อ่าน 39 นาที
เมกะแบท
ค้างคาว ขนาดใหญ่ (Megabats)จัดอยู่ในวงศ์PteropodidaeในอันดับChiropteraพวกมันยังถูกเรียกว่าค้างคาวผลไม้ค้างคาวผลไม้โลกเก่าหรือ—โดยเฉพาะอย่างยิ่งสกุลAcerodonและPteropus—ค้างคาวจิ้งจอ...
เมกะแบท
| เมกะแบท ช่วงเวลา: | |
|---|---|
| ค้างคาวผลไม้อินเดีย ( Pteropus medius ) | |
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| ระดับ: | สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม |
| อินฟราคลาส: | รก |
| คำสั่ง: | ค้างคาว |
| ลำดับย่อย: | ยินเปตเทอโรคิรอปเทอรา |
| ซูเปอร์แฟมิลี่: | Pteropodoidea |
| ตระกูล: | Pteropodidae Gray , 1821 |
| สกุลต้นแบบ | |
| เทอโรปัส บริสซง , 1762 | |
| วงศ์ย่อย | |
| การกระจายตัวของค้างคาวขนาดใหญ่ | |
| คำพ้องความหมาย | |
Pteropidae (Gray, 1821) [ 2 ] Pteropodina CL Bonaparte , 1837 [ 2 ] | |
ค้างคาว ขนาดใหญ่ (Megabats)จัดอยู่ในวงศ์PteropodidaeในอันดับChiropteraพวกมันยังถูกเรียกว่าค้างคาวผลไม้ค้างคาวผลไม้โลกเก่าหรือ—โดยเฉพาะอย่างยิ่งสกุลAcerodonและPteropus—ค้างคาวจิ้งจอกบินพวกมันเป็นสมาชิกเพียงกลุ่มเดียวในวงศ์ย่อยPteropodoideaซึ่งเป็นหนึ่งในสองวงศ์ย่อยในอันดับย่อยYinpterochiropteraการแบ่งย่อยภายในของวงศ์ Pteropodidae มีการเปลี่ยนแปลงมาตั้งแต่ มีการเสนอ วงศ์ย่อยครั้งแรกในปี 1917 จากสามวงศ์ย่อยในการจำแนกประเภทปี 1917 ปัจจุบันได้รับการยอมรับหกวงศ์ย่อย พร้อมด้วยเผ่า ต่างๆ ณ ปี 2018 มีการบรรยายลักษณะของค้างคาวขนาดใหญ่แล้ว 197 ชนิด
ทฤษฎีหลักเกี่ยวกับการวิวัฒนาการของค้างคาวขนาดใหญ่ได้รับการกำหนดโดยข้อมูลทางพันธุกรรมเป็นหลัก เนื่องจาก บันทึก ฟอสซิลของวงศ์นี้กระจัดกระจายมากที่สุดในบรรดาค้างคาวทั้งหมด คาดว่าพวกมันวิวัฒนาการในออสเตรเลียโดยบรรพบุรุษร่วมของค้างคาวในวงศ์ Pteropodidae ที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมดมีชีวิตอยู่เมื่อประมาณ 31 ล้านปีก่อน สายพันธุ์จำนวนมากอาจมีต้นกำเนิดในเมลานีเซียจากนั้นจึงกระจายไปยังเอเชียแผ่นดินใหญ่ ทะเลเมดิเตอร์เรเนียนและแอฟริกาปัจจุบันพบพวกมันได้ในเขตร้อนและกึ่งเขตร้อนของยูเรเซีย แอฟริกา และโอเชียเนีย
ค้างคาววงศ์เมกะแบท (Megabat) เป็นค้างคาวที่มีขนาดใหญ่ที่สุด โดยบางชนิดมีน้ำหนักตัวมากถึง 1.45 กิโลกรัม (3.2 ปอนด์) และมีปีกกว้างถึง 1.7 เมตร (5.6 ฟุต) อย่างไรก็ตาม ไม่ใช่ค้างคาวเมกะแบททุกตัวจะมีขนาดใหญ่ เกือบหนึ่งในสามของทุกสายพันธุ์มีน้ำหนักน้อยกว่า 50 กรัม (1.8 ออนซ์) สามารถแยกแยะค้างคาวเมกะแบทออกจากค้างคาวชนิดอื่นได้ด้วยใบหน้าที่คล้ายสุนัข นิ้วที่สองมีเล็บ และกระดองส่วนท้ายลำตัว ลดลง มีเพียงไม่กี่สายพันธุ์ที่มีหาง ค้างคาวเมกะแบทมีอัตราการเผาผลาญสูงและมีการปรับตัวหลายอย่างเพื่อการบิน รวมถึงอัตราการใช้ออกซิเจน (VO2) ที่รวดเร็วความสามารถในการรักษาอัตราการเต้นของหัวใจมากกว่า 700 ครั้งต่อนาที และปริมาตรปอดขนาดใหญ่
ค้างคาวขนาดใหญ่ส่วนใหญ่ออกหากินเวลากลางคืนหรือพลบค่ำแม้ว่าบางชนิดจะออกหากินในเวลากลางวันก็ตาม ในช่วงที่ไม่ออกหากิน พวกมันจะเกาะนอนบนต้นไม้หรือถ้ำ ค้างคาวบางชนิดเกาะนอนอยู่ตัวเดียว ในขณะที่บางชนิดรวมตัวกันเป็นอาณานิคมที่มีจำนวนมากถึงหนึ่งล้านตัว ในช่วงที่ออกหากิน พวกมันใช้การบินเพื่อเดินทางไปยังแหล่งอาหาร โดยส่วนใหญ่แล้ว พวกมันไม่สามารถใช้ระบบสะท้อนเสียงเพื่อหาตำแหน่งได้ จึงต้องอาศัยประสาทสัมผัสทางสายตาและกลิ่นที่เฉียบคมในการนำทางและหาอาหาร ค้างคาวส่วนใหญ่กินผลไม้ เป็นหลัก และบางชนิดกินน้ำหวานจากดอกไม้อาหารอื่นๆ ที่พบได้น้อยกว่า ได้แก่ ใบไม้ เกสรดอกไม้ กิ่งไม้ และเปลือกไม้
พวกมันเจริญเติบโตทางเพศช้าและมีอัตราการสืบพันธุ์ต่ำ ส่วนใหญ่ให้กำเนิดลูกครั้งละหนึ่งตัวหลังจากตั้งครรภ์สี่ถึงหกเดือน อัตราการสืบพันธุ์ที่ต่ำนี้หมายความว่าหลังจากประชากรลดลง จำนวนของพวกมันจะฟื้นตัวได้ช้า หนึ่งในสี่ของสายพันธุ์ทั้งหมดถูกจัดอยู่ในรายชื่อสัตว์ใกล้สูญ พันธุ์ ส่วนใหญ่เกิดจากการทำลายถิ่นที่อยู่และการล่ามากเกินไปค้างคาวขนาดใหญ่เป็นแหล่งอาหารยอดนิยมในบางพื้นที่ ซึ่งนำไปสู่การลดลงของประชากรและการสูญพันธุ์ พวกมันยังเป็นที่สนใจของผู้ที่เกี่ยวข้องกับสาธารณสุขเนื่องจากเป็นแหล่งสะสมตามธรรมชาติของไวรัสหลายชนิดที่สามารถส่งผลกระทบต่อมนุษย์ได้
อนุกรมวิธานและวิวัฒนาการ
ประวัติการจำแนกประเภท
| ความสัมพันธ์ภายในของ Pteropodidae ในแอฟริกาโดยอาศัยหลักฐานรวมของ ดีเอ็นเอ ไมโทคอนเดรียและดีเอ็นเอนิวเคลียร์มีการรวม Pteropodinae, Nyctimeninae และ Cynopterinae อย่างละหนึ่งชนิด ซึ่งไม่พบในแอฟริกา เป็นกลุ่มนอก[ 3 ] |
วงศ์ Pteropodidae ได้รับการอธิบายครั้งแรกในปี ค.ศ. 1821 โดยนักสัตววิทยาชาวอังกฤษจอห์น เอ็ดเวิร์ด เกรย์เขาตั้งชื่อวงศ์นี้ว่า "Pteropidae" (ตามสกุลPteropus ) และจัดไว้ในอันดับ Fructivorae ซึ่งปัจจุบันเลิกใช้แล้ว[ 4 ] Fructivorae ประกอบด้วยวงศ์อื่นอีกหนึ่งวงศ์ คือ Cephalotidae ซึ่งปัจจุบันเลิกใช้แล้ว โดยมีสกุลหนึ่งคือCephalotes [ 4 ] (ปัจจุบันได้รับการยอมรับว่าเป็นชื่อพ้องของDobsonia ) [ 5 ]การสะกดคำของเกรย์อาจเกิดจากความเข้าใจผิดเกี่ยวกับคำต่อท้ายของ " Pteropus " [ 6 ] " Pteropus " มาจากภาษากรีกโบราณpterónซึ่งหมายถึง "ปีก" และpoúsซึ่งหมายถึง "เท้า" [ 7 ]คำภาษากรีกpousของPteropusมาจากรากศัพท์pod-ดังนั้น การแปลงPteropus เป็นภาษาละติน อย่างถูกต้องจึงได้คำนำหน้า " Pteropod- " [ 8 ] : 230 นักชีววิทยาชาวฝรั่งเศสCharles Lucien Bonaparteเป็นคนแรกที่ใช้การสะกดที่ถูกต้องว่า Pteropodidae ในปี พ.ศ. 2481 [ 8 ] : 230
ในปี พ.ศ. 2418 นักสัตววิทยาGeorge Edward Dobsonเป็นคนแรกที่แบ่งอันดับ Chiroptera (ค้างคาว) ออกเป็นสองอันดับย่อยได้แก่Megachiroptera (บางครั้งเรียกว่าMacrochiroptera ) และMicrochiropteraซึ่งมักย่อเป็น megabats และ microbats [ 9 ] Dobson เลือกชื่อเหล่านี้เพื่อสื่อถึงความแตกต่างของขนาดตัวของทั้งสองกลุ่ม โดยค้างคาวกินผลไม้หลายชนิดมีขนาดใหญ่กว่าค้างคาวกินแมลง Pteropodidae เป็นเพียงวงศ์เดียวที่เขารวมไว้ใน Megachiroptera [ 6 ] [ 9 ]
การศึกษาในปี 2001 พบว่าการแบ่งแยกค้างคาวขนาดใหญ่และค้างคาวขนาดเล็กไม่ได้สะท้อนถึงความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการของพวกมันอย่างแม่นยำ แทนที่จะใช้ Megachiroptera และ Microchiroptera ผู้เขียนการศึกษาเสนออันดับย่อยใหม่คือYinpterochiroptera และ Yangochiroptera [ 10 ] แผนการจำแนกประเภทนี้ได้รับการตรวจสอบหลายครั้งในภายหลังและยังคงได้รับการสนับสนุนอย่างกว้างขวางจนถึงปี 2019 [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]ตั้งแต่ปี 2005 อันดับย่อยนี้ถูกเรียกว่า "Pteropodiformes" แทน[ 8 ] : 520–521 Yinpterochiroptera ประกอบด้วยสายพันธุ์ที่เคยรวมอยู่ใน Megachiroptera ( Pteropodidae ทั้งหมด) รวมถึงหลายวงศ์ที่เคยรวมอยู่ใน Microchiroptera: Megadermatidae , Rhinolophidae , Nycteridae , CraseonycteridaeและRhinopomatidae [ 10 ] Yinpterochiroptera ประกอบด้วย สองวงศ์ใหญ่ได้แก่ Rhinolophoidea ซึ่งประกอบด้วยวงศ์ข้างต้นที่เคยอยู่ใน Microchiroptera และ Pteropodoidea ซึ่งมีเพียง Pteropodidae เท่านั้น[ 15 ]
ในปี พ.ศ. 2460 นักสัตววิทยา ชาวเดนมาร์ก Knud Andersenได้แบ่ง Pteropodidae ออกเป็นสามวงศ์ย่อย ได้แก่ Macroglossinae, Pteropinae (แก้ไขเป็นPteropodinae ) และ Harpyionycterinae [ 16 ] : 496 การศึกษาในปี พ.ศ. 2538 พบว่า Macroglossinae ตามที่กำหนดไว้ก่อนหน้านี้ ซึ่งประกอบด้วยสกุลEonycteris , Notopteris , Macroglossus , Syconycteris , MelonycterisและMegaloglossusเป็น กลุ่ม พาราไฟเลติกหมายความว่าวงศ์ย่อยนี้ไม่ได้รวมลูกหลานทั้งหมดของบรรพบุรุษร่วมกัน[ 17 ] : 214 สิ่งพิมพ์ที่ตามมาถือว่า Macroglossini เป็นเผ่าภายใน Pteropodinae ซึ่งประกอบด้วย MacroglossusและSyconycterisเท่านั้น[ 18 ] [ 19 ] EonycterisและMelonycterisอยู่ในเผ่าอื่นใน Pteropodinae [ 3 ] [ 19 ] Megaloglossusถูกจัดอยู่ในเผ่า Myonycterini ของวงศ์ย่อย Rousettinae และNotopterisมีตำแหน่งที่ไม่แน่นอน[ 19 ]
วงศ์ย่อยและเผ่าอื่นๆ ภายใน Pteropodidae ก็มีการเปลี่ยนแปลงเช่นกันนับตั้งแต่การตีพิมพ์ของ Andersen ในปี 1917 [ 19 ]ในปี 1997 ค้างคาววงศ์ Pteropodidae ถูกจัดจำแนกเป็น 6 วงศ์ย่อยและ 9 เผ่าโดยพิจารณาจากสัณฐานวิทยาหรือลักษณะทางกายภาพ[ 19 ]การศึกษาทางพันธุกรรมในปี 2011 สรุปว่าวงศ์ย่อยบางวงศ์เหล่านี้เป็นพาราไฟเลติก ดังนั้นจึงไม่ได้แสดงความสัมพันธ์ระหว่างสายพันธุ์ค้างคาวขนาดใหญ่ได้อย่างถูกต้อง วงศ์ย่อย 3 วงศ์ที่เสนอในปี 1997 โดยพิจารณาจากสัณฐานวิทยาได้รับการสนับสนุน ได้แก่ Cynopterinae, Harpyionycterinae และ Nyctimeninae ส่วนอีก 3 กลุ่มที่พบในการศึกษานี้ประกอบด้วย Macroglossini, Epomophorinae + Rousettini และ Pteropodini + Melonycteris [ 19 ]การศึกษาทางพันธุกรรมในปี 2016 ที่มุ่งเน้นเฉพาะ pteropodids ของแอฟริกา (Harpyionycterinae, Rousettinae และ Epomophorinae) ยังได้ท้าทายการจำแนกประเภทในปี 1997 ด้วย สปีชีส์ทั้งหมดที่เคยรวมอยู่ใน Epomophorinae ถูกย้ายไปอยู่ใน Rousettinae ซึ่งถูกแบ่งย่อยออกเป็นเผ่าเพิ่มเติม สกุลEidolon ซึ่งเดิมอยู่ในเผ่า Rousettini ของ Rousettinae ถูกย้ายไปอยู่ในวงศ์ ย่อยEidolinaeของตัวเอง[ 3 ]
ในปี พ.ศ. 2527 ได้มีการเสนอวงศ์ย่อยของค้างคาวปีก (Pteropodidae) เพิ่มเติม คือ Propottininae ซึ่งเป็นตัวแทนของสายพันธุ์ที่สูญพันธุ์ไปแล้วหนึ่งสายพันธุ์ที่ได้รับการอธิบายจากฟอสซิลที่ค้นพบในแอฟริกา คือPropotto leakeyi [ 20 ] ในปี พ.ศ. 2561 ฟอสซิลดังกล่าวได้รับการตรวจสอบอีกครั้งและพบว่าเป็นลีเมอร์ [ 21 ] ณปี พ.ศ. 2561 มีค้างคาวขนาดใหญ่ที่ได้รับการอธิบายแล้ว 197 สายพันธุ์[ 22 ]ซึ่งประมาณหนึ่งในสามเป็นค้างคาวผลไม้สกุลPteropus [ 23 ]
ประวัติวิวัฒนาการ
บันทึกฟอสซิลและช่วงเวลาการแยกสายพันธุ์
บันทึกฟอสซิลของค้างคาววงศ์ Pteropodidae นั้นไม่สมบูรณ์ที่สุดในบรรดาวงศ์ค้างคาวทั้งหมด แม้ว่าบันทึกโครงกระดูกที่ไม่ดีของ Chiroptera อาจเป็นเพราะโครงกระดูกค้างคาวนั้นเปราะบาง แต่ Pteropodidae ก็ยังคงมีบันทึกที่ไม่สมบูรณ์ที่สุด แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วจะมีโครงกระดูกที่ใหญ่ที่สุดและแข็งแรงที่สุดก็ตาม นอกจากนี้ยังน่าประหลาดใจที่ Pteropodidae มีการแสดงน้อยที่สุด เนื่องจากเป็นกลุ่มหลักกลุ่มแรกที่แยกตัวออกมา[ 24 ]มีหลายปัจจัยที่อาจอธิบายได้ว่าทำไมจึงมีการค้นพบฟอสซิลของ Pteropodidae น้อยมาก ได้แก่ ภูมิภาคเขตร้อนที่อาจพบฟอสซิลของพวกมันนั้นมีการเก็บตัวอย่างน้อยกว่าเมื่อเทียบกับยุโรปและอเมริกาเหนือ สภาพแวดล้อมสำหรับการเกิดฟอสซิลในเขตร้อนนั้นไม่ดี ซึ่งอาจนำไปสู่การมีฟอสซิลโดยรวมน้อยลง และแม้ว่าฟอสซิลจะเกิดขึ้นแล้ว ฟอสซิลเหล่านั้นอาจถูกทำลายโดยกิจกรรมทางธรณีวิทยาในภายหลัง[ 25 ]มีการประมาณการว่าประวัติฟอสซิลของ Pteropodidae มากกว่า 98% หายไป[ 26 ]แม้ไม่มีฟอสซิล อายุและเวลาการแยกตัวของวงศ์ก็ยังสามารถประมาณได้โดยใช้การคำนวณทางพันธุศาสตร์ Pteropodidae แยกตัวออกจากวงศ์ใหญ่Rhinolophoidea (ซึ่งประกอบด้วยวงศ์อื่นๆ ทั้งหมดของอันดับย่อย Yinpterochiroptera) เมื่อประมาณ 58 ล้านปีก่อน[ 26 ]บรรพบุรุษของกลุ่มหลักของ Pteropodidae หรือสายพันธุ์ที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมด มีชีวิตอยู่เมื่อประมาณ 31 ล้าน ปีก่อน [ 27 ]
Archaeopteropus ค้างคาวขนาดยักษ์ ยุคโอลิโกซีนตอนต้นจากอิตาลี ซึ่งเป็นที่รู้จักจากโครงกระดูกที่เกือบสมบูรณ์ มักถูกอ้างถึงก่อนหน้านี้ว่าเป็นญาติของค้างคาวขนาดใหญ่ที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักในบันทึกฟอสซิล มันแสดงความคล้ายคลึงทางสัณฐานวิทยาอย่างใกล้ชิดกับค้างคาวขนาดใหญ่ในปัจจุบันหลายประการ รวมถึงขนาดที่ใหญ่มาก (ความกว้างปีกโดยประมาณ 82 ถึง 90 เซนติเมตร (2.69 ถึง 2.95 ฟุต)) เยื่อกว้างที่เชื่อมต่อระหว่างนิ้วและขา และสัณฐานวิทยาของแขนขาที่บ่งบอกถึงวิถีชีวิตบนต้นไม้ที่ชวนให้นึกถึงค้างคาวกินผลไม้ในปัจจุบัน [ 28 ] [ 29 ]อย่างไรก็ตาม การมีกระดูกคาลคาร์ซึ่งไม่มีอยู่ในกลุ่มเทอโรโพดิด บ่งชี้ว่ามันอาจไม่ได้อยู่ในกลุ่มนี้ [ 30 ]แม้ว่าหัวและฟันจะได้รับการอนุรักษ์ไว้ไม่ดีเกินกว่าจะอนุมานอาหารของมันได้ แต่มันก็อาจแสดงให้เห็นถึงการปรับตัวสำหรับวิถีชีวิตแบบกินแมลงมากกว่ากินผลไม้ [ 31 ]การจัดกลุ่มอนุกรมวิธานของ Archaeopteropusยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ [ 32 ]
หากไม่นับArchaeopteropusบันทึกฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักของ pteropodids คือฟันที่แยกออกมาซึ่งถูกค้นพบจากบ่อ Wai Lek ในยุคอีโอซีนตอนปลาย ของ แอ่งกระบีในประเทศไทย[ 1 ]
ชีวภูมิศาสตร์

วงศ์ Pteropodidae น่าจะมีต้นกำเนิดในออสเตรเลียโดยอิงจากการสร้างแผนที่ทางชีวภูมิศาสตร์ [ 3 ] การวิเคราะห์ทางชีวภูมิศาสตร์อื่นๆ ชี้ให้เห็นว่า หมู่เกาะ เมลานีเซียรวมถึงนิวกินีเป็นตัวเลือกที่เป็นไปได้สำหรับต้นกำเนิดของวงศ์ย่อยค้างคาวขนาดใหญ่ส่วนใหญ่ ยกเว้น Cynopterinae [ 19 ] Cynopterinae น่าจะมีต้นกำเนิดบนชั้นหินซุนดาโดยอิงจากผลการวิเคราะห์พื้นที่บรรพบุรุษแบบถ่วงน้ำหนักของยีนนิวเคลียร์และไมโทคอนเดรีย 6 ยีน[ 27 ]จากภูมิภาคเหล่านี้ ค้างคาววงศ์ Pteropodidae ได้อพยพไปยังพื้นที่อื่นๆ รวมถึงทวีปเอเชียและแอฟริกา ค้างคาวขนาดใหญ่เดินทางมาถึงแอฟริกาอย่างน้อย 4 ครั้ง เหตุการณ์ทั้งสี่ที่เสนอไว้ ได้แก่ (1) Scotonycteris , (2) Rousettus , (3) Scotonycterini และ (4) "กลุ่มสายพันธุ์เฉพาะถิ่นของแอฟริกา" ซึ่งรวมถึง Stenonycterini, Plerotini, Myonycterini และ Epomophorini ตามการศึกษาในปี 2016 ไม่ทราบแน่ชัดว่าค้างคาวขนาดใหญ่มาถึงแอฟริกาเมื่อใด แต่มีหลายเผ่า (Scotonycterini, Stenonycterini, Plerotini, Myonycterini และ Epomophorini) ปรากฏอยู่แล้วในช่วงปลายสมัยไมโอซีนวิธีที่ค้างคาวขนาดใหญ่มาถึงแอฟริกาก็ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดเช่นกัน มีการเสนอว่าพวกมันอาจมาถึงผ่านทางตะวันออกกลางก่อนที่ภูมิภาคนี้จะแห้งแล้งมากขึ้นในช่วงปลายสมัยไมโอซีน หรือในทางกลับกัน พวกมันอาจมาถึงทวีปนี้ผ่านทางสะพานแผ่นดิน Gomphotheriumซึ่งเชื่อมต่อแอฟริกาและคาบสมุทรอาหรับกับยูเรเซีย สกุลPteropus (ค้างคาวผลไม้) ซึ่งไม่พบในแผ่นดินใหญ่ของแอฟริกา มีการเสนอว่าแพร่กระจายมาจากเมลานีเซียโดยการเดินทางข้ามเกาะในมหาสมุทรอินเดีย [ 33 ]ซึ่งเป็นไปได้น้อยกว่าสำหรับสกุลค้างคาวขนาดใหญ่อื่นๆ เนื่องจากมีขนาดตัวเล็กกว่าและมีความสามารถในการบินที่จำกัดกว่า[ 3 ]
การระบุตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อน
ค้างคาวเมกะแบทเป็นค้างคาววงศ์เดียวที่ไม่สามารถใช้ การสะท้อนเสียง ผ่านกล่องเสียงได้ ยังไม่ชัดเจนว่าบรรพบุรุษร่วมของค้างคาวทั้งหมดสามารถใช้การสะท้อนเสียงได้หรือไม่ และด้วยเหตุนี้การสะท้อนเสียงจึงสูญหายไปในสายพันธุ์ค้างคาวเมกะแบท หรือว่าสายพันธุ์ค้างคาวหลายสายพันธุ์ได้วิวัฒนาการความสามารถในการสะท้อนเสียงขึ้นอย่างอิสระ (วงศ์ใหญ่Rhinolophoideaและวงศ์ย่อยYangochiroptera ) องค์ประกอบที่ไม่ทราบแน่ชัดของการวิวัฒนาการของค้างคาวนี้ถูกเรียกว่าเป็น "ความท้าทายครั้งใหญ่ในทางชีววิทยา" [ 34 ]การศึกษาเกี่ยวกับการเจริญเติบโต ของค้างคาว (การพัฒนาของตัวอ่อน) ในปี 2017 พบหลักฐานว่าตัวอ่อนของค้างคาวเมกะแบทในตอนแรกมีหูชั้น ในขนาดใหญ่และพัฒนาแล้ว คล้ายกับค้างคาวขนาดเล็กที่ใช้การสะท้อนเสียง แต่เมื่อแรกเกิดพวกมันมีหูชั้นในขนาดเล็กคล้ายกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ไม่ใช้การสะท้อนเสียง หลักฐานนี้สนับสนุนว่าการสะท้อนเสียงผ่านกล่องเสียงได้วิวัฒนาการขึ้นเพียงครั้งเดียวในหมู่ค้างคาว และสูญหายไปในค้างคาววงศ์ Pteropodidae มากกว่าที่จะวิวัฒนาการขึ้นสองครั้งอย่างอิสระ[ 35 ]ค้างคาวขนาดใหญ่ในสกุลRousettusสามารถใช้การหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อนแบบดั้งเดิมได้โดยการคลิกลิ้นของพวกมัน[ 36 ]บางชนิด— ค้างคาวกินน้ำหวานในถ้ำ ( Eonycteris spelaea ), ค้างคาวกินผลไม้จมูกสั้นขนาดเล็ก ( Cynopterus brachyotis ) และค้างคาวกินผลไม้ลิ้นยาว ( Macroglossus sobrinus )—ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าสามารถสร้างเสียงคลิกที่คล้ายกับค้างคาวที่ใช้ปีกในการหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อน[ 37 ]
ทั้งการใช้เสียงสะท้อนและการบินต่างก็เป็นกระบวนการที่ต้องใช้พลังงานสูงแยกกัน แม้ว่าจะไม่พบการเพิ่มขึ้นของการใช้พลังงานในการบินสำหรับค้างคาวสองชนิดที่ใช้เสียงสะท้อนเมื่อเทียบกับค้างคาวและนกชนิดอื่นก็ตาม[ 38 ]ค้างคาวที่ใช้เสียงสะท้อนจะเชื่อมโยงการสร้างเสียงเข้ากับกลไกที่ใช้ในการบิน ทำให้พวกมันสามารถลดภาระพลังงานเพิ่มเติมของการใช้เสียงสะท้อนได้ แทนที่จะอัดอากาศเพื่อสร้างเสียง ค้างคาวที่ใช้เสียงสะท้อนจากกล่องเสียงน่าจะใช้แรงจากการกระพือปีกเพื่ออัดอากาศ ลดต้นทุนด้านพลังงานโดยการประสานการกระพือปีกและการใช้เสียงสะท้อน[ 39 ]การสูญเสียการใช้เสียงสะท้อน (หรือในทางกลับกัน การขาดวิวัฒนาการ) อาจเกิดจากการแยกตัวของการบินและการใช้เสียงสะท้อนในค้างคาวขนาดใหญ่[ 40 ]ขนาดตัวเฉลี่ยที่ใหญ่กว่าของค้างคาวขนาดใหญ่เมื่อเทียบกับค้างคาวที่ใช้การสะท้อนเสียง[ 41 ]บ่งชี้ว่าขนาดตัวที่ใหญ่กว่าจะขัดขวางการเชื่อมโยงระหว่างการบินและการสะท้อนเสียง และทำให้การสะท้อนเสียงต้องใช้พลังงานมากเกินไปจนไม่สามารถรักษาไว้ในค้างคาวขนาดใหญ่ได้[ 40 ]
คำอธิบาย
รูปร่าง

ค้างคาวขนาดใหญ่ (Megabats) ได้ชื่อมาจากน้ำหนักและขนาดที่ใหญ่กว่า โดยค้างคาวขนาดใหญ่ที่สุด คือ ค้างคาวผลไม้ยักษ์ ( Pteropus neohibernicus ) มีน้ำหนักมากถึง 1.6 กก. (3.5 ปอนด์) [ 42 ]สมาชิกบางชนิดของAcerodonและPteropusมีปีกกว้างถึง 1.7 ม. (5.6 ฟุต) [ 43 ] : 48 แม้ว่าขนาดตัวจะเป็นลักษณะสำคัญที่ Dobson ใช้ในการแยกค้างคาวขนาดเล็ก (Microbats) และค้างคาวขนาดใหญ่ (Megabats) แต่ไม่ใช่ว่าค้างคาวขนาดใหญ่ทุกชนิดจะมีขนาดใหญ่กว่าค้างคาวขนาดเล็ก ค้างคาวผลไม้ปีกจุด ( Balionycteris maculata ) ซึ่งเป็นค้างคาวขนาดใหญ่ มีน้ำหนักเพียง 14.2 กรัม (0.50 ออนซ์) [ 41 ]ค้างคาวผลไม้ใน สกุล PteropusและAcerodonมักถูกนำมาเป็นตัวอย่างของทั้งวงศ์ในแง่ของขนาดตัว ในความเป็นจริง สกุลเหล่านี้เป็นข้อยกเว้น ทำให้เกิดความเข้าใจผิดเกี่ยวกับขนาดที่แท้จริงของค้างคาวขนาดใหญ่ส่วนใหญ่[ 6 ]บทวิจารณ์ในปี 2547 ระบุว่า 28% ของสายพันธุ์ค้างคาวขนาดใหญ่มีน้ำหนักน้อยกว่า 50 กรัม (1.8 ออนซ์) [ 41 ]
เมกะแบทสามารถแยกแยะออกจากไมโครแบทได้จากลักษณะภายนอก เช่น ใบหน้าที่คล้ายสุนัข การมีกรงเล็บที่นิ้วที่สองและหูที่เรียบง่าย[ 44 ]ลักษณะหูที่เรียบง่ายนั้นส่วนหนึ่งเกิดจากการไม่มีติ่งหู (แผ่นกระดูกอ่อนที่ยื่นออกมาด้านหน้าช่องหู) ซึ่งพบได้ในไมโครแบทหลายชนิด เมกะแบทในสกุลNyctimeneมีลักษณะที่คล้ายสุนัขน้อยกว่า มีใบหน้าที่สั้นกว่าและรูจมูกเป็นท่อ[ 45 ]การศึกษาในปี 2011 เกี่ยวกับเมกะแบท 167 ชนิด พบว่าในขณะที่ส่วนใหญ่ (63%) มีขนสีเดียวกัน แต่ก็พบรูปแบบอื่นๆ ในวงศ์นี้ด้วย ซึ่งรวมถึงการไล่เฉดสีในร้อยละ 4 ของสายพันธุ์ แถบที่คอหรือเสื้อคลุมในร้อยละ 5 ของสายพันธุ์ ลายในร้อยละ 10 ของสายพันธุ์ และจุดในร้อยละ 19 ของสายพันธุ์[ 46 ]
แตกต่างจากค้างคาวขนาดเล็ก ค้างคาวขนาดใหญ่มียูโรพาตาเจียม ที่ลดลงอย่างมาก ซึ่งเป็นเยื่อบินที่ทอดยาวระหว่างขาหลัง[ 47 ]นอกจากนี้ หางยังไม่มีหรือลดลงอย่างมาก[ 45 ]ยกเว้น สายพันธุ์ Notopterisซึ่งมีหางยาว[ 48 ]ปีกของค้างคาวขนาดใหญ่ส่วนใหญ่จะติดกับลำตัวทางด้านข้างโดยตรง ใน สายพันธุ์ Dobsoniaปีกจะติดใกล้กับกระดูกสันหลัง ทำให้พวกมันมีชื่อเรียกทั่วไปว่าค้างคาวผลไม้ "หลังเปลือย" หรือ "หลังเปล่า" [ 47 ]
โครงกระดูก
กะโหลกและฟัน

ค้างคาวขนาดใหญ่มีเบ้าตา ขนาดใหญ่ ซึ่งมีขอบโดย กระบวนการหลังเบ้าตาที่พัฒนาอย่างดีทางด้านหลัง กระบวนการหลังเบ้าตาบางครั้งรวมกันเป็นแท่งหลังเบ้าตาจมูกมีลักษณะเรียบง่ายและไม่ได้ถูกดัดแปลงมากนัก ดังเช่นที่พบในวงศ์ค้างคาวอื่นๆ[ 49 ]ความยาวของจมูกแตกต่างกันไปในแต่ละสกุลกระดูกขากรรไกรบนส่วนหน้าพัฒนาอย่างดีและมักจะแยกเป็นอิสระ[ 5 ] หมายความว่ามันไม่ได้เชื่อมติดกับกระดูกขากรรไกรบน แต่จะเชื่อมต่อกับกระดูกขากรรไกรบนผ่านเอ็นทำให้สามารถเคลื่อนไหวได้อย่างอิสระ[ 50 ] [ 51 ]กระดูกขากรรไกรบนส่วนหน้ามักไม่มีกิ่งเพดานปาก[ 5 ]ในสายพันธุ์ที่มีจมูกยาวกว่า กะโหลกศีรษะมักจะโค้ง ในสกุลที่มีใบหน้าสั้นกว่า ( Penthetor , Nyctimene , DobsoniaและMyonycteris ) กะโหลกศีรษะจะโค้งงอน้อยหรือไม่โค้งงอเลย[ 52 ]
ค้างคาวสายพันธุ์เมกะแบทมีฟันหน้าขนาดค่อนข้างเล็กและฟันเขี้ยวขนาดใหญ่ ฟันกรามหน้าและฟันกรามหลังได้รับการปรับให้บดและเจาะผลไม้ ซึ่งเป็นแหล่งอาหารหลักของพวกมัน[ 53 ]
สูตรฟันที่สมบูรณ์ที่สุดคือ: I2/2, C 1/1, P3/3, M2/3 × 2 เท่ากับ 34 [ 54 ]สูตรฟัน 34 ซี่เป็นลักษณะที่เหมือนกันในค้างคาว ขนาดใหญ่ [ 55 ]จำนวนฟันทั้งหมดแตกต่างกันไปในแต่ละชนิดของค้างคาวขนาดใหญ่ และอาจมีตั้งแต่ 24 ถึง 34 ซี่ ตัวอย่างเช่น ค้างคาวขนาดใหญ่บางชนิดมีฟันกรามเพียงสองซี่ในแต่ละด้านของขากรรไกรล่างแทนที่จะเป็นสามซี่ บางชนิดอาจขาดฟันตัดหนึ่งคู่หรือมากกว่านั้นในขากรรไกรบนหรือล่าง[ 55 ]
ค้างคาวขนาดใหญ่ทั้งหมดมี ฟันตัดบนและล่างอย่างละสองถึงสี่ซี่ยกเว้นค้างคาวผลไม้ของบูลเมอร์ ( Aproteles bulmerae ) ซึ่งไม่มีฟันตัดเลย[ 55 ]และค้างคาวผลไม้คอปกเซาตูเม ( Myonycteris brachycephala ) ซึ่งมีฟันตัดบนสองซี่และฟันตัดล่างสามซี่[ 56 ]ทำให้เป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดเดียวที่มีสูตรฟัน ไม่สมมาตร [ 56 ]
สัตว์ทุกชนิดมีฟันเขี้ยว บนและล่างอย่างละสองซี่ จำนวนฟันกรามหน้ามีความแปรผัน โดยมีฟันกรามหน้าบนและล่างอย่างละสี่หรือหกซี่ฟันกราม บนและล่างซี่แรก มีอยู่เสมอ ซึ่งหมายความว่าค้างคาวขนาดใหญ่ทุกตัวมีฟันกรามอย่างน้อยสี่ซี่ ฟันกรามที่เหลืออาจมีอยู่ มีอยู่แต่ลดขนาดลง หรือไม่มีเลย[ 55 ]ฟันกรามและฟันกรามหน้าของค้างคาวขนาดใหญ่มีลักษณะเรียบง่าย โดยมีการลดขนาดของปุ่มและสัน ทำให้ส่วนยอดฟันแบน ราบมากขึ้น [ 57 ]
เช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่ ค้างคาวขนาดใหญ่มีฟันสองชุดหมายความว่าลูกค้างคาวจะมีฟันน้ำนมชุดหนึ่งที่หลุดออกและถูกแทนที่ด้วยฟันแท้ สำหรับสายพันธุ์ส่วนใหญ่จะมีฟันน้ำนม 20 ซี่ และโดยทั่วไปแล้ว[ 58 ]ฟันน้ำนมชุดนี้จะไม่มีฟันกราม[ 57 ]
ส่วนหลังกะโหลก

กระดูกสะบัก (กระดูกหัวไหล่) ของค้างคาวขนาดใหญ่ได้รับการอธิบายว่าเป็นกระดูกสะบักที่ดั้งเดิมที่สุดในบรรดาค้างคาวทุกวงศ์[ 57 ]โดยรวมแล้วไหล่มีโครงสร้างที่เรียบง่าย แต่มีลักษณะเฉพาะบางประการ การแทรกตัวแบบดั้งเดิมของกล้ามเนื้อโอโมไฮออยด์จากกระดูกไหปลาร้าไปยังกระดูกสะบักนั้น เคลื่อนไป ทางด้านข้าง (ไปทางด้านข้างของร่างกายมากขึ้น) ซึ่งเป็นลักษณะที่พบในวงศ์Phyllostomidaeเช่นกัน ไหล่ยังมีระบบกล้ามเนื้อที่พัฒนาอย่างดี (แถบกล้ามเนื้อแคบๆ ที่เสริมกล้ามเนื้อขนาดใหญ่) ที่ยึดเอ็นของกล้ามเนื้อ occipitopollicalis (กล้ามเนื้อในค้างคาวที่วิ่งจากโคนคอไปยังโคนนิ้วหัวแม่มือ) [ 47 ]กับผิวหนัง[ 45 ]
ในขณะที่ค้างคาวขนาดเล็กมีกรงเล็บเฉพาะที่นิ้วหัวแม่มือของขาหน้าเท่านั้น ค้างคาวขนาดใหญ่ส่วนใหญ่มีนิ้วที่สองที่มีกรงเล็บด้วย[ 57 ]มีเพียงEonycteris , Dobsonia , NotopterisและNeopteryx เท่านั้น ที่ไม่มีกรงเล็บที่สอง[ 59 ]นิ้วแรกสั้นที่สุด ในขณะที่นิ้วที่สามยาวที่สุด นิ้วที่สองไม่สามารถงอได้[ 57 ]นิ้วหัวแม่มือของค้างคาวขนาดใหญ่จะยาวกว่าเมื่อเทียบกับขาหน้าของพวกมันมากกว่าของค้างคาวขนาด เล็ก [ 47 ]
ขาหลังของเมกะแบทมีส่วนประกอบโครงกระดูกเหมือนกับมนุษย์ เมกะแบทส่วนใหญ่มีโครงสร้างเพิ่มเติมที่เรียกว่าแคลคาร์ซึ่งเป็นกระดูกอ่อนที่งอกออกมาจาก กระดูก ส้นเท้า[ 60 ]ผู้เขียนบางคนเรียกโครงสร้างนี้ว่า ยูโรพาตาเจียล สปูร์ เพื่อแยกความแตกต่างจากแคลคาร์ของไมโครแบท ซึ่งมีโครงสร้างที่แตกต่างกัน โครงสร้างนี้มีอยู่เพื่อทำให้ยูโรพาตาเจียมมีความเสถียร ช่วยให้ค้างคาวสามารถปรับความโค้งของเยื่อหุ้มระหว่างการบินได้ เมกะแบทที่ไม่มีแคลคาร์หรือสปูร์ ได้แก่Notopteris , SyconycterisและHarpyionycteris [ 61 ]ขาทั้งหมดหมุนที่สะโพกเมื่อเทียบกับการวางตัวของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมปกติ หมายความว่าเข่าหันไปทางด้านหลังนิ้วทั้งห้าของเท้าจะงอไปในทิศทางของระนาบซาจิตัลโดยไม่มีนิ้วใดที่สามารถงอไปในทิศทางตรงกันข้ามได้ เช่นเดียวกับเท้าของนกที่เกาะอยู่บนกิ่งไม้[ 60 ]
ระบบภายใน

การบินนั้นต้องใช้พลังงานสูงมาก ต้องมีการปรับตัวหลายอย่างในระบบหัวใจและหลอดเลือด ในระหว่างการบิน ค้างคาวสามารถเพิ่มการบริโภคออกซิเจนได้ถึงยี่สิบเท่าหรือมากกว่านั้นเป็นระยะเวลานาน ในขณะที่นักกีฬาของมนุษย์สามารถเพิ่มได้ถึงยี่สิบเท่าในเวลาเพียงไม่กี่นาทีเท่านั้น[ 62 ]การศึกษาในปี 1994 เกี่ยวกับค้างคาวผลไม้สีฟาง ( Eidolon helvum ) และค้างคาวหัวค้อน ( Hypsignathus monstrosus ) พบว่าอัตราส่วนการแลกเปลี่ยนการหายใจ เฉลี่ย (คาร์บอนไดออกไซด์ที่ผลิตได้:ออกซิเจนที่ใช้) อยู่ที่ประมาณ 0.78 ในบรรดาสองสายพันธุ์นี้ค้างคาวหัวเทา ( Pteropus poliocephalus ) และค้างคาวผลไม้อียิปต์ ( Rousettus aegyptiacus ) อัตราการเต้นของหัวใจสูงสุดในระหว่างการบินแตกต่างกันไปตั้งแต่ 476 ครั้งต่อนาที (ค้างคาวหัวเทา) ถึง 728 ครั้งต่อนาที (ค้างคาวผลไม้อียิปต์) จำนวนครั้งการหายใจสูงสุดต่อนาทีมีตั้งแต่ 163 ครั้ง (ค้างคาวหัวเทา) ถึง 316 ครั้ง (ค้างคาวผลไม้สีฟาง) [ 63 ]นอกจากนี้ ค้างคาวขนาดใหญ่ยังมีปริมาตรปอด ที่ใหญ่เป็นพิเศษ เมื่อเทียบกับขนาดตัว ในขณะที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก เช่นหนูชรูว์มีปริมาตรปอด 0.03 cm³ ต่อกรัมของน้ำหนักตัว (0.05 in³ ต่อออนซ์ของน้ำหนักตัว) แต่สายพันธุ์เช่นค้างคาวผลไม้ไหล่ของวอห์ลเบิร์ก ( Epomophorus wahlbergi ) มีปริมาตรปอดมากกว่าถึง 4.3 เท่า คือ 0.13 cm³ ต่อกรัม (0.22 in³ ต่อออนซ์ ) [ 62 ]
ค้างคาวขนาดใหญ่มีระบบย่อยอาหารที่รวดเร็ว โดยมีระยะเวลาการเคลื่อนตัวของอาหารในลำไส้เพียงครึ่งชั่วโมงหรือน้อยกว่านั้น[ 45 ] ระบบย่อยอาหารมีโครงสร้างที่เหมาะกับ การกิน พืชซึ่งบางครั้งจำกัดเฉพาะผลไม้เนื้ออ่อนหรือน้ำหวาน[ 64 ]ความยาวของระบบย่อยอาหารนั้นสั้นสำหรับสัตว์กินพืช (และสั้นกว่า ค้างคาวขนาดเล็กที่กิน แมลงด้วย ) [ 64 ]เนื่องจากเส้นใยส่วนใหญ่จะถูกแยกออกโดยการทำงานของเพดานปาก ลิ้น และฟัน แล้วจึงถูกขับถ่ายออกมา[ 64 ]ค้างคาวขนาดใหญ่หลายชนิดมีกระเพาะอาหารรูปตัวยู ไม่มีความแตกต่างที่ชัดเจนระหว่างลำไส้เล็กและลำไส้ใหญ่ และไม่มีจุดเริ่มต้นที่ชัดเจนของทวารหนัก พวกมันมี ไมโครวิลลีในลำไส้หนาแน่นมากซึ่งสร้างพื้นที่ผิวขนาดใหญ่สำหรับการดูดซึมสารอาหาร[ 65 ]
ชีววิทยาและนิเวศวิทยา
ขนาดจีโนม
เช่นเดียวกับค้างคาวทั้งหมด ค้างคาวขนาดใหญ่มีจีโนม ที่เล็กกว่า สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นมาก การศึกษาในปี 2009 เกี่ยวกับค้างคาวขนาดใหญ่ 43 สายพันธุ์พบว่าจีโนมของพวกมันมีตั้งแต่ 1.86 พิโคกรัม (pg, 978 Mbp ต่อ pg) ในค้างคาวผลไม้สีฟางไปจนถึง 2.51 pg ในค้างคาวบินไลล์ ( Pteropus lylei ) ค่าทั้งหมดต่ำกว่าค่าเฉลี่ยของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ 3.5 pg มาก ค้างคาวขนาดใหญ่มีจีโนมที่เล็กกว่าค้างคาวขนาดเล็ก โดยมีน้ำหนักเฉลี่ย 2.20 pg เมื่อเทียบกับ 2.58 pg มีการคาดการณ์ว่าความแตกต่างนี้อาจเกี่ยวข้องกับข้อเท็จจริงที่ว่าสายพันธุ์ค้างคาวขนาดใหญ่ได้ประสบกับการสูญพันธุ์ของLINE1ซึ่ง เป็น องค์ประกอบนิวเคลียร์แทรกยาว ชนิดหนึ่ง LINE1 ประกอบขึ้นเป็น 15–20% ของจีโนมมนุษย์และถือเป็นองค์ประกอบนิวเคลียร์แทรกยาวที่แพร่หลายที่สุดในหมู่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม[ 66 ]
ประสาทสัมผัส
ภาพ

โดยส่วนใหญ่แล้วค้างคาวขนาดใหญ่จะไม่ใช้การสะท้อนเสียงในการหาตำแหน่ง ดังนั้นจึงต้องอาศัยการมองเห็นและการดมกลิ่นในการนำทาง[ 67 ]พวกมันมีดวงตาขนาดใหญ่ที่อยู่ด้านหน้าของหัว[ 68 ]ดวงตาเหล่านี้มีขนาดใหญ่กว่าบรรพบุรุษร่วมของค้างคาวทั้งหมด โดยการศึกษาหนึ่งชี้ให้เห็นถึงแนวโน้มของขนาดดวงตาที่เพิ่มขึ้นในกลุ่มค้างคาววงศ์ Pteropodidae การศึกษาที่ตรวจสอบดวงตาของค้างคาวขนาดใหญ่ 18 ชนิด พบว่าค้างคาวดอกไม้ทั่วไป ( Syconycteris australis ) มีดวงตาที่เล็กที่สุด โดยมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 5.03 มม. (0.198 นิ้ว) ในขณะที่ดวงตาที่ใหญ่ที่สุดคือค้างคาวจิ้งจอกบินขนาดใหญ่ ( Pteropus vampyrus ) ที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 12.34 มม. (0.486 นิ้ว) [ 69 ] ม่านตาของค้างคาวขนาดใหญ่มักจะ เป็นสีน้ำตาล แต่ก็อาจเป็นสีแดงหรือสีส้มได้ เช่นในDesmalopex , Mirimiri , PteralopexและPteropus บางชนิด [ 70 ]
ที่ระดับความสว่างสูงความสามารถในการมองเห็น ของค้างคาว ขนาดใหญ่จะด้อยกว่ามนุษย์ แต่ที่ระดับความสว่างต่ำ ความสามารถในการมองเห็นจะดีกว่า[ 68 ]การศึกษาหนึ่งที่ตรวจสอบดวงตาของค้างคาวบางชนิด ในสกุล Rousettus , Epomophorus , EidolonและPteropusพบว่าค้างคาวสามสกุลแรกมีtapetum lucidumซึ่งเป็นโครงสร้างสะท้อนแสงในดวงตาที่ช่วยปรับปรุงการมองเห็นในระดับแสงน้อย ในขณะที่ ค้างคาวสกุล Pteropusไม่มี[ 67 ]ค้างคาวทุกชนิดที่ตรวจสอบมีเรตินาที่มีทั้งเซลล์แท่งและเซลล์กรวยแต่มีเพียง ค้างคาว สกุล Pteropus เท่านั้น ที่มี S-cones ซึ่งตรวจจับความยาวคลื่นแสงที่สั้นที่สุด เนื่องจากการปรับจูนสเปกตรัมของออปซินไม่สามารถแยกแยะได้ จึงไม่ชัดเจนว่า S-cones ของ ค้างคาวสกุล Pteropusตรวจจับแสงสีน้ำเงินหรือแสงอัลตราไวโอเลต ค้างคาว สกุล Pteropusเป็นค้างคาวสองสี โดยมีเซลล์กรวยสองชนิด สกุลอีกสามสกุลที่ไม่มี S-cones นั้นเป็นโมโนโครมาติกไม่สามารถมองเห็นสีได้ สกุลทั้งหมดมีเซลล์แท่งที่มีความหนาแน่นสูงมาก ส่งผลให้มีความไวต่อแสงสูง ซึ่งสอดคล้องกับรูปแบบกิจกรรมในเวลากลางคืนของพวกมัน ในPteropusและRousettusความหนาแน่นของเซลล์แท่งที่วัดได้อยู่ที่ 350,000–800,000 ต่อตารางมิลลิเมตร เท่ากับหรือมากกว่าสัตว์กลางคืนหรือ สัตว์ หากิน ในเวลาพลบค่ำอื่นๆ เช่นหนูบ้านแมวบ้านและกระต่ายบ้าน[ 67 ]
กลิ่น

ค้างคาวขนาดใหญ่ใช้กลิ่นในการหาแหล่งอาหาร เช่น ผลไม้และน้ำหวาน[ 71 ]พวกมันมีประสาทสัมผัสในการดมกลิ่นที่เฉียบคมเทียบเท่ากับสุนัขบ้าน[ 72 ]ค้างคาวกินผลไม้จมูกท่อ เช่นค้างคาวจมูกท่อตะวันออก ( Nyctimene robinsoni ) มีระบบดม กลิ่นแบบสาม มิติ ซึ่งหมายความว่าพวกมันสามารถสร้างแผนที่และติดตามกลุ่มกลิ่นในแบบสามมิติได้[ 72 ] เช่นเดียวกับค้างคาวสายพันธุ์อื่นๆ ส่วนใหญ่ (หรืออาจจะทั้งหมด) แม่และลูกค้างคาวขนาดใหญ่ก็ใช้กลิ่นในการจดจำซึ่งกันและกัน รวมถึงการจดจำตัวบุคคลด้วย[ 71 ]ในค้างคาวผลไม้ ตัวผู้มีต่อมไขมันที่ไวต่อแอนโดรเจน ขนาดใหญ่ บนไหล่ ซึ่งพวกมันใช้ในการทำเครื่องหมายอาณาเขตด้วยกลิ่น โดยเฉพาะอย่างยิ่งในช่วงฤดูผสมพันธุ์ สารคัดหลั่งจากต่อมเหล่านี้แตกต่างกันไปตามสายพันธุ์ จากสารประกอบทางเคมี 65 ชนิดที่แยกได้จากต่อมของค้างคาวสี่สายพันธุ์ ไม่มีสารประกอบใดที่พบในค้างคาวทุกสายพันธุ์[ 73 ]เพศชายยังทำการล้างตัวด้วยปัสสาวะหรือเคลือบตัวเองด้วยปัสสาวะของตนเอง[ 73 ] [ 74 ]
รสชาติ
ค้างคาวเมกะมี ยีน TAS1R2ซึ่งหมายความว่าพวกมันมีความสามารถในการตรวจจับความหวานในอาหาร ยีนนี้มีอยู่ในค้างคาวทุกชนิดยกเว้นค้างคาวแวมไพร์เช่นเดียวกับค้างคาวชนิดอื่นๆ ค้างคาวเมกะไม่สามารถรับรสอูมามิได้เนื่องจากไม่มี ยีน TAS1R1ในบรรดาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ มีเพียงแพนด้ายักษ์ เท่านั้น ที่พบว่าขาดยีนนี้[ 71 ]ค้างคาวเมกะยังมี ยีน TAS2R หลายตัว ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันสามารถรับรสขมได้[ 75 ]
การสืบพันธุ์และวงจรชีวิต

ค้างคาวขนาดใหญ่ เช่นเดียวกับค้างคาวทุกชนิด มีอายุยืนยาวเมื่อเทียบกับขนาดของมันเมื่อเทียบกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น ค้างคาวขนาดใหญ่บางตัวที่เลี้ยงไว้มีอายุยืนยาวเกินสามสิบปี[ 59 ]เมื่อเทียบกับขนาดของมัน ค้างคาวขนาดใหญ่มีอัตราการสืบพันธุ์ต่ำและมีวุฒิภาวะทางเพศที่ล่าช้า โดยตัวเมียของสายพันธุ์ส่วนใหญ่จะไม่ให้กำเนิดลูกจนกว่าจะมีอายุหนึ่งหรือสองปี[ 76 ] : 6 ค้างคาวขนาดใหญ่บางชนิดดูเหมือนจะสามารถผสมพันธุ์ได้ตลอดทั้งปี แต่สายพันธุ์ส่วนใหญ่มีแนวโน้มที่จะผสมพันธุ์ตามฤดูกาล[ 59 ]การผสมพันธุ์เกิดขึ้นที่รัง[ 77 ]ระยะเวลาตั้งครรภ์มีความแปรปรวน[ 78 ]แต่โดยทั่วไปจะอยู่ที่สี่ถึงหกเดือนในสายพันธุ์ส่วนใหญ่ ค้างคาวขนาดใหญ่สายพันธุ์ต่างๆ มีการปรับตัวทางการสืบพันธุ์ที่ทำให้ระยะเวลาระหว่างการผสมพันธุ์และการให้กำเนิดยาวนานขึ้น บางชนิด เช่น ค้างคาวผลไม้สีฟาง มีการปรับตัวทางการสืบพันธุ์แบบการฝังตัวล่าช้าซึ่งหมายความว่าการผสมพันธุ์เกิดขึ้นในเดือนมิถุนายนหรือกรกฎาคม แต่ไซโกตจะไม่ฝังตัวใน ผนัง มดลูกจนกว่าจะผ่านไปหลายเดือนในเดือนพฤศจิกายน[ 76 ] : 6 ค้างคาวผลไม้แคระฟิ ชเชอร์ ( Haplonycteris fischeri ) มีการปรับตัวแบบชะลอหลังการฝังตัว ทำให้มีระยะเวลาตั้งครรภ์นานที่สุดในบรรดาค้างคาวทุกชนิด นานถึง 11.5 เดือน[ 78 ]การชะลอหลังการฝังตัวหมายความว่าการพัฒนาของตัวอ่อนจะถูกระงับไว้นานถึงแปดเดือนหลังจากการฝังตัวในผนังมดลูก ซึ่งเป็นสาเหตุของการตั้งครรภ์ที่ยาวนานมาก[ 76 ] : 6 ค้างคาว ผลไม้จมูกสั้นขนาดใหญ่ ( Cynopterus sphinx ) มีระยะเวลาตั้งครรภ์ สั้นกว่า คือ 3 เดือน [ 79 ]
โดยทั่วไปแล้ว ลูกครอกของค้างคาวขนาดใหญ่ทั้งหมดจะมีเพียงหนึ่งตัว[ 76 ] : 6 มีบันทึกเกี่ยวกับลูกแฝดน้อยมากในสายพันธุ์ต่อไปนี้: ค้างคาวผลไม้มาดากัสการ์ ( Pteropus rufus ), ค้างคาวผลไม้ไหล่ดอบสัน ( Epomops dobsoni ), ค้างคาวผลไม้หัวเทา, ค้างคาวผลไม้ดำ ( Pteropus alecto ), ค้างคาวผลไม้แว่น ( Pteropus conspicillatus ), [ 80 ]ค้างคาวผลไม้จมูกสั้นขนาดใหญ่, [ 81 ]ค้างคาวผลไม้ไหล่ปีเตอร์ส ( Epomophorus crypturus ), ค้างคาวหัวค้อน, ค้างคาวผลไม้สีฟาง, ค้างคาวผลไม้คอปกเล็ก ( Myonycteris torquata ), ค้างคาวผลไม้อียิปต์ และค้างคาวรูเซ็ตต์ของเลเชนอลต์ ( Rousettus leschenaultii ) [ 82 ] : 85–87 ในกรณีของลูกแฝด เป็นเรื่องยากที่ลูกทั้งสองตัวจะรอดชีวิต[ 80 ]เนื่องจากค้างคาวขนาดใหญ่ เช่นเดียวกับค้างคาวทุกชนิด มีอัตราการสืบพันธุ์ต่ำ ประชากรของพวกมันจึงฟื้นตัวจากการลดลงของประชากรได้ช้า[ 83 ]
เมื่อแรกเกิด ลูกค้างคาวเมกะแบทจะมีน้ำหนักเฉลี่ย 17.5% ของน้ำหนักหลังคลอดของแม่ ซึ่งเป็นอัตราส่วนลูกต่อแม่ที่ต่ำที่สุดในบรรดาค้างคาวทุกวงศ์ โดยลูกค้างคาวแรกเกิดจะมีน้ำหนัก 22.3% ของน้ำหนักหลังคลอดของแม่ ลูกค้างคาวเมกะแบทไม่สามารถจัดประเภทได้ง่ายๆ ตามแบบดั้งเดิม คือ ลูกค้างคาว ที่ช่วยเหลือตัวเองไม่ได้เมื่อแรกเกิด ( altricial ) หรือ ลูก ค้างคาวที่ช่วยเหลือตัวเองได้เมื่อแรกเกิด (precocial) สายพันธุ์ต่างๆ เช่น ค้างคาวผลไม้จมูกสั้นขนาดใหญ่ เกิดมาโดยลืมตาแล้ว (ซึ่งเป็นสัญญาณของลูกค้างคาวที่ช่วยเหลือตัวเองได้เมื่อแรกเกิด) ในขณะที่ลูกค้างคาวผลไม้อียิปต์จะลืมตาได้หลังจากเกิดได้ 9 วัน (ซึ่งเป็นสัญญาณของลูกค้างคาวที่ช่วยเหลือตัวเองไม่ได้) [ 84 ]
เช่นเดียวกับค้างคาวเกือบทุกสายพันธุ์ ตัวผู้จะไม่ช่วยตัวเมียในการดูแลลูก[ 85 ] ลูกอ่อนจะอยู่กับแม่จนกว่าจะหย่านมระยะเวลาในการหย่านมจะแตกต่างกันไปในแต่ละสายพันธุ์ ค้างคาวขนาดใหญ่ เช่นเดียวกับค้างคาวทุกชนิด มีระยะเวลาการให้นมค่อนข้างนาน ลูกอ่อนจะกินนมจนกว่าจะมีน้ำหนักตัวประมาณ 71% ของน้ำหนักตัวเต็มวัย เทียบกับ 40% ของน้ำหนักตัวเต็มวัยในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ไม่ใช่ค้างคาว[ 86 ] สายพันธุ์ ในสกุลMicropteropusจะหย่านมลูกอ่อนเมื่ออายุเจ็ดถึงแปดสัปดาห์ ในขณะที่ค้างคาวบินอินเดีย ( Pteropus medius ) จะไม่หย่านมลูกอ่อนจนกว่าจะอายุห้าเดือน[ 82 ] เป็นเรื่องผิดปกติอย่างมาก ที่พบว่าค้างคาวขนาดใหญ่สองสายพันธุ์ คือค้างคาวบินหน้ากากบิสมาร์ก ( Pteropus capistratus ) และค้างคาวผลไม้ดายัก ( Dyacopterus spadiceus ) ผลิตน้ำนม ได้ แต่ไม่เคยมีการสังเกตเห็นตัวผู้ให้นมลูกเลย[ 87 ]ยังไม่ชัดเจนว่าการให้นมนั้นมีประสิทธิภาพและตัวผู้ให้นมลูกจริงหรือไม่ หรือว่าเป็นผลมาจากความเครียดหรือภาวะทุพโภชนาการ[ 88 ]
พฤติกรรมและระบบสังคม

ค้างคาวขนาดใหญ่หลายชนิดมีพฤติกรรมรวมกลุ่มหรือสังคมสูง ค้างคาวขนาดใหญ่จะส่งเสียงเพื่อสื่อสารกัน โดยสร้างเสียงที่อธิบายว่าเป็น "เสียงรัวคล้ายเสียงสั่น" [ 89 ]เสียงร้องคล้ายแตร[ 90 ]หรือเสียงร้องดังคล้ายเสียงแกะ[ 91 ] ในสกุลต่างๆ อย่างน้อยหนึ่งชนิดคือค้างคาวผลไม้อียิปต์มีความสามารถใน การเรียนรู้การออกเสียงชนิดหนึ่งที่เรียกว่าการเรียนรู้การผลิตเสียง ซึ่งนิยามว่า "ความสามารถในการปรับเปลี่ยนการออกเสียงเพื่อตอบสนองต่อการปฏิสัมพันธ์กับค้างคาวชนิดเดียวกัน" [ 92 ] [ 93 ]ลูกค้างคาวผลไม้อียิปต์สามารถเรียนรู้สำเนียงได้โดยการฟังแม่ของพวกมัน รวมถึงค้างคาวตัวอื่นๆ ในอาณานิคมของพวกมัน มีการตั้งสมมติฐานว่าความแตกต่างของสำเนียงเหล่านี้อาจส่งผลให้ค้างคาวในอาณานิคมต่างๆ สื่อสารกันด้วยความถี่ที่แตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น[ 94 ] [ 95 ]
พฤติกรรมทางสังคมของค้างคาวขนาดใหญ่รวมถึงการใช้พฤติกรรมทางเพศเพื่อจุดประสงค์มากกว่าแค่การสืบพันธุ์ หลักฐานชี้ให้เห็นว่าค้างคาวผลไม้เพศเมียของอียิปต์จะแย่งอาหารจากค้างคาวเพศผู้เพื่อแลกกับการมีเพศสัมพันธ์ การทดสอบความเป็นพ่อได้ยืนยันว่าค้างคาวเพศผู้ที่ค้างคาวเพศเมียแต่ละตัวแย่งอาหารมานั้นมีโอกาสมากขึ้นที่จะเป็นพ่อของลูกค้างคาวเพศเมียที่แย่งอาหาร นั้น [ 96 ] การร่วมเพศทางปากระหว่างเพศเดียวกันได้รับการสังเกตในอย่างน้อยหนึ่งสายพันธุ์ คือค้างคาวบินโบนิน ( Pteropus pselaphon ) [ 97 ] [ 98 ]มีการตั้งสมมติฐานว่าการร่วมเพศทางปากระหว่างเพศเดียวกันนี้จะช่วยกระตุ้นการรวมกลุ่มของค้างคาวเพศผู้ที่ปกติแล้วเป็นศัตรูกันในสภาพอากาศที่หนาวเย็น[ 97 ] [ 98 ]
ค้างคาวขนาดใหญ่ส่วนใหญ่ออก หากิน ในเวลากลางคืนและพลบค่ำ แม้ว่าจะมีการสังเกตเห็น ค้างคาวบางชนิดบินในเวลากลางวันก็ตาม[ 43 ]ค้างคาวบางชนิดและสายพันธุ์ย่อยบนเกาะออกหากิน ในเวลากลางวัน ซึ่งสันนิษฐานว่าเป็นการตอบสนองต่อการขาด ผู้ล่า ค้างคาวที่ออกหากิน ในเวลากลางวัน ได้แก่ค้างคาวหูดำสายพันธุ์ย่อย ( Pteropus melanotus natalis ), ค้างคาวมอริเชียส ( Pteropus niger ), ค้างคาวแคโรไลน์ ( Pteropus molossinus ), ค้างคาวPteropus pelagicus สายพันธุ์ย่อย ( P. p. insularis ) และค้างคาวผลไม้เซเชลส์ ( Pteropus seychellensis ) [ 99 ] : 9
การเกาะพัก
บทสรุปในปี 1992 เกี่ยวกับสกุลค้างคาวขนาดใหญ่จำนวน 41 สกุล ระบุว่า 29 สกุลเป็นสกุลที่อาศัยอยู่บนต้นไม้ อีก 11 สกุลอาศัยอยู่ในถ้ำ และอีก 6 สกุลที่เหลืออาศัยอยู่ในสถานที่ประเภทอื่น ๆ (เช่น โครงสร้างของมนุษย์ เหมือง และรอยแตก) ค้างคาวที่อาศัยอยู่บนต้นไม้สามารถอยู่โดดเดี่ยวหรืออยู่รวมกันเป็นกลุ่ม ใหญ่ โดยรวมตัวกันได้มากถึง 1 ล้านตัว ค้างคาวที่อาศัยอยู่ในถ้ำจะรวมตัวกันตั้งแต่ 10 ตัวไปจนถึงหลายพันตัว ค้างคาวที่อยู่รวมกันเป็นกลุ่มใหญ่มักแสดงความภักดีต่อที่พักอาศัย หมายความว่าพวกมันอาจใช้ต้นไม้หรือถ้ำเป็นที่พักอาศัยเป็นเวลาหลายปี ค้างคาวที่อยู่โดดเดี่ยวหรือที่รวมตัวกันในจำนวนน้อยกว่าจะมีความภักดีต่อที่พักอาศัยน้อยกว่า[ 76 ] : 2
อาหารและการหาอาหาร

ค้างคาวขนาดใหญ่ส่วนใหญ่กินผลไม้เป็นหลัก[ 100 ]ในวงศ์นี้ ค้างคาวกินผลไม้หลากหลายชนิดจากพืชเกือบ 188 สกุล[ 101 ] บางชนิดยังกินน้ำหวานจากดอกไม้ด้วย[ 100 ]ในออสเตรเลีย ดอก ยูคาลิปตัสเป็นแหล่งอาหารที่สำคัญเป็นพิเศษ[ 45 ]แหล่งอาหารอื่นๆ ได้แก่ ใบ ยอดอ่อน ตา เกสรตัวผู้ ฝักเมล็ด น้ำเลี้ยง กรวย เปลือก และกิ่งไม้[ 102 ]พวกมันกินเก่งมากและสามารถกินผลไม้ได้มากถึง 2.5 เท่าของน้ำหนักตัวต่อคืน[ 101 ]
ค้างคาวขนาดใหญ่บินไปยังแหล่งพักพิงและแหล่งอาหาร โดยทั่วไปพวกมันจะบินตรงและค่อนข้างเร็วเมื่อเทียบกับค้างคาวชนิดอื่นๆ บางชนิดบินช้ากว่าแต่มีความคล่องตัวมากกว่า ค้างคาวบางชนิดสามารถเดินทางได้ 20–50 กิโลเมตร (12–31 ไมล์) ในหนึ่งคืนค้างคาวอพยพในสกุลEidolon , Pteropus , Epomophorus , Rousettus , MyonycterisและNanonycteris สามารถอพยพ ได้ไกลถึง 750 กิโลเมตร (470 ไมล์) ค้างคาวขนาดใหญ่ส่วนใหญ่มีอัตราส่วนความกว้างต่อ พื้นที่ปีกต่ำกว่าค่าเฉลี่ย [ 103 ]ซึ่งเป็นการวัดความสัมพันธ์ระหว่างความกว้างของปีกกับพื้นที่ปีก[ 103 ] : 348 ภาระของปีก ซึ่งวัดน้ำหนักเทียบกับพื้นที่ปีก[ 103 ] : 348 อยู่ในระดับเฉลี่ยหรือสูงกว่าค่าเฉลี่ยในค้างคาวขนาดใหญ่[ 103 ]
สำหรับประชากรRousettus aegyptiacus ในไซปรัส การประเมินอาหารมีบทบาทสำคัญในการกำหนดมาตรการอนุรักษ์ที่เหมาะสมและลดความขัดแย้งกับการเกษตร[ 104 ]การศึกษาบนเกาะนี้ได้ให้การวิเคราะห์อย่างเป็นระบบครั้งแรกเกี่ยวกับพฤติกรรมการกินอาหารของสายพันธุ์นี้ โดยส่วนใหญ่ผ่านการตรวจสอบเศษผลไม้ที่พบในมูลสัตว์ นักวิจัยได้รวบรวมมูลสัตว์ 222 ตัวอย่างจากถ้ำที่พักอาศัยสองแห่งที่ได้รับการตรวจสอบในช่วงสามฤดูกาลที่แตกต่างกัน[ 104 ]การวิเคราะห์เผยให้เห็นพืช 11 ชนิดที่อยู่ใน 8 วงศ์พฤกษศาสตร์ ส่วนประกอบของอาหารที่พบได้บ่อยที่สุดคือMelia azedarach , Morus spp. และCeratonia siliquaส่วนชนิดอื่นๆ เช่นEriobotrya japonica , Ficus spp. และArbutus andrachneมีบทบาทปานกลางในอาหาร ขณะที่กลุ่มอนุกรมวิธานที่เหลือปรากฏให้เห็นน้อยกว่า[ 104 ]
การกระจายเมล็ด
ค้างคาวขนาดใหญ่มีบทบาทสำคัญในการกระจายเมล็ดพืช [ 104 ] จาก ประวัติวิวัฒนาการอันยาวนาน พืชบางชนิดได้พัฒนาลักษณะที่เข้ากันได้กับประสาทสัมผัสของค้างคาว รวมถึงผลไม้ที่มีกลิ่นแรง สีสันสดใส และโดดเด่นห่างจากใบไม้ สีสันสดใสและตำแหน่งของผลไม้อาจสะท้อนถึงการพึ่งพาเบาะแสทางสายตาของค้างคาวขนาดใหญ่ และความไม่สามารถนำทางผ่านสิ่งกีดขวาง ในการศึกษาที่ตรวจสอบผลของมะเดื่อมากกว่าสี่สิบชนิด มีเพียงมะเดื่อชนิดเดียวเท่านั้นที่ทั้งนกและค้างคาวขนาดใหญ่กิน ส่วนใหญ่แล้วมะเดื่อจะถูกกินโดยสัตว์ชนิดใดชนิดหนึ่งเท่านั้น มะเดื่อที่นกกินมักจะมีสีแดงหรือส้ม ในขณะที่มะเดื่อที่ค้างคาวขนาดใหญ่กินมักจะมีสีเหลืองหรือเขียว[ 105 ]เมล็ดส่วนใหญ่จะถูกขับถ่ายออกมาหลังจากกินไม่นานเนื่องจากเวลาในการเคลื่อนตัวของลำไส้ที่รวดเร็ว แต่เมล็ดบางชนิดอาจอยู่ในลำไส้ได้นานกว่าสิบสองชั่วโมง ซึ่งช่วยเพิ่มความสามารถของค้างคาวขนาดใหญ่ในการกระจายเมล็ดพืชไปไกลจากต้นแม่[ 106 ]เนื่องจากค้างคาวกินผลไม้ที่เคลื่อนที่ได้สูง ค้างคาวขนาดใหญ่จึงมีความสามารถในการฟื้นฟูป่าระหว่างพื้นที่ป่าที่แยกออกจากกันโดยการกระจายเมล็ดไม้ไปยังพื้นที่ที่ถูกทำลายป่า[ 107 ]ความสามารถในการกระจายเมล็ดนี้จำกัดเฉพาะพืชที่มีเมล็ดขนาดเล็กซึ่งมีความยาวน้อยกว่า 4 มม. (0.16 นิ้ว) เนื่องจากเมล็ดที่มีขนาดใหญ่กว่านี้จะไม่ถูกกิน[ 108 ]
ผู้ล่าและปรสิต

ค้างคาวขนาดใหญ่ โดยเฉพาะอย่างยิ่งที่อาศัยอยู่บนเกาะ มีศัตรูตามธรรมชาติน้อยมาก ศัตรูที่ไม่ใช่ถิ่นกำเนิดของค้างคาวผลไม้ ได้แก่แมว บ้าน และหนูจิ้งจกมอนิเตอร์ป่าชายเลนซึ่งเป็นศัตรูตามธรรมชาติของค้างคาวขนาดใหญ่บางชนิด แต่เป็นศัตรูที่ถูกนำเข้ามาสำหรับชนิดอื่นๆ จะล่าค้างคาวขนาดใหญ่เป็นอาหาร เนื่องจากมันปีนต้นไม้เก่ง[ 109 ]งูต้นไม้สีน้ำตาลซึ่งเป็นอีกชนิดหนึ่งสามารถส่งผลกระทบอย่างร้ายแรงต่อประชากรค้างคาวขนาดใหญ่ได้ เนื่องจากเป็นศัตรูที่ไม่ใช่ถิ่นกำเนิดในเกาะกวมงูชนิดนี้กินลูกค้างคาวจำนวนมากจนทำให้การเพิ่มจำนวนของค้างคาวผลไม้มาเรียนา ( Pteropus mariannus ) ลดลงจนเกือบเป็นศูนย์ ปัจจุบันเกาะนี้ถือเป็นแหล่งสะสมของค้างคาวผลไม้มาเรียนา เนื่องจากประชากรของมันบนเกาะต้องพึ่งพาค้างคาวที่อพยพมาจากเกาะโรตา ที่อยู่ใกล้เคียง เพื่อเสริมกำลัง แทนที่จะอาศัยการสืบพันธุ์ที่ประสบความสำเร็จ[ 110 ]ผู้ล่าที่อาศัยอยู่ร่วมกับค้างคาวขนาดใหญ่ตามธรรมชาติ ได้แก่ สัตว์เลื้อยคลาน เช่นจระเข้งู และกิ้งก่าขนาดใหญ่ รวมถึงนก เช่นเหยี่ยวนกอินทรีและนกฮูก [ 76 ] : 5 จระเข้น้ำเค็มเป็นผู้ล่าค้างคาวขนาดใหญ่ที่รู้จักกันดี โดยอิงจากการวิเคราะห์เนื้อหาในกระเพาะของจระเข้ในออสเตรเลียตอนเหนือ[ 111 ]ในช่วงที่มีอากาศร้อนจัด ค้างคาวขนาดใหญ่ เช่นค้างคาวแดงตัวเล็ก ( Pteropus scapulatus ) ต้องระบายความร้อนและเติมน้ำโดยการดื่มน้ำจากแหล่งน้ำ ทำให้พวกมันเสี่ยงต่อการถูกจระเข้น้ำจืดล่าเป็น อาหาร [ 112 ]
ค้างคาวขนาดใหญ่เป็นโฮสต์ของปรสิต หลายชนิด ปรสิตที่รู้จัก ได้แก่แมลงวันค้างคาว ( NycteribiidaeและStreblidae ) [ 113 ] [ 114 ]รวมถึงไรในสกุลDemodex [ 115 ] ปรสิตในเลือดของวงศ์Haemoproteidaeและพยาธิไส้เดือนในลำไส้ของวงศ์ Toxocaridae ก็ส่งผลกระทบ ต่อค้างคาวขนาดใหญ่เช่นกัน[ 45 ] [ 116 ]
ขอบเขตและถิ่นที่อยู่
ค้างคาวขนาดใหญ่มีการกระจายตัวอย่างกว้างขวางในเขตร้อนของโลกเก่าพบได้ทั่วแอฟริกา เอเชีย ออสเตรเลีย และทั่วหมู่เกาะในมหาสมุทรอินเดียและโอเชียเนีย [ 19 ] ณปี 2013 มีค้างคาวขนาดใหญ่ 14 สกุลอยู่ในแอฟริกา ซึ่งเป็นตัวแทนของค้างคาว 28 ชนิด ในจำนวนค้างคาว 28 ชนิดนี้ 24 ชนิดพบได้เฉพาะในเขตร้อนหรือกึ่งเขตร้อน เท่านั้น ส่วนอีก 4 ชนิดที่เหลือส่วนใหญ่พบในเขตร้อน แต่ช่วงการกระจายตัวของพวกมันก็ครอบคลุมถึงเขตอบอุ่น ด้วย ในส่วนของประเภทที่อยู่อาศัย 8 ชนิดพบได้เฉพาะหรือส่วนใหญ่ในป่า 9 ชนิดพบได้ทั้งในป่าและทุ่งหญ้าสะวันนา 9 ชนิดพบได้เฉพาะหรือส่วนใหญ่ในทุ่งหญ้าสะวันนา และ 2 ชนิดพบได้บนเกาะ มีเพียงค้างคาวแอฟริกาชนิดเดียว คือค้างคาวรูเซ็ตต์ขนยาว ( Rousettus lanosus ) ที่พบส่วนใหญ่ในระบบนิเวศบนภูเขาแต่ช่วงการกระจายตัวของค้างคาวอีก 13 ชนิดขยายไปถึงที่อยู่อาศัยบนภูเขา[ 117 ] : 226
นอกเหนือจากเอเชียตะวันออกเฉียงใต้แล้ว ค้างคาวขนาดใหญ่มีความหลากหลายของสายพันธุ์ค่อนข้างต่ำในเอเชีย ค้างคาวผลไม้ของอียิปต์เป็นค้างคาวขนาดใหญ่เพียงชนิดเดียวที่มีถิ่นที่อยู่ส่วนใหญ่อยู่ในเขตพาลีอาร์กติก [ 118 ] และค้างคาวผลไม้สีฟางเป็นเพียงสองชนิดที่พบในตะวันออกกลาง[ 118 ] [ 119 ]ขอบเขตเหนือสุดของถิ่นที่อยู่ของค้างคาวผลไม้ของอียิปต์คือทะเลเมดิเตอร์เรเนียนตะวันออก เฉียงเหนือ [ 118 ]ในเอเชียตะวันออกค้างคาวขนาดใหญ่พบได้เฉพาะในประเทศจีนและญี่ปุ่น ในประเทศจีน มีค้างคาวขนาดใหญ่เพียงหกชนิดที่ถือว่าเป็นสัตว์ประจำถิ่น ในขณะที่อีกเจ็ดชนิดมีอยู่เพียงเล็กน้อย (ที่ขอบเขตของถิ่นที่อยู่) น่าสงสัย (เนื่องจากการระบุชนิดผิดพลาดที่อาจเกิดขึ้น) หรือเป็นสัตว์อพยพโดยบังเอิญ[ 120 ]ค้างคาวขนาดใหญ่สี่ชนิด ซึ่งทั้งหมดอยู่ในสกุล Pteropusพบได้ในญี่ปุ่น แต่ไม่มีชนิดใดพบในเกาะหลักทั้งห้าของญี่ปุ่น[ 121 ] [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ]ในเอเชียใต้ความหลากหลายของชนิดค้างคาวขนาดใหญ่มีตั้งแต่สองชนิดในมัลดีฟส์ไปจนถึงสิบสามชนิดในอินเดีย[ 125 ]ความหลากหลายของชนิดค้างคาวขนาดใหญ่ในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้มีเพียงห้าชนิดในประเทศเล็กๆ อย่างสิงคโปร์ และเจ็ดสิบหกชนิดในอินโดนีเซีย[ 125 ] จากค้างคาวขนาดใหญ่เก้าสิบแปดชนิดที่พบในเอเชีย ป่าเป็นที่อยู่อาศัยของเก้าสิบห้าชนิด ที่อยู่อาศัยประเภทอื่นๆ ได้แก่ พื้นที่ที่มนุษย์ดัดแปลง (66 ชนิด) ถ้ำ (23 ชนิด) ทุ่งหญ้าสะวันนา (7 ชนิด) พื้นที่พุ่มไม้ (4 ชนิด) พื้นที่หิน (3 ชนิด) ทุ่งหญ้า (2 ชนิด) และทะเลทราย (1 ชนิด) [ 125 ]
ในออสเตรเลีย มีค้างคาวขนาดใหญ่ 5 สกุลและ 8 ชนิด ได้แก่ สกุลPteropus , Syconycteris , Dobsonia , NyctimeneและMacroglossus [ 45 ] : ค้างคาว สกุล Pteropus 3 ชนิดในออสเตรเลียพบได้ในแหล่งที่อยู่อาศัยที่หลากหลาย รวมถึงป่าชายเลนป่าฝนและ ป่าสเค ล อโรฟิล ล์ชื้นของพุ่มไม้ในออสเตรเลีย[ 45 ] : ค้างคาวสกุล Pteropus 7 ชนิด ในออสเตรเลียมักพบอยู่ร่วมกับมนุษย์ เนื่องจากพวกมันตั้งอาณานิคมขนาดใหญ่ในเขตเมือง โดยเฉพาะอย่างยิ่งในเดือนพฤษภาคมและมิถุนายน ซึ่งเป็นช่วงที่ พบประชากรค้างคาว สกุล Pteropusมากที่สุด ในอาณานิคมในเมืองเหล่านี้ [ 126 ]
ในโอเชียเนีย ประเทศปาเลาและตองกามีจำนวนชนิดของค้างคาวขนาดใหญ่น้อยที่สุด โดยมีเพียงประเทศละหนึ่งชนิดปาปัวนิวกินีมีจำนวนชนิดมากที่สุดถึงสามสิบหกชนิด[ 127 ]จากทั้งหมดหกสิบห้าชนิดในโอเชียเนีย ป่าเป็นที่อยู่อาศัยของห้าสิบแปดชนิด ที่อยู่อาศัยประเภทอื่นๆ ได้แก่ พื้นที่ที่มนุษย์ดัดแปลง (42 ชนิด) ถ้ำ (9 ชนิด) ทุ่งหญ้าสะวันนา (5 ชนิด) พื้นที่พุ่มไม้ (3 ชนิด) และพื้นที่หิน (3 ชนิด) [ 127 ]ประมาณร้อยละสิบเก้าของค้างคาวขนาดใหญ่ทั้งหมดเป็นสัตว์เฉพาะถิ่นที่พบได้เฉพาะบนเกาะเดียวเท่านั้น ในบรรดาวงศ์ค้างคาวทั้งหมด มีเพียงวงศ์Myzopodidaeซึ่งมีสองชนิด และทั้งสองชนิดเป็นสัตว์เฉพาะถิ่นที่พบได้เฉพาะบนเกาะเดียวเท่านั้น ที่มีอัตราการเป็นสัตว์เฉพาะถิ่นที่พบได้เฉพาะบนเกาะเดียวสูงกว่า[ 128 ]
ความสัมพันธ์กับมนุษย์
อาหาร
ค้างคาวขนาดใหญ่ถูกฆ่าและกินเป็นเนื้อสัตว์ป่าทั่วทั้งถิ่นที่อยู่ของพวกมัน ค้างคาวถูกบริโภคอย่างแพร่หลายทั่วเอเชีย เช่นเดียวกับในหมู่เกาะของมหาสมุทรอินเดียตะวันตกและมหาสมุทรแปซิฟิก ซึ่ง ค้างคาวสกุล Pteropusถูกล่าอย่างหนัก ในทวีปแอฟริกาซึ่งไม่มี ค้างคาว สกุล Pteropusอาศัยอยู่ ค้างคาวผลไม้สีฟาง ซึ่งเป็นค้างคาวขนาดใหญ่ที่สุดในภูมิภาคนี้ เป็นเป้าหมายการล่าที่ได้รับความนิยม[ 129 ]
ในกวม การบริโภคค้างคาวผลไม้มาเรียนาทำให้คนท้องถิ่นได้รับสารพิษต่อระบบประสาทเบตา-เมทิลอะมิโน-แอล-อะลานีน (BMAA) ซึ่งอาจนำไปสู่โรคความเสื่อมของระบบประสาท ในภายหลัง BMAA อาจสะสมในร่างกายของมนุษย์ที่บริโภคค้างคาวผลไม้มากขึ้นโดยค้างคาวผลไม้จะได้รับ BMAA จากการกินผลไม้ไซแคด[ 130 ] [ 131 ] [ 132 ]
ในฐานะแหล่งสะสมเชื้อโรค


ค้างคาวขนาดใหญ่เป็นแหล่งสะสมของไวรัส หลายชนิด ที่สามารถส่งผลกระทบต่อมนุษย์และก่อให้เกิดโรคได้ พวกมันสามารถเป็นพาหะ ของ ไวรัสฟิโลไวรัสรวมถึงไวรัสอีโบลา (EBOV) และไวรัสมาร์เบิร์ก[ 133 ] มีการยืนยัน การมีอยู่ของ ไวรัส มาร์เบิร์กซึ่งเป็นสาเหตุของโรคไวรัสมาร์เบิร์กในค้างคาวผลไม้สายพันธุ์หนึ่ง คือ ค้างคาวผลไม้อียิปต์ โรคนี้พบได้ยาก แต่มีอัตราการเสียชีวิตจากการระบาดสูงถึง 88% [ 133 ] [ 134 ]ไวรัสนี้ได้รับการค้นพบครั้งแรกหลังจากการระบาดพร้อมกันในเมืองมาร์เบิร์กและแฟรงก์เฟิร์ต ของเยอรมนี รวมถึงเบลเกรด ประเทศเซอร์เบียในปี 1967 [ 134 ]ซึ่งมีผู้ป่วย 31 คน และเสียชีวิต 7 คน[ 135 ]การระบาดดังกล่าวสืบย้อนไปถึง การทำงาน ในห้องปฏิบัติการกับลิงเวอร์เว็ตจากยูกันดา[ 134 ] ไวรัสสามารถแพร่จากค้างคาวที่เป็นพาหะไปสู่มนุษย์ได้ (ซึ่งมักจะใช้เวลา อยู่ในเหมืองหรือถ้ำที่ค้างคาวผลไม้อียิปต์อาศัยอยู่เป็นเวลานาน) จากนั้น เชื้อสามารถแพร่กระจายจากคนสู่คนผ่านการสัมผัสกับของเหลวในร่างกายที่ติดเชื้อ รวมถึงเลือดและน้ำอสุจิ [ 134 ] ศูนย์ควบคุมและป้องกันโรคแห่งสหรัฐอเมริกาได้บันทึกจำนวนผู้ป่วยที่ได้รับการยืนยันจากโรคไวรัสมาร์เบิร์กทั้งหมด 601 ราย ตั้งแต่ปี 1967 ถึง 2014 ซึ่งมีผู้เสียชีวิต 373 ราย (อัตราการเสียชีวิตโดยรวม 62%) [ 135 ]
สายพันธุ์ที่ตรวจพบว่ามีเชื้อ EBOV ได้แก่ค้างคาวผลไม้อีพอปอลเล็ตต์ของฟรังเกต์ ( Epomops franqueti ), ค้างคาวผลไม้หัวค้อน และค้างคาวผลไม้คอปกเล็ก นอกจากนี้ยังพบแอนติบอดี ต่อ EBOV ในค้างคาวผลไม้สีฟาง, ค้างคาวผลไม้อีพอปอลเล็ตต์แกมเบีย ( Epomophorus gambianus ), ค้างคาวผลไม้อีพอลเล็ตต์แคระของปีเตอร์ส ( Micropteropus pusillus ), ค้างคาวผลไม้อีพอลเล็ตต์แคระของเวลด์แคมป์ ( Nanonycteris veldkampii ), ค้างคาวรูเซ็ตต์ของเลเชนอลต์ และค้างคาวผลไม้อียิปต์[ 133 ]ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดว่ามนุษย์ติดเชื้อไวรัสอีโบลาได้อย่างไร นักวิทยาศาสตร์ตั้งสมมติฐานว่ามนุษย์ติดเชื้อในระยะแรกผ่านการสัมผัสกับสัตว์ที่ติดเชื้อ เช่น ค้างคาวขนาดใหญ่หรือลิงที่ไม่ใช่มนุษย์[ 136 ]เชื่อกันว่าค้างคาวขนาดใหญ่เป็นแหล่งกักเก็บไวรัสอีโบลาตามธรรมชาติ แต่ยังไม่มีการยืนยันอย่างแน่ชัด[ 137 ]ค้างคาวขนาดเล็กก็กำลังถูกตรวจสอบว่าเป็นแหล่งกักเก็บไวรัสเช่นกัน โดย พบว่า ค้างคาวนิ้วยาวขนาดใหญ่ ( Miniopterus inflatus ) เคยกักเก็บจีโนมของไวรัสไว้ถึงหนึ่งในห้า (แม้ว่าจะตรวจไม่พบไวรัสจริงก็ตาม) ในปี 2019 [ 138 ]เนื่องจากมีความเชื่อมโยงกันระหว่างการติดเชื้ออีโบลาและ "การล่า การชำแหละ และการแปรรูปเนื้อสัตว์จากสัตว์ที่ติดเชื้อ" หลายประเทศในแอฟริกาตะวันตกจึงสั่งห้ามการบริโภคเนื้อสัตว์ป่า (รวมถึงค้างคาวขนาดใหญ่) หรือออกคำเตือนเกี่ยวกับเรื่องนี้ในช่วงการระบาดปี 2013–2016ซึ่งปัจจุบันได้ยกเลิกข้อห้ามดังกล่าวไปแล้วหลาย แห่ง [ 139 ]
ค้างคาวขนาดใหญ่ชนิดอื่น ๆ ที่ถูกระบุว่าเป็นแหล่งสะสมเชื้อโรคส่วนใหญ่คือค้างคาวสกุล Pteropus ที่น่าสังเกตคือ ค้างคาวผลไม้สามารถแพร่ เชื้อไวรัสไลซาไวรัสของค้างคาวออสเตรเลีย ได้ ซึ่งร่วมกับไวรัสโรคพิษสุนัขบ้าทำให้เกิดโรคพิษสุนัขบ้าไวรัสไลซาไวรัสของค้างคาวออสเตรเลียถูกค้นพบครั้งแรกในปี 1996 มีการแพร่เชื้อสู่มนุษย์ได้น้อยมาก การแพร่เชื้อเกิดขึ้นจากการถูกสัตว์ที่ติดเชื้อกัดหรือข่วน แต่ก็อาจเกิดขึ้นได้จากการที่น้ำลายของสัตว์ที่ติดเชื้อเข้าไปในเยื่อเมือกหรือบาดแผล เปิด การสัมผัสกับเลือด ปัสสาวะ หรืออุจจาระของค้างคาวผลไม้ไม่สามารถทำให้เกิดการติดเชื้อไวรัสไลซาไวรัสของค้างคาวออสเตรเลียได้ ตั้งแต่ปี 1994 มีบันทึกผู้ติดเชื้อในรัฐควีนส์แลนด์ 3 ราย ซึ่งแต่ละรายเสียชีวิต[ 140 ]
ค้างคาวผลไม้ยังเป็นแหล่งสะสมของไวรัสเฮนิพาไวรัสเช่นไวรัสเฮนดราและไวรัสนิปาห์ไวรัสเฮนดราถูกค้นพบครั้งแรกในปี 1994 และพบในมนุษย์ได้น้อยมาก ตั้งแต่ปี 1994 ถึง 2013 มีรายงานผู้ป่วยติดเชื้อไวรัสเฮนดราในคน 7 ราย โดย 4 รายเสียชีวิต เส้นทางการติดเชื้อในมนุษย์ที่สันนิษฐานไว้หลักๆ คือการสัมผัสกับม้าที่สัมผัสกับปัสสาวะ ของค้างคาว ผล ไม้ [ 141 ]ยังไม่มีการบันทึกกรณีการแพร่เชื้อโดยตรงระหว่างค้างคาวผลไม้กับมนุษย์[ 142 ]ณ ปี 2012 มีวัคซีนสำหรับม้าเพื่อลดโอกาสการติดเชื้อและการแพร่เชื้อ[ 143 ]
ไวรัสนิปาห์ถูกค้นพบครั้งแรกในปี 1998 ในประเทศมาเลเซีย นับตั้งแต่ปี 1998 เป็นต้นมา มีการระบาดของไวรัสนิปาห์หลายครั้งในมาเลเซียสิงคโปร์อินเดีย และบังกลาเทศ ส่งผลให้มีผู้เสียชีวิตกว่า 100 รายการระบาดในปี 2018ในรัฐเกรละ ประเทศอินเดียส่งผลให้มีผู้ติดเชื้อ 19 ราย และเสียชีวิต 17 ราย[ 144 ]อัตราการเสียชีวิตโดยรวมอยู่ที่ 40–75% มนุษย์สามารถติดเชื้อไวรัสนิปาห์ได้จากการสัมผัสโดยตรงกับค้างคาวผลไม้หรือของเหลวจากค้างคาว ผ่านการสัมผัสกับพาหะ ตัวกลาง เช่นหมูบ้านหรือจากการสัมผัสกับผู้ติดเชื้อ[ 145 ]การศึกษาในปี 2014 เกี่ยวกับค้างคาวผลไม้ในอินเดียและไวรัสนิปาห์พบว่า แม้ว่าการระบาดของไวรัสนิปาห์จะมีแนวโน้มเกิดขึ้นในพื้นที่ที่ค้างคาวผลไม้ชอบ แต่ "การมีอยู่ของค้างคาวนั้นไม่ถือเป็นปัจจัยเสี่ยงต่อการติดเชื้อไวรัสนิปาห์" แต่การบริโภคน้ำหวานจากต้นปาล์มอินทผลัมเป็นเส้นทางการแพร่เชื้อที่สำคัญ การเก็บน้ำยางจากต้นปาล์มอินทผลัมเกี่ยวข้องกับการวางภาชนะเก็บน้ำยางไว้ที่ต้นปาล์มอินทผลัม มีการสังเกตเห็นค้างคาวอินเดียเลียน้ำยางที่ไหลลงภาชนะ รวมถึงถ่ายอุจจาระและปัสสาวะใกล้กับภาชนะเหล่านั้น ด้วยวิธีนี้ มนุษย์ที่ดื่มน้ำปาล์มอาจได้รับเชื้อเฮนิพาไวรัส การใช้ผ้าไม้ไผ่คลุมภาชนะเก็บน้ำยางช่วยลดความเสี่ยงของการปนเปื้อนจากปัสสาวะของค้างคาว[ 146 ]
ค้างคาวผลไม้สามารถแพร่เชื้อโรคที่ไม่ร้ายแรงหลายชนิดได้เช่นกัน เช่นไวรัส Menangle [ 147 ]และไวรัสNelson Bay [ 148 ]ไวรัสเหล่านี้แทบจะไม่ส่งผลกระทบต่อมนุษย์ และมีรายงานเพียงไม่กี่กรณี[ 147 ] [ 148 ]ไม่คาดว่าค้างคาวขนาดใหญ่จะเป็นพาหะของไวรัสโคโรนา[ 149 ]
ในด้านวัฒนธรรม

ค้างคาวขนาดใหญ่ โดยเฉพาะค้างคาวผลไม้ มีบทบาทสำคัญในวัฒนธรรมและประเพณีพื้นเมือง นิทานพื้นบ้านจากออสเตรเลียและปาปัวนิวกินีมีค้างคาวชนิดนี้ปรากฏอยู่[ 150 ] [ 151 ] พวกมันยังปรากฏอยู่ในศิลปะบนผนังถ้ำของชาวอะบอริจินออสเตรเลีย ดังที่เห็นได้จากตัวอย่างที่ยังหลงเหลืออยู่หลายชิ้น[ 152 ]
สังคมพื้นเมืองในโอเชียเนียใช้ชิ้นส่วนของค้างคาวผลไม้เป็นอาวุธใช้งานและอาวุธประกอบพิธีกรรม ในหมู่เกาะโซโลมอน ผู้คนสร้างหนามแหลมจากกระดูกของค้างคาวเพื่อใช้ทำหอก[ 153 ]ในนิวแคลิโดเนีย ขวานประกอบ พิธีกรรมที่ทำจากหยกได้รับการตกแต่งด้วยขนค้างคาวผลไม้ถักเปีย[ 154 ]ปีกของค้างคาวผลไม้ถูกวาดไว้บนโล่รบของชาวอัสมาตในอินโดนีเซีย พวกเขาเชื่อว่าปีกเหล่านั้นจะช่วยปกป้องนักรบของพวกเขา[ 155 ]
มีการอ้างอิงทั้งในยุคปัจจุบันและในอดีตเกี่ยวกับการใช้ผลิตภัณฑ์จากค้างคาวผลไม้เป็นสกุลเงินในนิวแคลิโดเนีย ขนค้างคาวผลไม้ที่ถักเป็นเปียเคยถูกใช้เป็นสกุลเงิน[ 153 ] บนเกาะมากิรา ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของหมู่เกาะโซโลมอน ชนพื้นเมืองยังคงล่าค้างคาวผลไม้เพื่อเอาฟันและเนื้อสัตว์ป่า ฟันเขี้ยวจะถูกร้อย เข้าด้วยกันเป็นสร้อยคอที่ใช้เป็นสกุลเงิน[ 156 ]ฟันของค้างคาวผลไม้เกาะ ( Pteropus tonganus ) มีค่าเป็นพิเศษ เนื่องจากมักมีขนาดใหญ่พอที่จะเจาะรูได้ค้างคาวผลไม้มากิรา ( Pteropus cognatus ) ก็ถูกล่าเช่นกัน แม้ว่าจะมีฟันขนาดเล็กกว่า การห้ามไม่ให้ผู้คนใช้ฟันค้างคาวผลไม้เป็นสกุลเงินอาจเป็นอันตรายต่อสายพันธุ์ โดย Lavery และ Fasi ตั้งข้อสังเกตว่า "สายพันธุ์ที่ให้ทรัพยากรทางวัฒนธรรมที่สำคัญสามารถมีค่าสูง" การเน้นการล่าค้างคาวผลไม้อย่างยั่งยืนเพื่อรักษาสกุลเงินทางวัฒนธรรมอาจมีประสิทธิภาพมากกว่าการสนับสนุนให้ละทิ้งสกุลเงินทางวัฒนธรรม แม้ว่าค้างคาวผลไม้จะไม่ถูกล่าเพื่อเอาฟันอีกต่อไป แต่พวกมันก็ยังคงถูกฆ่าเพื่อเอาเนื้อสัตว์ป่าอยู่ดี ดังนั้น การรักษาคุณค่าทางวัฒนธรรมของพวกมันไว้อาจส่งเสริมแนวทางการล่าสัตว์ที่ยั่งยืนได้[ 157 ]ลาเวอรี่กล่าวว่า "เป็นเรื่องดี ไม่ใช่เรื่องไม่ดี ที่ฟันของพวกมันมีคุณค่าทางวัฒนธรรมสูง การล่าค้างคาวไม่ควรหยุดลงโดยสิ้นเชิง แต่จำเป็นต้องจัดการอย่างยั่งยืน" [ 156 ]
การอนุรักษ์
สถานะ

ณ ปี 2014 สหภาพระหว่างประเทศเพื่อการอนุรักษ์ธรรมชาติ (IUCN) ประเมินว่าค้างคาวขนาดใหญ่หนึ่งในสี่ของสายพันธุ์ทั้งหมดอยู่ในภาวะเสี่ยง ต่อการสูญ พันธุ์ ซึ่งรวมถึงสายพันธุ์ที่อยู่ในรายชื่อใกล้สูญพันธุ์อย่างยิ่งใกล้สูญพันธุ์และเสี่ยง ต่อการสูญพันธุ์ ค้างคาวขนาดใหญ่ถูกคุกคามอย่างมากจากมนุษย์ เนื่องจากถูกล่าเพื่อเป็นอาหารและใช้เป็นยา นอกจากนี้ยังมีการกำจัดพวกมันเนื่องจากก่อให้เกิดความเสียหายต่อการเกษตร โดยเฉพาะอย่างยิ่งการผลิตผลไม้[ 158 ]ณ ปี 2019 IUCN ได้ประเมินค้างคาวขนาดใหญ่จำนวน 187 สายพันธุ์ การแบ่งสถานะมีดังนี้: [ 159 ]
- สูญพันธุ์: 4 ชนิด (2.1%)
- ใกล้สูญพันธุ์อย่างยิ่ง: 8 ชนิด (4.3%)
- ใกล้สูญพันธุ์: 16 ชนิด (8.6%)
- เสี่ยงต่อการสูญพันธุ์: 37 ชนิด (19.8%)
- ใกล้สูญพันธุ์ : 13 ชนิด (7.0%)
- ความเสี่ยงต่ำ : 89 ชนิด (47.6%)
- ข้อมูลไม่เพียงพอ : 20 ชนิด (10.7%)
ปัจจัยที่ทำให้เกิดการลดลง
แหล่งกำเนิดจากกิจกรรมของมนุษย์

ค้างคาวขนาดใหญ่ถูกคุกคามจากการทำลายถิ่นที่อยู่โดยมนุษย์การตัดไม้ทำลายป่าในถิ่นที่อยู่ของพวกมันส่งผลให้สูญเสียแหล่งพักอาศัยที่สำคัญ การตัดไม้ทำลายป่ายังส่งผลให้สูญเสียแหล่งอาหาร เนื่องจากต้นไม้ผลพื้นเมืองถูกโค่นล้ม การสูญเสียถิ่นที่อยู่และการขยายตัวของเมืองที่เกิดขึ้นส่งผลให้มีการสร้างถนนใหม่ ทำให้เข้าถึงอาณานิคมของค้างคาวขนาดใหญ่ได้ง่ายขึ้นสำหรับการล่าสัตว์เกินขนาด นอกจากนี้ การสูญเสียถิ่นที่อยู่จากการตัดไม้ทำลายป่ายังทำให้ภัยคุกคามตามธรรมชาติรุนแรงขึ้น เนื่องจากป่าที่กระจัดกระจายมีความเสี่ยงต่อความเสียหายจากลมพายุไต้ฝุ่น มากขึ้น [ 76 ] : 7 ค้างคาวขนาดใหญ่ที่อาศัยอยู่ในถ้ำถูกคุกคามจากการรบกวนของมนุษย์ในบริเวณที่พักอาศัย การทำเหมือง มูลค้างคาวเป็นอาชีพในบางประเทศภายในเขตกระจายพันธุ์ของพวกมัน ทำให้ผู้คนเข้าไปในถ้ำ ถ้ำยังถูกรบกวนจากการทำเหมืองแร่และการท่องเที่ยวในถ้ำอีกด้วย[ 76 ] : 8
ค้างคาวขนาดใหญ่ยังถูกมนุษย์ฆ่าทั้งโดยตั้งใจและไม่ตั้งใจ ครึ่งหนึ่งของสายพันธุ์ค้างคาวขนาดใหญ่ทั้งหมดถูกล่าเพื่อเป็นอาหาร เมื่อเทียบกับสายพันธุ์ที่กินแมลงซึ่งมีเพียงร้อยละ 8 เท่านั้น[ 160 ]ในขณะที่การถูกมนุษย์รังแกอันเนื่องมาจากความเสียหายต่อพืชผลก็เป็นสาเหตุสำคัญของการตายเช่นกัน มีการบันทึกว่าค้างคาวขนาดใหญ่บางชนิดชอบต้นไม้ผลไม้พื้นเมืองมากกว่าพืชผลไม้ แต่การตัดไม้ทำลายป่าสามารถลดแหล่งอาหารของพวกมัน ทำให้พวกมันต้องพึ่งพาพืชผลไม้[ 76 ] : 8 พวกมันถูกยิง ถูกทุบตีจนตาย หรือถูกวางยาพิษเพื่อลดจำนวนประชากร การตายยังเกิดขึ้นจากการติดอยู่ในตาข่าย โดยบังเอิญ ที่ใช้เพื่อป้องกันไม่ให้ค้างคาวกินผลไม้[ 161 ]การรณรงค์กำจัดสามารถลดจำนวนประชากรค้างคาวขนาดใหญ่ได้อย่างมาก ในมอริเชียส มีการกำจัดค้างคาวบินมอริเชียสมากกว่า 40,000 ตัวระหว่างปี 2014 ถึง 2016 ซึ่งลดจำนวนประชากรของสายพันธุ์นี้ลงประมาณร้อยละ 45 [ 162 ]ค้างคาวขนาดใหญ่ยังถูกฆ่าด้วยไฟฟ้าช็อตอีกด้วย ในสวนผลไม้แห่งหนึ่งในออสเตรเลีย มีการประมาณการว่าค้างคาวกว่า 21,000 ตัวถูกไฟฟ้าช็อตตายภายในระยะเวลาแปดสัปดาห์[ 163 ]เกษตรกรสร้างโครงข่ายไฟฟ้าเหนือต้นไม้ผลของพวกเขาเพื่อฆ่าค้างคาวขนาดใหญ่ก่อนที่พวกมันจะกินพืชผล โครงข่ายดังกล่าวมีประสิทธิภาพในการป้องกันการสูญเสียพืชผลที่น่าสงสัย โดยเกษตรกรรายหนึ่งที่ใช้โครงข่ายดังกล่าวประเมินว่าพวกเขายังคงสูญเสียผลไม้ 100–120 ตัน (220,000–260,000 ปอนด์) ให้กับค้างคาวผลไม้ในหนึ่งปี [ 164 ]การตายจากไฟฟ้าช็อตบางส่วนก็เป็นอุบัติเหตุเช่นกัน เช่น เมื่อค้างคาวบินชนสายไฟเหนือศีรษะ[ 165 ]
การเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศทำให้ค้างคาวผลไม้ตายเป็นจำนวนมาก และเป็นเรื่องที่น่าเป็นห่วงต่อการอยู่รอดของสายพันธุ์ คลื่นความร้อนรุนแรงในออสเตรเลียเป็นสาเหตุให้ค้างคาวผลไม้ตายไปมากกว่า 30,000 ตัวตั้งแต่ปี 1994 ถึง 2008 ค้างคาวเพศเมียและค้างคาวอายุน้อยมีความอ่อนไหวต่อความร้อนจัดมากที่สุด ซึ่งส่งผลต่อความสามารถในการฟื้นตัวของประชากร[ 166 ] ค้างคาวขนาดใหญ่กำลังถูกคุกคามจากระดับน้ำทะเลที่สูงขึ้นซึ่งเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ เนื่องจากค้างคาวหลายชนิดเป็นสัตว์เฉพาะถิ่นของ เกาะปะการังที่ราบต่ำ[ 109 ]
แหล่งธรรมชาติ
เนื่องจากสัตว์หลายชนิดเป็นสัตว์เฉพาะถิ่นของเกาะเดียว พวกมันจึงมีความเสี่ยงต่อเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นโดยไม่คาดคิด เช่น พายุไต้ฝุ่น พายุไต้ฝุ่นในปี 1979 ทำให้ประชากรค้างคาวบินโรดริเกส ( Pteropus rodricensis ) ที่เหลืออยู่ลดลงครึ่งหนึ่ง พายุไต้ฝุ่นยังส่งผลให้เกิดการตายทางอ้อมด้วย เนื่องจากพายุไต้ฝุ่นทำให้ต้นไม้ใบไม้ร่วง ทำให้ค้างคาวขนาดใหญ่ปรากฏให้เห็นได้ง่ายขึ้นและถูกมนุษย์ล่าได้ง่ายขึ้น แหล่งอาหารของค้างคาวจะขาดแคลนหลังจากพายุใหญ่ และค้างคาวขนาดใหญ่ต้องหันไปใช้กลยุทธ์การหาอาหารที่เสี่ยงกว่า เช่น การกินผลไม้ที่ร่วงหล่นจากพื้น ซึ่งทำให้พวกมันเสี่ยงต่อการถูกแมวบ้าน สุนัข และหมูทำร้ายมากขึ้น[ 99 ]เนื่องจากค้างคาวขนาดใหญ่หลายชนิดอยู่ในวงแหวนแห่งไฟ ที่มีกิจกรรมทางธรณีวิทยา พวกมันจึงถูกคุกคามจากการระเบิดของภูเขาไฟด้วย ค้างคาวผลไม้ รวมถึงค้างคาวผลไม้มาเรียน่าที่ใกล้สูญพันธุ์[ 124 ] [ 167 ]เกือบสูญพันธุ์ไปจากเกาะอนาตาฮานหลังจากการปะทุหลายครั้งที่เริ่มต้นในปี 2546 [ 168 ]
ลิงก์ภายนอก
สรุปเนื้อหา
ข้อมูลสำคัญจากบทความ
ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ เมกะแบท
ค้างคาว ขนาดใหญ่ (Megabats)จัดอยู่ในวงศ์PteropodidaeในอันดับChiropteraพวกมันยังถูกเรียกว่าค้างคาวผลไม้ค้างคาวผลไม้โลกเก่าหรือ—โดยเฉพาะอย่างยิ่งสกุลAcerodonและPteropus—ค้างคาวจิ้งจอ...
ประวัติวิวัฒนาการ
บันทึกฟอสซิลของค้างคาววงศ์ Pteropodidae นั้นไม่สมบูรณ์ที่สุดในบรรดาวงศ์ค้างคาวทั้งหมด แม้ว่าบันทึกโครงกระดูกที่ไม่ดีของ Chiroptera อาจเป็นเพราะโครงกระดูกค้างคาวนั้นเปราะบาง แต่ Pteropodidae ก็ยังคงมีบันทึกที่ไม่สมบูรณ์ที่สุด...
รูปร่าง
ค้างคาวขนาดใหญ่ (Megabats) ได้ชื่อมาจากน้ำหนักและขนาดที่ใหญ่กว่า โดย ค้างคาวขนาดใหญ่ที่สุด คือ ค้างคาวผลไม้ยักษ์ ( Pteropus neohibernicus ) มีน้ำหนักมากถึง 1.6 กก. (3.5 ปอนด์) [ 42 ] สมาชิกบางชนิดของ Acerodon และ Pteropus มีปีกกว้างถึง 1.7 ม. (5.
โครงกระดูก
ค้างคาวขนาดใหญ่มี เบ้าตา ขนาดใหญ่ ซึ่งมีขอบโดย กระบวนการหลังเบ้าตา ที่พัฒนาอย่างดีทางด้านหลัง กระบวนการหลังเบ้าตาบางครั้งรวมกันเป็น แท่งหลังเบ้าตา จมูกมีลักษณะเรียบง่ายและไม่ได้ถูกดัดแปลงมากนัก ดังเช่นที่พบในวงศ์ค้างคาวอื่นๆ [ 49 ]...