แพมพาโฟเนียส
| แพมพาโฟเนียส ช่วงเวลา: กัวดาลูป ( เวิร์ดเดียน ) | |
|---|---|
| กะโหลก โฮโลไทป์แพมปาโฟนีอุสบิกไค | |
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | ซินาปซิดา |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | เทราปซิดา |
| ลำดับย่อย: | † ไดโนเซฟาเลีย |
| ตระกูล: | † แอนทีโอซอริเด |
| อนุวงศ์: | † ซิโอดอนทินา |
| ประเภท: | † ปัมปาโฟนีอุสซิสเนรอสและคณะ , 2012 |
| ชนิดต้นแบบ | |
| † Pampaphoneus biccai ซิสเนรอสและคณะ , 2012 | |
แพมพาโฟเนียส (Pampaphoneus)เป็นสกุลของไดโนเซฟาเลียนเทอแรปซิด (Dinocephalian Therapsid) กินเนื้อที่สูญพันธุ์ไปแล้ว อยู่ในวงศ์ แอนทีโอซอริเด (Anteosauridae ) มีชีวิตอยู่เมื่อ 268 ถึง 265 ล้านปีก่อน ในยุคเวิร์ดเดียน (Wordian ) ของยุค กัวดาลูเปียน ( Guadalupian ) (= ยุค เพอร์เมียน ตอนกลาง )ประเทศบราซิลในปัจจุบันแพมพา โฟเนียสเป็นที่รู้จักจาก กะโหลกศีรษะที่เกือบสมบูรณ์โดยมีขากรรไกรล่างยังคงเชื่อมต่อกันอยู่ ซึ่งถูกค้นพบในพื้นที่ฟาร์มโบเกยเรา (Boqueirão Farm) ใกล้เมือง เซา กา เบรียล (São Gabriel ) ในรัฐริโอ กรันเด โด ซูล (Rio Grande do Sul ) มีการรายงานการค้นพบตัวอย่างที่สองจากสถานที่เดียวกันในปี 2019 และ 2020 แต่ยังไม่ได้รับการอธิบาย ตัวอย่างที่สองนี้ประกอบด้วยกะโหลกศีรษะที่เชื่อมต่อกับซากกระดูกส่วนอื่นๆ เป็นไดโนเซฟาเลียนชนิดแรกในอเมริกาใต้ที่ได้รับการอธิบาย ก่อนหน้านี้กลุ่มนี้เป็นที่รู้จักในอเมริกาใต้เพียงแค่ฟันที่กระจัดกระจายและชิ้นส่วนขากรรไกรที่รายงานในปี 2000 ในภูมิภาคเดียวกันของบราซิล การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการชาติพันธุ์ที่ดำเนินการโดยซิสเนรอสและคณะ เผยให้เห็นว่าแพมพาโฟเนียสมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับแอนทีโอซอร์จากรัสเซียฝั่งยุโรปซึ่งบ่งชี้ถึงความสัมพันธ์ทางสัตว์ที่ใกล้ชิดยิ่งขึ้นระหว่างอเมริกาใต้และยุโรปตะวันออกมากกว่าที่เคยคิดไว้ จึงสนับสนุน การสร้างแบบจำลองทวีป แพนเจียบี ขึ้นมาใหม่
อนุกรมวิธาน
นิรุกติศาสตร์
ชื่อสกุลมาจากปัมปัสซึ่งเป็นภูมิภาคที่ราบกว้างใหญ่ไพศาลทางตอนใต้ของทวีปอเมริกาใต้ ซึ่งเป็นแหล่งกำเนิดของตัวอย่าง และมาจากภาษากรีกphoneusซึ่งหมายถึง "นักฆ่า" โดยอ้างอิงถึงพฤติกรรมการล่าเหยื่อของสัตว์ชนิดนี้ ชื่อเฉพาะตั้งขึ้นเพื่อเป็นเกียรติแก่ José Bicca เจ้าของที่ดินของฟาร์มที่พบฟอสซิล[ 1 ]
การจำแนกประเภท
ในการอธิบายPampaphoneusนั้น Cisneros และคณะได้นำเสนอแผนภูมิวิวัฒนาการหลายแผนภูมิที่ยืนยันการรับรู้ของกลุ่ม Anteosaurinae และ Syodontinae ที่ Christian Kammerer ตั้งขึ้นเมื่อปีก่อน ในการวิเคราะห์ทั้งหมดของพวกเขาPampaphoneusถูกระบุว่าเป็น Syodontinae ที่เป็นฐานที่สุด: [ 1 ]
คำอธิบาย

ตัวอย่างต้นแบบ ( UFRGS PV386P ) ของPampaphoneusเป็นกะโหลกที่มี ความยาวประมาณ 32 เซนติเมตร เช่นเดียวกับแอนทีโอซอร์ทั้งหมด ขอบด้านล่างของกระดูกพรีแม็กซิลลา เอียงขึ้น และแท่งโพ สต์ออ ร์ บิทัลโค้งไปทางด้านหน้าและด้านล่างอย่างมาก ทำให้ช่อง เทมโพรัล อยู่ใต้เบ้าตา หลังคากะโหลก หนาเล็กน้อยช่องเทมโพรัลเปิดกว้างบนหลังคากะโหลกซึ่งเป็นบริเวณที่กล้ามเนื้อแอดดักเตอร์ของขากรรไกรล่างยึดเกาะ และขยาย ไป ถึง ปุ่ม ไพเนียล กระดูกหน้าผากมีส่วนช่วยในบริเวณที่กล้ามเนื้อนี้ยึดเกาะและยังมีส่วนร่วมในขอบด้านหน้าของปุ่มไพเนียล ลักษณะเหล่านี้บ่งชี้ว่าPampaphoneusอยู่ในกลุ่มSyodontinae ภายในกลุ่มนี้ Pampaphoneus มีความคล้ายคลึง กับSyodon biarmicumซึ่ง เป็น สายพันธุ์จากรัสเซียมากที่สุด เช่นเดียวกับตัวหลัง มันมีเขี้ยว ที่โค้งงอเป็นรูปตะขออย่างมาก และเขี้ยวหลังที่ต่ำมากพร้อมรอยหยัก เขี้ยวของตัวอย่างต้นแบบมีความยาว 7 ซม. อย่างไรก็ตาม Pampaphoneusแตกต่างจากSyodonตรงที่มีขนาดใหญ่กว่า จมูกที่แข็งแรงกว่ากระดูกหลังเบ้าตา ที่หนาขึ้น ก่อตัวเป็นปุ่มเหนือเบ้าตา และสันที่พัฒนาอย่างดีทอดยาวจากปุ่มต่อมไพเนียลไปยังขอบเบ้าตา นอกจากนี้ยังแตกต่างจากแอนทีโอซอร์อื่นๆ ตรงที่กระดูก สควาโมซัล มีส่วนยื่นของกระดูกโหนกแก้มที่ยื่นออกไปเกินขอบด้านหน้าของช่องกระดูกขมับ[ 1 ]และ แตกต่างจาก Syodonเช่นกันPampaphoneusไม่มีส่วนยื่นด้านหน้าแยกเป็นสองแฉกในกระดูกข้างขมับ รอยบุ๋มด้านหน้าเบ้าตาของมันก็ค่อยเป็นค่อยไปมากกว่าในSyodon และเว้าส่วนหลังของ กระดูกขากรรไกรบนและกระดูกหน้าผาก ไม่ใช่แค่กระดูกน้ำตาเหมือนในSyodon [ 2 ]ลักษณะเฉพาะของตัวอย่างต้นแบบที่คิดว่าเป็นลักษณะเฉพาะในการวินิจฉัยคือมีฟัน เพียงสี่ซี่ ต่อขากรรไกรบน (ฟันตัดซี่ ที่สี่ มีขนาดเล็ก แต่ถูกขากรรไกรบนบดบังจากด้านข้าง)และฟันหลังเขี้ยวแปดซี่[ 1 ] อย่างไรก็ตาม มีรายงานกะโหลกศีรษะชิ้นที่สอง (ซึ่งยังไม่ได้อธิบาย) ที่แสดงความแตกต่างบางประการกับตัวอย่างต้นแบบ เช่น การมีฟันพรีแม็กซิลลารี 5 ซี่ และฟันโพสต์แคนนีนเพียง 7 ซี่ เนื่องจากองค์ประกอบกะโหลกอื่นๆ มีความคล้ายคลึงกันมาก ความแตกต่างเหล่านี้จึงถูกตีความว่าเป็นความแปรผันภายในชนิดเดียวกัน[ 3 ] [ 4 ]แม้ว่าจะเป็น Syodontinae แต่Pampaphoneusก็มีลักษณะร่วมกันหลายประการกับAnteosaurinae ที่มีวิวัฒนาการสูงกว่า ดังนั้นจึงมีสันกลางที่พัฒนาอย่างดีบนหลังคากะโหลก ในขณะที่กระดูกโพสต์ออร์บิทัลแต่ละชิ้นหนาขึ้นอย่างเห็นได้ชัด ทำให้เกิดปุ่มเหนือเบ้าตาคล้ายกับของTitanophoneus potens ของรัสเซีย ใน วัยเจริญพันธุ์ นอกจากนี้กระดูกเชิงกรานล่างยังมีปุ่มเหมือนในAnteosaurus และ Titanophoneusสองชนิดอย่างไรก็ตาม ปุ่มเชิงกรานนี้มีการพัฒนาน้อยกว่ามากในPampaphoneus [ 1 ]
สภาพแวดล้อมโบราณ
ภูมิศาสตร์ชีวภาพโบราณ

ในช่วงยุคเพอร์เมียน แผ่นดินส่วนใหญ่รวมกันเป็นมหาทวีปเดียวคือแพนเจียซึ่งมีรูปร่างคล้ายตัว C ส่วนเหนือ ( ลอราเซีย ) และส่วนใต้ ( กอนด์วานา ) เชื่อมต่อกันทางทิศตะวันตก แต่แยกจากกันทางทิศตะวันออกด้วยอ่าวมหาสมุทรขนาดใหญ่มาก คือ เททิส[ 5 ]กลุ่มทวีปขนาดเล็กที่เรียงตัวยาวเรียกว่าซิมเมอเรียแบ่งเททิสออกเป็นสองส่วน คือ พาเลโอเททิสทางเหนือ และนีโอเททิสทางใต้[ 6 ]ในซีกโลกเหนือ พบแอนทีโอซอร์ในยุโรปตะวันออกของรัสเซียคาซัคสถานและจีนซึ่งเป็นดินแดนที่สอดคล้องกับละติจูดกลางระหว่าง ละติจูด ที่ 30ถึง40 องศาเหนือ[ 7 ]ในซีกโลกใต้ พบซากของแอนทีโอซอร์ในแอฟริกาใต้แซมเบียและซิมบับเว ซึ่งดินแดน เหล่านี้ตั้งอยู่ในละติจูดโบราณสูงที่ระดับละติจูดที่ 60 องศาใต้ [ 7 ] [ 8 ] แหล่งที่พบในบราซิลตั้งอยู่ทางเหนือขึ้นไปเล็กน้อย ระหว่าง ละติจูด ที่ 35ถึง45 องศาใต้ [ 9 ] ความสัมพันธ์ใกล้ชิดของแพมพาโฟเนียส ในบราซิลกับแอนทีโอซอร์บางชนิดในแอฟริกาใต้และรัสเซีย ชี้ให้เห็นถึงการแพร่กระจายผ่านทางแพนเจียตะวันตกมากกว่าแพนเจียตะวันออกผ่านทางสะพานคาเธเซียน ซึ่งรวมถึงบางส่วนของ จีน ตอนเหนือและ ตอนใต้เกาหลีและอินโดจีนและมีบทบาทสำคัญในการแพร่กระจายของเทอแรปซิดในช่วงปลายยุคเพอร์เมียนและไทรแอสสิก อย่างไรก็ตาม สะพานนี้อาจยังไม่ก่อตัวขึ้นในช่วงยุคเพอร์เมียนตอนกลาง และสิ่งกีดขวางทางทะเลได้แยกกลุ่มแผ่นดินคาเธเซียนออกจากกัน ทำให้สัตว์ต่างๆ แพร่กระจายจากคาเธเซียนไปยังแอฟริกาใต้ผ่านทางยุโรปตะวันออก ได้ยาก ซิสเนรอสและเพื่อนร่วมงานเสนอเส้นทางการอพยพที่ดูเหมือนจะง่ายกว่าผ่านทางแพนเจียตะวันตก โดยสนับสนุนการสร้างทวีปแบบแพนเจีย B ซึ่งอเมริกาใต้ตั้งอยู่ติดกับเทือกเขาแอปปาลาเชียและอยู่ใกล้กับรัสเซียมากกว่าในแบบจำลองแพนเจีย A ในแบบจำลองหลังนี้ เทือกเขาแอปปาลาเชียและมอริทานิดส์ภูเขาน่าจะเป็นอุปสรรคทางธรรมชาติที่ยากต่อการข้าม ในทางตรงกันข้าม ในการกำหนดค่า Pangea B บราซิลไม่เพียงแต่อยู่ใกล้กับยุโรปตะวันออกเท่านั้น แต่อุปสรรคทางภูเขาเพียงอย่างเดียวตามเส้นทางคือเทือกเขาเฮอร์ซินีดส์ ในยุโรปที่มีความสูงปานกลาง แอนทีโอซอร์น่าจะอพยพจากรัสเซีย (ซึ่งเป็นที่มาของตัวอย่างที่เก่าแก่ที่สุด) ไปยังแอฟริกาตอนใต้ ผ่านยุโรปตะวันออกและแอฟริกาตะวันตก (โดยเลี่ยงเทือกเขามอริทานีดส์) แล้วจึงผ่านบราซิล[ 1 ]การค้นพบรอยเท้าแอนทีโอซอร์ที่น่าจะเป็นไปได้ในฝรั่งเศส ตอนใต้ [ 10 ] ซึ่งในขณะนั้นตั้งอยู่ที่ละติจูดต่ำในสมัย โบราณที่ระดับละติจูดที่ 10 องศาเหนือก็สนับสนุนสมมติฐานนี้เช่นกัน โดยยุโรปตะวันตกเฉียงใต้อยู่ในเส้นทางการอพยพนี้[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]
นิเวศวิทยาบรรพกาล

ซากดึกดำบรรพ์ของPampaphoneusมาจากชั้นหิน Morro Pelado ของการก่อตัวของ Rio do Rastoซึ่งโผล่ขึ้นมาบนพื้นที่ของฟาร์ม Boqueirão ในเขตเทศบาล São Gabriel (อำเภอ Catuçaba รัฐ Rio Grande do Sul) ฟอสซิลเหล่านี้ได้รับการอนุรักษ์ไว้ในหินทราย สีชมพูเนื้อละเอียด และปกคลุมด้วยเปลือกสีดำของเหล็กออกไซด์[ 15 ]ตะกอนของชั้นหิน Morro Pelado ถูกสะสมในสภาพแวดล้อมแบบแม่น้ำ-ทะเลสาบและดินดอนสามเหลี่ยมปากแม่น้ำ ซึ่งบ่งชี้ถึงสภาพน้ำท่วมขังที่มีที่ราบน้ำท่วมถึงที่รวมตัวกัน ลักษณะของเนินทรายที่เกิดจากลม (เนินทรายฟอสซิล) ที่พบในส่วนบนของชั้นหิน Morro Pelado เป็นหลักฐานยืนยันถึงการแห้งแล้งของสภาพแวดล้อมอย่างต่อเนื่อง ในทางบรรพภูมิศาสตร์ บราซิลตะวันออกเฉียงใต้ตั้งอยู่ที่ละติจูดกลางระหว่างละติจูดที่ 35ถึง45 องศาใต้ซึ่งอาจมีสภาพอากาศอบอุ่นปานกลางและมีฤดูแล้งยาวนาน[ 9 ]พืชพรรณประกอบด้วยป่าGlossopteris communisซึ่งครอบครองพื้นที่ราบน้ำท่วมถึงและช่องทางน้ำล้นตลิ่ง ในขณะที่แหล่งที่อยู่อาศัยที่มีความชื้นสูงกว่านั้นถูกปกคลุมด้วยพรมหนาแน่นของEquisetids รวมถึงEquisetales ( SchizoneuraและPhyllotheca ) และSphenophyllales ( Sphenophyllum paranaense ) [ 9 ]นอกจากPampaphoneus แล้ว บริเวณฟาร์ม Boqueirão ยังมีTemnospondyl Konzhukovia sangabrielensis [ 16 ]และDicynodont ขนาดเล็ก Rastodon [ 15 ] สถานที่อื่นๆ ใน Morro Pelado Member ก็พบซากสัตว์สี่ขาเช่นกัน ใน Rio Grande do Sul สถาน ที่หลายแห่งรอบๆ Aceguá ในเขต Minuano พบฟอสซิลที่สมบูรณ์ที่สุดของPareiasaur Provelosaurus [ 17 ]บริเวณฟาร์ม Fagundes (São Gabriel เขต Catuçaba) พบกะโหลกที่แตกหักของProvelosaurus [ 18 ]ฟันของไดโนเซฟาเลียน Anteosaurid, Titanosuchid และ Tapinocephalid ที่ไม่สามารถระบุชนิดได้[ 19 ] และสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ [ 20 ] ในเขตTiarajú (ใกล้กับ São Gabrielเช่นกัน ) พบTiarajudensซึ่งเป็นอะโนโมดอนต์ พื้นฐาน [ 21 ] [ 22 ]จากบริเวณ Serra do Cadeado (ใกล้Ortigueira รัฐParaná ) พบสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกAustralerpeton [ 20 ]สัตว์จำพวกไดไซโนดอนEndothiodon ที่ ยังไม่สามารถระบุชนิดได้ [ 23 ] ( อาจเป็นE. bathystoma [ 24 ] ) รวมถึงไดโนเซฟาเลียน tapinocephalid ที่ยังไม่สามารถระบุชนิดได้ ซึ่งแสดงความคล้ายคลึงกับสกุลMoschopsและMoschognathus [ 20 ] อย่างไรก็ตาม ยังมีความไม่แน่นอนเกี่ยวกับช่วงเวลาของแหล่งโบราณสถานเหล่านี้ ฟอสซิลสัตว์มี กระดูกสันหลังจากชั้นหิน Rio do Rasto พบกระจายตัว แยกจากกัน และไม่ต่อเนื่องกัน เนื่องจากมีพืชพรรณปกคลุมหนาแน่น ทำให้ยากต่อการสร้างความสัมพันธ์ในระดับท้องถิ่น ตำแหน่งที่แน่นอนของการค้นพบโบราณหลายแห่งยังไม่แน่นอน และสิ่งมีชีวิต หลายชนิด อาจมาจาก ชั้น หิน ที่แตกต่างกัน ภายในชั้นหิน Rio do Rasto กรณีนี้เป็นกรณีของฟอสซิลของปารานา ซึ่งซากของ tapinocephalid และEndothiodonอาจมาจากสองระดับที่แตกต่างกัน[ 20 ]