภาพ ^{[ 7 ]} ซึ่ง เป็นแบบจำลองของการพัฒนาของมนุษย์ในระยะเริ่มต้น

ในช่วงปลายสัปดาห์ที่สี่ ส่วนบนของท่อประสาทจะโค้งงอที่ระดับของสมองส่วนกลางในอนาคต หรือที่เรียกว่าเมเซนเซฟาลอน (mesencephalon) เหนือเมเซนเซฟาลอนคือโปรเซนเซฟาลอน (prosencephalon ) (สมองส่วนหน้าในอนาคต) และใต้โปรเซนเซฟาลอนคือ รอม เบนเซฟาลอน ( rhombencephalon ) (สมองส่วนหลังในอนาคต) ถุงตา (ซึ่งในที่สุดจะกลายเป็นเส้นประสาทตา เรตินา และม่านตา) จะก่อตัวขึ้นที่แผ่นฐานของโปรเซนเซฟาลอน

ไขสันหลังก่อตัวขึ้นจากส่วนล่างของท่อประสาท ผนังของท่อประสาทประกอบด้วยเซลล์เยื่อบุประสาท ซึ่งจะแตกต่างไปเป็นเซลล์ประสาทอ่อน ก่อตัวเป็นชั้นแมนเทิล (เนื้อเทา) เส้นใยประสาทโผลออกมาจากเซลล์ประสาทอ่อนเหล่านี้เพื่อก่อตัวเป็นชั้นขอบ (เนื้อขาว) ส่วนท้องของชั้นแมนเทิล (แผ่นฐาน) ก่อตัวเป็นบริเวณสั่งการของไขสันหลัง ในขณะที่ส่วนหลัง (แผ่นปีก) ก่อตัวเป็นบริเวณรับความรู้สึก ระหว่างแผ่นฐานและแผ่นปีกมีชั้นกลางที่ประกอบด้วยเซลล์ประสาทของระบบประสาทอัตโนมัติ^{[ 8 ]}

ในสัปดาห์ที่ห้า แผ่นปีกของสมองส่วนหน้าจะขยายตัวเพื่อสร้างสมองซีกซ้ายและขวา ( สมองส่วนหน้า ) ส่วนแผ่นฐานจะกลายเป็นสมองส่วนหลัง

ไดเอนเซฟาลอน เมเซนเซฟาลอน และรอมเบนเซฟาลอน ประกอบกันเป็นก้านสมองของตัวอ่อน ก้านสมองจะโค้งงอต่อไปที่เมเซนเซฟาลอน รอมเบนเซฟาลอนจะพับไปทางด้านหลัง ทำให้แผ่นปีก (alar plate) บานออกและก่อตัวเป็นโพรงสมองที่สี่พอนส์และซีรีเบลลัมก่อตัวขึ้นในส่วนบนของรอมเบนเซฟาลอน ในขณะที่เมดุลลาออบลองกาตา (medulla oblongata) ก่อตัวขึ้นในส่วนล่าง

การถ่ายภาพระบบประสาทมีส่วนสำคัญอย่างยิ่งต่อความเข้าใจเกี่ยวกับการพัฒนาของสมองEEGและERPเป็นกระบวนการถ่ายภาพที่มีประสิทธิภาพ โดยส่วนใหญ่ใช้กับทารกและเด็กเล็ก เนื่องจากมีความอ่อนโยนกว่า โดยทั่วไปแล้ว ทารกจะได้รับการทดสอบด้วยfNIRSส่วนMRIและfMRI นั้น ถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายในการวิจัยเกี่ยวกับสมอง เนื่องจากคุณภาพของภาพและการวิเคราะห์ที่สามารถทำได้

MRI มีประโยชน์ในการวิเคราะห์หลายแง่มุมของสมอง อัตราส่วนการถ่ายโอนสนามแม่เหล็ก (MTR) วัดความสมบูรณ์โดยใช้สนามแม่เหล็กความไม่สมมาตรเชิงเศษส่วน (FA) วัดการจัดระเบียบโดยใช้การแพร่กระจายของโมเลกุลน้ำ นอกจากนี้ การแพร่กระจายเฉลี่ย (MD) วัดความแข็งแรงของเส้นใยเนื้อขาว^{[ 9 ]}

การใช้ MRI เชิงโครงสร้างช่วยให้สามารถประเมินเชิงปริมาณของกระบวนการพัฒนาการหลายอย่างได้ รวมถึงการกำหนดรูปแบบการเจริญเติบโต^{[ 10 ]}และลักษณะลำดับของการสร้างไมอีลิน^{[ 11 ]}ข้อมูลเหล่านี้เสริมหลักฐานจาก การศึกษา Diffusion Tensor Imaging (DTI) ซึ่งถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายในการตรวจสอบการพัฒนาของเนื้อเยื่อสีขาว

การทดสอบ fMRI ทดสอบการคิดเชิงจิตใจ ซึ่งเป็นทฤษฎีของจิตใจ โดยการกระตุ้นเครือข่าย ร่องขมับส่วนบนด้านหลัง (pSTS) และจุดเชื่อมต่อขมับ-ข้างขมับ (TPJ) มีประโยชน์ในการคาดการณ์การเคลื่อนไหว ในผู้ใหญ่ pSTS ด้านขวาแสดงการตอบสนองมากกว่าบริเวณเดียวกันในวัยรุ่นเมื่อทดสอบเกี่ยวกับสาเหตุเชิงเจตนา บริเวณเหล่านี้ยังถูกกระตุ้นในระหว่างแบบฝึกหัด "จิตใจในดวงตา" ซึ่งต้องตัดสินอารมณ์โดยอิงจากภาพดวงตาที่แตกต่างกัน อีกบริเวณสำคัญคือคอร์เทกซ์ขมับส่วนหน้า (ATC) ในบริเวณด้านหลัง ในผู้ใหญ่ ATC ด้านซ้ายแสดงการตอบสนองมากกว่าบริเวณเดียวกันในวัยรุ่นเมื่อทดสอบอารมณ์ของการคิดเชิงจิตใจ สุดท้ายคอร์เทกซ์หน้าผากส่วนกลาง (MPFC) และ MPFC ส่วนหน้าด้านบน (dMPFC) จะถูกกระตุ้นเมื่อจิตใจถูกกระตุ้นด้วยจิตวิทยา^{[ 9 ]}

การถ่ายภาพที่มีความละเอียดสูงขึ้นทำให้สามารถใช้คลื่นเสียงอัลตราซาวนด์สามมิติเพื่อช่วยระบุพัฒนาการของสมองมนุษย์ในช่วงระยะตัวอ่อนได้ งานวิจัยรายงานว่าโครงสร้างหลักสามส่วนก่อตัวขึ้นในสัปดาห์ที่หกของการตั้งครรภ์ได้แก่สมองส่วนหน้าสมองส่วนกลางและสมองส่วนหลังหรือที่รู้จักกันในชื่อ prosencephalon, mesencephalon และ rhombencephalon ตามลำดับ และโครงสร้างรองอีกห้าส่วนก่อตัวขึ้นจากโครงสร้างหลักเหล่านี้ในสัปดาห์ที่เจ็ดของการตั้งครรภ์ ได้แก่ telencephalon, diencephalon, mesencephalon, metencephalon และ myelencephalon ซึ่งต่อมาจะกลายเป็นโพรงสมองด้านข้าง โพรงสมองที่สาม ท่อส่งน้ำ และส่วนบนและล่างของโพรงสมองที่สี่จาก telencephalon ไปยัง myelencephalon ในวัยผู้ใหญ่ การถ่ายภาพด้วยคลื่นเสียงอัลตราซาวนด์สามมิติช่วยให้เห็นภาพพัฒนาการของสมองที่เหมาะสมในร่างกาย ซึ่งสามารถช่วยในการตรวจจับความผิดปกติในระหว่างการตั้งครรภ์ได้^{[ 12 ]}

จากการใช้ MRI การศึกษาพบว่า ในขณะที่เนื้อเยื่อสีขาวเพิ่มขึ้นจากวัยเด็ก (~9 ปี) ไปจนถึงวัยรุ่น (~14 ปี) เนื้อเยื่อสีเทากลับลดลง โดยสังเกตได้เป็นหลักในคอร์เทกซ์ส่วนหน้าและส่วนข้าง ทฤษฎีเกี่ยวกับสาเหตุที่เกิดขึ้นนั้นแตกต่างกันไป ความคิดหนึ่งคือ การสร้างไมอีลินภายในคอร์เทกซ์ควบคู่กับการเพิ่มขนาดของแอกซอนทำให้ปริมาตรของเนื้อเยื่อสีขาวเพิ่มขึ้น อีกความคิดหนึ่งคือ การจัดระเบียบไซแนปส์ใหม่เกิดขึ้นจากการแพร่กระจายแล้วจึงตัดแต่ง^{[ 9 ]}

ปริมาณเนื้อเทาในกลีบหน้าผากและกลีบข้างขมับมีการเพิ่มขึ้นและลดลงสูงสุดที่อายุประมาณ 12 ปี ส่วนกลีบขมับมีปริมาณสูงสุดที่อายุประมาณ 17 ปี โดยเปลือกสมองส่วนขมับด้านบนเป็นส่วนสุดท้ายที่เจริญเติบโต บริเวณรับความรู้สึกและบริเวณสั่งการเคลื่อนไหวเจริญเติบโตก่อน จากนั้นจึงพัฒนาส่วนที่เหลือของเปลือกสมอง ลักษณะเด่นคือการสูญเสียเนื้อเทาและเกิดขึ้นจากบริเวณด้านหลังไปยังบริเวณด้านหน้า การสูญเสียเนื้อเทาและการเพิ่มขึ้นของเนื้อขาวนี้อาจเกิดขึ้นได้ตลอดช่วงชีวิต แม้ว่าการเปลี่ยนแปลงที่ชัดเจนที่สุดจะเกิดขึ้นตั้งแต่วัยเด็กจนถึงวัยรุ่น^{[ 9 ]}

การเคลื่อนย้ายของเซลล์ประสาทคือกระบวนการที่เซลล์ประสาทเดินทางจากจุดกำเนิดหรือที่ที่มันเกิดไปยังตำแหน่งสุดท้ายในสมอง วิธีการเคลื่อนย้าย ที่พบได้บ่อยที่สุด คือการเคลื่อนย้ายในแนวรัศมีและการเคลื่อนย้ายในแนวสัมผัส

เซลล์ต้นกำเนิดประสาทจะเพิ่มจำนวนในบริเวณโพรงสมองของเปลือกสมองส่วน หน้าที่กำลังพัฒนา เซลล์หลังการแบ่งตัวกลุ่มแรก ที่อพยพมาจากแผ่นก่อนการแบ่งตัวจะถูกกำหนดให้กลายเป็น เซลล์ Cajal–Retziusและ เซลล์ ประสาทใต้แผ่นเซลล์เหล่านี้จะอพยพโดยการเคลื่อนย้ายตัวเซลล์ เซลล์ประสาทที่อพยพด้วยวิธีการเคลื่อนที่แบบนี้จะมีขั้วสองขั้วและยึดขอบนำของกระบวนการเข้ากับเยื่อหุ้ม สมองชั้นใน จากนั้น ตัวเซลล์จะถูกขนส่งไปยังพื้นผิวเยื่อหุ้มสมองชั้นในโดยนิวคลีโอคิเนซิส ซึ่งเป็นกระบวนการที่ "กรง" ไมโครทิวบูลรอบนิวเคลียสยืดออกและหดตัวร่วมกับเซนโทรโซมเพื่อนำทางนิวเคลียสไปยังจุดหมายปลายทางสุดท้าย^{[ 13 ]}เส้นใยรัศมี (หรือที่เรียกว่าเซลล์เกลียรัศมี) สามารถเคลื่อนย้ายไปยังแผ่นเปลือกสมองและแยกความแตกต่างเป็นเซลล์แอสโทรไซต์หรือเซลล์ประสาทได้^{[ 14 ]} การเคลื่อนย้ายตัวเซลล์สามารถเกิดขึ้นได้ตลอดเวลาในระหว่างการพัฒนา^{[ 15 ]}

เซลล์ประสาทกลุ่มถัดไปจะแยกแผ่นพรีเพลตออกโดยการเคลื่อนที่ไปตาม เส้นใย เกลียรัศมีเพื่อสร้างแผ่นคอร์ติคัล เซลล์ที่เคลื่อนที่แต่ละกลุ่มจะเคลื่อนที่ผ่านเซลล์ก่อนหน้า ทำให้เกิดชั้นในลักษณะจากภายในสู่ภายนอก ซึ่งหมายความว่าเซลล์ประสาทที่อายุน้อยที่สุดจะอยู่ใกล้กับพื้นผิวมากที่สุด^{[ 16 ] [ 17 ]}คาดว่าการเคลื่อนที่ที่นำโดยเกลียคิดเป็น 80-90% ของเซลล์ประสาทที่เคลื่อนที่^{[ 18 ]}

เซลล์ประสาทจำนวนมากที่เคลื่อนที่ไปตามแกนหน้า-หลังของร่างกายจะใช้เส้นใยแอกซอนที่มีอยู่เพื่อเคลื่อนที่ไปตามกระบวนการที่เรียกว่าการเคลื่อนที่แบบแอกโซฟิลิก^{[ 19 ]}ตัวอย่างของการเคลื่อนที่แบบนี้คือเซลล์ประสาทที่แสดง GnRHซึ่งเดินทางไกลจากแหล่งกำเนิดในจมูก ผ่านสมองส่วนหน้า และเข้าไปในไฮโปทาลามัส^{[ 20 ]}กลไกหลายอย่างของการเคลื่อนที่นี้ได้รับการศึกษาแล้ว โดยเริ่มจากสัญญาณนำทางภายนอกเซลล์^{[ 21 ]}ที่กระตุ้นการส่งสัญญาณภายในเซลล์ สัญญาณภายในเซลล์เหล่านี้ เช่นการส่งสัญญาณแคลเซียมนำไปสู่ พลวัตของโครงสร้างไซโตสเกเลตันของ แอคติน^{[ 22 ]}และไมโครทิวบูล^{[ 23 ]}ซึ่งสร้างแรงของเซลล์ที่โต้ตอบกับสภาพแวดล้อมภายนอกเซลล์ผ่านโปรตีนยึดเกาะเซลล์^{[ 24 ]}เพื่อทำให้เซลล์เหล่านี้เคลื่อนที่

การอพยพแบบนิวโรฟิลิกหมายถึงการอพยพของเซลล์ประสาทไปตามแอกซอนที่อยู่ในเส้นประสาทอื่นการอพยพแบบไกลโอฟิลิกคือการอพยพของเซลล์เกลียไปตามเส้นใยเกลีย^{[ 25 ]}

อินเตอร์นิวรอนส่วนใหญ่จะเคลื่อนที่แบบสัมผัสโดยใช้โหมดการเคลื่อนที่หลายแบบเพื่อไปถึงตำแหน่งที่เหมาะสมในคอร์เทกซ์ ตัวอย่างของการเคลื่อนที่แบบสัมผัสคือการเคลื่อนที่ของเซลล์ Cajal–Retziusภายในโซนขอบของเยื่อบุผิวประสาทคอร์เทกซ์^{[ 26 ]}

นอกจากนี้ ยังมีวิธีการเคลื่อนย้ายเซลล์ประสาทที่เรียกว่า การเคลื่อน ย้ายแบบหลายขั้ว^{[ 27 ] [ 28 ]}ซึ่งพบได้ในเซลล์หลายขั้วที่มีอยู่มากมายในโซนกลางของเปลือกสมอง เซลล์เหล่านี้ไม่เหมือนกับเซลล์ที่เคลื่อนย้ายโดยการเคลื่อนที่หรือการเคลื่อนย้ายตัวเซลล์ แต่เซลล์หลายขั้วเหล่านี้แสดงเครื่องหมายของเซลล์ประสาทและยื่นกระบวนการบาง ๆ หลายเส้นออกไปในทิศทางต่าง ๆ อย่างอิสระจากเส้นใยเกลียรัศมี^{[ 27 ]}

ปัจจัยนิวโรโทรฟิกคือโมเลกุลที่ส่งเสริมและควบคุมการอยู่รอดของเซลล์ประสาทในระบบประสาทที่กำลังพัฒนา ปัจจัยเหล่านี้แตกต่างจากเมตาโบไลต์ ทั่วไป ที่จำเป็นต่อการบำรุงรักษาและการเจริญเติบโตของเซลล์ตรงที่ความเฉพาะเจาะจงของพวกมัน กล่าวคือ ปัจจัยนิวโรโทรฟิกแต่ละชนิดจะส่งเสริมการอยู่รอดของเซลล์ประสาทบางชนิดเท่านั้นในช่วงระยะการพัฒนาที่เฉพาะเจาะจง นอกจากนี้ ยังมีการโต้แย้งว่าปัจจัยนิวโรโทรฟิกมีส่วนเกี่ยวข้องกับการพัฒนาของเซลล์ประสาทในด้านอื่นๆ อีกมากมาย ตั้งแต่การนำทางของแอกซอนไปจนถึงการควบคุมการสังเคราะห์สารสื่อประสาท^{[ 29 ]}

การพัฒนาของระบบประสาทในผู้ใหญ่ประกอบด้วยกลไกต่างๆ เช่นการ สร้าง ปลอกไมอีลินใหม่ การสร้างเซลล์ประสาทใหม่เซลล์ เก ลียแอกซอนไมอีลินหรือไซแนปส์การฟื้นฟูระบบประสาทแตกต่างกันระหว่างระบบประสาทส่วนปลาย (PNS) และระบบประสาทส่วนกลาง (CNS) โดยกลไกการทำงาน โดยเฉพาะอย่างยิ่งขอบเขตและความเร็ว

ระบบประสาทจะพัฒนาอย่างต่อเนื่องในช่วงวัยผู้ใหญ่จนกระทั่งสมองตายตัวอย่างเช่น:

• การออกกำลังกายมีผลต่อระบบประสาท
• การบริโภคอาหาร (หรือสารอาหาร ) โรคอ้วน^{[ 30 ]}การเปลี่ยนแปลงของจุลินทรีย์ ในลำไส้ เครื่องดื่ม อาหารเสริมยาเสพติดเพื่อความบันเทิง และยา^{[ 31 ] [ 32 ]}อาจมีผลต่อการพัฒนาของระบบประสาทได้เช่นกัน
• โรคต่างๆเช่น โควิด-19มีผลกระทบต่อการพัฒนาของระบบประสาท
  • ตัวอย่างเช่น มีการระบุยีนหลายตัวที่เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างสมองตลอดช่วงชีวิตและเป็นเป้าหมายที่เป็นไปได้ในการรักษาโรคอัลไซเมอร์^{[ 33 ] [ 34 ]}
• เหตุการณ์ทางจิตวิทยา เช่นบาดแผลทางใจและการสร้างความยืดหยุ่นทางจิตใจ
• การสัมผัสกับมลภาวะทางสิ่งแวดล้อมและสารพิษเช่นมลพิษทางอากาศอาจส่งผลกระทบต่อการพัฒนาของระบบประสาทต่อไปได้
• กิจกรรมอื่นๆ ก็อาจมีผลต่อพัฒนาการของระบบประสาทได้เช่นกัน เช่นการเรียนรู้ตลอดชีวิตการฝึกอบรมใหม่และสื่อต่างๆ รวมถึงกิจกรรมทางเศรษฐกิจ
• โดยทั่วไปคือการเสื่อมสภาพของสมองตามวัย

การวิจัย การรักษา และนโยบายมักจะแยกแยะระหว่างสมองที่ "เจริญเต็มที่" และสมองที่ "กำลังพัฒนา" ในขณะที่นักวิทยาศาสตร์ชี้ให้เห็นว่า "ลักษณะที่ซับซ้อนของการพัฒนาทางประสาทนั้นเองเป็นความท้าทายในการสร้างจุดอ้างอิงที่จะบ่งชี้ว่าสมองเจริญเต็มที่เมื่อใด" และการวัดโครงสร้างสมองต่างๆ เปลี่ยนแปลงอย่างต่อเนื่องตลอดช่วงวัยผู้ใหญ่^{[ 35 ]}แม้ว่า ระดับ ความยืดหยุ่นของระบบประสาท ในวัยเด็ก อาจจะไม่ถึงระดับนั้นอีก และเชื่อกันว่ามีช่วงเวลาที่สำคัญและอ่อนไหวต่างๆ ในการพัฒนาสมอง^{[ 36 ]}

ในช่วงพัฒนาการระยะแรก (ก่อนคลอดและในช่วงสองสามเดือนแรก) สมองจะมีการเปลี่ยนแปลงขนาด รูปร่าง และโครงสร้างมากกว่าช่วงเวลาอื่นใดในชีวิต ความเข้าใจที่ดียิ่งขึ้นเกี่ยวกับการพัฒนาสมองในช่วงเวลาที่สำคัญนี้มีความสำคัญต่อการทำแผนที่การเจริญเติบโตตามปกติ และการตรวจสอบกลไกการบาดเจ็บที่เกี่ยวข้องกับปัจจัยเสี่ยงต่อการพัฒนาที่ไม่สมบูรณ์ เช่น การคลอดก่อนกำหนด ดังนั้นจึงจำเป็นต้องมีแผนที่สมองที่ครอบคลุมช่วงอายุนี้อย่างหนาแน่นด้วยแผนที่ที่เปลี่ยนแปลงตามเวลาและขึ้นอยู่กับอายุ แผนที่เชิงพื้นที่และเวลาดังกล่าวสามารถแสดงถึงการเปลี่ยนแปลงแบบไดนามิกที่เกิดขึ้นในช่วงพัฒนาการของสมองในระยะแรกได้อย่างแม่นยำ^{[ 10 ]}และสามารถใช้เป็นพื้นที่อ้างอิงมาตรฐานได้

ในระหว่างช่วงทารกในครรภ์ นอกเหนือจากกลไกทางชีวเคมี (การไล่ระดับของมอร์โฟเจน ที่เหมาะสม ) ^{[ 44 ]}และกิจกรรมทางไฟฟ้าของเซลล์ประสาท (ในระยะพัฒนาการที่เหมาะสม) ^{[ 44 ]}แล้ว เงื่อนไขทางเรขาคณิตของสภาพแวดล้อมที่สมอง ไขสันหลัง และระบบประสาทส่วนปลายพัฒนาขึ้นนั้นมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการก่อตัวของระบบประสาท^{[ 45 ]}ตัวอย่างเช่น ความผิดปกติของกะโหลกศีรษะ (เช่นภาวะกะโหลกศีรษะเชื่อมติดกันก่อนวัยอันควร ) ซึ่งอาจส่งผลต่อการพัฒนาของระบบประสาท^{[ 45 ]}

นอกจากนี้ ยังมีการศึกษาการแสดงออกของยีนในระดับใหญ่ในบริเวณสมองต่างๆ ตั้งแต่ช่วงตั้งครรภ์จนถึงวัยชรา ข้อมูลประเภทนี้ให้ข้อมูลเชิงลึกที่ไม่เหมือนใครเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นในสมองในช่วงระยะเวลาอันยาวนานนี้ วิธีการนี้แสดงให้เห็นว่า 86 เปอร์เซ็นต์ของยีนมีการแสดงออก และ 90 เปอร์เซ็นต์ของยีนเหล่านี้มีการควบคุมที่แตกต่างกันในระดับทรานสคริปต์ทั้งหมดหรือระดับเอ็กซอนในบริเวณสมองและ/หรือช่วงเวลาต่างๆ ความแตกต่างเชิงพื้นที่และเวลาส่วนใหญ่ถูกตรวจพบก่อนคลอด โดยมีความคล้ายคลึงกันเพิ่มขึ้นในภายหลังระหว่างทรานสคริปโทมของแต่ละภูมิภาค

ความแตกต่างระหว่างบริเวณต่างๆ แสดงให้เห็นรูปแบบนาฬิกาทรายตามเวลา โดยแบ่งการพัฒนาของเปลือกสมองส่วนหน้าของมนุษย์ออกเป็นสามระยะหลัก ในระยะแรก ในช่วงหกเดือนแรกหลังการปฏิสนธิ โครงสร้างทั่วไปของบริเวณสมองส่วนใหญ่จะถูกสร้างขึ้นโดยการระเบิดของกิจกรรมทางพันธุกรรม ซึ่งแตกต่างกันสำหรับบริเวณเฉพาะของเปลือกสมองส่วนหน้า การระเบิดนี้ตามมาด้วยช่วงพักชั่วคราวที่เริ่มต้นในไตรมาสที่สามของการตั้งครรภ์ ในช่วงเวลานี้ ยีนส่วนใหญ่ที่ทำงานในบริเวณสมองเฉพาะจะเงียบลง ยกเว้นยีนที่กระตุ้นการเชื่อมต่อระหว่างบริเวณเปลือกสมองส่วนหน้าทั้งหมด จากนั้นในช่วงปลายวัยเด็กและต้นวัยรุ่น วงดนตรีทางพันธุกรรมจะเริ่มต้นอีกครั้งและช่วยกำหนดรูปร่างของบริเวณเปลือกสมองส่วนหน้าที่ค่อยๆ ทำงานเฉพาะทางมากขึ้น ซึ่งเป็นกระบวนการที่ดำเนินต่อไปจนถึงวัยผู้ใหญ่^{[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]}

แนวทางในการศึกษาการกำเนิดอวัยวะและการพัฒนาในระยะเริ่มต้นของสมองหรือระบบประสาทของมนุษย์ได้แก่:

• ออร์แกนอยด์สมองและ ' แอสเซมบลอยด์ ' ^{[ 49 ] [ 50 ]} (ดูเพิ่มเติม: ปัจจัยทางพันธุกรรมของวิวัฒนาการสมองล่าสุด )
• ตัวอ่อนสังเคราะห์/แบบจำลองตัวอ่อน^{[ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]}
• สัตว์ทดลอง
• การศึกษาหลังการเสียชีวิต^{[ 57 ]}
• การถ่ายภาพในร่างกายแบบไม่รุกราน^{[ 57 ]}ณ ปี 2014 การถ่ายภาพในครรภ์ไม่ได้ทำกันทั่วไปหากไม่มีเหตุผลทางการแพทย์ที่ชัดเจน^{[ 57 ]}ในปี 2019 มีการศึกษาวิจัยรายงานว่า " แนวทาง การถ่ายภาพระบบประสาทมีส่วนช่วยอย่างมากต่อความเข้าใจของเราเกี่ยวกับการพัฒนาสมองในระยะเริ่มต้น" ^{[ 58 ]}

การเข้าถึงเนื้อเยื่อของมนุษย์ทำได้ยาก ทำให้ความเข้าใจเชิงโมเลกุลเกี่ยวกับการก่อตัวของความสามารถทางปัญญาเป็นไปได้ยาก[ 49 ] รก^{ก็ได้รับการ}วิจัยเช่นกัน^{[ 59 ] [ 60 ] [ 58 ]}

ความเข้าใจที่ดีขึ้นเกี่ยวกับการพัฒนาอาจช่วยให้เข้าใจโรคของระบบประสาทปรับปรุงสติปัญญาและป้องกันผลกระทบที่เป็นอันตรายจากปัจจัยที่ระบุในการพัฒนาของทารกในครรภ์ ได้ดียิ่งขึ้น (ซึ่งอาจรวมถึงโรคของมารดา เหตุการณ์ต่างๆ และสารแปลกปลอม ) ^{[ 57 ] [ 58 ]}

การวิจัยได้ค้นพบสิ่งใหม่ๆ เกี่ยวกับส่วนต่างๆ ของสมอง ด้วยเทคโนโลยีการถ่ายภาพที่ไม่ต้องผ่าตัด

• คอร์เทกซ์พรีฟรอนทัลส่วนกลาง (MPFC)

ในบริเวณนี้ พบว่าวัยรุ่นมีการทำงานมากกว่าผู้ใหญ่เมื่อเผชิญกับการทดสอบเกี่ยวกับงานด้านการคิดเชิงจิตใจ รวมถึงเจตนาในการสื่อสารและส่วนบุคคล การทำงานลดลงจากวัยรุ่นไปสู่วัยผู้ใหญ่ ในงานด้านการคิดเชิงจิตใจที่ใช้แอนิเมชั่น พบว่า dMPFC ถูกกระตุ้นมากกว่าในผู้ใหญ่ ในขณะที่ ventral MPFC ถูกกระตุ้นมากกว่าในเด็ก ซึ่งอาจเป็นผลมาจากการใช้กลยุทธ์เชิงวัตถุประสงค์ที่เกี่ยวข้องกับ dMPFC ทฤษฎีเกี่ยวกับการลดลงของการทำงานจากวัยรุ่นไปสู่วัยผู้ใหญ่มีความหลากหลาย ทฤษฎีหนึ่งกล่าวว่ากลยุทธ์ทางปัญญาจะกลายเป็นอัตโนมัติมากขึ้นเมื่ออายุมากขึ้น และอีกทฤษฎีหนึ่งกล่าวว่าการเปลี่ยนแปลงการทำงานเกิดขึ้นควบคู่ไปกับการเปลี่ยนแปลงทางกายวิภาคของระบบประสาท ซึ่งมีลักษณะเฉพาะคือการสร้างไซแนปส์และการตัดแต่ง^{[ 9 ]}

MPFC เป็นตัวอย่างหนึ่งของบริเวณเฉพาะที่ได้รับการศึกษาทำความเข้าใจมากขึ้นโดยใช้เทคนิคการถ่ายภาพในปัจจุบัน งานวิจัยในปัจจุบันยังให้ข้อค้นพบอีกมากมายเช่นนี้

ความเครียดในวัยเด็กหมายถึงการเผชิญกับสถานการณ์ในช่วงวัยเด็กที่เกินกำลังรับมือของเด็กและนำไปสู่ความเครียดอย่างต่อเนื่อง^{[ 61 ]}ผลการศึกษาหลายชิ้นแสดงให้เห็นว่าผลกระทบของความเครียดในวัยเด็กต่อสมองที่กำลังพัฒนามีความสำคัญและรวมถึงแต่ไม่จำกัดเพียงสิ่งต่อไปนี้: ปริมาตรของอะมิกดาลาที่เพิ่มขึ้น^{[ 62 ] [ 63 ]}กิจกรรมที่ลดลงในโครงสร้างสมองส่วนหน้าและลิมบิก^{[ 64 ]}และโครงสร้างเนื้อขาวที่เปลี่ยนแปลงไป^{[ 65 ]}

เชื่อกันว่าความเครียดในวัยเด็กทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในการพัฒนาสมองโดยการรบกวนกระบวนการสร้างเซลล์ประสาท การสร้างไซแนปส์ และการตัดแต่งไซแนปส์และตัวรับ^{[ 61 ]}การรบกวนกระบวนการเหล่านี้อาจส่งผลให้ปริมาตรของบริเวณสมองเพิ่มขึ้นหรือลดลง ซึ่งอาจอธิบายได้ว่าความเครียดในวัยเด็กมีความสัมพันธ์กับปริมาตรของอะมิกดาลาที่เพิ่มขึ้นและปริมาตรของคอร์เทกซ์ซิงกูเลตด้านหน้าที่ลดลง^{[ 62 ] [ 66 ]}

จากวรรณกรรม มีข้อสรุปที่สำคัญหลายประการ พื้นที่สมองที่ผ่านการพัฒนาอย่างมีนัยสำคัญหลังคลอด เช่น พื้นที่ที่เกี่ยวข้องกับความจำและอารมณ์ มีความเสี่ยงต่อผลกระทบจากความเครียดในวัยเด็กมากกว่า^{[ 61 ] [ 67 ]}ตัวอย่างเช่น ฮิปโปแคมปัสยังคงพัฒนาต่อไปหลังคลอดและเป็นโครงสร้างที่ได้รับผลกระทบจากการถูกทารุณกรรมในวัยเด็ก^{[ 67 ]}ความเครียดในวัยเด็กดูเหมือนจะรบกวนการสร้างไซแนปส์มากเกินไปซึ่งเป็นเรื่องปกติในวัยเด็ก แต่ไม่รบกวนการตัดแต่งไซแนปส์ในวัยรุ่น ส่งผลให้ปริมาตรของฮิปโปแคมปัสลดลง ซึ่งอาจอธิบายความสัมพันธ์ระหว่างความเครียดในวัยเด็กและปริมาตรของฮิปโปแคมปัสที่ลดลง^{[ 66 ]}การลดลงของปริมาตรนี้อาจเกี่ยวข้องกับความบกพร่องในการควบคุมอารมณ์ที่พบในผู้ที่ได้รับความเครียดในวัยเด็ก

อะมิกดาล่ามีความเปราะบางเป็นพิเศษต่อความเครียดในวัยเด็ก^{[ 61 ]}อะมิกดาล่ายังมีการพัฒนาอย่างมีนัยสำคัญในช่วงวัยเด็ก มีการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างและหน้าที่ในบุคคลที่เคยประสบกับความเครียดในวัยเด็ก และเกี่ยวข้องกับปัญหาทางสังคมและอารมณ์ที่เชื่อมโยงกับความเครียดในวัยเด็ก

ชนิดของตัวรับเป็นอีกปัจจัยหนึ่งที่ต้องพิจารณาเมื่อพิจารณาว่าบริเวณสมองส่วนใดไวต่อผลกระทบของความเครียดในวัยเด็กหรือไม่ บริเวณสมองที่มีความหนาแน่นของตัวรับกลูโคคอร์ติคอยด์สูงจะมีความเสี่ยงต่อผลกระทบของความเครียดในวัยเด็กเป็นพิเศษ เนื่องจากกลูโคคอร์ติคอยด์จะจับกับตัวรับเหล่านี้ในระหว่างการเผชิญกับความเครียด ทำให้เกิดการพัฒนาการตอบสนองเพื่อความอยู่รอดโดยแลกกับเส้นทางประสาทที่สำคัญอื่นๆ^{[ 67 ]}ตัวอย่างของบริเวณสมองที่มีความหนาแน่นของตัวรับกลูโคคอร์ติคอยด์สูง ได้แก่ ฮิปโปแคมปัสและเวอร์มิสของสมองน้อย ความเครียดจะกระตุ้นแกน HPA และส่งผลให้เกิดการผลิตกลูโคคอร์ติคอยด์ การผลิตกลูโคคอร์ติคอยด์ที่เพิ่มขึ้นส่งผลให้มีการกระตุ้นบริเวณสมองเหล่านี้เพิ่มขึ้น ทำให้เกิดการพัฒนาเส้นทางประสาทบางเส้นทางโดยแลกกับเส้นทางอื่นๆ

ความผิดปกติในโครงสร้างและการทำงานของสมองมักเกี่ยวข้องกับความบกพร่องที่อาจคงอยู่เป็นเวลาหลายปีหลังจากความเครียดหมดไป และอาจเป็นปัจจัยเสี่ยงต่อโรคทางจิตเวชในอนาคต^{[ 61 ]}บริเวณสมองที่ไวต่อความเครียดในวัยเด็กมากที่สุดคือบริเวณที่กำลังมีการเปลี่ยนแปลงพัฒนาการในช่วงที่ได้รับความเครียด ส่งผลให้ความเครียดเปลี่ยนแปลงเส้นทางการพัฒนาของบริเวณสมองนั้น ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างและการทำงานที่คงอยู่ยาวนาน

ความเครียดในวัยเด็กที่พบได้ทั่วไป ได้แก่ การถูกทารุณกรรม การถูกละเลย และการเคยอยู่ในสถานเลี้ยงเด็กกำพร้ามาก่อน นอกจากนี้ยังพบว่าการใช้ชีวิตอยู่ในความยากจนส่งผลต่อการทำงานของสมองในลักษณะเดียวกันด้วย^{[ 68 ]}

• ลำดับเวลาการพัฒนาสมองของมนุษย์
• เคซีซี2
• ความผิดปกติทางพัฒนาการของระบบประสาท
• ทฤษฎีวิวัฒนาการของระบบประสาท
• จิตวิทยาช่วงก่อนและหลังคลอด

• ลำดับ ไทม์แลปส์ของการย้ายถิ่นฐานแบบรัศมี (หรือที่เรียกว่าการนำทางของเซลล์เกลีย) และการเคลื่อนย้ายโซมัล^{[ 15 ]}