วิกิพีเดียภาษาไทย
กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 20 นาที

ซูพีเรียร์ คอลลิคูลัส

เปลี่ยนเส้นทางไปยังส่วนต่างๆ

ในทางกายวิภาคศาสตร์ระบบประสาท superior colliculus ( มาจากภาษาละติน' เนินเขาบน' ) เป็นโครงสร้างที่อยู่บนหลังคา ของ สมองส่วนกลางของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

ซูพีเรียร์ คอลลิคูลัส

ซูพีเรียร์ คอลลิคูลัส
แผนภาพแสดงส่วนของ superior colliculus (L) ในสมองส่วนกลาง ของมนุษย์ (แสดงด้วยสีแดง) และบริเวณโดยรอบ superior colliculus ถูกล้อมรอบด้วยวงแหวนสีแดงและวงกลมสีแดงโปร่งใสเพื่อระบุตำแหน่ง
ภาพตัดขวางของสมองส่วนกลางที่ระดับซูพีเรียร์คอลลิคูลัส แสดงเส้นทางของเส้นประสาทโอคูโลมอเตอร์
รายละเอียด
ส่วนหนึ่งของเทคตัม
ตัวระบุ
ละตินคอลลิคูลัส ซูพีเรียร์
เมชD013477
นิวโรเนมส์473
รหัสNeuroLexเบิร์นเล็กซ์_1040
TA98A14.1.06.015
ทีเอ25912
ไทยH3.11.03.3.01002
ทีอีcolliculus_by_E5.14.3.3.1.4.4 E5.14.3.3.1.4.4
เอฟเอ็มเอ62403
คำศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์ของระบบประสาท

ในทางกายวิภาคศาสตร์ระบบประสาท superior colliculus ( มาจากภาษาละติน' เนินเขาบน' ) เป็นโครงสร้างที่อยู่บนหลังคา ของ สมองส่วนกลางของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม[ 1 ] ในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโครงสร้างที่คล้ายคลึงกันนี้เรียกว่าoptic tectumหรือoptic lobe [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] โดยทั่วไปแล้วจะใช้ คำคุณศัพท์tectalสำหรับทั้งสองโครงสร้าง 

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ซูพีเรียร์คอลลิคูลัสเป็นส่วนประกอบหลักของสมองส่วนกลาง มันเป็นโครงสร้างคู่ และเมื่อรวมกับอินเฟอเรียร์คอลลิคูลัสที่ เป็นคู่ จะ ก่อให้เกิดคอร์ปอราควอดริเจมินาซูพีเรียร์คอลลิคูลัสเป็นโครงสร้างแบบชั้น โดยมีรูปแบบที่คล้ายคลึงกันในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทุก ชนิด [ 4 ]ชั้นต่างๆ สามารถแบ่งออกเป็นชั้นผิวเผิน ( สแตรตัมออปติคัมและชั้นที่สูงกว่า) และชั้นที่ลึกกว่าที่เหลืออยู่ เซลล์ประสาทในชั้นผิวเผินได้รับข้อมูลโดยตรงจากเรตินาและตอบสนองต่อสิ่งเร้าทางสายตาเกือบทั้งหมด เซลล์ประสาทจำนวนมากในชั้นที่ลึกกว่ายังตอบสนองต่อรูปแบบอื่นๆ และบางส่วนตอบสนองต่อสิ่งเร้าในหลายรูปแบบ[ 5 ]ชั้นที่ลึกกว่ายังประกอบด้วยกลุ่มเซลล์ประสาทที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหว ซึ่งสามารถกระตุ้นการเคลื่อนไหวของดวงตารวมถึงการตอบสนองอื่นๆ ได้[ 6 ]ในสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่นๆ จำนวนชั้นในออปติกเทคตัมที่คล้ายคลึงกันนั้นแตกต่างกันไป[ 4 ]

หน้าที่โดยทั่วไปของระบบเทคทัลคือการชี้นำการตอบสนองทางพฤติกรรมไปยังจุดเฉพาะในพื้นที่ที่มีศูนย์กลางอยู่ที่ร่างกาย แต่ละชั้นประกอบด้วยแผนที่ภูมิประเทศของโลกโดยรอบใน พิกัด เรตินาโทปิก และการกระตุ้นเซลล์ประสาท ณ จุดใดจุดหนึ่งในแผนที่จะกระตุ้นการตอบสนองที่มุ่งไปยังจุดที่สอดคล้องกันในพื้นที่ ในไพรเมต ซูพีเรียร์คอลลิคูลัสได้รับการศึกษาเป็นหลักในแง่ของบทบาทในการชี้นำการเคลื่อนไหวของดวงตา ข้อมูลภาพจากเรตินา หรือข้อมูล "คำสั่ง" จากเปลือกสมอง จะสร้าง "การกระเพื่อม" ของกิจกรรมในแผนที่เทคทัล ซึ่งหากแรงพอ จะทำให้เกิดการเคลื่อนไหวของดวงตาแบบซัคคาดิกอย่างไรก็ตาม แม้แต่ในไพรเมต ซูพีเรียร์คอลลิคูลัสก็มีส่วนเกี่ยวข้องกับการสร้างการหันศีรษะที่มุ่งไปยังพื้นที่ การเคลื่อนไหวเอื้อมแขน[ 7 ]และการเปลี่ยนความสนใจที่ไม่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวที่ชัดเจนใดๆ[ 8 ]ในสายพันธุ์อื่นๆ ซูพีเรียร์คอลลิคูลัสมีส่วนเกี่ยวข้องกับการตอบสนองที่หลากหลาย รวมถึงการหมุนตัวทั้งตัวในหนูที่กำลังเดิน ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม โดยเฉพาะอย่างยิ่งไพรเมต การขยายตัวอย่างมหาศาลของเปลือกสมองทำให้ส่วนของซูพีเรียร์คอลลิคูลัสลดลงเหลือเพียงเศษส่วนเล็กๆ ของสมองทั้งหมด อย่างไรก็ตาม มันยังคงมีความสำคัญในแง่ของหน้าที่การทำงานในฐานะศูนย์กลางการรวมสัญญาณหลักสำหรับการเคลื่อนไหวของดวงตา

ในสัตว์ที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สมองส่วนรับภาพ (optic tectum) มีส่วนเกี่ยวข้องกับการตอบสนองหลายอย่าง รวมถึงการว่ายน้ำในปลา การบินในนก การใช้ลิ้นโจมตีเหยื่อในกบ และการใช้เขี้ยวโจมตีในงู ในบางชนิด เช่น ปลาและนก สมองส่วนรับภาพ หรือที่เรียกว่ากลีบสมองส่วนรับภาพ (optic lobe) เป็นหนึ่งในส่วนประกอบที่ใหญ่ที่สุดของสมอง

หมายเหตุเกี่ยวกับคำศัพท์:บทความนี้ใช้คำศัพท์ตามที่กำหนดไว้ในเอกสารทางวิชาการ โดยใช้คำว่า "superior colliculus" เมื่อกล่าวถึงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และ "optic tectum" เมื่อกล่าวถึงสัตว์ที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยเฉพาะ หรือสัตว์มีกระดูกสันหลังโดยทั่วไป

โครงสร้าง

ภาพตัดขวางของสมองส่วนกลาง บริเวณระดับ superior colliculi
สมองส่วนท้ายและส่วนกลาง; มุมมองด้านหลังและด้านข้าง ส่วน superior colliculus ถูกทำเครื่องหมายด้วยสีน้ำเงิน

ซูพีเรียร์คอลลิคูลัสเป็นโครงสร้างคู่ของสมองส่วนกลางด้านหลัง และเป็นส่วนหนึ่งของเทคตัมของสมองส่วนกลางซูพีเรียร์คอลลิคูลัสทั้งสองตั้งอยู่ด้านล่าง/ด้านท้ายของต่อมไพเนียลและสปลีเนียมของคอร์ปัสคัลโลซัมพวกมันถูกทับซ้อนโดยพัลวินาร์ของทาลามัส และนิวเคลียสเจนิคิวเลตมีเดียลของทาลามัสตั้งอยู่ด้านข้างของซูพีเรียร์คอลลิคูลัสแต่ละข้าง[ 9 ]อินเฟอเรียร์คอลลิคูลัสทั้งสองตั้งอยู่ด้านล่าง/ด้านท้ายของซูพีเรียร์คอลลิคูลัสทันที อินเฟอเรียร์และซูพีเรียร์คอลลิคูลัสเรียกรวมกันว่าคอร์ปอราควอดริเจมินา (ภาษาละตินแปลว่าร่างกายสี่ส่วน ) ซูพีเรียร์คอลลิคูลัสมีขนาดใหญ่กว่าอินเฟอเรียร์คอลลิคูลัส แม้ว่าอินเฟอเรียร์คอลลิคูลัสจะเด่นชัดกว่าก็ตาม[ 10 ]

กิ่งก้านของซูพีเรียร์คอลลิคูลัส (หรือกิ่งก้านซูพีเรียร์ ) เป็นกิ่งก้านที่ยื่นออกไปด้านข้างจากซูพีเรียร์คอลลิคูลัส และผ่านไปยังทาลามัสระหว่างพัลวินาร์และนิวเคลียสเจนิคูเลตมีเดียล โดยส่วนหนึ่งต่อเนื่องไปยังส่วนที่นูนขึ้นที่เรียกว่านิวเคลียสเจนิคูเลตด้านข้างและอีกส่วนหนึ่งต่อเนื่องไปยังเส้นประสาทตา

คอลลิคูลัสส่วนบนเกี่ยวข้องกับโครงสร้างใกล้เคียงที่เรียกว่านิวเคลียสพาราบิเจมินัลซึ่งมักเรียกว่าดาวเทียม ในเทคตัมของออปติก โครงสร้างใกล้เคียงนี้เรียกว่านิวเคลียสอิสมี[ 11 ]

ซูพีเรียร์คอลลิคูลัสเป็นโครงสร้างชั้นไซแนปส์[ 12 ]โครงสร้างจุลภาคของซูพีเรียร์คอลลิคูลัสและออปติกเทคตัมจะแตกต่างกันไปในแต่ละสายพันธุ์ โดยทั่วไปแล้ว จะมีการแบ่งแยกที่ชัดเจนระหว่างชั้นผิวเผิน ซึ่งรับข้อมูลเข้าจากระบบการมองเห็นเป็นหลักและแสดงการตอบสนองทางสายตาเป็นหลัก กับชั้นที่ลึกกว่า ซึ่งรับข้อมูลเข้าหลายประเภทและส่งสัญญาณไปยังบริเวณสมองที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวจำนวนมาก การแบ่งแยกระหว่างสองโซนนี้ชัดเจนและสม่ำเสมอมากจนนักกายวิภาคศาสตร์บางคนเสนอแนะว่าควรพิจารณาว่าเป็นโครงสร้างสมองที่แยกจากกัน

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม มีการระบุชั้นเจ็ดชั้น[ 13 ]สามชั้นบนสุดเรียกว่าชั้นผิวเผิน :

  • ชั้นลามินา IหรือSZซึ่งเป็นชั้นสแตรตัมโซนาเลเป็นชั้นบางๆ ที่ประกอบด้วยแอกซอนขนาดเล็กที่มีปลอกไมอีลินหุ้ม พร้อมด้วยเซลล์ขอบและเซลล์แนวนอน
  • ชั้นลามินา IIหรือSGSซึ่ง เป็นชั้น stratum griseum superficiale ("ชั้นสีเทาผิวเผิน") ประกอบด้วยเซลล์ประสาทจำนวนมากที่มีรูปร่างและขนาดแตกต่างกัน
  • ชั้นลามินา IIIหรือSOซึ่งเป็นชั้นสแตรตัมออปติคัม ("ชั้นประสาทตา") ประกอบด้วยแอกซอนส่วนใหญ่ที่มาจากเส้นประสาทตา

ถัดไปเป็น ชั้นกลางสอง ชั้น :

  • ชั้นที่ 4หรือSGI ( stratum griseum intermedium ) เป็นชั้นที่หนาที่สุด และเต็มไปด้วยเซลล์ประสาทจำนวนมากที่มีขนาดแตกต่างกัน ชั้นนี้มักมีความหนาเท่ากับชั้นอื่นๆ รวมกัน และมักแบ่งออกเป็นส่วน "บน" และ "ล่าง"
  • ชั้น Lamina VหรือSAIซึ่งเป็น ชั้น stratum album intermedium ("ชั้นสีขาวระดับกลาง") ประกอบด้วยเส้นใยจากแหล่งต่างๆ เป็นหลัก

สุดท้ายนี้ มาถึงสองชั้นลึกสุด :

  • ชั้นที่ VIหรือSGPซึ่งเป็น ชั้น stratum griseum profundum ("ชั้นสีเทาเข้ม") ประกอบด้วยเซลล์ประสาทและเส้นใยไมอีลินที่เรียงตัวกันอย่างหลวมๆ
  • ชั้นที่ VIIหรือSAPซึ่งเป็นชั้น stratum album profundum ("ชั้นสีขาวลึก") ที่อยู่เหนือชั้นperiaqueductal gray โดยตรงนั้น ประกอบด้วยเส้นใยทั้งหมด

วงจรประสาท

ชั้นผิวเผินได้รับข้อมูลส่วนใหญ่จากเรตินา บริเวณที่เกี่ยวข้องกับการมองเห็นของเปลือกสมอง และโครงสร้างที่เกี่ยวข้องกับเทคตัมสองส่วนที่เรียกว่าพรีเทคตัมและนิวเคลียสพาราบิเจมินัลข้อมูลจากเรตินาครอบคลุมพื้นที่ชั้นผิวเผินทั้งหมด และเป็นแบบสองข้าง แม้ว่าส่วนตรงข้ามจะกว้างขวางกว่าก็ตาม ข้อมูลจากเปลือกสมองส่วนใหญ่มาจากเปลือกสมองส่วนรับภาพหลัก (บริเวณ 17, V1) เปลือกสมองส่วนรับภาพรอง (บริเวณ18และ19 ) และ บริเวณ ควบคุมการเคลื่อนไหวของดวงตาด้านหน้านิวเคลียสพาราบิเจมินัลมีบทบาทสำคัญมากในการทำงานของเทคตัม ซึ่งจะอธิบายต่อไป

ตรงกันข้ามกับอินพุตที่เน้นการมองเห็นในชั้นผิวเผิน ชั้นกลางและชั้นลึกจะได้รับอินพุตจากโครงสร้างประสาทสัมผัสและมอเตอร์ที่หลากหลายมาก พื้นที่ส่วนใหญ่ของเปลือกสมองจะส่งสัญญาณไปยังชั้นเหล่านี้ แม้ว่าอินพุตจากพื้นที่ "เชื่อมโยง" มักจะหนักกว่าอินพุตจากพื้นที่ประสาทสัมผัสหรือมอเตอร์หลักก็ตาม[ 14 ]อย่างไรก็ตาม พื้นที่ของเปลือกสมองที่เกี่ยวข้องและความแข็งแรงของการส่งสัญญาณสัมพัทธ์จะแตกต่างกันไปในแต่ละสายพันธุ์[ 15 ]อินพุตที่สำคัญอีกอย่างหนึ่งมาจากซับสแตนเซียนิกรา พาร์ส เรติคูลาตาซึ่งเป็นส่วนประกอบของฐานสมองการส่งสัญญาณนี้ใช้สารสื่อประสาทที่ยับยั้งGABAและเชื่อว่ามีผล "ควบคุม" ต่อซูพีเรียร์ คอลลิคูลัส ชั้นกลางและชั้นลึกยังได้รับข้อมูลจากนิวเคลียสไตรเจมินัลไขสันหลังซึ่งส่งข้อมูลความรู้สึกทางกายจากใบหน้า รวมถึงไฮโปทาลามัส โซนาอินเซอร์ตาทาลามัสและอินเฟอเรียร์คอลลิคูลัสด้วย

นอกจากส่วนรับสัญญาณเฉพาะแล้ว บริเวณผิวเผินและบริเวณส่วนลึกของซูพีเรียร์คอลลิคูลัสยังมีส่วนส่งสัญญาณออกเฉพาะตัวอีกด้วย หนึ่งในส่วนส่งสัญญาณออกที่สำคัญที่สุดส่งไปยังพัลวินาร์และบริเวณกลางด้านข้างของทาลามัส ซึ่งจะส่งสัญญาณต่อไปยังบริเวณของเปลือกสมองที่เกี่ยวข้องกับการควบคุมการเคลื่อนไหวของดวงตา นอกจากนี้ยังมีการส่งสัญญาณจากบริเวณผิวเผินไปยังนิวเคลียสพรีเทคตัลนิวเคลียสเจนิคิวเลตด้านข้างของทาลามัส และนิวเคลียสพาราบิเจมินัล การส่งสัญญาณจากชั้นที่ลึกกว่านั้นมีความกว้างขวางมากกว่า มีเส้นทางลงขนาดใหญ่สองเส้นทางที่เดินทางไปยังก้านสมองและไขสันหลังและเส้นทางขึ้นจำนวนมากไปยังศูนย์รับความรู้สึกและศูนย์สั่งการต่างๆ รวมถึงหลายแห่งที่เกี่ยวข้องกับการสร้างการเคลื่อนไหวของดวงตา

นอกจากนี้ คอลลิคูลัสทั้งสองยังมีเส้นใยประสาททอดลงไปยังโครงสร้างร่างแหพอนไทน์ส่วนกลางและไขสันหลัง ดังนั้นจึงสามารถมีส่วนร่วมในการตอบสนองต่อสิ่งเร้าได้เร็วกว่ากระบวนการประมวลผลของเปลือกสมอง

โครงสร้างโมเสก

จากการตรวจสอบอย่างละเอียด ชั้นคอลลิคูลาร์ไม่ได้เป็นแผ่นเรียบ แต่แบ่งออกเป็นโครงสร้างแบบรังผึ้งของคอลัมน์ที่แยกจากกัน[ 16 ]หลักฐานที่ชัดเจนที่สุดของโครงสร้างแบบคอลัมน์มาจากอินพุตโคลินเนอร์จิกที่มาจากนิวเคลียสพาราบิเจมินัล ซึ่งปลายประสาทจะก่อตัวเป็นกลุ่มที่มีระยะห่างเท่าๆ กันและทอดยาวจากบนลงล่างของเทคตัม [ 17 ] ตัวบ่งชี้ทางเคมีประสาทอื่นๆ อีกหลายตัว รวมถึงแคลเรตินิน พาร์วัลบูมิน GAP-43 และตัวรับ NMDA และการเชื่อมต่อกับโครงสร้างสมองอื่นๆ อีกมากมายในก้านสมองและไดเอนเซฟาลอน ก็แสดงให้เห็นถึงความไม่สม่ำเสมอที่สอดคล้องกันเช่นกัน[ 18 ]จำนวนคอลัมน์ทั้งหมดได้รับการประมาณไว้ที่ประมาณ 100 [ 16 ]ความสำคัญเชิงหน้าที่ของสถาปัตยกรรมแบบคอลัมน์นี้ยังไม่ชัดเจน แต่เป็นที่น่าสนใจว่าหลักฐานล่าสุดได้บ่งชี้ว่าอินพุตโคลินเนอร์จิกเป็นส่วนหนึ่งของวงจรวนซ้ำที่สร้างพลวัตแบบผู้ชนะได้ทั้งหมดภายในเทคตัม ดังที่อธิบายไว้ในรายละเอียดเพิ่มเติมด้านล่าง

สัตว์ทุกชนิดที่ได้รับการตรวจสอบ—รวมถึงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์ที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม—แสดงให้เห็นถึงการแบ่งส่วน แต่มีความแตกต่างอย่างเป็นระบบในรายละเอียดของการจัดเรียง[ 17 ]ในสัตว์ที่มีเรตินาแบบเส้น (ส่วนใหญ่เป็นสัตว์ที่มีตาอยู่ด้านข้าง เช่น กระต่ายและกวาง) ส่วนต่างๆ จะครอบคลุมขอบเขตทั้งหมดของ SC อย่างไรก็ตาม ในสัตว์ที่มีฟอเวียอยู่ตรงกลาง การแบ่งส่วนจะแตกออกในส่วนหน้า (rostral) ของ SC ส่วนนี้ของ SC มีเซลล์ประสาท "การตรึง" จำนวนมากที่ทำงานอย่างต่อเนื่องในขณะที่ดวงตายังคงตรึงอยู่ในตำแหน่งคงที่

การทำงาน

ประวัติการศึกษาเกี่ยวกับออปติกเทคตัมมีการเปลี่ยนแปลงความคิดเห็นครั้งใหญ่หลายครั้ง ก่อนปี 1970 การศึกษาส่วนใหญ่เกี่ยวข้องกับสัตว์ที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เช่น ปลา กบ และนก ซึ่งก็คือสายพันธุ์ที่ออปติกเทคตัมเป็นโครงสร้างหลักที่รับข้อมูลจากดวงตา มุมมองทั่วไปในขณะนั้นคือ ออปติกเทคตัมในสายพันธุ์เหล่านี้เป็นศูนย์กลางการมองเห็นหลักในสมองของสัตว์ที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และด้วยเหตุนี้จึงเกี่ยวข้องกับพฤติกรรมที่หลากหลาย[ 19 ]อย่างไรก็ตาม ตั้งแต่ปี 1970 ถึงปี 1990 การบันทึกสัญญาณประสาทจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม โดยส่วนใหญ่เป็นลิง มุ่งเน้นไปที่บทบาทของซูพีเรียร์คอลลิคูลัสในการควบคุมการเคลื่อนไหวของดวงตาเป็นหลัก แนวทางการวิจัยนี้กลายเป็นสิ่งที่ครอบงำวรรณกรรมอย่างมาก จนกระทั่งความคิดเห็นส่วนใหญ่คือการควบคุมการเคลื่อนไหวของดวงตาเป็นหน้าที่สำคัญเพียงอย่างเดียวในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ซึ่งเป็นมุมมองที่ยังคงสะท้อนอยู่ในตำราเรียนปัจจุบันหลายเล่ม

อย่างไรก็ตาม ในช่วงปลายทศวรรษ 1990 การทดลองโดยใช้สัตว์ที่มีหัวสามารถขยับได้อย่างอิสระ แสดงให้เห็นอย่างชัดเจนว่า ซูพีเรียร์คอลลิคูลัส (SC) ทำหน้าที่ ควบคุมการ เคลื่อนไหวของดวงตาโดยมักเป็นการเคลื่อนไหวของหัวและดวงตาร่วมกัน มากกว่าการเคลื่อนไหวของดวงตาเพียงอย่างเดียวการค้นพบนี้ได้จุดประกายความสนใจในหน้าที่อันหลากหลายของซูพีเรียร์คอลลิคูลัสอีกครั้ง และนำไปสู่การศึกษาการบูรณาการประสาทสัมผัสหลายด้านในสภาพแวดล้อมและสถานการณ์ที่หลากหลาย ถึงกระนั้น บทบาทของ SC ในการควบคุมการเคลื่อนไหวของดวงตาก็เป็นที่เข้าใจอย่างลึกซึ้งกว่าหน้าที่อื่นๆ

การศึกษาพฤติกรรมแสดงให้เห็นว่า SC ไม่จำเป็นสำหรับการจดจำวัตถุ แต่มีบทบาทสำคัญในความสามารถในการชี้นำพฤติกรรมไปยังวัตถุเฉพาะ และสามารถสนับสนุนความสามารถนี้ได้แม้ในกรณีที่ไม่มีเปลือกสมอง[ 20 ]ดังนั้น แมวที่มีความเสียหายร้ายแรงต่อเปลือกสมองส่วนการมองเห็นจะไม่สามารถจดจำวัตถุได้ แต่อาจยังคงสามารถติดตามและหันไปทางสิ่งเร้าที่เคลื่อนที่ได้ แม้ว่าจะช้ากว่าปกติก็ตาม อย่างไรก็ตาม หากเอา SC ออกไปครึ่งหนึ่ง แมวจะวนเวียนอยู่ตลอดเวลาไปทางด้านที่มีรอยโรค และหันไปทางวัตถุที่อยู่ตรงนั้นอย่างบังคับ แต่จะไม่สามารถหันไปทางวัตถุที่อยู่ในซีกตรงข้ามได้เลย ความบกพร่องเหล่านี้จะลดลงเมื่อเวลาผ่านไป แต่จะไม่หายไปอย่างถาวร

การเคลื่อนไหวของดวงตา

ในไพรเมตการเคลื่อนไหวของดวงตาสามารถแบ่งออกได้เป็นหลายประเภท ได้แก่การตรึงสายตาซึ่งดวงตาจะมุ่งไปยังวัตถุที่อยู่นิ่ง โดยการเคลื่อนไหวของดวงตาจะชดเชยเฉพาะการเคลื่อนไหวของศีรษะเท่านั้นการติดตามอย่างราบรื่นซึ่งดวงตาจะเคลื่อนไหวอย่างต่อเนื่องเพื่อติดตามวัตถุที่กำลังเคลื่อนที่ การเคลื่อนไหวแบบกระตุกซึ่งดวงตาจะเคลื่อนไหวอย่างรวดเร็วจากที่หนึ่งไปยังอีกที่หนึ่ง และการรวมสายตาซึ่งดวงตาจะเคลื่อนไหวพร้อมกันในทิศทางตรงกันข้ามเพื่อให้ได้หรือรักษาการมองเห็นแบบ สองตาเดียว ซูพีเรียร์คอลลิคูลัสมีส่วนเกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวทั้งหมดนี้ แต่บทบาทของมันในการเคลื่อนไหวแบบกระตุกได้รับการศึกษาอย่างเข้มข้นที่สุด[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]

แต่ละคอลลิคูลัส (colliculi) ทั้งสองข้าง—ข้างละหนึ่งอัน—ประกอบด้วยแผนที่สองมิติที่แสดงครึ่งหนึ่งของล1านสายตา บริเวณโฟเวีย (fovea)ซึ่งเป็นบริเวณที่มีความไวสูงสุด จะแสดงอยู่ที่ขอบด้านหน้าของแผนที่ และบริเวณรอบนอกจะแสดงอยู่ที่ขอบด้านหลัง การเคลื่อนไหวของดวงตาเกิดขึ้นจากการทำงานภายในชั้นลึกของ SC ในระหว่างการจ้องมอง เซลล์ประสาทที่อยู่ใกล้ขอบด้านหน้า—บริเวณโฟเวีย—จะทำงานอย่างต่อเนื่อง ในระหว่างการติดตามอย่างราบรื่น เซลล์ประสาทที่อยู่ห่างจากขอบด้านหน้าเล็กน้อยจะถูกกระตุ้น ทำให้เกิดการเคลื่อนไหวของดวงตาเล็กน้อย สำหรับการเคลื่อนไหวแบบกระตุก (saccade) เซลล์ประสาทจะถูกกระตุ้นในบริเวณที่แสดงถึงจุดที่การเคลื่อนไหวแบบกระตุกจะมุ่งไป ก่อนที่จะเกิดการเคลื่อนไหวแบบกระตุก การทำงานจะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วที่ตำแหน่งเป้าหมายและลดลงในส่วนอื่นๆ ของ SC การเข้ารหัสค่อนข้างกว้าง ดังนั้นสำหรับการเคลื่อนไหวแบบกระตุกใดๆ โปรไฟล์การทำงานจะก่อตัวเป็น "เนินเขา" ที่ครอบคลุมส่วนสำคัญของแผนที่คอลลิคูลัส ตำแหน่งของจุดสูงสุดของ "เนินเขา" นี้แสดงถึงเป้าหมายของการเคลื่อนไหวแบบกระตุก[ 24 ]

SC เข้ารหัสเป้าหมายของการเปลี่ยนทิศทางการมอง แต่ดูเหมือนว่าจะไม่ได้ระบุการเคลื่อนไหวที่แม่นยำที่จำเป็นในการไปถึงที่นั่น[ 25 ]การแยกการเปลี่ยนทิศทางการมองออกเป็นการเคลื่อนไหวของศีรษะและดวงตา และวิถีที่แม่นยำของดวงตาในระหว่างการเคลื่อนไหวแบบ saccade ขึ้นอยู่กับการบูรณาการสัญญาณจาก collicular และ non-collicular โดยบริเวณมอเตอร์ปลายทาง ในลักษณะที่ยังไม่เป็นที่เข้าใจดีนัก ไม่ว่าการเคลื่อนไหวจะถูกกระตุ้นหรือดำเนินการอย่างไร SC จะเข้ารหัสในพิกัด "retinotopic" นั่นคือ ตำแหน่งของ "เนิน" SC สอดคล้องกับตำแหน่งคงที่บนเรตินา สิ่งนี้ดูเหมือนจะขัดแย้งกับการสังเกตว่าการกระตุ้นจุดเดียวบน SC สามารถส่งผลให้เกิดทิศทางการเปลี่ยนทิศทางการมองที่แตกต่างกัน ขึ้นอยู่กับการวางแนวของดวงตาเริ่มต้น อย่างไรก็ตาม ได้มีการแสดงให้เห็นแล้วว่าเป็นเพราะตำแหน่งเรตินาของสิ่งเร้าเป็นฟังก์ชันที่ไม่เป็นเชิงเส้นของตำแหน่งเป้าหมาย การวางแนวของดวงตา และเรขาคณิตทรงกลมของดวงตา[ 26 ]

มีการถกเถียงกันอยู่บ้างว่า SC ทำหน้าที่เพียงแค่สั่งการเคลื่อนไหวของดวงตา และปล่อยให้โครงสร้างอื่นเป็นผู้ดำเนินการ หรือว่ามันมีส่วนร่วมอย่างแข็งขันในการดำเนินการของ saccade ในปี 1991 Munoz และคณะ ได้โต้แย้งโดยอาศัยข้อมูลที่พวกเขารวบรวมไว้ว่า ในระหว่าง saccade นั้น "เนิน" ของกิจกรรมใน SC จะเคลื่อนที่อย่างค่อยเป็นค่อยไป เพื่อสะท้อนถึงการเปลี่ยนแปลงระยะห่างของดวงตาจากตำแหน่งเป้าหมายในขณะที่ saccade กำลังดำเนินไป[ 27 ]ในปัจจุบัน มุมมองที่แพร่หลายคือ แม้ว่า "เนิน" จะเคลื่อนที่เล็กน้อยในระหว่าง saccade แต่มันก็ไม่ได้เคลื่อนที่อย่างสม่ำเสมอและเป็นสัดส่วนตามที่สมมติฐาน "เนินเคลื่อนที่" คาดการณ์ไว้[ 28 ]อย่างไรก็ตาม เนินเคลื่อนที่อาจมีบทบาทอื่นใน superior colliculus การทดลองล่าสุดได้แสดงให้เห็นถึงเนินที่เคลื่อนที่อย่างต่อเนื่องของกิจกรรมหน่วยความจำภาพเมื่อดวงตาเคลื่อนที่ช้าๆ ในขณะที่เป้าหมาย saccade ที่แยกต่างหากยังคงอยู่[ 29 ]

สัญญาณส่งออกจากส่วนควบคุมการเคลื่อนไหวของ SC จะส่งไปยังกลุ่มนิวเคลียสในสมองส่วนกลางและก้านสมอง ซึ่งจะแปลงรหัส "ตำแหน่ง" ที่ใช้โดย SC ให้เป็นรหัส "อัตรา" ที่ใช้โดยเซลล์ประสาทควบคุมการเคลื่อนไหวของดวงตา การเคลื่อนไหวของดวงตาเกิดจากกล้ามเนื้อหกมัดที่จัดเรียงเป็นสามคู่ในแนวตั้งฉาก ดังนั้น ในระดับของเส้นทางร่วมสุดท้าย การเคลื่อนไหวของดวงตาจึงถูกเข้ารหัสในระบบพิกัดคาร์ทีเซียนเป็นหลัก

แม้ว่า SC จะได้รับอินพุตที่แข็งแกร่งโดยตรงจากเรตินา แต่ในไพรเมตนั้น SC ส่วนใหญ่จะอยู่ภายใต้การควบคุมของเปลือกสมอง ซึ่งมีหลายพื้นที่ที่เกี่ยวข้องกับการกำหนดการเคลื่อนไหวของดวงตา[ 30 ]บริเวณ ควบคุมการเคลื่อนไหวของ ดวงตาด้านหน้าซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของเปลือกสมองส่วนการเคลื่อนไหวมีส่วนเกี่ยวข้องกับการกระตุ้นการเคลื่อนไหวของดวงตาโดยตั้งใจ และบริเวณที่อยู่ติดกันคือบริเวณควบคุมการเคลื่อนไหวของดวงตาเสริม มีส่วนเกี่ยวข้องกับการจัดกลุ่มการเคลื่อนไหวของดวงตาให้เป็นลำดับ บริเวณควบคุมการเคลื่อนไหวของดวงตาด้านข้าง ซึ่งอยู่ลึกเข้าไปในสมอง มีส่วนเกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวของดวงตาแบบสะท้อนกลับเป็นหลัก ซึ่งเกิดขึ้นเพื่อตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของมุมมอง หลักฐานล่าสุด[ 31 ] [ 32 ]ชี้ให้เห็นว่าเปลือกสมองส่วนการมองเห็นหลัก (V1) นำทางการเคลื่อนไหวของดวงตาแบบสะท้อนกลับ ตามสมมติฐานความเด่นชัดของ V1โดยใช้แผนที่ความเด่นชัดแบบจากล่างขึ้นบนของสนามการมองเห็นที่สร้างขึ้นใน V1 จากอินพุตการมองเห็นภายนอก[ 33 ]

SC รับ ข้อมูล ภาพ เฉพาะ ในชั้นผิวเผินเท่านั้น ในขณะที่ชั้นที่ลึกกว่าของคอลลิคูลัสยังรับข้อมูลการได้ยินและการรับรู้ทางกาย และเชื่อมต่อกับบริเวณรับรู้และสั่งการของสมองหลายแห่ง คอลลิคูลัสโดยรวมเชื่อกันว่าช่วยในการกำหนดทิศทางของศีรษะและดวงตาไปยังสิ่งที่มองเห็นและได้ยิน[ 8 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]

นอกจากนี้ สมองส่วน superior colliculus ยังรับข้อมูลเสียงจากสมองส่วน inferior colliculus ด้วย ข้อมูลเสียงนี้จะถูกผสานรวมกับข้อมูลภาพที่มีอยู่แล้ว เพื่อสร้างปรากฏการณ์การพูดเลียนเสียงธรรมชาติ (ventriloquism )

ความวอกแวก

นอกจากจะเกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวของดวงตาแล้ว SC ยังดูเหมือนจะมีบทบาทสำคัญในวงจรที่อยู่เบื้องหลังความวอกแวก ความวอกแวกที่เพิ่มขึ้นเกิดขึ้นในผู้สูงอายุตามปกติ[ 37 ]และยังเป็นลักษณะสำคัญในภาวะทางการแพทย์หลายอย่าง รวมถึงโรคสมาธิสั้น (ADHD) [ 38 ]งานวิจัยแสดงให้เห็นว่ารอยโรคใน SC ในสัตว์หลายชนิดสามารถส่งผลให้เกิดความวอกแวกที่เพิ่มขึ้น[ 39 ] [ 40 ]และในมนุษย์ การกำจัดการควบคุมการยับยั้งบน SC จากเปลือกสมองส่วนหน้า จึงทำให้กิจกรรมในบริเวณนั้นเพิ่มขึ้น และยังเพิ่มความวอกแวกอีก ด้วย [ 41 ]งานวิจัยในแบบจำลองสัตว์ของ ADHD คือหนูที่มีความดันโลหิตสูงโดยธรรมชาติ ยังแสดงให้เห็นถึงพฤติกรรมที่ขึ้นอยู่กับคอลลิคูลัสที่เปลี่ยนแปลงไป[ 42 ] [ 43 ]และสรีรวิทยา[ 43 ]นอกจากนี้ แอมเฟตามีน (การรักษาหลักสำหรับ ADHD) ยังยับยั้งกิจกรรมในคอลลิคูลัสในสัตว์ที่มีสุขภาพดีอีกด้วย[ 44 ]

สัตว์อื่นๆ

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นๆ

ไพรเมต

โดยทั่วไปเป็นที่ยอมรับกันว่าsuperior colliculus ของไพรเมตนั้น มีความพิเศษเฉพาะตัวในบรรดา สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเนื่องจากมันไม่ได้มีแผนที่ที่สมบูรณ์ของสนามการมองเห็นที่มองเห็นโดยตาข้างตรงข้าม แต่เช่นเดียวกับคอร์เทกซ์การมองเห็นและนิวเคลียสเจนิคิวเลตด้านข้างแต่ละ colliculus จะแสดงเฉพาะครึ่งหนึ่งของสนามการมองเห็น ด้านตรง ข้าม จนถึงเส้นกลาง และไม่แสดงครึ่งหนึ่งของสนามการมองเห็นด้านเดียวกัน[ 45 ]ลักษณะการทำงานนี้อธิบายได้จากการที่ไม่มีการเชื่อมต่อทางกายวิภาคระหว่างเซลล์แกงลีออนของเรตินาในครึ่งขมับของเรตินาและ superior colliculus ด้านตรงข้ามในไพรเมต ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น เซลล์แกงลีออนของเรตินาทั่วทั้งเรตินาด้านตรงข้ามจะฉายไปยัง colliculus ด้านตรงข้าม ความแตกต่างระหว่างไพรเมตและไม่ใช่ไพรเมตนี้เป็นหนึ่งในหลักฐานสำคัญที่สนับสนุนทฤษฎีไพรเมตบินที่เสนอโดยนักประสาทวิทยาชาวออสเตรเลียJack Pettigrewในปี 1986 หลังจากที่เขาค้นพบว่าค้างคาวผลไม้ ( megabats ) มีลักษณะคล้ายไพรเมตในแง่ของรูปแบบการเชื่อมต่อทางกายวิภาคระหว่างเรตินาและ superior colliculus [ 46 ]

แมว

ในแมว superior colliculus จะส่งผ่านไปยังreticular formationและมีปฏิสัมพันธ์กับเซลล์ประสาทสั่งการในก้านสมอง[ 47 ]

ค้างคาว

อันที่จริงแล้ว ค้างคาวไม่ได้ตาบอด แต่พวกมันพึ่งพาการระบุตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อนมากกว่าการมองเห็นในการนำทางและการจับเหยื่อ พวกมันได้รับข้อมูลเกี่ยวกับโลกโดยรอบโดยการส่งเสียงโซนาร์แล้วฟังเสียงสะท้อน สมองของพวกมันมีความเชี่ยวชาญสูงสำหรับกระบวนการนี้ และความเชี่ยวชาญบางส่วนเหล่านี้ปรากฏอยู่ใน superior colliculus [ 48 ]ในค้างคาว การฉายภาพของเรตินาครอบครองเพียงโซนบาง ๆ ใต้พื้นผิว แต่มีอินพุตที่กว้างขวางจากบริเวณการได้ยิน และเอาต์พุตไปยังบริเวณการเคลื่อนไหวที่สามารถปรับทิศทางของหู หัว หรือลำตัวได้ เสียงสะท้อนที่มาจากทิศทางต่างๆ จะกระตุ้นเซลล์ประสาทในตำแหน่งต่างๆ ในชั้น collicular [ 49 ]และการกระตุ้นเซลล์ประสาท collicular มีอิทธิพลต่อเสียงร้องที่ค้างคาวส่งออกมา ดังนั้นจึงมีหลักฐานที่ชัดเจนว่า superior colliculus ทำหน้าที่แบบเดียวกันสำหรับพฤติกรรมที่นำทางด้วยการได้ยินของค้างคาว เช่นเดียวกับที่มันทำหน้าที่สำหรับพฤติกรรมที่นำทางด้วยการมองเห็นของสัตว์ชนิดอื่นๆ

โดย ทั่วไปแล้ว ค้างคาวจะถูกแบ่งออกเป็นสองกลุ่มหลัก ได้แก่ไมโครไคโรปเทอรา (กลุ่มที่มีจำนวนมากที่สุดและพบได้ทั่วไปทั่วโลก) และเมกาไคโรปเทอรา (ค้างคาวกินผลไม้ พบในเอเชีย แอฟริกา และออสเตรเลีย) ยกเว้นเพียงกลุ่มเดียวค้างคาวเมกาไคโรปเทอราจะไม่ใช้การสะท้อนเสียงในการหาตำแหน่ง และอาศัยประสาทการมองเห็นที่พัฒนาแล้วในการนำทาง บริเวณรับภาพของเซลล์ประสาทในซูพีเรียร์คอลลิคูลัสของสัตว์เหล่านี้จะสร้างแผนที่ที่แม่นยำของเรตินาคล้ายกับที่พบในแมวและลิง

สัตว์ฟันแทะ

มีการตั้งสมมติฐานว่า superior colliculus ในสัตว์ฟันแทะทำหน้าที่เป็นตัวกลางในการควบคุมพฤติกรรมการเข้าหาและการหลีกเลี่ยงที่นำทางด้วยประสาทสัมผัส[ 50 ] [ 51 ]การศึกษาโดยใช้เครื่องมือวิเคราะห์วงจรใน superior colliculus ของหนูได้เปิดเผยหน้าที่สำคัญหลายประการ[ 12 ]ในการศึกษาหลายชุด นักวิจัยได้ระบุโมดูลวงจร Ying-Yang ใน superior colliculus เพื่อเริ่มต้นพฤติกรรมการจับเหยื่อและการหลีกเลี่ยงผู้ล่าในหนู[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]สัญญาณรับความรู้สึกที่เกี่ยวข้องกับการล่าใน superior colliculus อาจมาจากการฉายภาพโดยตรงจากนิวเคลียส trigeminal ของไขสันหลังที่ถูกควบคุมโดยเซลล์ประสาทรับความรู้สึก trigeminal ที่เกี่ยวข้องกับหนวด[ 56 ]ในหนู พบว่าทำหน้าที่แมปการควบคุมการสัมผัสของลิ้นสำหรับการจัดการอาหารและน้ำเมื่อเคี้ยวและกลืน[ 57 ] ด้วยการใช้การจัดลำดับ RNA ของเซลล์เดี่ยว นักวิจัยได้วิเคราะห์โปรไฟล์การแสดงออกของยีนของเซลล์ประสาท superior colliculus และระบุเครื่องหมายทางพันธุกรรมเฉพาะของโมดูลวงจรเหล่านี้[ 58 ]

สัตว์มีกระดูกสันหลังอื่นๆ

เทคตัมประสาทตา

แผนภาพวงจรแสดงการเชื่อมต่อเชิงภูมิประเทศระหว่างเทคตัมประสาทรับภาพและนิวเคลียสอิสมีสองส่วน
การย้อมสี H&Eของเทคตัมตาของไก่ในวันที่ 7 ของการพัฒนาตัวอ่อน (E7) แสดงให้เห็นโซนกำเนิด (GZ) โซนการอพยพ (MZ) และชั้นประสาทแรก (L1) แถบมาตราส่วน 200 μm จาก Caltharp et al., 2007 [ 59 ]

ออปติกเทคตัมเป็นศูนย์กลางการมองเห็นในสมองที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ซึ่งพัฒนามาจากแผ่นอะลาร์ของเมเซนเซฟาลอน ในสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่นๆ การเชื่อมต่อจากออปติกเทคตัมมีความสำคัญต่อการรับรู้และการตอบสนองต่อวัตถุที่มีขนาดต่างๆ ซึ่งได้รับการอำนวยความสะดวกโดยสารสื่อประสาทตาที่กระตุ้น เช่นแอล-กลูตาเมต[ 60 ]

การรบกวนประสบการณ์การมองเห็นในช่วงต้นของ การพัฒนา ของปลาซีบร้าส่งผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในกิจกรรมของเทคตัม การเปลี่ยนแปลงในกิจกรรมของเทคตัมส่งผลให้ไม่สามารถล่าและจับเหยื่อได้สำเร็จ[ 61 ]การส่งสัญญาณยับยั้งจากไฮโปทาลามัสไป ยัง นิวโร พิลเทคตัมส่วนลึก มีความสำคัญต่อการประมวลผลของเทคตัมในตัวอ่อนปลาซีบร้า นิวโรพิลเทคตัมประกอบด้วยโครงสร้างต่างๆ รวมถึงแอกซอนและเดนไดรต์ ของเซลล์ ประสาทรอบ โพรงสมอง นิ ว โรพิลยังประกอบด้วยเซลล์ประสาทที่ยับยั้งผิวเผิน แบบ GABAergicซึ่งตั้งอยู่ในสแตรตัมออปติคัม[ 62 ]แทนที่จะมีเปลือกสมองขนาดใหญ่ ปลาซีบร้ามีเทคตัมออปติกขนาดค่อนข้างใหญ่ ซึ่งสันนิษฐานว่าทำหน้าที่ประมวลผลภาพบางส่วนที่เปลือกสมองทำในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม[ 63 ]

การศึกษาเกี่ยวกับรอยโรคเมื่อเร็ว ๆ นี้ชี้ให้เห็นว่าเทคตัมของออปติกไม่มีอิทธิพลต่อการตอบสนองการเคลื่อนไหวระดับสูง เช่นการตอบสนองออปโตมอเตอร์หรือการตอบสนองออปโตคิเนติก [ 64 ] แต่อาจมีความสำคัญมากกว่าต่อสัญญาณระดับต่ำในการรับรู้การเคลื่อนไหว เช่น ในการระบุวัตถุขนาดเล็ก[ 65 ]

เทคตัมออปติกเป็นหนึ่งในองค์ประกอบพื้นฐานของสมองสัตว์มีกระดูกสันหลังซึ่งมีอยู่ในหลายสายพันธุ์[ 66 ]ลักษณะบางอย่างของโครงสร้างมีความสม่ำเสมอมาก รวมถึงโครงสร้างที่ประกอบด้วยชั้นหลายชั้น โดยมีอินพุตหนาแน่นจากเส้นประสาทตาไปยังชั้นผิวเผิน และอินพุตที่แข็งแกร่งอีกตัวหนึ่งที่ส่งอินพุตความรู้สึกทางกายไปยังชั้นที่ลึกกว่า ลักษณะอื่นๆ มีความแปรผันสูง เช่น จำนวนชั้นทั้งหมด (จาก 3 ในปลาปอดแอฟริกันถึง 15 ในปลาทอง[ 67 ] ) และจำนวนเซลล์ประเภทต่างๆ (จาก 2 ในปลาปอดถึง 27 ในนกกระจอกบ้าน[ 67 ] )

ออปติกเทคตัมมีความเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับโครงสร้างที่อยู่ติดกันที่เรียกว่านิวเคลียสอิสท์มีซึ่งได้รับความสนใจอย่างมากเนื่องจากเห็นได้ชัดว่ามีส่วนสำคัญอย่างยิ่งต่อการทำงานของเทคตัม[ 68 ] (ในซูพีเรียร์คอลลิคูลัส โครงสร้างที่คล้ายกันนี้เรียกว่านิวเคลียสพาราบิเจมินัล ) นิวเคลียสอิสท์มีแบ่งออกเป็นสองส่วน เรียกว่าอิสท์มัสพาร์สแมกโนเซลลูลา ริส (Imc; "ส่วนที่มีเซลล์ขนาดใหญ่") และอิสท์มัสพาร์สพาร์โวเซลลูลาริส (Ipc); "ส่วนที่มีเซลล์ขนาดเล็ก") การเชื่อมต่อระหว่างสามพื้นที่ ได้แก่ ออปติกเทคตัม, Ipc และ Imc เป็นแบบโทโพกราฟิก เซลล์ประสาทในชั้นผิวของออปติกเทคตัมจะส่งสัญญาณไปยังจุดที่สอดคล้องกันใน Ipc และ Imc การส่งสัญญาณไปยัง Ipc นั้นเน้นอย่างแน่นหนา ในขณะที่การส่งสัญญาณไปยัง Imc นั้นค่อนข้างกระจายตัวมากกว่า Ipc ก่อให้เกิดการส่งสัญญาณโคลินเนอร์จิกที่เน้นอย่างแน่นหนาไปยังทั้ง Imc และออปติกเทคตัม ในออปติกเทคตัม สัญญาณโคลินเนอร์จิกจาก Ipc จะแตกแขนงออกไปสร้างปลายประสาทที่ทอดยาวไปตลอดทั้งคอลัมน์ จากบนลงล่าง ในทางตรงกันข้าม Imc จะสร้างการฉายภาพ GABAergic ไปยัง Ipc และออปติกเทคตัม ซึ่งกระจายออกไปอย่างกว้างขวางในมิติด้านข้าง ครอบคลุมแผนที่เรตินาโทปิกส่วนใหญ่ ดังนั้น วงจรเทคตัม-Ipc-Imc จึงทำให้กิจกรรมของเทคตัมสร้างการป้อนกลับแบบวนซ้ำ ซึ่งเกี่ยวข้องกับการกระตุ้นที่เน้นเฉพาะกลุ่มเล็กๆ ของเซลล์ประสาทเทคตัมที่อยู่ใกล้เคียง พร้อมกับการยับยั้งโดยรวมของเซลล์ประสาทเทคตัมที่อยู่ห่างออกไป

สมองส่วนรับภาพ (optic tectum) มีส่วนเกี่ยวข้องกับการตอบสนองหลายอย่าง รวมถึงการว่ายน้ำในปลา การบินในนก การใช้ลิ้นโจมตีเหยื่อในกบ และการใช้เขี้ยวโจมตีในงู ในบางชนิด เช่น ปลาและนก สมองส่วนรับภาพ หรือที่เรียกว่ากลีบสมองส่วนรับภาพ (optic lobe) เป็นหนึ่งในส่วนประกอบที่ใหญ่ที่สุดของสมอง

ในปลาไหลทะเล ปลาแลมเพรย์ และปลาฉลาม มันเป็นโครงสร้างที่มีขนาดค่อนข้างเล็ก แต่ใน ปลา เทเลออสท์มันจะขยายใหญ่ขึ้นมาก ในบางกรณีอาจกลายเป็นโครงสร้างที่ใหญ่ที่สุดในสมอง ในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ สัตว์เลื้อยคลาน และโดยเฉพาะอย่างยิ่งนก มันก็เป็นส่วนประกอบที่สำคัญมากเช่นกัน[ 67 ]

ในงูที่สามารถตรวจจับรังสีอินฟราเรดได้ เช่นงูหลามและงูพิษการรับข้อมูลทางประสาทเริ่มต้นจะผ่านทาง เส้น ประสาทไตรเจมินัลแทนที่จะเป็นเส้นประสาทรับภาพการประมวลผลที่เหลือจะคล้ายกับการรับรู้ทางสายตาและเกี่ยวข้องกับสมองส่วนรับภาพ[ 69 ]

ปลา

สมองของปลาค็อดโดยเน้นส่วนของออปติกเทคตัม

ปลาแลมเพรย์

ปลาแลมเพรย์ได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางเนื่องจากมีสมองที่ค่อนข้างเรียบง่าย ซึ่งในหลายๆ ด้านเชื่อกันว่าสะท้อนโครงสร้างสมองของบรรพบุรุษสัตว์มีกระดูกสันหลังยุคแรก แรงบันดาลใจจากงานบุกเบิกของ Carl Rovainen ที่เริ่มต้นในทศวรรษ 1960 (ดู[ 70 ] ) ตั้งแต่ทศวรรษ 1970 Sten Grillner และเพื่อนร่วมงานของเขาที่สถาบัน Karolinska ในสตอกโฮล์มได้ใช้ปลาแลมเพรย์เป็นระบบแบบจำลองเพื่อพยายามหาหลักการของการควบคุมการเคลื่อนไหวในสัตว์มีกระดูกสันหลัง โดยเริ่มจากไขสันหลังและทำงานขึ้นไปจนถึงสมอง[ 71 ]เช่นเดียวกับระบบอื่นๆ (ดู[ 72 ]สำหรับมุมมองทางประวัติศาสตร์ของแนวคิดนี้) วงจรประสาทภายในไขสันหลังดูเหมือนจะสามารถสร้างรูปแบบการเคลื่อนไหวแบบเป็นจังหวะพื้นฐานบางอย่างที่อยู่เบื้องหลังการว่ายน้ำ และวงจรเหล่านี้ได้รับอิทธิพลจากพื้นที่การเคลื่อนไหวเฉพาะในก้านสมองและสมองส่วนกลาง ซึ่งได้รับอิทธิพลจากโครงสร้างสมองที่สูงกว่า รวมถึงฐานสมองและเทคตัม ในการศึกษาเกี่ยวกับเทคตัมของปลาแลมเพรย์ที่ตีพิมพ์ในปี 2550 [ 73 ]พวกเขาพบว่าการกระตุ้นด้วยไฟฟ้าสามารถทำให้เกิดการเคลื่อนไหวของดวงตา การเคลื่อนไหวแบบโค้งงอไปด้านข้าง หรือกิจกรรมการว่ายน้ำ และประเภท ขนาด และทิศทางของการเคลื่อนไหวจะแตกต่างกันไปตามตำแหน่งภายในเทคตัมที่ได้รับการกระตุ้น ผลการค้นพบเหล่านี้ถูกตีความว่าสอดคล้องกับแนวคิดที่ว่าเทคตัมสร้างการเคลื่อนที่แบบมุ่งเป้าหมายในปลาแลมเพรย์ดังที่แสดงในสายพันธุ์อื่นๆ

นก

ภาพวาดโดยRamon y Cajalแสดงเซลล์ประสาทหลายชนิดที่ย้อมด้วยวิธี Golgi ในสมองส่วนรับภาพของนกกระจอก

ในนก เทคตัมรับภาพมีส่วนเกี่ยวข้องกับการบินและเป็นหนึ่งในส่วนประกอบสมองที่ใหญ่ที่สุด การศึกษาการประมวลผลภาพในนกทำให้เข้าใจการประมวลผลภาพในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมรวมถึงมนุษย์ได้ดียิ่งขึ้น[ 74 ]

ดูเพิ่มเติม

รูปภาพเพิ่มเติม

หมายเหตุ

  1. 1 2 Squire, L (2013). ประสาทวิทยาศาสตร์พื้นฐาน (  ฉบับที่สี่). สำนักพิมพ์ Academic Press. หน้า 707. ISBN 978-0-12-385870-2.
  2. ↑ Knudsen, EI (มิถุนายน 2011). "การควบคุมจากเบื้องล่าง: บทบาทของเครือข่ายสมองส่วนกลางในการให้ความสนใจเชิงพื้นที่"วารสารประสาทวิทยาศาสตร์ยุโรป 33 ( 11): 1961– 72. doi : 10.1111/j.1460-9568.2011.07696.x . PMC 3111946 . PMID 21645092 .  
  3. ↑ Liu, Tsung-Han; Chiao, Chuan-Chin (25 มกราคม 2017). "การจัดระเบียบแบบโมเสกของการควบคุมรูปแบบร่างกายในกลีบตาของปลาหมึก"วารสารประสาทวิทยา 37 ( 4): 768– 780. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0768-16.2016 . PMC 6597019 . PMID 28123014 .  
  4. 1 2 Basso, MA; May, PJ (15 กันยายน 2017). "วงจรสำหรับการกระทำและการรับรู้: มุมมองจาก Superior Colliculus" . Annual Review of Vision Science . 3 : 197– 226. doi : 10.1146/annurev-vision-102016-061234 . PMC 5752317 . PMID 28617660 .  
  5. ↑วอลเลซและคณะ, 1998
  6. ↑คานธีและคณะ, 2011
  7. ↑ลูเนนเบอร์เกอร์และคณะ, 2001
  8. 1 2คุสตอฟและโรบินสัน, 1996
  9. ↑ Sinnatamby, Chummy S. (2011). Last's Anatomy ( ฉบับที่ 12). Elsevier Australia. หน้า476. ISBN   978-0-7295-3752-0.
  10. ↑ "IX. ประสาทวิทยา. 4b. สมองส่วนกลางหรือเมเซนเซฟาลอน. เกรย์, เฮนรี. 1918. กายวิภาคของร่างกายมนุษย์" . www.bartleby.com . สืบค้นเมื่อ10 ตุลาคม 2019 .
  11. ↑ Wang, SR (2003). "นิวเคลียสอิสท์มีและการปรับเปลี่ยนคู่ของสนามรับสัญญาณของเซลล์ประสาทเทคตัมในสัตว์ที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม" Brain Research Reviews . 41 (1): 13– 25. doi : 10.1016/s0165-0173(02)00217-5 . PMID 12505645 . 
  12. 1 2 Ito, S; Feldheim, DA (2018). "Superior Colliculus ของหนู: แบบจำลองใหม่สำหรับการศึกษาการก่อตัวและการทำงานของวงจร" Frontiers in Neural Circuits . 12 : 10. doi : 10.3389/fncir.2018.00010 . PMC 5816945 . PMID 29487505 .  
  13. ↑ฮูเออร์ตาและฮาร์ติง, 1984
  14. ↑ Agster, Kara L.; Burwell, Rebecca D. (ธันวาคม 2009). "เส้นใยประสาทนำออกของเปลือกสมองส่วน perirhinal, postrhinal และ entorhinal ของหนู" . Hippocampus . 19 (12): 1159– 1186. doi : 10.1002/hipo.20578 . PMC 3066185 . PMID 19360714 .  
  15. ↑ Clemo HR, Stein BE (1984). "การจัดระเบียบทางภูมิศาสตร์ของอิทธิพลคอร์ติโคเทคตัลรับความรู้สึกในแมว" วารสารประสาทสรีรวิทยา51 (5): 843– 858. doi : 10.1152/jn.1984.51.5.843 . PMID 6726314 . 
  16. 1 2ชาเวลิเยร์ แอนด์ มานา, 2000
  17. 1 2อิลลิง, 1996
  18. ↑มานะ แอนด์ เชอวาลิเยร์, 2001
  19. ↑ Reichenthal, Adam; Ben-Tov, Mor; Segev, Ronen (2018). "รูปแบบการเข้ารหัสในเทคตัมประสาทตาของปลาอาร์เชอร์" . Frontiers in Neural Circuits . 12 : 18. doi : 10.3389/fncir.2018.00018 . PMC 5845554 . PMID 29559898 .  
  20. ↑สปราก, 1996
  21. ↑ Basso, MA; May, PJ (2017). "วงจรสำหรับการกระทำและการรับรู้: มุมมองจาก Superior Colliculus" . Annual Review of Vision Science . 3 : 197– 226. doi : 10.1146/annurev-vision-102016-061234 . PMC 5752317 . PMID 28617660 .  
  22. ↑ Furlan, M; Smith, AT; Walker, R (2015). "กิจกรรมใน superior colliculus ของมนุษย์ที่เกี่ยวข้องกับการเตรียมและการดำเนินการ saccade ภายใน"วารสารประสาทสรีรวิทยา 114 ( 2): 1048– 1058. doi : 10.1152/jn.00825.2014 . PMC 4725108 . PMID 26041830 .  
  23. ↑ Moschovakis, AK (1996). "Superior colliculus และการควบคุมการเคลื่อนไหวของดวงตา" Current Opinion in Neurobiology . 6 (6): 811– 816. doi : 10.1016/s0959-4388(96)80032-8 . PMID 9000018 . 
  24. ↑ Soetedjo, R; Kaneko, CRS; Fuchs, AF (2002). "หลักฐานที่ขัดแย้งกับเนินเคลื่อนที่ใน superior colliculus ระหว่างการเคลื่อนไหวของดวงตาแบบ saccadic ในลิง" Journal of Neurophysiology . 87 (6): 2778– 2789. doi : 10.1152/jn.2002.87.6.2778 . PMID 12037180 . 
  25. ↑สปาร์คส์ แอนด์ คานธี, 2003
  26. ↑ Klier et al., 2001
  27. ↑มูนอซและคณะ, 1991
  28. ↑โซเอเตโจและคณะ, 2002
  29. ↑แดชและคณะ, 2015
  30. ↑ Pierrot-Deseilligny และคณะ, 2003
  31. ↑ Yan, Yin; Zhaoping, Li; Li, Wu (2018-10-09). "ความโดดเด่นจากล่างขึ้นบนและการเรียนรู้จากบนลงล่างในคอร์เทกซ์การมองเห็นหลักของลิง" Proceedings of the National Academy of Sciences . 115 (41): 10499– 10504. Bibcode : 2018PNAS..11510499Y . doi : 10.1073/pnas.1803854115 . PMC 6187116 . PMID 30254154 .  
  32. ↑ Zhang, Xilin; Zhaoping, Li; Zhou, Tiangang; Fang, Fang (2012-01-12). "กิจกรรมประสาทใน V1 สร้างแผนที่ความเด่นชัดจากล่างขึ้นบน" . Neuron . 73 (1): 183– 192. doi : 10.1016/j.neuron.2011.10.035 . ISSN 0896-6273 . PMID 22243756 .  
  33. ↑ Li, Zhaoping (2002-01-01). "แผนที่ความเด่นชัดในคอร์เทกซ์การมองเห็นหลัก" . แนวโน้มในวิทยาศาสตร์การรู้คิด . 6 (1): 9– 16. doi : 10.1016/S1364-6613(00)01817-9 . ISSN 1364-6613 . PMID 11849610 . S2CID 13411369 .   
  34. ↑ Klier และคณะ, 2003
  35. ↑ Krauzlis และคณะ, 2004
  36. ↑สปาร์คส์, 1999
  37. ↑ Prendergast, MA; Jackson, WJ; Terry, AV; Kille, NJ; Arneric, SP; Decker, MW; Buccafusco, JJ (1998-03-01). "ความแตกต่างที่เกี่ยวข้องกับอายุในความสามารถในการวอกแวกและการตอบสนองต่อเมทิลเฟนิเดตในลิง" . Cerebral Cortex . 8 (2): 164– 172. doi : 10.1093/cercor/8.2.164 . ISSN 1047-3211 . PMID 9542895 .  
  38. ↑ Douglas, V (1983). จิตเวชศาสตร์ประสาทพัฒนาการ . นิวยอร์ก: สำนักพิมพ์กิลด์ฟอร์ด. หน้า280–329 . 
  39. ↑ Goodale, MA; Foreman, NP; Milner, AD (1978-03-01). "การวางแนวการมองเห็นในหนู: การแยกความบกพร่องหลังจากรอยโรคในคอร์เทกซ์และคอลลิคูลาร์" การวิจัยสมองเชิงทดลอง 31 ( 3): 445– 457. doi : 10.1007/BF00237301 . ISSN 0014-4819 . PMID 648607 . S2CID 41871236 .   
  40. ↑ Milner, AD; Foreman, NP; Goodale, MA (1978-01-01). "ประสิทธิภาพการแยกแยะไปทางซ้ายไปทางขวาและความวอกแวกหลังจากรอยโรคในคอร์เทกซ์ส่วนหน้าหรือซูพีเรียร์คอลลิคูลัสในลิงแสมหางสั้น" Neuropsychologia . 16 (4): 381– 390. doi : 10.1016/0028-3932(78)90062-3 . PMID 99682 . S2CID 35425621 .  
  41. ↑ Gaymard, Bertrand; François, Chantal; Ploner, Christoph J.; Condy, Carine; Rivaud-Péchoux, Sophie (2003-04-01). "เส้นทางตรงจากพรีฟรอนโตเทคทัลที่ต่อต้านการวอกแวกในสมองมนุษย์" Annals of Neurology . 53 (4): 542– 545. doi : 10.1002/ana.10560 . ISSN 1531-8249 . PMID 12666125 . S2CID 40340479 .   
  42. ↑ Dommett, Eleanor J.; Rostron, Claire L. (2011-11-01). "พฤติกรรมการทรงตัวในอากาศที่ผิดปกติในแบบจำลองหนูที่มีความดันโลหิตสูงโดยธรรมชาติของ ADHD" Experimental Brain Research . 215 (1): 45– 52. doi : 10.1007/s00221-011-2869-7 . ISSN 0014-4819 . PMID 21931982 . S2CID 18981985 .   
  43. 1 2 Brace, LR; Kraev, I.; Rostron, CL; Stewart, MG; Overton, PG; Dommett, EJ (2015). " การประมวลผลภาพที่เปลี่ยนแปลงไปในแบบจำลองโรคสมาธิสั้นในสัตว์ฟันแทะ" Neuroscience . 303 : 364–377 . doi : 10.1016 /j.neuroscience.2015.07.003 . PMID 26166731. S2CID 38148654 .  
  44. ↑ Clements, KM; Devonshire, IM; Reynolds, JNJ; Overton, PG (2014). "การตอบสนองทางสายตาที่เพิ่มขึ้นใน superior colliculus ในแบบจำลองสัตว์ของโรคสมาธิสั้นและภาวะ hyperactivity และการยับยั้งโดย d-amphetamine" Neuroscience . 274 : 289– 298. doi : 10.1016/j.neuroscience.2014.05.054 . PMID 24905438 . S2CID 38787839 .  
  45. ↑เลนและคณะ, 1973
  46. ↑เพตติเกรว, 1986
  47. ↑ Precht, W. (1974). "อิทธิพลของเทคทัลต่อมอเตอร์นิวรอนตาของแมว". Brain Research . 20 (1): 27– 40. doi : 10.1016/0006-8993(74)90890-7 . PMID 4373140 . 
  48. ↑อูลาโนฟสกีและมอสส์, 2008
  49. ↑วาเลนไทน์ แอนด์ มอสส์, 1997
  50. ↑ Westby, GWM; Keay, KA; Redgrave, P.; Dean, P.; Bannister, M. (สิงหาคม 1990). "เส้นทางส่งออกจาก superior colliculus ของหนูที่ทำหน้าที่ในการเข้าหาและหลีกเลี่ยงมีคุณสมบัติทางประสาทสัมผัสที่แตกต่างกัน" Experimental Brain Research . 81 (3): 626– 638. doi : 10.1007/BF02423513 . PMID 2226694 . S2CID 22140043 .  
  51. ↑ Cohen, JD; Castro-Alamancos, MA (23 มิถุนายน 2010). "ความสัมพันธ์ทางประสาทของพฤติกรรมการหลีกเลี่ยงเชิงรุกใน Superior Colliculus"วารสารประสาทวิทยา 30 ( 25): 8502– 8511. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1497-10.2010 . PMC 2905738 . PMID 20573897 .  
  52. ↑ซาง, คองผิง; หลิว จือฮุย; เฉิน, ซีจุน; ชิ หยิงเฉา; วังเคียน; หลิวซู; หลี่ ต้าเผิง; เฉา เผิง (26-06-2558) "วิถีการมองเห็นกระตุ้นเชิงบวกของพาร์วัลบูมินเพื่อกระตุ้นการตอบสนองความกลัวในหนู " ศาสตร์ . 348 (6242): 1472– 1477. Bibcode : 2015Sci...348.1472S . ดอย : 10.1126/science.aaa8694 . ISSN 0036-8075​ PMID26113723 .​ S2CID 40701489 .   
  53. ↑ซาง, คองผิง; เฉิน, ซีจุน; หลิว ไอเสว่; หลี่หยาง; จาง เจียจิง; คู, เปาเล; หยาน เฟย; จาง, เหยียนหนิง; หลิว เหวยซิ่ว; หลิว จือฮุย; กัว, เสี่ยวเฟย (ธันวาคม 2018) "วงจรสมองส่วนกลางที่แตกต่างกันเตรียมการหลบหนีและการตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ปรากฏอยู่ในหนู " การ สื่อสารธรรมชาติ9 (1): 1232. Bibcode : 2018NatCo...9.1232S . ดอย : 10.1038/s41467-018-03580-7 . ISSN 2041-1723​ PMC 5964329 . PMID29581428 .​   
  54. ↑ซาง, คองผิง; หลิว ไอเสว่; หลี่ ต้าเผิง; เสียจื้อหยง; เฉิน, ซีจุน; หวง เหมยจู; หลี่หยาง; วังยี่; เซิน, เหว่ย แอล.; เฉา, เผิง (มิถุนายน 2019). "วงจรกระตุ้นใต้คอร์เทกซ์สำหรับการล่าสัตว์นักล่าโดยอาศัยประสาทสัมผัส " ประสาทวิทยาธรรมชาติ . 22 (6): 909– 920. ดอย : 10.1038/s41593-019-0405-4 . ISSN 1097-6256 . PMID31127260 .​ S2CID 163165114 .   
  55. ↑หวง, เหมยจู; หลี่ ต้าเผิง; เฉิง ซินหยู; เป่ย, ชิง; เสียจื้อหยง; กู่, ฮวาถิง; จาง, เสวี่ยหรง; เฉิน, ซีจุน; หลิว ไอเสว่; วังยี่; ซัน, ฟางเมี่ยว (ธันวาคม 2564). "วิถีเปลือกโลกควบคุมการเคลื่อนที่ของความอยากอาหารในการล่าหนู " การ สื่อสารธรรมชาติ12 (1): 4409. Bibcode : 2021NatCo..12.4409H . ดอย : 10.1038/s41467-021-24696-3 . ISSN 2041-1723​ PMC 8292483 . PMID34285209 .​   
  56. ↑เกิง, ดันดัน; หลี่ เหยียนหนิง; หยาง โบ; จาง หลี่; กู่, ฮวาถิง; จาง, เทียนหยุน; จ้าว, ซีเจี๋ย; หลิวฮุ่ย; ชุย, ชิงจูโอ; เจิ้งหรง; เฉา เผิง; จาง ฟาน (14-03-2568) "เซลล์ประสาท Cholecystokinin ในนิวเคลียส trigeminal interpolaris ของกระดูกสันหลังควบคุมกลไกการล่าเหยื่อในหนูตัวผู้ " การ สื่อสารธรรมชาติ16 (1): 2544. ดอย : 10.1038/s41467-025-57771-0 . ISSN 2041-1723​ PMC 11909130 . PMID40087271 .​   
  57. ↑ Ito, Brendan S.; Gao, Yongjie ; Kardon, Brian; Goldberg, Jesse H. (30 มกราคม 2025). "แผนที่คอลลิคูลาร์สำหรับการควบคุมลิ้นด้วยการสัมผัส" Nature 637 ( 8048): 1143– 1151. doi : 10.1038/s41586-024-08339-3 . ISSN 0028-0836 . 
  58. ↑ซี่, จือหยง; วัง เหมิงตี้; หลิว เจ๋อหยวน; ซาง, คองผิง; จาง ฉางเจียง; ซัน, เลอ; กู่, ฮวาถิง; หรัน, เกิงซิน; เป่ย, ชิง; หม่า เฉียง; หวง เหมยจู (28-07-2564) "การเข้ารหัสทรานสคริปโทมิกของการ เปลี่ยนแปลงของเซนเซอร์มอเตอร์ในสมองส่วนกลาง" อีไลฟ์ . 10e69825 . ดอย : 10.7554/eLife.69825 . ISSN 2050-084X . PMC 8341986 . PMID34318750 .​   
  59. ↑ Caltharp SA, Pira CU, Mishima N, Youngdale EN, McNeill DS, Liwnicz BH, Oberg KC (2007). "การเหนี่ยวนำและการกำหนดตำแหน่งของ NOGO-A ในระหว่างการพัฒนาสมองของลูกไก่บ่งชี้ถึงบทบาทที่แตกต่างจากการยับยั้งการเจริญเติบโตของเส้นประสาท" . BMC Dev. Biol. 7 (1): 32. doi : 10.1186/1471-213X-7-32 . PMC 1865376 . PMID 17433109 .  
  60. ↑ Beart, Phillip (1976). "การประเมิน L-glutamate ในฐานะสารสื่อประสาทที่ปล่อยออกมาจากปลายประสาทตาของนกพิราบ" Brain Research . 110 (1): 99– 114. doi : 10.1016/0006-8993(76)90211-0 . PMID 6128 . S2CID 24316801 .  
  61. ↑ Avitan, L.; Pujic, Z.; Mölter, J.; Van De Poll, M.; Sun, B.; Teng, H.; Amor, R.; Scott, EK; Goodhill, GJ (2017). "กิจกรรมที่เกิดขึ้นเองในเทคตัมของปลาซีบร้ามีการจัดระเบียบใหม่ตลอดการพัฒนาและได้รับอิทธิพลจากประสบการณ์ทางสายตา" . Current Biology . 27 (16): 2407– 2419. doi : 10.1016/j.cub.2017.06.056 . PMID 28781054 . 
  62. ↑ Dunn, Timothy W; และคณะ (2016). "วงจรประสาทที่อยู่เบื้องหลังการหลบหนีที่เกิดจากการกระตุ้นด้วยภาพในลูกปลาซีบร้า" . Neuron . 89 (3): 613– 28. doi : 10.1016/j.neuron.2015.12.021 . PMC 4742414 . PMID 26804997 .   
  63. ↑ Heap, LA; Vanwalleghem, GC; Thompson, AW; Favre-Bulle, I; Rubinsztein-Dunlop, H; Scott, EK (2018). "การฉายภาพจากไฮโปทาลามัสไปยังออปติกเทคตัมในลูกปลาซีบร้า" . Front Neuroanat . 11 : 135. doi : 10.3389/fnana.2017.00135 . PMC 5777135 . PMID 29403362 .  
  64. ↑ Roeser, Tobias (2003). "พฤติกรรมการมองเห็นและการเคลื่อนไหวในลูกปลาซีบร้าหลังจากการทำลายส่วนออปติกเทคตัมด้วยเลเซอร์ที่ควบคุมด้วย GFP"วารสารประสาทวิทยา 23 ( 9): 3726– 3734. doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-09-03726.2003 . PMC 6742205 . PMID 12736343 .  
  65. ↑ Barker, Alison (2015). "การตัดสินใจทางประสาทสัมผัสและการเคลื่อนไหวในเทคตัมของปลาซีบร้า" . Current Biology . 25 (21): 2804– 2814. doi : 10.1016/j.cub.2015.09.055 . PMID 26592341 . 
  66. ↑แม็กซิมิโน, 2008
  67. 1 2 3นอร์ธคัตต์, 2002
  68. ↑ Henriques, Pedro M.; Rahman, Niloy; Jackson, Samuel E.; Bianco, Isaac H. (3 มิถุนายน 2019). "นิวเคลียสอิสท์มีจำเป็นต่อการรักษาการติดตามเป้าหมายระหว่างการจับเหยื่อโดยใช้การมองเห็น" . Current Biology . 29 (11): 1771–1786.e5. doi : 10.1016/j.cub.2019.04.064 . PMC 6557330 . PMID 31104935 .  
  69. ↑ฮาร์ทไลน์และคณะ, 1978
  70. ↑ Rovainen C (1979) ชีววิทยาประสาทของปลาแลมเพรย์ บทวิจารณ์ทางสรีรวิทยา 59:1007-1077
  71. ↑กริลล์เนอร์, 2003
  72. ↑ Stuart D, Hultborn H (2008) Thomas Graham Brown (1882-1965), Anders Lundberg (1920-) และการควบคุมการก้าวเดินด้วยระบบประสาท Brain Res Rev 59:74-95
  73. ↑ไซโตะและคณะ, 2007
  74. ↑ Wylie, DR; Gutierrez-Ibanez, C; Pakan, JM; Iwaniuk, AN (ธันวาคม 2009). "เทคตัมรับภาพของนก: การทำแผนที่เพื่อทำความเข้าใจการประมวลผลภาพ". Canadian Journal of Experimental Psychology . 63 (4): 328– 38. doi : 10.1037/a0016826 . PMID 20025392 . S2CID 2712427 .  
  • ภาพตัดขวางสมองที่ย้อมสี ซึ่งรวมถึง "ซูพีเรียร์คอลลิคูลัส" ในโครงการ BrainMaps
ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Superior_colliculus&oldid=1355817625#Structure "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ ซูพีเรียร์ คอลลิคูลัส

ในทางกายวิภาคศาสตร์ระบบประสาท superior colliculus ( มาจากภาษาละติน' เนินเขาบน' ) เป็นโครงสร้างที่อยู่บนหลังคา ของ สมองส่วนกลางของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

โครงสร้าง

ซูพีเรียร์คอลลิคูลัสเป็นโครงสร้างคู่ของ สมองส่วนกลาง ด้านหลัง และเป็นส่วนหนึ่งของ เทคตัมของสมองส่วนกลาง ซูพีเรียร์คอลลิคูลัสทั้งสองตั้งอยู่ด้านล่าง/ด้านท้ายของต่อ มไพเนียล และ สปลีเนียมของคอร์ปัสคัลโลซัม พวกมันถูกทับซ้อนโดย พัลวินาร์ ของทาลามัส และ...

วงจรประสาท

ชั้นผิวเผินได้รับข้อมูลส่วนใหญ่จากเรตินา บริเวณที่เกี่ยวข้องกับการมองเห็นของเปลือกสมอง และโครงสร้างที่เกี่ยวข้องกับเทคตัมสองส่วนที่เรียกว่า พรีเทคตัม และ นิวเคลียสพาราบิเจมินัล ข้อมูลจากเรตินาครอบคลุมพื้นที่ชั้นผิวเผินทั้งหมด และเป็นแบบสองข้าง...

การทำงาน

ประวัติการศึกษาเกี่ยวกับออปติกเทคตัมมีการเปลี่ยนแปลงความคิดเห็นครั้งใหญ่หลายครั้ง ก่อนปี 1970 การศึกษาส่วนใหญ่เกี่ยวข้องกับสัตว์ที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เช่น ปลา กบ และนก ซึ่งก็คือสายพันธุ์ที่ออปติกเทคตัมเป็นโครงสร้างหลักที่รับข้อมูลจากดวงตา...