เทโรซอร์

เทโรซอร์ ช่วงเวลา: ปลายยุคไทรแอสสิก – ปลายยุคครีเทเชียส
	สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ 6 ชนิด (เรียงตามเข็มนาฬิกาจากซ้ายบน): Pteranodon , Dimorphodon , Pterodactylus , Tupandactylus , AnurognathusและRhamphorhynchus
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
กลุ่มสายพันธุ์ :	อาร์โคซอเรีย
กลุ่มสายพันธุ์ :	อะเวเมตาตาร์ซาเลีย
กลุ่มสายพันธุ์ :	ออร์นิโธดิรา
กลุ่มสายพันธุ์ :	† Pterosauromorpha
คำสั่ง:	† Pterosauria Kaup , 1834/ โอเว่น 1842
กลุ่มย่อย
	† อีโอเทฟราแดคทิลัส; † เพทีโนซอรัส; † อีออปเทอโรซอเรีย; † ไดมอร์โฟดอนทิดี; † พรีออนแดคทิเลีย † ออสเตรียแดคทิลัส; † พรีออนแดคทิลัส; ; † โนวิอาลอยเดีย † Campylognathoides; † Anurognathidae ?; † เบรวิควาร์ทอสซา † ซอร์เดส; † วงศ์Rhamphorhynchidae; † โมโนเฟเนสตราตา; ; ;
	การกระจายตัวของแหล่งฟอสซิลเทโรซอร์ชื่อสายพันธุ์หรือสกุลที่มีสีตรงกับกลุ่มอนุกรมวิธานของพวกมัน
คำพ้องความหมาย
	ออร์นิโทซอเรียซีลีย์ , 1870

เทโรซอร์^{[ b ]}^{[ c ]}เป็นกลุ่มสัตว์เลื้อยคลานบินได้เลือดอุ่นที่สูญพันธุ์ไปแล้วในอันดับPterosauriaพวกมันมีชีวิตอยู่ในช่วงยุคมี โซโซอิกส่วนใหญ่ ตั้งแต่ปลายยุคไทรแอสสิกจนถึงปลายยุคครีเทเชียส (228 ล้านถึง 66 ล้านปีก่อน) ^{[ 8 ]}เทโรซอร์เป็นสัตว์มีกระดูกสันหลัง กลุ่มแรกสุด ที่ทราบว่าวิวัฒนาการการบินด้วยพลังงานปีกของพวกมันเกิดจากเยื่อผิวหนัง กล้ามเนื้อ และเนื้อเยื่อ อื่นๆ ที่ยืดจากข้อเท้าไปยังนิ้วที่สี่ที่ยาวขึ้นอย่างมาก^{[ 9 ]}

ตามธรรมเนียมแล้ว สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ (pterosaurs) ถูกแบ่งออกเป็นสองประเภทหลัก สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ดั้งเดิม (หรือที่เรียกว่า สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ที่ไม่ใช่กลุ่ม pterodactyloid หรือ ' rhamphorhynchoids ') เป็นสัตว์ขนาดเล็ก มีปีกกว้างไม่เกินสองเมตร (6 ฟุต 7 นิ้ว)มีขากรรไกรที่มีฟันครบถ้วน และโดยทั่วไปมีหางยาว เยื่อปีกที่กว้างของพวกมันอาจรวมถึงและเชื่อมต่อขาหลังด้วย บนพื้นดิน พวกมันจะมีท่าทางที่เก้งก้างเนื่องจากกระดูกฝ่ามือ สั้น แต่กายวิภาคของข้อต่อและกรงเล็บที่แข็งแรงจะทำให้พวกมันปีนป่ายได้อย่างมีประสิทธิภาพ และบางชนิดอาจอาศัยอยู่บนต้นไม้ สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ดั้งเดิมกินแมลงกิน ปลาหรือล่าสัตว์มีกระดูกสันหลังขนาดเล็กบนบก สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ในยุคต่อมา ( pterodactyloids ) มีวิวัฒนาการขนาด รูปร่าง และวิถีชีวิตที่หลากหลาย Pterodactyloids มีปีกที่แคบกว่า มีขาหลังที่เป็นอิสระ หางลดขนาดลงอย่างมาก และมีคอยาวพร้อมหัวขนาดใหญ่ บนพื้นดิน พวกมันเดินได้ดีบนขาทั้งสี่ข้างเนื่องจากมีกระดูกฝ่ามือที่ยาวและมีท่าทางตั้งตรง ยืนด้วยฝ่าเท้าหลังและพับนิ้วปีกขึ้นเพื่อเดินบนกระดูกฝ่ามือโดยให้นิ้วเล็กๆ สามนิ้วของมือชี้ไปด้านหลัง พวกมันสามารถบินขึ้นจากพื้นได้ และร่องรอยฟอสซิลแสดงให้เห็นว่าอย่างน้อยบางชนิดสามารถวิ่ง ลุยน้ำ และ/หรือว่ายน้ำได้^[¹⁰^]ขากรรไกรของพวกมันมีจงอยปากแข็ง และบางกลุ่มไม่มีฟัน บางกลุ่มพัฒนาหงอนบนหัวที่ซับซ้อนโดยมีความแตกต่างทางเพศ ตั้งแต่ปี 2010 เป็นที่เข้าใจกันว่าหลายชนิดในกลุ่ม Monofenestrataพื้นฐานมีโครงสร้างแบบกึ่งกลาง โดยผสมผสานกะโหลกศีรษะยาวที่พัฒนาแล้วเข้ากับหางยาว

เทโรซอร์มีขนเป็นเส้นใยคล้ายเส้นผมที่เรียกว่าไพคนอไฟเบอร์ซึ่งปกคลุมร่างกายและบางส่วนของปีก ไพคนอไฟเบอร์เติบโตได้หลายรูปแบบ ตั้งแต่เส้นใยธรรมดาไปจนถึงขนอ่อน ที่แตกแขนง สิ่งเหล่านี้อาจเทียบเคียงได้กับขนอ่อนที่พบในนก และ ไดโนเสาร์บางชนิดที่ไม่ใช่นกซึ่งบ่งชี้ว่าขนในยุคแรกเริ่มวิวัฒนาการในบรรพบุรุษร่วมของเทโรซอร์และไดโนเสาร์ อาจเพื่อเป็นฉนวนกันความ ร้อน ^{[ 11 ]}พวกมันเป็นสัตว์เลือดอุ่น (เอนโดเทอร์มิก) ที่กระฉับกระเฉงระบบทางเดินหายใจมีประสิทธิภาพในการหายใจแบบ "ไหลผ่าน" ทิศทางเดียวโดยใช้ถุงลมซึ่งทำให้กระดูกของพวกมันกลวงอย่างมาก เทโรซอร์มี ขนาดตัวเต็มวัยที่หลากหลายตั้งแต่อนูโรนาธิดส์ ขนาดเล็กมาก ไป จนถึงสิ่งมีชีวิตบินได้ที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จัก รวมถึงเควตซัลโคอาตลัสและฮัตเซโกปเทอริกซ์ [ ^{12 ] [}^{13 ] [}^{14 ] ซึ่ง}มีปีกกว้างอย่างน้อยเก้าเมตร การผสมผสานระหว่างภาวะอุณหภูมิร่างกายคงที่ การได้รับออกซิเจนอย่างเพียงพอ และกล้ามเนื้อที่แข็งแรง ทำให้เทโรซอร์เป็นนักบินที่ทรงพลังและมีความสามารถ

สื่อยอดนิยมหรือสาธารณชนทั่วไปมักเรียกเทโรซอร์ว่า "ไดโนเสาร์บินได้" แต่ไดโนเสาร์ถูกนิยามว่าเป็นลูกหลานของบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของซอริสเคียและออร์นิธิสเคียซึ่งไม่รวมเทโรซอร์^{[ 15 ]}ถึงกระนั้น เทโรซอร์ก็มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับนกและไดโนเสาร์ชนิดอื่นมากกว่าจระเข้หรือสัตว์เลื้อยคลานที่ยังมีชีวิตอยู่ชนิดอื่น แม้ว่าพวกมันจะไม่ใช่บรรพบุรุษของนกก็ตาม เทโรซอร์ยังถูกเรียกกันทั่วไปว่าเทโรแดคทิลโดยเฉพาะในนิยายและวารสารศาสตร์^{[ 16 ]}อย่างไรก็ตาม ในทางเทคนิคแล้วเทโรแดคทิลอาจหมายถึงสมาชิกของสกุลPterodactylusและในวงกว้างกว่านั้น หมายถึงสมาชิกของอันดับย่อยPterodactyloideaของเทโรซอร์^{[ 17 ]}

เทอโรซอร์มีวิถีชีวิตที่หลากหลาย เดิมทีถูกมองว่าเป็นสัตว์กินปลา แต่ปัจจุบันเข้าใจกันว่ากลุ่มนี้ยังรวมถึงนักล่าสัตว์บก สัตว์กินแมลง สัตว์กินผลไม้ และแม้กระทั่งผู้ล่าเทอโรซอร์ด้วยกันเอง พวกมันสืบพันธุ์โดยการวางไข่ซึ่งมีการค้นพบฟอสซิลของไข่บางส่วน^{[ 18 ]}

กายวิภาคศาสตร์

กายวิภาคของเทโรซอร์ได้รับการดัดแปลงอย่างมากจากบรรพบุรุษที่เป็นสัตว์เลื้อยคลานเนื่องจากการปรับตัวให้เข้ากับการบิน กระดูกของเทโรซอร์มีลักษณะกลวงและเต็มไปด้วยอากาศเช่นเดียวกับนก ซึ่งทำให้มีพื้นผิวยึดเกาะ ของกล้ามเนื้อที่สูงขึ้นสำหรับน้ำหนักโครงกระดูกที่กำหนด ผนังกระดูกมักจะบางเหมือนกระดาษ พวกมันมีกระดูกอกขนาดใหญ่และมีสันสำหรับกล้ามเนื้อในการบินและสมอง ที่ขยายใหญ่ขึ้น ซึ่งสามารถประสานพฤติกรรมการบินที่ซับซ้อนได้^{[ 19 ]}โครงกระดูกของเทโรซอร์มักแสดงให้เห็นถึงการเชื่อมต่อกันอย่างมาก ในกะโหลกศีรษะรอยประสานระหว่างองค์ประกอบต่างๆ หายไป ในเทโรซอร์รุ่นหลังบางชนิด กระดูกสันหลังเหนือไหล่จะเชื่อมต่อกันเป็นโครงสร้างที่เรียกว่าโนทาเรียมซึ่งทำหน้าที่ทำให้ลำตัวแข็งแรงขึ้นในระหว่างการบิน และให้การรองรับที่มั่นคงสำหรับกระดูกสะบัก ในทำนองเดียวกัน กระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บสามารถก่อตัวเป็น ซินซาครัมเดียวในขณะที่กระดูกเชิงกรานก็เชื่อมต่อกันด้วย

ขนาด

เทอโรซอร์มีขนาดที่หลากหลายมาก และบางชนิดเป็นสิ่งมีชีวิตบินได้ที่ใหญ่ที่สุดในประวัติศาสตร์ของโลก^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}เทอโรซอร์ยุคแรกใน ยุค ไทรแอสสิกและจูราสสิกโดยทั่วไปเป็นสัตว์ขนาดเล็กที่มีปีกกว้างเพียง2 เมตร (6 ฟุต 7 นิ้ว)ในขณะที่เทอโรซอร์ส่วน ใหญ่ในยุค ครีเทเชียสมีขนาดใหญ่กว่า^[²⁰^]^[²²^]^[²³^]ตัวอย่างที่แยกออกมาบางส่วนบ่งชี้ถึงข้อยกเว้นของกฎนี้ และการแบ่งขนาดตามกาลเวลาอาจเป็นผลบางส่วนจากบันทึกฟอสซิลที่ไม่สมบูรณ์^[²⁴^]^[²⁵^]^[²⁶^]อนูโรนาธิดอาจเป็นเทอโรซอร์ที่เล็กที่สุด โดยมีปีกกว้างเพียง0.4 เมตร (1 ฟุต 4 นิ้ว)แม้ว่าอายุของแต่ละตัวจะยังไม่แน่นอน^[²⁷^]^[²⁸^]สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ที่ใหญ่ที่สุดคือสมาชิกของAzhdarchidaeเช่นHatzegopteryxและQuetzalcoatlusซึ่งสามารถมีปีกกว้างประมาณ10–11 เมตร (33–36 ฟุต)และมีน้ำหนัก 150–250 กิโลกรัม ( 330–550 ปอนด์) ^[²⁹^]^[³⁰^]

กะโหลก

เทโรซอร์มีกะโหลกขนาดใหญ่เมื่อเทียบกับสัตว์มีกระดูกสันหลังที่บินได้ชนิดอื่นๆ เช่น นกและค้างคาว เทโรซอร์ในยุคหลังมีกะโหลกที่ยาวมาก บางครั้งยาวกว่าลำตัวทั้งหมด กระดูกหลายชิ้นเชื่อมติดกันในตัวเต็มวัย^{[ 31 ]}กะโหลกมีรูขนาดใหญ่หลายรู ได้แก่ รูจมูกที่เป็นกระดูก เบ้าตาช่องเปิดแอนทอร์บิทัลที่ด้านจมูก และช่องเปิดเทมโพรัล สองช่อง ที่ด้านหลังแต่ละข้าง เทโรซอร์ ชนิดโมโนเฟเนสตราแทนเชื่อมช่องเปิดนาซัลและแอนทอร์บิทัลเข้าด้วยกันเป็นช่องเปิดนาซานทอร์บิทัลขนาดใหญ่ช่องเดียว^{[ 32 ]}^{[ 31 ]}ด้านหลังของศีรษะในตอนแรกจะอยู่ในแนวตั้ง แต่ต่อมาในวิวัฒนาการของบางกลุ่มก็หมุนไปเกือบเป็นแนวนอน^{[ 33 ]}ขากรรไกรล่างคู่หนึ่งเชื่อมติดกันที่ด้านหน้าเป็นกระดูกขากรรไกรล่าง ที่ยาว ขากรรไกรล่างของเทโรซอร์ยุคแรกสุดมีช่องเปิดขากรรไกรที่ด้านหลัง แต่ช่องเปิดนี้หายไปในสายพันธุ์รุ่นหลัง^{[ 34 ]}

จมูกหรือด้านหลังของกะโหลกศีรษะมักมีสันที่ยื่นขึ้นด้านบน บางครั้งมีขนาดใหญ่มาก ขากรรไกรล่างก็อาจมีสันที่ยื่นลงด้านล่างเช่นกัน สันเหล่านี้สามารถขยายขนาดและรูปร่างได้ด้วยเนื้อเยื่ออ่อน^{[ 35 ]}สันบางส่วนไม่มีแกนกระดูกเลย โดยจะพบได้เฉพาะในตัวอย่างที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีเป็นพิเศษเท่านั้น^{[ 36 ]}^{[ 37 ]}^{[ 38 ]}

เทอโรซอร์ในยุคแรกมีฟันหลายแบบ(heterodont ) เทอโรซอร์ในยุคหลังมีฟันแบบเดียว (homodont)คือมีฟันรูปทรงเดียว มักยาวและเป็นรูปกรวยตลอดทั้งกะโหลก ฟันจะถูกเปลี่ยนอย่างต่อเนื่องตลอดชีวิต ลักษณะของฟันแตกต่างกันอย่างมากในแต่ละสายพันธุ์ เทอโรซอร์ที่กินปลาจะมีฟันยาวกว่าและขยายออกที่ปลายขากรรไกร เทอโรซอร์ที่กรองอาหารอาจมีฟันมากถึงหนึ่งพันซี่ เทอโรซอร์ในยุคหลังบางกลุ่มไม่มีฟันเลย มีจงอยปากแข็งคล้ายนก^{[ 34 ]}^{[ 32 ]}สายพันธุ์ส่วนใหญ่มี เนื้อเยื่อจงอยปาก ที่เป็น เคราติน แต่ไม่เคยอยู่ในส่วนจมูกเดียวกับฟัน^{[ 37 ]}

คอและลำตัว

กระดูกสันหลัง ของเท โร ซอร์มี กระดูกสันหลังมากถึงเจ็ดสิบชิ้นเทโรซอร์ในยุคหลังมีโครงสร้างเฉพาะที่ด้านข้างของกระดูกสันหลัง เรียกว่าเอ็กซาโพฟิซิส [ ³⁹^]และส่วนหน้าเว้าอาจมีส่วนยื่นตรงกลาง เรียกว่า ไฮปาโพฟิซิส^[^{40 ] คอ}ของเทโรซอร์มักจะยาว ลึก และตรง และในเทโรแดคทิลอยด์จะยาวกว่าลำตัว^{[ 41 ]}^{[ 42 ]}^{[ 43 ]}จำนวนกระดูกสันหลังส่วนคอมีเจ็ดชิ้นเสมอ หรือเก้าชิ้นหากรวมกระดูกสันหลังส่วนลำตัวสองชิ้น^{[ 41 ]}เทโรแดคทิลอยด์สูญเสียซี่โครงคอทั้งหมด^{[ 40 ]}คอมีลักษณะลึกและมีกล้ามเนื้อแข็งแรง^{[ 42 ]}^{[ 43 ]}

ลำตัวสั้นและกะทัดรัด กระดูกสันหลัง และ ซี่โครง ด้านหน้า และด้านหลังมากถึงเจ็ดชิ้นสามารถเชื่อมติดกันเป็นโครงสร้างแข็งที่เรียกว่าโนทาเรียม^{[ 41 ]}^{[ 44 ]}

กระดูกหัวไหล่แข็งแรงและมีกล้ามเนื้อดี โดยกระดูกสะบัก บน และ กระดูก โคราคอยด์ ล่างที่เชื่อมต่อกัน นั้นหลอมรวมกันในสายพันธุ์รุ่นหลังเป็นกระดูกสะบักและกระดูกโคราคอยด์ชิ้นเดียว ส่วนบนของโครงสร้างนี้พอดีกับกระดูกโนทาเรียม ในขณะที่ปลายล่างเชื่อมต่อกับกระดูกอก ทำให้เกิดเป็นวงปิดที่แข็งแรง ซึ่งทนต่อแรงจากการบินกระพือปีกได้ดีกว่า^{[ 45 ]}^{[ 46 ]}ข้อต่อหัวไหล่มีรูปร่างคล้ายอานม้า ทำให้ปีกสามารถเคลื่อนไหวได้มาก^{[ 46 ]}มันหันไปด้านข้างและขึ้นด้านบนในแนวเฉียง^{[ 47 ]}

กระดูกอกกว้างและมีสันตื้นๆ โดยกระดูกซี่โครงส่วนอกเชื่อมต่อกับกระดูกซี่โครงส่วนหลัง^{[ 48 ]}ด้านหลังมีกระดูกซี่โครงส่วนท้อง ( gastralia ) คลุมท้องทั้งหมด^{[ 47 ]}ด้านหน้ามีโครงสร้างยาวแหลมที่เรียกว่า cristospina ยื่นออกมาเฉียงๆ ขึ้นไป ทรวงอกลึกที่สุดที่ด้านหลังของกระดูกอก^{[ 49 ]}ไม่มีกระดูกไหปลาร้า (ระหว่างกระดูกไหปลาร้า) ^{[ 47 ]}

กระดูกเชิงกรานของเทโรซอร์มีขนาดปานกลางเมื่อเทียบกับร่างกายโดยรวม บ่อยครั้งที่กระดูกเชิงกรานทั้งสามชิ้นเชื่อมติดกัน^{[ 50 ]}กระดูกสันหลังส่วน กระเบนเหน็บ มีกระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บมากถึงสิบชิ้น บางครั้งเชื่อมต่อกันด้วยแท่งในลักษณะเดียวกับกระดูกสันหลังส่วนอก^{[ 44 ]}กระดูก เชิงกราน ส่วนสะโพกยาวและต่ำ ใบมีดด้านหน้าและด้านหลังยื่นออกมาในแนวนอนเกินขอบของกระดูกเชิงกรานส่วนล่าง แม้จะมีความยาวเช่นนี้ แต่รูปร่างคล้ายแท่งของกระบวนการเหล่านี้บ่งชี้ว่ากล้ามเนื้อขาหลังที่ยึดติดกับพวกมันมีกำลังจำกัด^{[ 43 ]}จากนั้นเมื่อมองจากด้านข้างกระดูกหัวหน่าว ที่แคบ จะเชื่อมติดกับกระดูกเชิงกรานส่วนก้นที่กว้างกลายเป็นใบมีดกระดูกเชิงกรานส่วนก้น บางครั้งใบมีดของทั้งสองข้างก็เชื่อมติดกัน ปิดกระดูกเชิงกรานจากด้านล่างและก่อตัวเป็นช่องเชิงกราน ข้อต่อสะโพกไม่มีรูพรุนและช่วยให้ขาเคลื่อนไหวได้มาก^{[ 51 ]}มันชี้ขึ้นไปในแนวเฉียง ป้องกันไม่ให้ขาอยู่ในตำแหน่งแนวตั้งอย่างสมบูรณ์^{[ 50 ]}ด้านหน้าของกระดูกหัวหน่าวเชื่อมต่อกับโครงสร้างเฉพาะ คือ กระดูกหน้าหัวหน่าวคู่ ซึ่งรวมกันแล้วก่อตัวเป็นปุ่มที่ปกคลุมส่วนท้องด้านหลัง ระหว่างกระดูกเชิงกรานและซี่โครงท้อง การเคลื่อนไหวในแนวดิ่งขององค์ประกอบนี้บ่งชี้ถึงหน้าที่ในการหายใจ โดยชดเชยความแข็งเกร็งสัมพัทธ์ของช่องอก^{[ 51 ]}

ปีก

เยื่อปีก

เยื่อปีกหลักยึดติดกับนิ้ว ที่สี่ที่ยาวมาก ซึ่งอาจยาวไปถึงข้อเท้า รูปทรงของขอบด้านท้ายยังไม่แน่นอน^{[ 52 ]}เยื่อเหล่านี้ไม่ใช่แผ่นหนังที่ทำจากผิวหนัง แต่เป็นโครงสร้างไดนามิกที่ซับซ้อนมาก เหมาะสำหรับการบินแบบแอ^{ค ทีฟ}^{[ 53 ]}พวกมันได้รับการเสริมความแข็งแรงด้วยเส้นใยที่อยู่ใกล้กันเรียกว่าแอคติโนไฟบริล [ ⁵⁴^]ในสามชั้นที่แตกต่างกันในปีก ในรูปแบบไขว้ซ้อนกัน พวกมันมีหน้าที่ทำให้แข็งหรือเสริมความแข็งแรง^[⁵⁵^]นอกจากนี้ยังมีชั้นกล้ามเนื้อบางๆ เนื้อเยื่อเส้นใย และระบบไหลเวียนโลหิตที่ซับซ้อนและเป็นเอกลักษณ์ของหลอดเลือดที่วนเป็นวง^[³⁶^]การผสมผสานนี้อาจทำให้สัตว์สามารถปรับความหย่อนและความโค้งของ ปีก เพื่อควบคุมแรงยกได้^[⁵³^]

เยื่อปีกแบ่งออกเป็นสามส่วน^{[ 56 ]}โพรพาทาเจียม ("เยื่อด้านหน้า") เป็นส่วนที่อยู่ด้านหน้าสุดของปีกและยึดติดระหว่างข้อมือและไหล่ ทำให้เกิด "ขอบนำ" ในระหว่างการบินบราคิโอพาทาเจียม ("เยื่อแขน") ทอดยาวจากนิ้วที่สี่ไปยังขาหลัง สุดท้าย เยื่อที่ทอดยาวระหว่างขา อาจรวมถึงหางด้วย เรียกว่ายูโรพาทาเจียม [ ^{56 ] มัน}อาจเชื่อมต่อเฉพาะขาเท่านั้น ทำให้มันกลายเป็นครู โรพาทาเจียม สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ยุคแรกอาจมี ยูโร/ครูโรพาทาเจียมที่กว้างกว่า ทอดยาวระหว่างนิ้วเท้าที่ห้าที่ยาวของพวกมัน ส่วนสัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ที่ไม่มีนิ้วเท้าดังกล่าว มีเพียงเยื่อที่ทอดยาวไปตามขาเท่านั้น^{[ 57 ]}ฟอสซิลของ แรมฟอร์รินคอยด์ซอ ร์เด ส^{[ 58 ]}และอะนูโรกนาธิดเจโฮโลปเทอรัส^{[ 59 ]}ชี้ให้เห็นว่าเยื่อปีกนั้นยึดติดกับขาหลัง^{[ 60 ]}อย่างไรก็ตาม สัดส่วนแขนขาของเทโรซอร์แสดงให้เห็นว่ามีรูปแบบปีกที่แตกต่างกันอย่างมาก^{[ 61 ]}

กระดูกปีก

กระดูกแขนช่วยพยุงและขยายปีก กระดูกฮิวเมอรัสหรือกระดูกต้นแขนนั้นสั้นแต่แข็งแรง^{[ 62 ]}มีสันเดลโตเพคทอรัลขนาดใหญ่ ซึ่งเป็นที่ยึดของกล้ามเนื้อบินหลัก^{[ 62 ]}กระดูกฮิวเมอรัสมีลักษณะกลวงหรือมีอากาศอยู่ภายใน เสริมความแข็งแรงด้วยกระดูกค้ำยัน^[⁴⁹^]กระดูกยาวของแขนส่วนล่าง ได้แก่ กระดูกอัลนาและเรเดียสยาวกว่ากระดูกฮิวเมอรัสมาก^[⁶³^]กระดูกเฉพาะของเทโรซอร์ที่เรียกว่ากระดูกเทอรอยด์ ทำหน้าที่พยุงโปรพาทาเจียมระหว่างข้อมือและไหล่^{[ 64 ]}^ข้อ^มือ^ของเทโรซอร์ประกอบด้วยกระดูกคาร์ปัลด้านใน 2 ชิ้นและด้านนอก 4 ชิ้น กระดูกคาร์ปัลด้านใน 2 ชิ้นและด้านนอก 3 ชิ้นเชื่อมติดกันเป็น "ซิงคาร์ปัล" กระดูกคาร์ปัลด้านนอกที่เหลือมีร่องเว้าลึกซึ่งเป็นที่ที่กระดูกเทอรอยด์เชื่อมต่อ ตามที่วิลกินสันกล่าว^{[ 65 ]}

ในเทโรแดคทิลอยด์ที่พัฒนาแล้ว กระดูกฝ่ามือชิ้นที่ 1-3 มีขนาดเล็กและไม่เชื่อมต่อกับข้อมือ แต่ห้อยอยู่โดยสัมผัสกับกระดูกฝ่ามือชิ้นที่ 4 ^{[ 51 ]}ในกรณีนั้น กระดูกฝ่ามือชิ้นที่ 4 จะยาวมาก โดยทั่วไปจะมีความยาวเท่ากับหรือเกินความยาวของกระดูกยาวของแขนส่วนล่าง^{[ 50 ]}กระดูกฝ่ามือชิ้นที่ 5 หายไป^{[ 62 ]}นิ้วที่ 1 ถึง 3 มีขนาดเล็กกว่านิ้วที่ 4 หรือ "นิ้วปีก" มาก และประกอบด้วยกระดูกนิ้ว 2, 3 และ 4 ข้อ ตามลำดับ^{[ 51 ]}นิ้วที่เล็กกว่าจะมีเล็บ นิ้วปีกคิดเป็นประมาณครึ่งหนึ่งหรือมากกว่าของความยาวปีกทั้งหมด^{[ 51 ]}โดยปกติจะประกอบด้วยกระดูกนิ้ว 4 ข้อ ความยาวสัมพัทธ์ของกระดูกนิ้วจะแตกต่างกันไปในแต่ละชนิด ทำให้สามารถแยกแยะรูปแบบที่เกี่ยวข้องได้^{[ 51 ]}กระดูกนิ้วชิ้นที่ 4 มักจะสั้นที่สุด มันไม่มีเล็บและหายไปอย่างสมบูรณ์ในไนคโทซอริเด ปีกโค้งไปด้านหลัง ส่งผลให้ปลายปีกมีลักษณะกลมมน ซึ่งช่วยลดแรงต้านอากาศนอกจากนี้ นิ้วปีกยังงอลงเล็กน้อย^{[ 50 ]}เมื่อยืน เทอโรซอร์จะพักอยู่บนกระดูกฝ่ามือ โดยปีกด้านนอกพับไปด้านหลัง จากนั้นด้าน "หน้า" ของกระดูกฝ่ามือจะหมุนไปด้านหลัง ซึ่งจะทำให้นิ้วที่เล็กกว่าชี้เฉียงไปด้านหลัง ตามที่เบนเน็ตต์กล่าวไว้ นี่หมายความว่านิ้วปีกซึ่งสามารถโค้งได้มากที่สุดในบรรดาส่วนประกอบของปีกทั้งหมด สูงสุดถึง 175° ไม่ได้พับโดยการงอ แต่โดยการยืดออกอย่างมาก ปีกจะพับโดยอัตโนมัติเมื่อข้อศอกงอ^{[ 43 ]}^{[ 66 ]}

ขาหลัง

ขาหลังของเทโรซอร์มีโครงสร้างที่แข็งแรง แต่เมื่อเทียบกับความกว้างของปีกแล้วจะเล็กกว่าของนก พวกมันยาวเมื่อเทียบกับความยาวของลำตัว^{[ 67 ]}กระดูกต้นขาค่อนข้างตรง โดยส่วนหัวทำมุมเพียงเล็กน้อยกับส่วนลำตัว^{[ 51 ]}ซึ่งหมายความว่าขาไม่ได้ตั้งตรงอยู่ใต้ลำตัว แต่กางออกเล็กน้อย^{[ 67 ]}กระดูกหน้าแข้งมักจะเชื่อมติดกับกระดูกข้อเท้าส่วนบนกลายเป็นกระดูกหน้าแข้งและกระดูกข้อเท้า ซึ่งยาวกว่ากระดูกต้นขา^{[ 67 ]}มันสามารถอยู่ในตำแหน่งตั้งตรงได้เมื่อเดิน^{[ 67 ]}กระดูกน่องมีแนวโน้มที่จะเรียว โดยเฉพาะอย่างยิ่งที่ปลายด้านล่าง ซึ่งในรูปแบบที่พัฒนาแล้วจะไม่ถึงข้อเท้า บางครั้งความยาวทั้งหมดลดลงเหลือหนึ่งในสาม โดยทั่วไปแล้วจะเชื่อมติดกับกระดูกหน้าแข้ง^{[ 51 ]}ข้อเท้าเป็นบานพับแบบ "กระดูกฝ่าเท้าส่วนกลาง" ที่เรียบง่าย^{[ 67 ]}กระดูกฝ่าเท้าที่ค่อนข้างยาวและเรียว^{[ 68 ]} จะกางออกในระดับหนึ่งเสมอ^[⁶⁹^]เท้าเป็นแบบฝ่าเท้าลงพื้น หมายความว่าในระหว่างวงจรการเดิน ฝ่าเท้าของกระดูกฝ่าเท้าจะกดลงบนพื้นดิน^[⁶⁸^]

นิ้วเท้าที่หนึ่งถึงสี่นั้นยาว พวกมันมีกระดูกนิ้วสอง สาม สี่ และห้าชิ้นตามลำดับ^{[ 67 ]}บ่อยครั้งที่นิ้วเท้าที่สามยาวที่สุด บางครั้งก็เป็นนิ้วเท้าที่สี่ ข้อต่อแบนบ่งบอกถึงการเคลื่อนไหวที่จำกัด นิ้วเท้าเหล่านี้มีเล็บ แต่เล็บมีขนาดเล็กกว่าเล็บมือ^{[ 69 ]}มีความแตกต่างที่ชัดเจนระหว่างเทโรซอร์ยุคแรกกับสายพันธุ์ที่ก้าวหน้าเกี่ยวกับรูปร่างของนิ้วที่ห้า เดิมทีกระดูกฝ่าเท้า ที่ห้านั้น แข็งแรงและไม่สั้นมากนัก มันเชื่อมต่อกับข้อเท้าในตำแหน่งที่สูงกว่ากระดูกฝ่าเท้าอื่นๆ^{[ 68 ]}มันมีนิ้วเท้าที่ห้าที่ยาวและมักจะโค้งงอ เคลื่อนไหวได้โดยไม่มีเล็บ ประกอบด้วยกระดูกนิ้วสองชิ้น^{[ 69 ]}เชื่อกันว่านิ้วเท้าเหล่านี้รองรับยูโรพาตาเจียม (หรือครูโรพาตาเจียม) เนื่องจากนิ้วเท้าที่ห้าอยู่ด้านนอกของเท้า การจัดเรียงเช่นนี้จะเป็นไปได้ก็ต่อเมื่อพวกมันหมุนส่วนหน้าออกไปด้านนอกขณะบิน การหมุนดังกล่าวอาจเกิดจากการกางกระดูกต้นขา ซึ่งหมายความว่าขาจะแยกออกจากกัน นอกจากนี้ยังทำให้เท้าอยู่ในตำแหน่งแนวตั้งด้วย^{[ 68 ]}ในเทโรซอร์ที่ก้าวหน้ากว่านั้น กระดูกฝ่าเท้าที่ห้ามีขนาดเล็กลงมาก และนิ้วเท้าที่ห้า หากมีอยู่ ก็มีขนาดเล็กมากจนแทบจะเป็นตอ^{[ 70 ]}

หาง

หางซึ่งเป็นส่วนต่อเนื่องจากกระดูกสันหลังนั้นเรียวเล็ก ไม่สามารถขับเคลื่อนขาหลังได้^{[ 43 ]}สายพันธุ์ยุคแรกมีหางยาวถึงห้าสิบกระดูกสันหลัง เสริมความแข็งแรงด้วยข้อต่อกระดูกสันหลัง ที่ยาว และกระดูกรูปตัววี [ ^{48 ] หาง}ทำหน้าที่เหมือนหางเสือ สิ้นสุดที่ส่วนท้ายเป็นแผ่นแนวตั้ง^{[ 47 ]}ในเทโรแดคทิลอยด์ หางสั้นและยืดหยุ่นได้^{[ 47 ]}โดยมีกระดูกสันหลังเพียงสิบข้อ^{[ 44 ]}

ไพคนอไฟเบอร์

เทอโรซอร์ทุกตัวมี เส้นใยคล้าย เส้นผมที่เรียกว่าไพคโนไฟเบอร์อยู่บนหัวและลำตัว^{[ 71 ]}ไพคโนไฟเบอร์เป็นโครงสร้างเฉพาะที่คล้ายกับ ขน ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม^ซึ่งเป็นตัวอย่างของวิวัฒนาการแบบลู่เข้า [ ⁵⁸^]และขนของเทอโรซอร์อาจมีความหนาแน่นเทียบเท่ากับของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม^[⁷¹^]บริเวณผิวหนังมีเกล็ดกลมเล็กๆ ที่ไม่ทับซ้อนกันอยู่บนฝ่าเท้าและฝ่ามือ แต่ไม่มีในส่วนอื่นๆ ของร่างกาย^[⁷²^]^[⁷³^]^[⁷⁴^]ไพคโนไฟเบอร์แสดงให้เห็นว่าเทอโรซอร์เป็นสัตว์เลือดอุ่น ซึ่งทำหน้าที่เป็นฉนวนเพื่อป้องกันการสูญเสียความร้อน^[⁷¹^]

ซากดึกดำบรรพ์ของเทโรซอร์ขนาดเล็กสองตัวจากยุคจูราสสิก ในมองโกเลียใน ประเทศจีน แสดงให้เห็นว่าเทโรซอร์บางชนิดมีรูปร่างและโครงสร้างของไพคนอไฟเบอร์ที่หลากหลาย ซึ่งแตกต่างจากโครงสร้างที่เป็นเนื้อเดียวกันที่เคยมีการบันทึกไว้ก่อนหน้านี้ บางส่วนของเส้นใยเหล่านี้มีปลายที่แตกเป็นเส้นๆ คล้ายกับโครงสร้างของขนบางชนิดที่พบในนกหรือไดโนเสาร์ชนิดอื่นๆ^{[ 75 ]}ฟอสซิลของTupandactylus ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี พบว่ามีเซลล์เม็ดสีที่มีรูปร่างคล้ายกับที่พบในนกสมัยใหม่ มีการจัดระเบียบที่ซับซ้อนกว่าที่เคยรู้จักจากเทโรซอร์ชนิดอื่นๆ ตัวอย่างนี้ยังบ่งชี้ถึงการมีอยู่ของขนระยะที่ IIIa ซึ่งเป็นข้อบ่งชี้เพิ่มเติมถึงโครงสร้างเส้นใยที่ซับซ้อนมากขึ้นในเทโรซอร์ เพื่อสนับสนุนแบบจำลองของบรรพบุรุษร่วมกันกับเส้นใยของนก ผู้เขียนจึงเรียกโครงสร้างเหล่านี้ว่าขนเทโรซอร์แทนที่จะเป็นไพคนอไฟเบอร์^{[ 76 ]}ต้นกำเนิดร่วมกันนี้เคยมีการเสนอมาก่อน แต่ยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่^{[ 38 ]}^{[ 55 ]}^{[ 71 ]}

ประวัติการค้นพบ

การค้นพบครั้งแรก

ฟอสซิลของเทโรซอร์นั้นหายากมาก เนื่องจากโครงสร้างกระดูกที่เบา โครงกระดูกที่สมบูรณ์มักจะพบได้เฉพาะในชั้นหินทางธรณีวิทยาที่มีสภาพการอนุรักษ์ที่ยอดเยี่ยม ซึ่งเรียกว่าLagerstättenชิ้นส่วนจากLagerstätte ดังกล่าว หินปูน Solnhofenในยุคจูราสสิกตอนปลาย ในบาวาเรีย^[⁷⁷^]กลายเป็นที่ต้องการอย่างมากของนักสะสมผู้มั่งคั่ง^[⁷⁸^]ในปี 1784 นักธรรมชาติวิทยาชาวอิตาลีCosimo Alessandro Colliniเป็นนักวิทยาศาสตร์คนแรกที่อธิบายฟอสซิลของเทโรซอร์^[⁷⁹^]ในเวลานั้น แนวคิดเรื่องวิวัฒนาการและการสูญพันธุ์ยังไม่ได้รับการพัฒนาอย่างสมบูรณ์ โครงสร้างที่แปลกประหลาดของเทโรซอร์นั้นน่าตกใจ เนื่องจากไม่สามารถจัดกลุ่มได้อย่างชัดเจนกับกลุ่มสัตว์ที่มีอยู่^[⁸⁰^]ดังนั้น การค้นพบเทโรซอร์จึงมีบทบาทสำคัญในความก้าวหน้าของบรรพชีวินวิทยาและธรณีวิทยาสมัยใหม่^[⁸¹^]ความคิดเห็นทางวิทยาศาสตร์ในขณะนั้นคือ หากสิ่งมีชีวิตดังกล่าวยังมีชีวิตอยู่ มีเพียงทะเลเท่านั้นที่เป็นที่อยู่อาศัยที่น่าเชื่อถือ คอลลินีแนะนำว่ามันอาจเป็นสัตว์ที่ว่ายน้ำได้โดยใช้แขนขาหน้ายาวๆ ของมันเป็นเหมือนไม้พาย^[⁸²^]นักวิทยาศาสตร์บางคนยังคงสนับสนุนการตีความว่าเป็นสัตว์น้ำแม้กระทั่งจนถึงปี 1830 เมื่อโยฮันน์ เกออร์ก วาเกลอร์ นักสัตววิทยาชาวเยอรมัน เสนอว่าเทโรแดคทิลัสใช้ปีกของมันเป็นครีบและมีความเกี่ยวข้องกับอิคธิโอ ซอเรี ยและเพลซิโอซอเรีย^[⁸³^]

ในปี ค.ศ. 1800 โยฮันน์ เฮอร์มันน์เป็นคนแรกที่เสนอว่ามันเป็นสิ่งมีชีวิตที่บินได้ในจดหมายถึงจอร์จ คูเวียร์คูเวียร์เห็นด้วยในปี ค.ศ. 1801 โดยเข้าใจว่าเป็นสัตว์เลื้อยคลานบินได้ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว^{[ 84 ]}ในปี ค.ศ. 1809 เขาตั้งชื่อว่าPtéro-Dactyleซึ่งหมายถึง "นิ้วปีก" ^{[ 85 ]}ในปี ค.ศ. 1815 ได้มีการแปลงเป็นภาษาละตินเป็นPterodactylus ^{[ 86 ]} ในตอนแรก สัตว์ส่วนใหญ่ถูกจัดอยู่ในสกุลนี้ และในที่สุด คำว่า "pterodactyl" ก็ถูกนำไปใช้กับสมาชิกทั้งหมดของ Pterosauria อย่างไม่ถูกต้องและเป็นที่นิยม^{[ 16 ]}ปัจจุบัน นักบรรพชีวินวิทยาจำกัดการใช้คำนี้ไว้เฉพาะสกุลPterodactylusหรือสมาชิกของPterodactyloideaเท่านั้น^{[ 17 ]}

ในปี ค.ศ. 1812 และ 1817 ซามูเอล โทมัส ฟอน โซเอมเมอริงได้บรรยายลักษณะของตัวอย่างดั้งเดิมและตัวอย่างเพิ่มเติมอีกชิ้นหนึ่ง^{[ 87 ]}เขาเห็นว่าพวกมันมีความเกี่ยวข้องกับนกและค้างคาว แม้ว่าเขาจะเข้าใจผิดในเรื่องนี้ แต่ "แบบจำลองค้างคาว" ของเขาก็จะมีอิทธิพลในช่วงศตวรรษที่ 19 ^{[ 88 ]}ในปี ค.ศ. 1843 เอ็ดเวิร์ด นิวแมนคิดว่าเทโรซอร์เป็นสัตว์มีถุงหน้า ท้องที่บิน ได้^{[ 89 ]}อย่างน่าขันคือ เนื่องจาก "แบบจำลองค้างคาว" แสดงให้เห็นว่าเทโรซอร์เป็นสัตว์เลือดอุ่นและมีขน จึงกลายเป็นว่าถูกต้องมากกว่า "แบบจำลองสัตว์เลื้อยคลาน" ของคูเวียร์ในบางแง่มุมในระยะยาว ในปี ค.ศ. 1834 โยฮันน์ ยาคอบ คาอุปได้ตั้งชื่ออันดับ "Pterosaurii" เพื่อบรรจุ "Pterodactylii" ( Pterodactylus)และแนะนำว่ามันน่าจะประกอบด้วยหลายสกุล^{[ 90 ]} Kaup มักถูกกล่าวถึงว่าเป็นผู้ตั้งชื่อ Pterosauria คนแรกที่ใช้การสะกด Pterosauria จริงๆ คือRichard Owen ในปี 1841/1842 โดยอ้างถึงPterodactylus cuvieri ( Cimoliopterus ), Pterodactylus giganteus ( Lonchodraco ), Pterodactylus compressirostris ( Lonchodectes ) และPterodactylus micronyx ( Dimorphodon ) ให้อยู่ในอันดับนี้ Brian Andres และ Timothy Myers ชี้ให้เห็นว่าคำอธิบายของ Owen เกี่ยวกับ Pterosauria ว่าเป็น "สัตว์เลื้อยคลานที่บินได้โดยการดัดแปลงส่วนปลายของครีบอก" จะมีประโยชน์ในฐานะ คำจำกัดความ ของ กลุ่มสายพันธุ์ตามลักษณะเฉพาะสมัยใหม่^[⁹¹^]^[⁹²^]

การขยายขอบเขตการวิจัย

ในปี ค.ศ. 1828 แมรี แอนนิงค้นพบสกุลเทโรซอร์สกุลแรกนอกประเทศเยอรมนีในประเทศอังกฤษ^{[ 93 ]} ซึ่ง ริชาร์ด โอเวนตั้งชื่อว่าไดมอร์โฟดอนและยังเป็นเทโรซอร์ที่ไม่ใช่กลุ่มเทโรแดคติลอยด์ตัวแรกที่รู้จักอีกด้วย^[⁹⁴^]ต่อมาในศตวรรษเดียวกัน แหล่ง ทรายเขียวเคมบริดจ์ใน ยุคครีเทเชียสตอนต้นได้ผลิตฟอสซิลเทโรซอร์จำนวนหลายพันชิ้น อย่างไรก็ตาม ฟอสซิลเหล่านั้นมีคุณภาพต่ำ ส่วนใหญ่ประกอบด้วยชิ้นส่วนที่สึกกร่อนอย่างรุนแรง^[⁹⁵^]ถึงกระนั้น จากฟอสซิลเหล่านี้ จึงมีการตั้งชื่อสกุลและสายพันธุ์ต่างๆ มากมาย^[⁸¹^]หลายชนิดได้รับการอธิบายโดยแฮร์รี โกเวียร์ ซี ลีย์ ซึ่งในขณะนั้นเป็นผู้เชี่ยวชาญชาวอังกฤษหลักในเรื่องนี้ และเขายังเขียนหนังสือเกี่ยวกับเทโรซอร์เล่มแรกชื่อออร์นิโทซอเรีย^[ 96 ^]^และในปี ค.ศ. 1901 หนังสือยอดนิยมเล่มแรก^[⁸¹^]ดราก้อนส์ ออฟ เดอะ แอร์ซีลีย์คิดว่าเทโรซอร์เป็นสัตว์เลือดอุ่นและเคลื่อนไหวได้คล่องแคล่ว มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับนก^[⁹⁷^]ก่อนหน้านี้ นักวิวัฒนาการเซนต์ จอร์จ แจ็กสัน มิวาร์ตได้เสนอว่าเทโรซอร์เป็นบรรพบุรุษโดยตรงของนก^[⁹⁸^]โอเวนคัดค้านความคิดเห็นของทั้งสองคน โดยมองว่าเทโรซอร์เป็นสัตว์เลื้อยคลานเลือดเย็น "ที่แท้จริง" ^[⁹⁹^]

ในสหรัฐอเมริกาOthniel Charles Marsh ค้นพบ PteranodonในNiobrara Chalkในปี 1870 ซึ่งเป็นเทโรซอร์ที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จักในขณะนั้น^{[ 99 ]}ตัวแรกที่ไม่มีฟันและตัวแรกจากอเมริกา^{[ 100 ]}ชั้นหินเหล่านี้ยังพบฟอสซิลจำนวนหลายพันชิ้น^{[ 100 ]}รวมถึงโครงกระดูกที่ค่อนข้างสมบูรณ์ซึ่งได้รับการอนุรักษ์ไว้ในรูปทรงสามมิติ แทนที่จะถูกบีบอัดอย่างมากเหมือนกับตัวอย่างจาก Solnhofen สิ่งนี้ทำให้เข้าใจรายละเอียดทางกายวิภาคหลายอย่างได้ดีขึ้นมาก^{[ 100 ]}เช่น ลักษณะกลวงของกระดูก

ในขณะเดียวกัน การค้นพบจาก Solnhofen ยังคงดำเนินต่อไป โดยคิดเป็นส่วนใหญ่ของตัวอย่างคุณภาพสูงที่สมบูรณ์ที่ถูกค้นพบ^{[ 101 ]} การค้นพบเหล่านี้ทำให้สามารถระบุกลุ่มอนุกรมวิธานพื้นฐานใหม่ส่วนใหญ่ ได้เช่นRhamphorhynchus , ScaphognathusและDorygnathus ^{[ 101 ]}วัสดุเหล่านี้ก่อให้เกิดสำนักวิจัยเทโรซอร์ของเยอรมัน ซึ่งมองว่าสัตว์เลื้อยคลานบินได้เป็นสัตว์เลือดอุ่น มีขน และกระฉับกระเฉงในยุคมีโซโซอิก ซึ่งเป็นคู่ตรงข้ามของค้างคาวและนกในปัจจุบัน^{[ 102 ]}ในปี 1882 Marsh และKarl Alfred Zittelได้ตีพิมพ์งานวิจัยเกี่ยวกับเยื่อปีกของตัวอย่างRhamphorhynchus [ ^{103 ]}^[¹⁰⁴^]^{การศึกษาของเยอรมันยังคงดำเนินต่อไปจนถึงช่วงปี 1930 โดยอธิบาย ถึง} สายพันธุ์ ใหม่เช่นAnurognathusในปี พ.ศ. 2460 เฟอร์ดินานด์ โบรลีค้นพบรูขุมขนบนผิวหนังของเทโรซอร์^{[ 105 ]}และทิลลี เอดิงเกอร์นักประสาทวิทยาโบราณ ได้สรุปว่าสมองของเทโรซอร์นั้นมีลักษณะคล้ายกับสมองของนกมากกว่าสัตว์เลื้อยคลานเลือดเย็นในปัจจุบัน^[¹⁰⁶^]

ในทางตรงกันข้าม นักบรรพชีวินวิทยาชาวอังกฤษและอเมริกันส่วนใหญ่หมดความสนใจในเทโรซอร์ในช่วงกลางศตวรรษที่ 20 พวกเขามองว่าพวกมันเป็นผลการทดลองวิวัฒนาการที่ล้มเหลว เป็นสัตว์เลือดเย็น มีเกล็ด บินแทบไม่ได้ สายพันธุ์ที่ใหญ่กว่าทำได้เพียงร่อน ต้องปีนต้นไม้หรือกระโดดลงจากหน้าผาเพื่อบินขึ้น ในปี 1914 เออร์เนสต์ แฮนเบอรี แฮงกินและเดวิด เมเรดิธ เซียเรส วัตสัน ได้ทำการวิเคราะห์พลศาสตร์อากาศของเทโรซอร์ในเชิงปริมาณเป็นครั้งแรก แต่พวกเขาตีความว่าPteranodonเป็นสัตว์ที่ร่อนได้อย่างเดียว^{[ 107 ]}มีการวิจัยเกี่ยวกับกลุ่มนี้น้อยมากในช่วงทศวรรษ 1940 และ 1950 ^{[ 81 ]}

ยุคฟื้นฟูศิลปวิทยาของเทโรซอร์

สถานการณ์ของไดโนเสาร์ก็คล้ายคลึงกัน ตั้งแต่ทศวรรษ 1960 เป็นต้นมา เกิด การฟื้นฟูไดโนเสาร์ขึ้น มีการเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วของจำนวนการศึกษาและแนวคิดที่สำคัญ ซึ่งได้รับอิทธิพลจากการค้นพบฟอสซิลเพิ่มเติมของไดโนนิคัสซึ่งลักษณะที่น่าทึ่งของมันได้หักล้างสิ่งที่กลายเป็นความเชื่อดั้งเดิมที่ฝังรากลึก ในปี 1970 เช่นกัน การบรรยายลักษณะของเทโรซอร์ ที่มีขนชื่อซอร์เดส ได้ เริ่มต้นสิ่งที่โรเบิร์ต บักเกอร์เรียกว่าการฟื้นฟูเทโรซอร์^{[ 108 ]}เควิน พาเดียนได้เผยแพร่มุมมองใหม่ ๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง โดยตีพิมพ์ชุดการศึกษาที่แสดงให้เห็นว่าเทโรซอร์เป็นสัตว์เลือดอุ่น กระฉับกระเฉง และวิ่งได้^{[ 109 ]}^{[ 110 ]}^{[ 111 ]}สิ่งนี้เกิดขึ้นพร้อมกับการฟื้นฟูโรงเรียนเยอรมันผ่านผลงานของปีเตอร์ เวลน์โฮเฟอร์ซึ่งในทศวรรษ 1970 ได้วางรากฐานของวิทยาศาสตร์เทโรซอร์สมัยใหม่^{[ 77 ]}ในปี พ.ศ. 2521 เขาได้ตีพิมพ์ตำราเกี่ยวกับเทโรซอร์เล่มแรก^{[ 112 ]} Handbuch der Paläoherptologie, Teil 19: Pterosauria [ ¹¹³^{] และในปี พ.ศ. 2534 ได้ตี}^{พิมพ์}หนังสือวิทยาศาสตร์ยอดนิยมเกี่ยวกับเทโรซอร์เล่มที่สอง^{[ 112 ]} Encyclopedia of Pterosaurs ^{[ 114 ]}

การพัฒนาครั้งนี้เร่งตัวขึ้นจากการใช้ประโยชน์จากแหล่งฟอสซิลใหม่ สองแห่ง ^{[ 112 ]}ในช่วงทศวรรษ 1970 การก่อตัวของ Santana ในยุคครีเทเชียสตอนต้น ในบราซิลเริ่มผลิตก้อนชอล์กซึ่งแม้ว่ามักจะมีขนาดจำกัดและความสมบูรณ์ของฟอสซิลที่บรรจุอยู่ แต่ชิ้นส่วนโครงกระดูกของเทโรซอร์สามมิติได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างสมบูรณ์แบบ^{[ 112 ]}สถาบันของเยอรมนีและเนเธอร์แลนด์ซื้อก้อนดังกล่าวจากผู้ลักลอบขุดฟอสซิลและเตรียมพวกมันในยุโรป ทำให้นักวิทยาศาสตร์ของพวกเขาสามารถอธิบายสายพันธุ์ใหม่จำนวนมากและเปิดเผยสัตว์ชนิดใหม่ทั้งหมด ในไม่ช้า นักวิจัยชาวบราซิล ซึ่งรวมถึงAlexander Kellnerได้สกัดกั้นการค้าและตั้งชื่อสายพันธุ์เพิ่มขึ้นอีก

การค้นพบ ที่สำคัญยิ่งกว่าคือกลุ่มสิ่งมีชีวิตJehol Biota ในยุคครีเทเชียสตอนต้นของจีน ในมณฑลเหลียวหนิงซึ่งตั้งแต่ทศวรรษ 1990 เป็นต้นมาได้ค้นพบฟอสซิลสองมิติที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีเยี่ยมหลายร้อยชิ้น โดยมักแสดงให้เห็นถึงซากเนื้อเยื่ออ่อน นักวิจัยชาวจีน เช่นLü Junchangได้ตั้งชื่ออนุกรมวิธานใหม่ ๆ อีกมากมาย เมื่อมีการค้นพบเพิ่มขึ้นในส่วนอื่น ๆ ของโลก จำนวนสกุลที่ได้รับการตั้งชื่อก็เพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว จนถึงปี 2009 เมื่อจำนวนสกุลเพิ่มขึ้นเป็นประมาณเก้าสิบสกุล การเติบโตนี้ก็ไม่มีทีท่าว่าจะหยุดลง^{[ 115 ]}ในปี 2013 MP Witton ระบุว่าจำนวนชนิดของเทโรซอร์ที่ค้นพบเพิ่มขึ้นเป็น 130 ชนิด^{[ 116 ]}กว่าร้อยละเก้าสิบของอนุกรมวิธานที่รู้จักได้รับการตั้งชื่อในช่วง "ยุคฟื้นฟูศิลปวิทยา" หลายชนิดเหล่านี้มาจากกลุ่มที่การมีอยู่ของพวกมันยังไม่เป็นที่รู้จักมาก่อน^{[ 112 ]}ความก้าวหน้าในด้านพลังการคำนวณทำให้นักวิจัยสามารถกำหนดความสัมพันธ์ที่ซับซ้อนของพวกมันได้โดยใช้วิธี การ เชิง ปริมาณ ของcladisticsฟอสซิลใหม่และเก่าให้ข้อมูลมากขึ้นเมื่อได้รับแสงอัลตราไวโอเลตสมัยใหม่หรือการถ่ายภาพด้วยรังสีเอกซ์ หรือ การ สแกนCAT ^{[ 117 ]}ข้อมูลเชิงลึกจากสาขาชีววิทยาอื่นๆ ถูกนำมาใช้กับข้อมูลที่ได้รับ^{[ 117 ]}ทั้งหมดนี้ส่งผลให้เกิดความก้าวหน้าอย่างมากในการวิจัยเทโรซอร์ ทำให้เรื่องราวเก่าๆ ในหนังสือวิทยาศาสตร์ยอดนิยมล้าสมัยไปโดยสิ้นเชิง

ในปี 2017 มีการค้นพบฟอสซิลของเทโรซอร์อายุ 170 ล้านปี ซึ่งต่อมาได้รับการตั้งชื่อเป็นสายพันธุ์Dearc sgiathanach ในปี 2022 บน เกาะสกายในสกอตแลนด์พิพิธภัณฑ์แห่งชาติสกอตแลนด์อ้างว่าเป็นฟอสซิลที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยค้นพบจากยุคจูราสสิกและได้รับการอธิบายว่าเป็นโครงกระดูกของเทโรซอร์ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ดีที่สุดในโลก^{[ 118 ]}

วิวัฒนาการและการสูญพันธุ์

ต้นกำเนิด

เนื่องจากกายวิภาค ของเทโรซอร์ ได้รับการดัดแปลงอย่างมากเพื่อการบิน และยังไม่มีการอธิบายฟอสซิลบรรพบุรุษที่เป็นตัวเปลี่ยนผ่าน โดยตรง ทำให้บรรพบุรุษของเทโรซอร์ยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้ ^{[ 119 ]}เทโรซอร์ที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักกันนั้นปรับตัวเข้ากับวิถีชีวิตการบินได้อย่างสมบูรณ์แล้ว นับตั้งแต่ Seeley เป็นต้นมา เป็นที่ยอมรับกันว่าเทโรซอร์น่าจะมีต้นกำเนิดมาจาก "อาร์โคซอร์" ซึ่งในปัจจุบันเรียกว่าArchosauromorphaในช่วงทศวรรษ 1980 การวิเคราะห์คลัดิสติกในยุคแรกพบว่าพวกมันเป็นAvemetatarsalians (อาร์โคซอร์ที่ใกล้ชิดกับไดโนเสาร์มากกว่าจระเข้ ) เนื่องจากสิ่งนี้จะทำให้พวกมันเป็นญาติใกล้ชิดกับไดโนเสาร์เช่นกัน ผลลัพธ์เหล่านี้จึงถูก Kevin Padian มองว่าเป็นการยืนยันการตีความของเขาที่ว่าเทโรซอร์เป็นสัตว์เลือดอุ่นที่เดินสองขา เนื่องจากผลการวิเคราะห์ในยุคแรกเหล่านี้อิงจากจำนวนอนุกรมวิธานและลักษณะที่จำกัด ผลลัพธ์จึงมีความไม่แน่นอนโดยเนื้อแท้^{[ 120 ]}

นักวิจัยที่มีอิทธิพลหลายคนซึ่งปฏิเสธข้อสรุปของ Padian ได้เสนอสมมติฐานทางเลือกอื่นDavid Unwinเสนอว่ามีบรรพบุรุษอยู่ในกลุ่ม Archosauromorpha พื้นฐาน โดยเฉพาะอย่างยิ่งรูปแบบที่มีคอยาว (" โปรโตโรซอร์ ") เช่นtanystropheidsนอกจากนี้ยังมีการเสนอให้จัดอยู่ในกลุ่มarchosauriforms พื้นฐานเช่นEuparkeria ^{[ 121 ]} Archosauromorphs พื้นฐานเช่นนี้ดูเหมือนจะเป็นตัวเลือกที่ดีสำหรับญาติใกล้ชิดของ pterosaur เนื่องจากกายวิภาคที่มีแขนขายาว โดยเฉพาะอย่างยิ่งSharovipteryxซึ่งมีเยื่อผิวหนังบนขาหลังซึ่งน่าจะใช้สำหรับการร่อน^{[ 120 ]}การศึกษาในปี 1999 โดยMichael Bentonยืนยันว่า pterosaur เป็น avemetatarsalians ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับScleromochlusและตั้งชื่อกลุ่มว่า Ornithodira เพื่อครอบคลุม pterosaur และไดโนเสาร์^{[ 122 ]}ในปี 1996 นักวิจัย S. Christopher Bennett ได้ตีพิมพ์การวิเคราะห์ที่พบว่าเทโรซอร์เป็นโปรโตโรซอร์หรือมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับพวกมันหลังจากลบคุณลักษณะของขาหลังออกจากการวิเคราะห์ของเขา เพื่อทดสอบความเป็นไปได้ของวิวัฒนาการแบบลู่เข้าโดยอาศัยการเคลื่อนที่ ระหว่างเทโรซอ ร์และไดโนเสาร์^{[ 123 ]}การตอบกลับในปี 2007 โดย Dave Hone และ Michael Benton ไม่สามารถทำซ้ำผลลัพธ์นี้ได้ โดยพบว่าเทโรซอร์มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับไดโนเสาร์แม้ไม่มีคุณลักษณะของขาหลัง พวกเขาสรุปว่า แม้ว่าจะต้องการเทโรซอร์มอร์ฟพื้นฐานเพิ่มเติมเพื่อชี้แจงความสัมพันธ์ของพวกมัน หลักฐานปัจจุบันบ่งชี้ว่าเทโรซอร์เป็นอะเวเมตาตาร์ซาเลียน ไม่ว่าจะเป็นกลุ่มพี่น้องของScleromochlusหรือสาขาระหว่าง Scleromochlus และLagosuchus ^{[ 124 ]}

การวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการที่เน้นอาร์โคซอร์ในปี 2011 โดยSterling Nesbittได้รับประโยชน์จากข้อมูลที่มากกว่ามากและพบหลักฐานสนับสนุนอย่างแข็งแกร่งว่าเทโรซอร์เป็นอะเวเมตาตาร์ซาเลียน แม้ว่าScleromochlusจะไม่ได้ถูกรวมไว้เนื่องจากการเก็บรักษาที่ไม่ดี^{[ 125 ]}การศึกษาที่เน้นอาร์โคซอโรเมอร์ฟในปี 2016 โดยMartin Ezcurraได้รวมญาติของเทโรซอร์ที่เสนอไว้หลายตัว แต่ก็พบว่าเทโรซอร์มีความใกล้ชิดกับไดโนเสาร์มากกว่าและไม่มีความสัมพันธ์กับกลุ่มอนุกรมวิธานพื้นฐาน^{[ 126 ]}จากการวิเคราะห์ในปี 1996 Bennett ได้ตีพิมพ์การศึกษาในปี 2020 เกี่ยวกับScleromochlusซึ่งโต้แย้งว่าทั้งScleromochlusและเทโรซอร์เป็นอาร์โคซอโรเมอร์ฟที่ไม่ใช่อาร์โคซอร์ แม้ว่าจะไม่ได้มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันเป็นพิเศษก็ตาม^{[ 127 ]}ในทางตรงกันข้าม การศึกษาในปี 2020 ในภายหลังเสนอว่าอาร์โคซอ ร์ลาเกอร์เพทิดเป็นกลุ่มพี่น้องกับเทโรซอเรีย^{[ 128 ]}การค้นพบนี้อิงจากกะโหลกและแขนขาหน้า ฟอสซิลที่เพิ่งได้รับการอธิบายใหม่ ซึ่งแสดงให้เห็นถึงความคล้ายคลึง ทางกายวิภาคต่างๆกับเทโรซอร์ และการสร้างสมองและระบบประสาทสัมผัส ของลาเกอร์เพทิดขึ้นใหม่ โดยอาศัยการสแกน CTซึ่งแสดงให้เห็นถึง ความคล้ายคลึง ทางกายวิภาค ของระบบประสาท กับเทโรซอร์เช่น กัน ^{[ 129 ]}^{[ 130 ]}ผลการศึกษาครั้งหลังนี้ได้รับการสนับสนุนในภายหลังโดยการวิเคราะห์อิสระเกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่างเทโรซอโรมอร์ฟในยุคแรก^{[ 131 ]}

ปัญหาที่เกี่ยวข้องคือต้นกำเนิดของการบินของเทโรซอร์^{[ 132 ]}เช่นเดียวกับนก สมมติฐานสามารถจัดเรียงได้เป็นสองประเภทหลัก: "จากพื้นดินขึ้น" หรือ "จากต้นไม้ลง" การปีนต้นไม้จะทำให้ความสูงและแรงโน้มถ่วงให้ทั้งพลังงานและแรงกดดันในการคัดเลือก ที่แข็งแกร่ง สำหรับการบินเริ่มต้น เนื่องจากหากตกลงมาอาจทำให้สัตว์ที่กำลังปีนต้นไม้ตายได้รูเพิร์ต ไวลด์ในปี 1983 ได้เสนอสมมติฐาน "โปรเทอโรซอรัส": สัตว์ที่อาศัยอยู่บนต้นไม้คล้ายกิ้งก่าซึ่งพัฒนาเยื่อหุ้มระหว่างแขนขาของมัน ในตอนแรกเพื่อร่อนลงอย่างปลอดภัย จากนั้นค่อยๆ ยืดนิ้วที่สี่ออกเพื่อร่อน^{[ 133 ]}อย่างไรก็ตาม ผลลัพธ์ทางคลัดิสติกในภายหลังไม่เข้ากับแบบจำลองนี้ได้ดี ทั้งโปรโตซอรัสและออร์นิโทไดแรนส์ไม่ได้เทียบเท่าทางชีววิทยากับกิ้งก่า นอกจากนี้ การเปลี่ยนผ่านระหว่างการร่อนและการบินแบบกระพือปีกยังไม่เป็นที่เข้าใจดี การศึกษาล่าสุดเกี่ยวกับสัณฐานวิทยาของขาหลังของเทโรซอร์พื้นฐานดูเหมือนจะยืนยันความเชื่อมโยงกับScleromochlusเช่นเดียวกับอาร์โคซอร์นี้ สายพันธุ์เทโรซอร์พื้นฐานมีขาหลังแบบฝ่าเท้าที่แสดงให้เห็นถึงการปรับตัวเพื่อการกระโดด^{[ 134 ]}

อย่างน้อยหนึ่งการศึกษาพบว่าฟอสซิลร่องรอยเท้าProrotodactylus ในยุคไทรแอสสิกตอนต้น มีลักษณะทางกายวิภาคคล้ายกับของเทโรซอร์ในยุคแรก^{[ 128 ]}

การสูญพันธุ์

เคยมีการสันนิษฐานว่าการแข่งขันกับนก ในยุคแรกๆ ส่งผลให้เทโรซอร์หลายชนิดสูญพันธุ์^{[ 135 ]}เชื่อกันว่าเมื่อสิ้นสุดยุคครีเทเชียส มีเพียงเทโรซอร์สายพันธุ์ขนาดใหญ่มากเท่านั้นที่ยังคงอยู่ ส่วนสายพันธุ์ขนาดเล็กนั้นคาดว่าสูญพันธุ์ไปแล้ว และนกเข้ามาแทนที่ในแหล่งที่อยู่อาศัยของพวกมัน^{[ 136 ]}อย่างไรก็ตาม การลดลงของเทโรซอร์ (หากเกิดขึ้นจริง) ดูเหมือนจะไม่เกี่ยวข้องกับความหลากหลายของนก เนื่องจากความทับซ้อนทางนิเวศวิทยาระหว่างสองกลุ่มนี้ดูเหมือนจะน้อยมาก^{[ 137 ]}ในความเป็นจริง อย่างน้อยที่สุด เทโรซอร์ก็กลับมาครอบครองแหล่งที่อยู่อาศัยของนกบางส่วนก่อน เหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคครีเทเชีย ส-พาลีโอจีน^{[ 138 ]}ดูเหมือนว่าเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ K-Pg ในช่วงปลายยุคครีเทเชียส ซึ่งกวาดล้างไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่นกทั้งหมดและสัตว์อื่นๆ อีกมากมาย เป็นสาเหตุโดยตรงของการสูญพันธุ์ของเทโรซอร์

ปรากฏว่าสายพันธุ์เทโรซอร์ขนาดเล็กมีอยู่ในชั้นหิน Csehbányaซึ่งบ่งชี้ว่าเทโรซอร์ในยุคครีเทเชียสตอนปลายมีความหลากหลายมากกว่าที่เคยมีการบันทึกไว้ก่อนหน้านี้^{[ 139 ]}การค้นพบเมื่อเร็วๆ นี้ของอะซดาร์คิดตัวเต็มวัยขนาดเล็กเท่าแมวยังบ่งชี้เพิ่มเติมว่าเทโรซอร์ขนาดเล็กจากยุคครีเทเชียสตอนปลายอาจจะถูกเก็บรักษาไว้ในบันทึกฟอสซิลได้น้อยมาก โดยได้รับความช่วยเหลือจากข้อเท็จจริงที่ว่ามีอคติอย่างมากต่อสัตว์มีกระดูกสันหลังขนาดเล็กบนบก เช่นไดโนเสาร์ วัยเยาว์ และความหลากหลายของพวกมันอาจมีมากกว่าที่เคยคิดไว้มาก^{[ 26 ]}

การศึกษาในปี 2021 แสดงให้เห็นว่าช่องว่างที่เคยถูกครอบครองโดยเทโรซอร์ขนาดเล็กนั้นถูกครอบครองมากขึ้นโดยระยะวัยอ่อนของสายพันธุ์ที่ใหญ่กว่าในช่วงปลายยุคครีเทเชียส ซึ่งบ่งชี้ว่าเทโรซอร์ยังคงประสบความสำเร็จในฐานะสัตว์บินขนาดเล็กแม้จะมีนกอยู่ด้วย แทนที่จะถูกนกแย่งชิงพื้นที่ เทโรซอร์กลับมีความเชี่ยวชาญเฉพาะด้าน ซึ่งเป็นแนวโน้มที่เกิดขึ้นแล้วในยุคก่อนหน้าของยุคมีโซโซอิก^{[ 23 ]}

การจำแนกและวิวัฒนาการทางสายพันธุ์

ในอนุกรมวิธานเชิงวิวัฒนาการกลุ่มPterosauria มักถูกกำหนดโดยใช้โหนดเป็นฐานและยึดโยงกับอนุกรมวิธานที่ได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางหลายกลุ่ม รวมถึงกลุ่มที่คิดว่าเป็นกลุ่มดั้งเดิมด้วย งานวิจัยในปี 2003 นิยาม Pterosauria ว่าเป็น "บรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุดของ Anurognathidae, Preondactylus และ Quetzalcoatlus และลูกหลานทั้งหมดของพวกมัน" ^{[ 140 ]}อย่างไรก็ตาม นิยามประเภทนี้จะทำให้สายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องซึ่งดั้งเดิมกว่าเล็กน้อยถูกละเลยไปจาก Pterosauria อย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้ เพื่อแก้ไขปัญหานี้ จึงมีการเสนอนิยามใหม่ที่จะยึดโยงชื่อนี้ไม่ใช่กับสายพันธุ์ใดสายพันธุ์หนึ่งโดยเฉพาะ แต่กับลักษณะทางกายวิภาค คือ การมีนิ้วที่สี่ที่ขยายใหญ่ขึ้นซึ่งรองรับเยื่อปีก^{[ 141 ]}คำจำกัดความตามลักษณะเฉพาะนี้ได้รับการยอมรับโดยPhyloCodeในปี 2020 ว่า "[กลุ่ม] ที่มีลักษณะเฉพาะคือนิ้วมือที่สี่มีขนาดใหญ่ขึ้นเพื่อรองรับเยื่อปีก ซึ่งสืบทอดมาจากPterodactylus (เดิมคือOrnithocephalus ) antiquus (Sömmerring 1812)" ^{[ 142 ]}กลุ่มที่กว้างกว่าคือPterosauromorpha ได้รับการกำหนดให้เป็นออร์ นิโทไดรันทั้งหมดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับเท โรซอ ร์ มากกว่า ไดโนเสาร์^{[ 143 ]}

การจำแนกประเภทภายในของเทโรซอร์เป็นเรื่องยากมาโดยตลอด เนื่องจากมีช่องว่างมากมายในบันทึกฟอสซิลนับตั้งแต่ศตวรรษที่ 21 เป็นต้นมา การค้นพบใหม่ๆ ได้เติมเต็มช่องว่างเหล่านี้และให้ภาพที่ชัดเจนยิ่งขึ้นเกี่ยวกับวิวัฒนาการของเทโรซอร์ ตามธรรมเนียมแล้ว พวกมันถูกจัดกลุ่มออกเป็นสองอันดับย่อยได้แก่Rhamphorhynchoideaซึ่งเป็นกลุ่ม "ดั้งเดิม" ของเทโรซอร์หางยาว และPterodactyloideaซึ่งเป็นเทโรซอร์ "ขั้นสูง" ที่มีหางสั้น^{[ 121 ]}อย่างไรก็ตาม การแบ่งแบบดั้งเดิมนี้ถูกละทิ้งไปเป็นส่วนใหญ่ Rhamphorhynchoidea เป็น กลุ่ม พาราไฟเลติก (ไม่เป็นธรรมชาติ) เนื่องจากเทโรแดคทิลอยด์วิวัฒนาการมาจากพวกมันโดยตรง ไม่ใช่จากบรรพบุรุษร่วมกัน ดังนั้น ด้วยการใช้คลัดิสติกส์ ที่เพิ่มมากขึ้น มันจึงไม่เป็นที่นิยมในหมู่นักวิทยาศาสตร์ส่วนใหญ่^{[ 116 ]}^{[ 144 ]}

ภายในกลุ่มเทโรซอร์ มีการตั้งชื่อกลุ่มย่อยขนาดเล็กหลายกลุ่ม กลุ่มNovialoideaได้รับการตั้งชื่อโดยนักบรรพชีวินวิทยาAlexander Wilhelm Armin Kellnerในปี 2003โดยเป็นกลุ่มอนุกรมวิธานตามโหนดซึ่งประกอบด้วยบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของCampylognathoides , Quetzalcoatlusและลูกหลานทั้งหมด ชื่อนี้มาจากภาษาละตินnovusซึ่งหมายถึง "ใหม่" และala ซึ่งหมายถึง "ปีก" โดยอ้างอิงถึง ลักษณะร่วมของปีกที่สมาชิกในกลุ่มนี้มี^{[ 145 ]}

ในปี 2546 นักบรรพชีวินวิทยา David Unwin ได้ตั้งชื่อกลุ่มนี้ว่าLonchognathaในวารสารฉบับเดียวกันกับที่ตีพิมพ์ Novialoidea ( Geological Society of London , Special Publications 217) และกำหนดให้เป็นEudimorphodon ranzii , Rhamphorhynchus muensteriบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุดของพวกมัน และลูกหลานทั้งหมด (ในฐานะกลุ่มอนุกรมวิธานตามโหนด) ^{[ 146 ]} ภายใต้การวิเคราะห์ ทางวิวัฒนาการของ Unwin และ Kellner (ซึ่งEudimorphodonและCampylognathoidesก่อตัวเป็นกลุ่มที่เป็นฐานของทั้งRhamphorhynchusและQuetzalcoatlus ) Novialoidea มีความเหมือนกันทางเนื้อหาเหมือนกับ Lonchognatha อย่างไรก็ตาม การวิเคราะห์อื่นๆ พบว่า Lonchognatha เป็นแนวคิดที่แยกต่างหาก (Andres et al., 2010) ^{[ 147 ]}หรือมีความหมายเหมือนกันกับPterosauria (Andres, 2010) ^{[ 148 ]}

ความสัมพันธ์ที่แน่ชัดระหว่างเทโรซอร์ยังคงไม่ชัดเจน การศึกษาความสัมพันธ์ของเทโรซอร์ในอดีตหลายชิ้นมีข้อมูลจำกัดและขัดแย้งกันอย่างมาก อย่างไรก็ตาม การศึกษาใหม่ๆ ที่ใช้ชุดข้อมูลขนาดใหญ่กำลังเริ่มทำให้สิ่งต่างๆ ชัดเจนขึ้นแผนภูมิวิวัฒนาการ (แผนผังวงศ์ตระกูล) ด้านล่างนี้เป็นไปตาม การวิเคราะห์ ทางวิวัฒนาการที่นำเสนอโดย Longrich, Martill และ Andres ในปี 2018 โดยชื่อกลุ่มวิวัฒนาการมาจาก Andres et al. (2014) ^{[ 1 ]}^{[ 138 ]}

เทอโรซอเรีย

ตำแหน่งของกลุ่ม Anurognathidae ( Anurognathus , Jeholopterus , Vesperopterylus ) เป็นที่ถกเถียงกัน^{[ 149 ]} Anurognathids เป็นสัตว์บินขนาดเล็กที่มีความเชี่ยวชาญสูง มีขากรรไกรสั้นและอ้าปากกว้าง บางชนิดมีตาขนาดใหญ่ซึ่งบ่งชี้ว่า มีพฤติกรรม หากิน ในเวลากลางคืนหรือพลบค่ำ มีขนในปาก และเท้าที่ปรับตัวให้เหมาะกับการเกาะ การปรับตัวที่คล้ายคลึงกันนี้พบได้ในนกและค้างคาวที่ล่าแมลงขณะบิน

บรรพชีววิทยา

เที่ยวบิน

กลไกการบินของเทโรซอร์ยังไม่เป็นที่เข้าใจหรือสร้างแบบจำลองได้อย่างสมบูรณ์ณ ปี 2008[ ¹⁵⁰^]^[¹⁵¹^]

คัตสึฟุมิ ซาโตะ นักวิทยาศาสตร์ชาวญี่ปุ่น ได้ทำการคำนวณโดยใช้ข้อมูลจากนกในปัจจุบัน และสรุปว่าเทโรซอร์ไม่สามารถลอยตัวอยู่ในอากาศได้^{[ 150 ]}ในหนังสือPosture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaursมีทฤษฎีว่าพวกมันสามารถบินได้เนื่องจากบรรยากาศที่หนาแน่นและอุดมไปด้วยออกซิเจนใน ช่วง ปลายยุค ครีเทเชียส ^{[ 152 ]}อย่างไรก็ตาม ทั้งซาโตะและผู้เขียนหนังสือPosture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaursต่างก็อ้างอิงงานวิจัยของตนจากทฤษฎีที่ล้าสมัยแล้วที่ว่าเทโรซอร์มีลักษณะคล้ายนกทะเล และข้อจำกัดด้านขนาดนั้นใช้ไม่ได้กับเทโรซอร์บนบก เช่นอะซดาร์คิดส์และเทปจาริดส์นอกจากนี้ดาร์เรน เนชสรุปว่าความแตกต่างของบรรยากาศระหว่างปัจจุบันและยุคมีโซโซอิกไม่จำเป็นสำหรับขนาดมหึมาของเทโรซอร์^{[ 153 ]}

อีกประเด็นหนึ่งที่เข้าใจได้ยากคือ พวกมันบินขึ้นได้ อย่างไร ข้อเสนอแนะก่อนหน้านี้คือ เทโรซอร์ส่วนใหญ่เป็นสัตว์เลือดเย็นที่ร่อนไปมา โดยได้รับความอบอุ่นจากสิ่งแวดล้อมเช่นเดียวกับกิ้งก่าในปัจจุบัน แทนที่จะเผาผลาญแคลอรี่ ในกรณีนี้ ยังไม่ชัดเจนว่าตัวที่มีขนาดใหญ่โตมโหฬาร ซึ่งมีระบบเผาผลาญเลือดเย็นที่ไม่มีประสิทธิภาพ จะสามารถใช้กลยุทธ์การบินขึ้นแบบนกได้อย่างไร โดยใช้เพียงขาหลังในการสร้างแรงผลักดันเพื่อบินขึ้น การวิจัยในภายหลังแสดงให้เห็นว่าพวกมันเป็นสัตว์เลือดอุ่นและมีกล้ามเนื้อบินที่ทรงพลัง และใช้กล้ามเนื้อบินในการเดินแบบสัตว์สี่ขา^{[ 154 ]}มาร์ค วิตตันจากมหาวิทยาลัยพอร์ตสมัธและไมค์ ฮาบิบ จากมหาวิทยาลัยจอห์นส์ ฮอปกิน ส์ เสนอว่าเทโรซอร์ใช้กลไกการกระโดดเพื่อบิน^{[ 155 ]}พลังอันมหาศาลของขาหน้าที่เป็นปีกจะทำให้พวกมันบินขึ้นได้อย่างง่ายดาย^{[ 154 ]}เมื่อบินขึ้นไปแล้ว เทโรซอร์สามารถทำความเร็วได้ถึง120 กม./ชม. (75 ไมล์/ชม.)และเดินทางได้หลายพันกิโลเมตร^[¹⁵⁵^]

ในปี พ.ศ. 2528 สถาบันสมิธโซเนียนได้มอบหมายให้พอล แมคเครดี้ วิศวกรการบิน สร้างแบบจำลองขนาดครึ่งหนึ่งของQuetzalcoatlus northropi ที่ใช้งาน ได้จริง แบบจำลองนี้ถูกปล่อยขึ้นสู่ท้องฟ้าด้วยเครื่องกว้านบนพื้นดิน มันบินได้หลายครั้งในปี พ.ศ. 2529 และถูกถ่ายทำเป็นส่วนหนึ่งของภาพยนตร์ IMAX ของสถาบันสมิธโซเนียนเรื่องOn the Wing ^{[ 156 ]}^{[ 157 ]}

เชื่อกันว่าสายพันธุ์ที่มีหัวขนาดใหญ่จะกางปีกไปข้างหน้าเพื่อช่วยในการทรงตัวได้ดีขึ้น^{[ 158 ]}

ถุงลมและการหายใจ

การศึกษาในปี 2009 แสดงให้เห็นว่าเทโรซอร์มีระบบปอดและถุงลม และปั๊มหายใจโครงกระดูกที่ควบคุมได้อย่างแม่นยำ ซึ่งสนับสนุนแบบจำลองการระบายอากาศในปอดแบบไหลผ่านในเทโรซอร์ คล้ายกับของนก การมี ระบบถุงลม ใต้ผิวหนังในเทโรแดคทิลอยด์อย่างน้อยบางชนิดจะช่วยลดความหนาแน่นของสัตว์ที่มีชีวิตลงได้อีก^{[ 159 ]}เช่นเดียวกับจระเข้ในปัจจุบัน บางครั้งมีการตั้งสมมติฐานว่าเทโรซอร์มีลูกสูบตับเนื่องจากกระดูกหัวไหล่และอกของพวกมันไม่ยืดหยุ่นพอที่จะขยับกระดูกอกได้เหมือนในนก และพวกมันมีเพดานทรวงอกด้านหลังเรียบตามแนวซี่โครงและกระดูกหน้าท้องที่ แข็งแรง ซึ่งเป็นลักษณะที่สอดคล้องกับความสามารถในการพองและยุบปอดด้วยการเคลื่อนไหวจากหัวไปหางดังที่เห็นในลูกสูบตับ^{[ 160 ]}อย่างไรก็ตาม กลไกนี้มีปัญหาที่เห็นได้ชัดคือ การเปลี่ยนจุดศูนย์กลางมวลของสัตว์ไปมาอย่างต่อเนื่องขณะหายใจ ซึ่งจะทำให้การบินไม่เสถียรอย่างมาก ทำให้กลไกนี้ไม่น่าจะเป็นไปได้ อย่างไรก็ตาม มันไม่ได้ตัดความเป็นไปได้ของรูปแบบการหายใจนอกซี่โครงแบบอื่น โดยเฉพาะอย่างยิ่งรูปแบบที่จะเปลี่ยนจุดศูนย์กลางมวลขึ้นและลงแทนที่จะไปมา คล้ายกับนก เพราะจะทำให้การบินมีความเสถียรมากขึ้น^{[ 161 ]}ดังนั้น ระบบทางเดินหายใจของพวกมันจึงมีลักษณะที่เทียบได้กับกลุ่มอาร์โคซอร์ในปัจจุบันทั้งสองกลุ่ม

ระบบประสาท

การศึกษาด้วยรังสีเอกซ์ของ โพรง สมอง ของเทโรซอร์ เผยให้เห็นว่าสัตว์เหล่านี้ ( Rhamphorhynchus muensteriและAnhanguera santanae ) มีฟลอคคูลัสขนาดใหญ่ ฟลอคคูลัสเป็นบริเวณสมองที่รวมสัญญาณจากข้อต่อ กล้ามเนื้อ ผิวหนัง และอวัยวะทรงตัว^{[ 19 ]}ฟลอคคูลัสของเทโรซอร์คิดเป็น 7.5% ของมวลสมองทั้งหมดของสัตว์ ซึ่งมากกว่าในสัตว์มีกระดูกสันหลังชนิดอื่น ๆ นกมีฟลอคคูลัสขนาดใหญ่ผิดปกติเมื่อเทียบกับสัตว์ชนิดอื่น ๆ แต่ฟลอคคูลัสเหล่านี้คิดเป็นเพียง 1 ถึง 2% ของมวลสมองทั้งหมด^{[ 19 ]}

ฟลอคคูลัสส่งสัญญาณประสาทที่ทำให้เกิดการเคลื่อนไหวเล็กๆ โดยอัตโนมัติในกล้ามเนื้อตา ซึ่งช่วยให้ภาพบนเรตินาของสัตว์คงที่ สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์อาจมีฟลอคคูลัสขนาดใหญ่เช่นนี้เนื่องจากปีกมีขนาดใหญ่ ซึ่งหมายความว่ามีข้อมูลทางประสาทสัมผัสจำนวนมากที่จะต้องประมวลผล^{[ 19 ]}มวลสัมพัทธ์ที่ต่ำของฟลอคคูลัสในนกยังเป็นผลมาจากการที่นกมีสมองโดยรวมที่ใหญ่กว่ามาก แม้ว่าสิ่งนี้จะถูกพิจารณาว่าเป็นข้อบ่งชี้ว่าสัตว์ปีกดึกดำบรรพ์อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีโครงสร้างที่เรียบง่ายกว่าหรือมีพฤติกรรมที่ซับซ้อนน้อยกว่าเมื่อเทียบกับนก^{[ 162 ]} การศึกษาล่าสุดเกี่ยวกับจระเข้และสัตว์เลื้อยคลานอื่นๆ แสดงให้เห็นว่า ซอรอปซิดมักจะบรรลุระดับสติปัญญาสูงด้วยสมองขนาดเล็ก^{[ 163 ]}การศึกษาเกี่ยวกับเอนโดแคสต์ของอัลคารูเอนแสดงให้เห็นว่าวิวัฒนาการของสมองในเทโรแดคทิลอยด์เป็นกระบวนการแบบโมดูลาร์^{[ 164 ]}

การเคลื่อนที่บนพื้นดิน

ร่องรอยฟอสซิลแสดงให้เห็นว่าเทโรซอร์อย่าง*ฮัตเซโกปเทอริกซ์*เป็นสัตว์สี่ขา และเป็นนักล่าบนบกที่มีประสิทธิภาพมากทีเดียว

เบ้าสะโพกของเทโรซอร์หันขึ้นเล็กน้อย และหัวของกระดูกต้นขาหันเข้าด้านในเพียงเล็กน้อย ซึ่งบ่งชี้ว่าเทโรซอร์ยืนตัวตรง เป็นไปได้ที่จะยกต้นขาขึ้นให้อยู่ในแนวนอนขณะบิน เช่นเดียวกับกิ้งก่าที่ร่อนลงมา

มีการถกเถียงกันอย่างมากว่าเทโรซอร์เดินสี่ขาหรือสองขาในช่วงทศวรรษ 1980 นักบรรพชีวินวิทยาเควิน พาเดียนเสนอว่าเทโรซอร์ขนาดเล็กที่มีขาหลังยาวกว่า เช่นไดมอร์โฟดอนอาจเดินหรือแม้กระทั่งวิ่งสองขาได้ นอกเหนือจากการบินเหมือนนกโร้ดรันเนอร์ [ ^{111 ] อย่างไรก็ตาม} ต่อมามีการค้นพบ รอยเท้าเทโรซอร์จำนวนมากที่มีลักษณะเฉพาะคือเท้าหลังมีสี่นิ้วและเท้าหน้ามีสามนิ้ว ซึ่งเป็นรอยเท้าที่ไม่อาจเข้าใจผิดได้ของเทโรซอร์ที่เดินสี่ขา^{[ 165 ]}^{[ 166 ]}

ร่องรอยฟอสซิลที่คาดว่าเป็น ของสัตว์ในวงศ์ Azhdarchidae *ชื่อ Haenamichnus* uhangriensis

รอยเท้าฟอสซิลแสดงให้เห็นว่าเทโรซอร์ยืนโดยให้เท้าทั้งหมดสัมผัสกับพื้น ( plantigrade ) ในลักษณะที่คล้ายกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายชนิด เช่นมนุษย์และหมีรอยเท้าจากอะซดาร์คิดและสายพันธุ์ที่ไม่สามารถระบุได้หลายชนิดแสดงให้เห็นว่าเทโรซอร์เดินด้วยท่าทางที่ยืนตรง โดยวางแขนขาทั้งสี่ข้างเกือบเป็นแนวตั้งอยู่ใต้ลำตัว ซึ่งเป็นท่าทางที่ประหยัดพลังงานซึ่งนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในปัจจุบันส่วนใหญ่ใช้ มากกว่าการกางแขนขาออกเหมือนสัตว์เลื้อยคลานในปัจจุบัน^{[ 167 ]}^{[ 154 ]}อันที่จริงแล้ว ท่าทางยืนตรงอาจพบได้ทั่วไปในเทโรซอร์^{[ 134 ]}

แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วจะถูกพรรณนาว่าดูเทอะทะและงุ่มง่ามเมื่ออยู่บนพื้น แต่กายวิภาคของเทโรซอร์บางชนิด (โดยเฉพาะเทโรแดคทิลอยด์) บ่งชี้ว่าพวกมันสามารถเดินและวิ่งได้อย่างคล่องแคล่ว^{[ 168 ]}เทโรซอร์ยุคแรกๆ ถูกมองว่าเคลื่อนที่ได้เทอะทะเป็นพิเศษเนื่องจากมีครูโรพาตาเจีย ขนาดใหญ่ แต่ดูเหมือนว่าพวกมันจะมีประสิทธิภาพโดยทั่วไปบนพื้นดินเช่นกัน^{[ 134 ]}

กระดูกแขนขาหน้าของอะซดาร์คิดและออร์นิโทไคริเดียมีความยาวผิดปกติเมื่อเทียบกับเทโรซอร์ชนิดอื่น และในอะซดาร์คิด กระดูกแขนและมือ (กระดูกฝ่ามือ) มีความยาวเป็นพิเศษ ยิ่งไปกว่านั้น โดยรวมแล้ว แขนขาหน้าของอะซดาร์คิดมีสัดส่วนคล้ายกับ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม กีบ ที่วิ่งเร็ว ในทางกลับกัน ขาหลังของพวกมันไม่ได้ถูกสร้างมาเพื่อความเร็ว แต่มีความยาวเมื่อเทียบกับเทโรซอร์ส่วนใหญ่ และช่วยให้ก้าวเดินได้ยาว แม้ว่าเทโรซอร์อะซดาร์คิดอาจวิ่งไม่ได้ แต่พวกมันน่าจะค่อนข้างเร็วและประหยัดพลังงาน^{[ 167 ]}

ขนาดสัมพัทธ์ของมือและเท้าในเทโรซอร์ (เมื่อเปรียบเทียบกับสัตว์ในปัจจุบัน เช่น นก) อาจบ่งชี้ถึงรูปแบบการใช้ชีวิตบนพื้นดินของเทโรซอร์ เทโรซอร์ในกลุ่ม Azhdarchid มีเท้าค่อนข้างเล็กเมื่อเทียบกับขนาดตัวและความยาวขา โดยความยาวเท้าเพียงประมาณ 25-30% ของความยาวขาช่วงล่าง สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่า Azhdarchid ปรับตัวได้ดีกว่าสำหรับการเดินบนพื้นแห้งและค่อนข้างแข็งPteranodonมีเท้าที่ใหญ่กว่าเล็กน้อย (47% ของความยาวกระดูกหน้าแข้ง ) ในขณะที่เทโรซอร์ที่กินอาหารแบบกรอง เช่นCtenochasmatoidsมีเท้าขนาดใหญ่มาก (69% ของความยาวกระดูกหน้าแข้งในPterodactylusและ 84% ในPterodaustro ) ซึ่งปรับตัวให้เข้ากับการเดินในดินโคลนอ่อนคล้ายกับนกน้ำในปัจจุบัน^{[ 167 ]}แม้ว่าเทโรซอร์พื้นฐานจะใช้แขนหน้าในการออกตัวอย่างชัดเจน แต่แขนหลังของพวกมันก็ปรับตัวได้ดีสำหรับการกระโดด ซึ่งบ่งชี้ถึงความเชื่อมโยงกับอาร์โคซอร์ เช่นสเคลอโรโมคลัส^{[ 134 ]}

การว่ายน้ำ

ร่องรอยที่สร้างโดยซีเทโนชาสมาทอยด์บ่งชี้ว่าเทโรซอร์เหล่านี้ว่ายน้ำโดยใช้ขาหลัง โดยทั่วไปแล้ว พวกมันมีเท้าหลังขนาดใหญ่และลำตัวยาว ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันน่าจะปรับตัวให้ว่ายน้ำได้ดีกว่าเทโรซอร์ชนิดอื่น^{[ 169 ]}ในทางกลับกัน เทราโนดอนเทียนมีการแบ่งสายพันธุ์หลายแบบในกระดูกต้นแขน ซึ่งตีความได้ว่าเป็นการชี้แนะถึงการพุ่งตัวขึ้นจากน้ำในรูปแบบที่คล้ายกับการพุ่งตัวแบบสี่ขา และหลายชนิดเช่นโบรีออปเทอริดต้องหาอาหารขณะว่ายน้ำ เนื่องจากดูเหมือนว่าพวกมันไม่สามารถ ล่า เหยื่อกลางอากาศได้เหมือนนกฟริเกตเบิร์ ด ^{[ 169 ]}การปรับตัวเหล่านี้ยังพบเห็นได้ในเทโรซอร์บนบกเช่นอะซดาร์คิดซึ่งสันนิษฐานว่ายังคงต้องพุ่งตัวขึ้นจากน้ำในกรณีที่พวกมันพบว่าตัวเองอยู่ในน้ำ อัลซิโอเน ซึ่งเป็นไนคโตซอริด อาจแสดงการปรับตัวสำหรับการดำน้ำโดยใช้ปีกขับเคลื่อนเช่นเดียวกับ นกแกนเน็ตและนกทรอปิกเบิร์ดในปัจจุบัน^{[ 138 ]}

อาหารและพฤติกรรมการกิน

การตีความสมัยใหม่เกี่ยวกับอาหารของ*ไดมอร์โฟดอน*ได้ท้าทายความคิดดั้งเดิมที่ว่าเทโรซอร์ทั้งหมดกินปลาเป็นอาหาร

ตามความเชื่อดั้งเดิม สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์เกือบทั้งหมดถูกมองว่าเป็นสัตว์กินปลาที่หากินบนผิวน้ำ ซึ่งเป็นมุมมองที่ยังคงแพร่หลายในวงการวิทยาศาสตร์ แต่ในปัจจุบัน เชื่อกันว่าสัตว์ปีกดึกดำบรรพ์หลายกลุ่มเป็นสัตว์กินเนื้อ สัตว์กินพืชและสัตว์ หรือสัตว์กินแมลงที่หากินบนบก

ในระยะแรกเป็นที่ทราบกันว่าAnurognathidae ขนาดเล็ก เป็นสัตว์กินแมลงที่หากินในเวลากลางคืนและบินได้ ด้วยข้อต่อที่ยืดหยุ่นสูงบนนิ้วปีก รูปทรงปีกกว้างเป็นรูปสามเหลี่ยม ดวงตาขนาดใหญ่ และหางสั้น สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์เหล่านี้จึงน่าจะคล้ายคลึงกับนกไนท์จาร์หรือค้างคาวกินแมลงในปัจจุบัน ซึ่งสามารถเคลื่อนที่ได้อย่างคล่องแคล่วที่ความเร็วค่อนข้างต่ำ^{[ 170 ]}

สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ใน กลุ่ม Ctenochasmatoidเช่น*Lusognathus*อาจมีบทบาทเฉพาะในระบบนิเวศน้ำจืด

การตีความพฤติกรรมของกลุ่มพื้นฐานได้เปลี่ยนแปลงไปอย่างมาก Dimorphodon ซึ่ง ในอดีตถูกมองว่าเป็น สัตว์คล้าย นกพัฟฟิ นนั้น โครงสร้างขากรรไกร การเดิน และความสามารถในการบินที่ไม่ดี บ่งชี้ว่าเป็นสัตว์นักล่าบนบก/กึ่งต้นไม้ที่กินสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็ก สัตว์เลื้อยคลานและแมลงขนาดใหญ่^{[ 171 ]}ฟันที่แข็งแรงทำให้Campylognathoidesถูกมองว่าเป็นสัตว์กินพืชหรือสัตว์นักล่าบนบกที่กินสัตว์มีกระดูกสันหลังขนาดเล็ก แต่กระดูกต้นแขนที่แข็งแรงมากและรูปทรงปีกที่มีอัตราส่วนสูง บ่งชี้ว่ามันอาจสามารถจับเหยื่อขณะบินได้^{[ 172 ]}การศึกษาในภายหลังระบุว่ามันกินเต่าโดยพิจารณาจากการค้นพบปลาหมึกในลำไส้ของมัน^{[ 173 ]} Carniadactylusที่กินแมลงขนาดเล็กและEudimorphodon ที่มีขนาดใหญ่กว่า เป็นสัตว์ที่บินได้ดีและบินได้เร็ว คล่องแคล่ว มีปีกที่ยาวและแข็งแรงEudimorphodonถูกพบโดยมีซากปลาอยู่ในกระเพาะ แต่ลักษณะฟันบ่งชี้ว่ามันกินอาหารแบบฉวยโอกาสAustriadactylus ปีกเรียว และCaviramusน่าจะเป็นสัตว์กินพืชและสัตว์กินเนื้อบนบกCaviramusน่าจะมีแรงกัดที่แข็งแรง ซึ่งบ่งชี้ถึงการปรับตัวให้เข้ากับอาหารแข็งที่อาจต้องเคี้ยวเมื่อพิจารณาจากการสึกหรอของฟัน^{[ 174 ]}

นกในวงศ์ Rhamphorhynchidaeบางชนิดเช่นRhamphorhynchusหรือDorygnathusกินปลาเป็นอาหาร มีปีกยาวเรียว ฟันแหลมคมคล้ายเข็ม และขากรรไกรยาวบาง ส่วนSericipterus , ScaphognathusและHarpactognathusมีขากรรไกรและฟันที่แข็งแรงกว่า (ซึ่งมีลักษณะเป็นฟันแหลมคล้ายมีดสั้นในSericipterus ) และมีปีกที่สั้นและกว้างกว่า นกเหล่านี้เป็นนักล่าบนบก/ในอากาศที่กินสัตว์มีกระดูกสันหลัง^{[ 149 ]}หรือเป็นนกที่กินอาหาร ได้หลากหลายชนิดคล้าย นกกา^{[ 175 ]} นกในวงศ์ Wukongopteridaeเช่นDarwinopterusเดิมทีถูกพิจารณาว่าเป็นนักล่าในอากาศ แต่เนื่องจากขาดโครงสร้างขากรรไกรที่แข็งแรงหรือกล้ามเนื้อบินที่ทรงพลัง ปัจจุบันจึงถูกมองว่าเป็นนกกินแมลงที่อาศัยอยู่บนต้นไม้หรือกึ่งบก โดยเฉพาะอย่างยิ่ง Darwinopterus robustidensดูเหมือนจะเป็นผู้เชี่ยวชาญด้านด้วง^{[ 176 ]}

ในกลุ่มเทโรแดคติลอยด์ มีความหลากหลายด้านอาหารมากกว่า กลุ่มเทราโนดอนเทียประกอบด้วยสัตว์กินปลาหลายชนิด เช่นออร์นิโท เคียรา , โบรีออปเท อริ ดี , เทราโนดอนทิดี และไนคโทซอริดี การแบ่งส่วนของแหล่ง อาหารทำให้กลุ่มออร์นิโทเคียราและไนคโทซอริดีในยุคหลังเป็นสัตว์หากินกลางอากาศคล้าย นกฟริเกตในปัจจุบัน(ยกเว้นอัลซิโอเน เอไลนัส ที่ปรับตัวให้ดำน้ำหาอาหาร ) ในขณะที่โบรีออปเทอริดีเป็นสัตว์ดำน้ำในน้ำจืดคล้ายนกคormorantและเทราโนดอนเป็นสัตว์ดำน้ำในทะเลเปิดคล้ายนกบูบีและนกแกนเน็ตการวิเคราะห์ลอนโชดราโกพบกลุ่มของรูเปิดที่ปลายปาก นกที่มีรูเปิดจำนวนมากเช่นเดียวกันจะมีปากที่ไวต่อการสัมผัสเพื่อหาอาหาร ดังนั้นลอนโชดราโกอาจใช้ปากของมันในการคลำหาปลาหรือสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในน้ำตื้น^{[ 177 ]}อิสติโอแดคทิลิดน่าจะเป็นสัตว์กินซากเป็นหลัก^{[ 178 ]} อาร์คี ออปเทอโรแด คทิโลอิเดีย หาอาหารในแหล่งที่อยู่อาศัยตามชายฝั่งหรือน้ำจืดเจอร์มาโนแดคทิลัสและเทอโรแดคทิ ลัสกินปลา เป็นอาหาร ในขณะที่ซีเทโนคาสมาทิเดกินแบบกรอง โดยใช้ฟันละเอียดจำนวนมากกรองสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กจากน้ำตื้นเทอโรดอสโตรปรับตัวให้กินอาหารแบบกรองคล้ายนกฟลามิงโก^{[ 179 ]}

ในทางตรงกันข้ามAzhdarchoideaส่วนใหญ่เป็นเทโรซอร์ที่อาศัยอยู่บนบกTapejaridaeเป็นสัตว์กินพืชและสัตว์กินเนื้อที่อาศัยอยู่บนต้นไม้ โดยน่าจะกินเมล็ดพืชและผลไม้ควบคู่กับแมลงและสัตว์มีกระดูกสันหลังขนาดเล็ก[ 169 ] [ 180 ] เนื้อหาในลำไส้ที่ประกอบด้วย^{ไฟโตลิ}^{ธจากพืช}หลายชนิดในตัวอย่างของSinopterus ซึ่งเป็นเทโรซอร์ในวงศ์ Tapejaridae ถือเป็นหลักฐานแรกของการกินพืชในเทโรซอร์^{[ 181 ]} Dsungaripteridaeเป็นสัตว์กินหอยโดยเฉพาะ โดยใช้ขากรรไกรที่ทรงพลังในการบดเปลือกของหอยและกุ้งThalassodromidaeน่าจะเป็นสัตว์กินเนื้อบนบกThalassodromeusเองได้รับการตั้งชื่อตามวิธีการจับปลาที่เรียกว่า "skim-feeding" ซึ่งต่อมาเข้าใจว่าเป็นไปไม่ได้ในทางชีวกลศาสตร์ บางทีมันอาจไล่ล่าเหยื่อที่มีขนาดค่อนข้างใหญ่ เมื่อพิจารณาจากข้อต่อขากรรไกรที่เสริมความแข็งแรงและแรงกัดที่ค่อนข้างสูง^{[ 182 ]} ปัจจุบันเป็นที่เข้าใจกันว่า Azhdarchidaeเป็นสัตว์นักล่าบนบกที่คล้ายกับนกเงือก ดิน หรือนกกระสา บางชนิด กินเหยื่อทุกชนิดที่พวกมันสามารถกลืนได้ทั้งตัว^{[ 183 ]} Hatzegopteryxเป็นสัตว์นักล่าที่มีโครงสร้างแข็งแรง กินเหยื่อขนาดค่อนข้างใหญ่ รวมถึงไดโนเสาร์ขนาดกลาง^{[ 184 ]}^{[ 185 ]} Alanqaอาจเป็นสัตว์กินหอยโดยเฉพาะ^{[ 186 ]}

การศึกษาในปี 2021 ได้สร้างโครงสร้างกล้ามเนื้อ adductor ของกะโหลกศีรษะจากpterodactyloids ขึ้นใหม่ โดยประมาณแรงกัดและพฤติกรรมการกินอาหารที่เป็นไปได้ของ 9 ชนิดที่เลือกไว้^{[ 187 ]}การศึกษานี้ยืนยันมุมมองของpteranodontids , nyctosauridsและanhanueridsว่าเป็นสัตว์กินปลาโดยพิจารณาจากแรงกัดที่ค่อนข้างอ่อนแต่รวดเร็ว และชี้ให้เห็นว่าTropeognathus mesembrinusมีความเชี่ยวชาญในการกินเหยื่อขนาดใหญ่เมื่อเทียบกับAnhangueraการตีความนี้ได้รับการสนับสนุนเพิ่มเติมจากการศึกษาในปี 2026 ที่พบไบโอมาร์กเกอร์สเตียรอยด์จากฟอสซิล anhanguerid ซึ่งสอดคล้องกับอาหารที่ประกอบด้วยปลาและเซฟาโลพอด^{[ 188 ]} Dsungaripterus ได้รับการยืนยันว่าเป็น สัตว์กิน เปลือกแข็งโดย เสนอให้ Thalassodromeusมีพฤติกรรมการกินแบบเดียวกัน โดยพิจารณาจากค่าสัมประสิทธิ์แรงกัด (BFQ) และค่าแรงกัดสัมบูรณ์ที่ สูง ^{[ 187 ]} Tapejara wellnhoferiได้รับการยืนยันว่าเป็นผู้บริโภคเฉพาะทางของวัสดุพืชแข็งที่มี BFQ ค่อนข้างสูงและมีข้อได้เปรียบเชิงกลสูง และCaupedactylus ybakaและTupuxuara leonardiiได้รับการเสนอให้เป็นสัตว์ทั่วไปที่กินพื้นดินโดยมีค่าแรงกัดปานกลางและขากรรไกรที่ไม่เฉพาะเจาะจงมากนัก^{[ 187 ]}

ผู้ล่าตามธรรมชาติ

เป็นที่ทราบกันว่าเทโรพอดกินเทโรซอรัสเป็นอาหาร ใน วารสารNatureฉบับวันที่ 1 กรกฎาคม พ.ศ. 2547 นักบรรพชีวินวิทยาÉric Buffetautได้กล่าวถึงฟอสซิลกระดูกสันหลังส่วนคอ 3 ชิ้น ของเทโรซอรัสจากยุคครีเทเชียสตอนต้น โดยมีฟันที่หักของ ส ไปโนซอรัสซึ่งน่าจะเป็น Irritatorฝังอยู่ กระดูกสันหลังเหล่านี้ทราบกันว่าไม่ได้ถูกกินและย่อยสลาย เนื่องจากข้อต่อยังคงเชื่อมต่อกันอยู่^{[ 189 ]}ฟอสซิลของPteranodonถูกพบพร้อมรอยฟันของฉลาม เช่นSqualicorax [ ¹⁹⁰^]และฟอสซิลที่มีรอยฟันจากToolebuc Formationถูกตีความว่าถูกโจมตีหรือถูกกินโดยอิคธิโอซอรัส (น่าจะ^เป็น Platypterygius )

การสืบพันธุ์และวงจรชีวิต

แม้ว่าจะยังไม่ค่อยมีใครรู้เกี่ยวกับการสืบพันธุ์ของเทโรซอร์มากนัก แต่เชื่อกันว่าเช่นเดียวกับไดโนเสาร์ทั้งหมด เทโรซอร์ทั้งหมดสืบพันธุ์โดยการวางไข่ แม้ว่าการค้นพบดังกล่าวจะหายากมากก็ตาม ไข่เทโรซอร์ที่รู้จักกันเป็นครั้งแรกถูกพบในเหมืองหินของเหลียวหนิง ซึ่งเป็นสถานที่เดียวกับที่พบไดโนเสาร์มีขน และในโลมาเดลเทโรเดาสโตร ( ชั้นหินลาการ์ซิโตประเทศอาร์เจนตินา) ไข่จากเหลียวหนิงถูกบดแบนโดยไม่มีร่องรอยการแตก ดังนั้นเห็นได้ชัดว่าไข่มีเปลือกเป็นหนังเหมือนกับกิ้งก่าในปัจจุบัน^{[ 191 ]}ไข่จากชั้นหินลาการ์ซิโตถูกวางโดยเทโรเดาสโตร [ ^{192 ] [}^{193 ] ซึ่ง} เป็น เทโรซอร์ที่รู้จักกันดีจากหลักฐานมากมาย^{[ 194 ]}สิ่งนี้ได้รับการสนับสนุนโดยคำอธิบายของไข่เทโรซอร์เพิ่มเติมที่อยู่ในสกุลDarwinopterusซึ่งได้รับการอธิบายในปี 2011 ซึ่งมีเปลือกเป็นหนัง และเช่นเดียวกับสัตว์เลื้อยคลานในปัจจุบัน แต่ต่างจากนก คือมีขนาดค่อนข้างเล็กเมื่อเทียบกับขนาดของแม่^{[ 195 ]}ในปี 2014 พบไข่ที่ไม่แบน 5 ฟองจากสายพันธุ์Hamipterus tianshanensisในแหล่งสะสมยุคครีเทเชียสตอนต้นทางตะวันตกเฉียงเหนือของจีน การตรวจสอบเปลือกไข่ด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบสแกนแสดงให้เห็นถึงการมีอยู่ของชั้นเปลือกไข่แคลเซียมบาง ๆ พร้อมเยื่อหุ้มอยู่ด้านล่าง^{[ 196 ]} การศึกษาโครงสร้างและองค์ประกอบทางเคมีของเปลือกไข่เทโรซอร์ที่ตีพิมพ์ในปี 2007 ระบุว่าเท โรซอร์น่าจะฝังไข่ของพวกมันไว้ เช่นเดียวกับจระเข้และเต่า ในปัจจุบัน การฝังไข่จะเป็นประโยชน์ต่อวิวัฒนาการในช่วงแรกของเทโรซอร์ เนื่องจากช่วยให้มีการปรับตัวเพื่อลดน้ำหนักได้มากขึ้น แต่วิธีการสืบพันธุ์แบบนี้ก็อาจจำกัดความหลากหลายของสภาพแวดล้อมที่เทโรซอร์สามารถอาศัยอยู่ได้ และอาจทำให้พวกมันเสียเปรียบเมื่อเริ่มเผชิญกับการแข่งขันทางนิเวศวิทยาจากนก^{[ 197 ]}

ตัวอย่างDarwinopterus แสดงให้เห็นว่าอย่างน้อยเทโรซอร์บางชนิดมี รังไข่ที่ใช้งานได้คู่หนึ่งซึ่งแตกต่างจากนกที่มีรังไข่ที่ใช้งานได้เพียงอันเดียว ทำให้การลดจำนวนรังไข่ที่ใช้งานได้ไม่ใช่สิ่งจำเป็นสำหรับการบินด้วยพลังงาน^{[ 198 ]}

เยื่อปีกที่พบในตัวอ่อนของเทโรซอร์มีการพัฒนาอย่างดี แสดงให้เห็นว่าเทโรซอร์พร้อมที่จะบินได้ไม่นานหลังจากเกิด^{[ 199 ]}อย่างไรก็ตาม การสแกน ด้วยเครื่องเอกซเรย์คอมพิวเตอร์ของไข่ฟอสซิลของ Hamipterusแสดงให้เห็นว่าเทโรซอร์วัยเยาว์มีกระดูกต้นขาที่พัฒนาดีสำหรับการเดิน แต่มีหน้าอกที่อ่อนแอสำหรับการบิน^{[ 200 ]}ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดว่าข้อเท็จจริงนี้เป็นจริงสำหรับเทโรซอร์ชนิดอื่นหรือไม่ ฟอสซิลของเทโรซอร์ที่มีอายุเพียงไม่กี่วันถึงหนึ่งสัปดาห์ (เรียกว่า "ลูกเทโรซอร์") ได้ถูกค้นพบ ซึ่งเป็นตัวแทนของเทโรซอร์หลายวงศ์ ได้แก่ pterodactylids, rhamphorhinchids, ctenochasmatids และ azhdarchids ^{[ 121 ]}กระดูกที่ได้รับการอนุรักษ์ทั้งหมดแสดงให้เห็นถึงระดับการแข็งตัว ( การสร้างกระดูก ) ที่ค่อนข้างสูงสำหรับอายุของมัน และสัดส่วนปีกที่คล้ายกับตัวเต็มวัย ในความเป็นจริง ลูกเทโรซอร์จำนวนมากถูกพิจารณาว่าเป็นตัวเต็มวัยและถูกจัดอยู่ในสายพันธุ์ที่แยกต่างหากในอดีต นอกจากนี้ ลูกอ่อนของ เทโรแดคทิลัสและแรมฟอร์ฮินคัสยังมักพบในตะกอนเดียวกันกับตัวเต็มวัยและตัวอ่อนของสายพันธุ์เดียวกัน เช่น ลูกอ่อนของเทโรแดคทิลัสและแรมฟอร์ฮิน คัสที่พบในหินปูนโซลน์โฮเฟนของเยอรมนี และ ลูกอ่อนของ เทโรเดาสโตรจากอาร์เจนตินา ทั้งหมดนี้พบในสภาพแวดล้อมทางน้ำลึกที่ห่างไกลจากชายฝั่ง^{[ 201 ]}

สำหรับสัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ส่วนใหญ่ ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดว่าพวกมันมีการดูแลลูกอ่อนในรูปแบบใด แต่ความสามารถในการบินได้ทันทีที่ฟักออกจากไข่ และปีกที่กระพือจำนวนมากที่พบในสภาพแวดล้อมที่ห่างไกลจากรังและอยู่ร่วมกับตัวเต็มวัย ทำให้ผู้วิจัยส่วนใหญ่ รวมถึงคริสโตเฟอร์ เบนเน็ตต์ และเดวิด อันวิน สรุปว่าลูกอ่อนต้องพึ่งพาพ่อแม่เป็นระยะเวลาค่อนข้างสั้น ในช่วงที่มีการเจริญเติบโตอย่างรวดเร็วขณะที่ปีกยาวพอที่จะบินได้ จากนั้นจึงออกจากรังเพื่อหาอาหารเอง อาจจะภายในไม่กี่วันหลังฟัก^{[ 121 ]}^{[ 202 ]}หรืออีกทางหนึ่ง พวกมันอาจใช้ผลิตภัณฑ์จากไข่แดงที่สะสมไว้เป็นอาหารในช่วงสองสามวันแรกของชีวิต เช่นเดียวกับสัตว์เลื้อยคลานในปัจจุบัน แทนที่จะพึ่งพาพ่อแม่เพื่อหาอาหาร^{[ 201 ]} รัง ฟอสซิลของHamipterusแสดงให้เห็นว่ามีสัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ตัวผู้และตัวเมียจำนวนมากอยู่ร่วมกับไข่ในลักษณะที่คล้ายคลึงกับอาณานิคม ของ นกทะเล ใน ปัจจุบัน^[¹⁹⁶^]^[²⁰³^]เนื่องจากหน้าอกของลูกนกแรกเกิดยังไม่พัฒนาเต็มที่สำหรับการบิน จึงมีการเสนอแนะว่าHamipterusอาจมีการดูแลลูกในรูปแบบใดรูปแบบหนึ่ง^[²⁰⁰^]อย่างไรก็ตาม การศึกษานี้ได้รับการวิพากษ์วิจารณ์ในภายหลัง^[²⁰⁴^]หลักฐานส่วนใหญ่ในปัจจุบันชี้ไปในทิศทางที่ว่าลูกนกเทโรซอร์สามารถ บิน ได้เร็วมากคล้ายกับ นก เมกะโพดซึ่งสามารถบินได้หลังจากฟักไข่โดยไม่ต้องอาศัยการดูแลจากพ่อแม่ การศึกษาเพิ่มเติมได้เปรียบเทียบหลักฐานเกี่ยวกับความสามารถในการบินเร็วมากและ "การบินในระยะหลัง" และชี้ให้เห็นอย่างชัดเจนว่านกเทโรซอร์ส่วนใหญ่หรือทั้งหมดสามารถบินได้ไม่นานหลังจากฟักไข่^[²⁰⁵^]การศึกษาในภายหลังชี้ให้เห็นว่า ในขณะที่เทโรซอร์ที่มีลำตัวเล็กกว่ามีแนวโน้มที่จะเป็นซูเปอร์พรีโคเชียลหรือพรีโคเชียล เนื่องจากอัตราส่วนของปีกที่คงที่หรือลดลงในระหว่างการเจริญเติบโต เทโรซอร์ที่มีลำตัวขนาดใหญ่บางชนิด เช่นPteranodonแสดงหลักฐานที่เป็นไปได้ว่าลูกของพวกมันเป็นอัลทริเชียลเนื่องจากอัตราการเจริญเติบโตที่รวดเร็วของกระดูกแขนขาที่ใกล้กับลำตัวมากที่สุดเมื่อเทียบกับส่วนอื่น ๆ ของโครงกระดูกหลังจากฟักไข่ ปัจจัยอื่น ๆ ที่กล่าวถึงคือข้อจำกัดของไข่เปลือกนิ่มและขนาดของช่องเชิงกรานของเทโรซอร์ตัวเมียขนาดใหญ่^[²⁰⁶^]^[²⁰⁷^]

อัตราการเติบโตของเทโรซอร์หลังจากฟักออกจากไข่จะแตกต่างกันไปในแต่ละกลุ่ม ในเทโรซอร์หางยาวในยุคแรกๆ (" แรมฟอร์รินคอยด์ ") เช่นแรมฟอร์รินคัสอัตราการเติบโตเฉลี่ยในช่วงปีแรกของชีวิตอยู่ที่ 130% ถึง 173% ซึ่งเร็วกว่าอัตราการเติบโตของจระเข้ เล็กน้อย การเติบโตของสายพันธุ์เหล่านี้ชะลอตัวลงหลังจากถึงวัยเจริญพันธุ์ และ แรมฟอร์รินคัสจะต้องใช้เวลามากกว่าสามปีจึงจะเติบโตจนถึงขนาดสูงสุด^{[ 202 ]}ในทางตรงกันข้าม เทโรซอร์ กลุ่มพเทอโรแดคทิ ลอยด์ในยุคหลัง เช่นพเทอราโนดอนจะเติบโตจนถึงขนาดตัวเต็มวัยภายในปีแรกของชีวิต นอกจากนี้ พเทอโรแดคทิลอยด์ยังมีอัตราการเติบโตแบบจำกัดหมายความว่าสัตว์เหล่านี้จะถึงขนาดตัวเต็มวัยสูงสุดที่กำหนดไว้และหยุดการเติบโต^{[ 201 ]}

การศึกษาในปี 2021 ระบุว่าลูกเทโรซอร์สายพันธุ์ใหญ่เริ่มรับบทบาทที่เคยเป็นของเทโรซอร์ขนาดเล็กที่โตเต็มวัยมากขึ้น^{[ 23 ]}

รูปแบบกิจกรรมประจำวัน

การเปรียบเทียบวงแหวนสเคอรัลของเทโรซอร์กับนกและสัตว์เลื้อยคลานในปัจจุบันถูกนำมาใช้เพื่ออนุมานรูปแบบกิจกรรมประจำวันของเทโรซอร์ สกุลเทโรซอร์Pterodactylus , ScaphognathusและTupuxuaraถูกอนุมานว่าเป็นสัตว์หากินกลางวันส่วนCtenochasma , PterodaustroและRhamphorhynchusถูกอนุมานว่าเป็น สัตว์ หากินกลางคืนและTapejaraถูกอนุมานว่าเป็น สัตว์ หากิน ทั้งกลางวันและกลางคืน คือมีกิจกรรมตลอดทั้งวันเป็นช่วงสั้นๆ ดังนั้นCtenochasmaและRhamphorhynchus ซึ่งอาจกินปลาเป็นอาหาร อาจมีรูปแบบกิจกรรมคล้ายกับนกทะเลหากินกลางคืนในปัจจุบัน และPterodaustro ซึ่งกรองอาหาร อาจมีรูปแบบกิจกรรมคล้ายกับ นกในวงศ์ Anseriformesที่หากินในเวลากลางคืน ในปัจจุบัน ความแตกต่างระหว่างรูปแบบกิจกรรมของเทโรซอร์Solnhofen ได้แก่ Ctenochasma , Rhamphorhynchus , ScaphognathusและPterodactylusอาจบ่งชี้ถึงการแบ่งส่วนนิเวศวิทยาระหว่างสกุลเหล่านี้^{[ 208 ]}

ความสำคัญทางวัฒนธรรม

เทโรซอร์เป็นส่วนสำคัญของวัฒนธรรมสมัยนิยมมานานพอๆ กับญาติของพวกมันอย่างไดโนเสาร์ แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วจะไม่ค่อยปรากฏให้เห็นเด่นชัดในภาพยนตร์ วรรณกรรม หรือศิลปะอื่นๆ ก็ตาม ในขณะที่การแสดงภาพไดโนเสาร์ในสื่อสมัยนิยมได้เปลี่ยนแปลงไปอย่างมากเพื่อตอบสนองต่อความก้าวหน้าในด้านบรรพชีวินวิทยา แต่ภาพลักษณ์ของเทโรซอร์ที่ล้าสมัยส่วนใหญ่ยังคงมีอยู่ตั้งแต่กลางศตวรรษที่ 20 ^{[ 209 ]}

คำว่า "pterodactyl" ซึ่งเป็นคำทั่วไปที่ไม่ชัดเจน มักถูกใช้เรียกสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ สัตว์ที่ปรากฏในนิยายและวัฒนธรรมป๊อปมักเป็นตัวแทนของPteranodon หรือ Rhamphorhynchus (ซึ่งไม่ใช่ pterodactyloid) หรือลูกผสมในจินตนาการของทั้งสองชนิด^{[ 209 ]}ของเล่นเด็กและการ์ตูนหลายเรื่องมี "pterodactyl" ที่มี หงอนคล้าย Pteranodonและหางและฟันยาว คล้าย Rhamphorhynchusซึ่งเป็นการผสมผสานที่ไม่เคยมีอยู่ในธรรมชาติ อย่างไรก็ตาม อย่างน้อยก็มี pterosaur หนึ่งชนิดที่มีทั้งฟันและหงอนคล้ายPteranodon คือ Ludodactylusซึ่งชื่อมีความหมายว่า "นิ้วของเล่น" เนื่องจากมีลักษณะคล้ายของเล่นเด็กเก่าๆ ที่ไม่ถูกต้อง^{[ 210 ]}บางครั้ง pterosaur ถูกระบุอย่างไม่ถูกต้องว่าเป็น (บรรพบุรุษของ) นกแม้ว่านกจะเป็นไดโนเสาร์เทอโรพอดและไม่ใช่ลูกหลานของ pterosaur

สัตว์ปีก ดึกดำบรรพ์ (Pterosaurs) ถูกนำมาใช้ในนิยายเรื่องThe Lost World ของเซอร์ อาร์เธอร์ โคนัน ดอยล์ ในปี 1912 และภาพยนตร์ดัดแปลงในปี 1925พวกมันปรากฏในภาพยนตร์และรายการโทรทัศน์หลายเรื่องนับตั้งแต่นั้นมา รวมถึงภาพยนตร์เรื่องKing Kong ในปี 1933 และOne Million Years BC ในปี 1966 ในเรื่องหลังนี้เรย์ แฮร์ริเฮาเซน ผู้สร้างแอนิเมชั่น ต้องเพิ่มนิ้วปีกที่คล้ายค้างคาวซึ่งไม่ถูกต้องลงในแบบจำลองสต็อปโมชั่นของเขา เพื่อป้องกันไม่ให้เยื่อปีกหลุดลอกออก แม้ว่าข้อผิดพลาดเฉพาะนี้จะพบได้ทั่วไปในงานศิลปะก่อนที่ภาพยนตร์เรื่องนี้จะถูกสร้างขึ้นก็ตามโรดัน (Rodan) สัตว์ประหลาดยักษ์ในนิยาย (หรือไคจู ) ซึ่งปรากฏตัวครั้งแรกในภาพยนตร์เรื่องRodan ในปี 1956 ถูกพรรณนาว่าเป็นสัตว์ปีก ดึกดำบรรพ์สายพันธุ์Pteranodon ที่ได้รับรังสีขนาดมหึมา ^{[ 211 ]}^{[ 212 ]}โรดันปรากฏตัวในภาพยนตร์ก็อตซิลลา ของญี่ปุ่นหลายเรื่อง ที่ออกฉายในช่วงทศวรรษ 1960, 1970, 1990 และ 2000 และยังปรากฏตัวในภาพยนตร์อเมริกันเรื่องGodzilla: King of the Monstersใน ปี 2019 อีกด้วย ^{[ 212 ]}^{[ 213 ]}^{[ 214 ]}

สัตว์ร้ายในนวนิยายเรื่องลอร์ดออฟเดอะริงส์ของเจ.อาร์.อาร์. โทลคีนมักถูกเข้าใจว่าเป็น "สัตว์คล้ายเทโรซอร์" แม้ว่าโทลคีนเองจะปฏิเสธว่าพวกมันไม่ใช่เทโรซอร์จริงๆ ก็ตาม

หลังจากช่วงทศวรรษ 1960 สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ (pterosaurs) แทบจะไม่ปรากฏในภาพยนตร์อเมริกันที่โดดเด่นอีกเลย จนกระทั่ง ภาพยนตร์ เรื่อง Jurassic Park III ในปี 2001 นักบรรพชีวินวิทยา เดฟ โฮน ตั้งข้อสังเกตว่าสัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ในภาพยนตร์เรื่องนี้ไม่ได้มีการปรับปรุงให้สอดคล้องกับการวิจัยสมัยใหม่มากนัก ข้อผิดพลาดที่ยังคงมีอยู่ ได้แก่ การมีฟัน ในขณะที่ ควรจะแสดงให้เห็น Pteranodon ที่ ไม่มีฟัน พฤติกรรมการทำรังที่ทราบกันดีว่าไม่ถูกต้องตั้งแต่ปี 2001 และปีกที่เป็นหนัง แทนที่จะเป็นเยื่อที่ตึงของเส้นใยกล้ามเนื้อที่จำเป็นสำหรับการบินของสัตว์ปีกดึกดำบรรพ์^{[ 209 ]} Petrie จากThe Land Before Time (1988) เป็นตัวอย่างที่โดดเด่นจากภาพยนตร์แอนิเมชั่น^{[ 215 ]}

ในสื่อส่วนใหญ่ เทโรซอร์มักถูกวาดภาพว่าเป็นสัตว์กินปลาซึ่งไม่ได้สะท้อนถึงความหลากหลายของอาหารทั้งหมด นอกจากนี้ยังมักแสดงให้เห็นว่าเป็นนักล่าทางอากาศคล้ายกับนกเหยี่ยวโดยใช้กรงเล็บที่เท้าจับเหยื่อที่เป็นมนุษย์ อย่างไรก็ตาม มีเพียงVesperopterylus anurognathid ขนาดเล็ก และKunpengopterus wukongopterid ขนาดเล็ก ^[²¹⁶^] เท่านั้น ที่ทราบว่ามีเท้าและมือที่สามารถจับยึดได้ตามลำดับ เทโรซอร์อื่นๆ ที่รู้จักทั้งหมดมีเท้าแบนราบแบบ plantigrade โดยไม่มีนิ้วเท้าที่สามารถงอได้ และโดยทั่วไปแล้วเท้าจะมีขนาดเล็กเมื่อเทียบกับสัดส่วน อย่างน้อยก็ในกรณีของ Pteranodontia ^[¹⁶^]

ดูเพิ่มเติม

หมายเหตุอธิบาย

↑ดัดแปลงจาก Witton (2013)^{[ 3 ]}กลุ่มอนุกรมวิธานตาม Unwin et al. (2010)^{[ 4 ]}
↑ / ˈ t ɛr ə s ɔːr , ˈ t ɛr oʊ -/ TERR -ə-sor, TERR -oh- ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}
↑มาจากภาษากรีกpteronและ saurosซึ่งหมายถึง ' กิ้งก่ามีปีก' ^{[ 7 ]}

1 2วิตตัน 2013หน้า 10

↑ ""ฟอสซิลเทโรซอร์ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีเยี่ยมถูกขุดพบในสกอตแลนด์" Phys.org สำนักข่าวเอพี 22 กุมภาพันธ์ 2022

↑วิตตัน 2013 , หน้า 13.

1 2วิตตัน 2013หน้า 14, 17

1 2 3 4 Unwin, David M. (2006). The Pterosaurs: From Deep Time . นิวยอร์ก: Pi Press. หน้า246. ISBN 978-0-13-146308-0.

↑ Benton, MJ (1999). " Scleromochlus tayloriและต้นกำเนิดของไดโนเสาร์และเทโรซอร์" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 354 (1388): 1423– 46. doi : 10.1098/rstb.1999.0489 . PMC 1692658 .

↑ Bennett, S. Christopher (1996). "ตำแหน่งทางวิวัฒนาการของ Pterosauria ภายใน Archosauromorpha"วารสารสัตววิทยาของสมาคมลินเนียน 118 ( 3): 261– 308. doi : 10.1111/j.1096-3642.1996.tb01267.x .

↑ Hone DWE; Benton MJ (2007). "การประเมินความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการของเทโรซอร์กับสัตว์เลื้อยคลานอาร์โคซอโรมอร์ฟ" วารสารบรรพชีวินวิทยาเชิงระบบ 5 ( 4): 465– 69. doi : 10.1017/S1477201907002064 .

↑ Nesbitt, SJ (2011). "วิวัฒนาการช่วงต้นของอาร์โคซอร์: ความสัมพันธ์และต้นกำเนิดของกลุ่มสายพันธุ์หลัก"วารสารพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติอเมริกัน 352 : 1– 292. doi : 10.1206 /352.1 . hdl : 2246/6112 .

↑ Ezcurra, Martín D. (28 เมษายน 2559). "ความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการของอาร์โคซอโรฟอร์มพื้นฐาน โดยเน้นที่ระบบอนุกรมวิธานของอาร์โคซอริฟอร์มโปรเทอโรซูเคียน" PeerJ . 4 e1778. doi : 10.7717 /peerj.1778 . PMC 4860341 . PMID 27162705 .

↑ Bennett, SC (2020). "การประเมินใหม่ของScleromochlus taylori ซึ่งเป็นอาร์โคซอริฟอร์มในยุคไทรแอสสิก : ไม่ใช่ทั้งนักวิ่งหรือสัตว์สองขา แต่เป็นสัตว์กระโดด" PeerJ . 8 e8418 . doi : 10.7717/peerj.8418 . PMC 7035874 . PMID 32117608 .

1 2เอซคูรา, มาร์ติน ดี.; เนสบิตต์, สเตอร์ลิง เจ.; บรอนซาติ, มาริโอ; ดัลล่า เวคเคีย, ฟาบิโอ มาร์โก; แอกโนลิน, เฟเดริโก แอล.; เบนสัน, โรเจอร์ บีเจ; บริสซอน เอกลี, เฟเดริโก; คาเบรรา, เซอร์จิโอ เอฟ.; เอเวอร์ส, เซอร์โจชา ว.; เกนทิล, เอเดรียล อาร์.; ไอร์มิส, แรนดัลล์ บี.; มาร์ติเนลลี, อากุสติน ก.; โนวาส, เฟอร์นันโด อี.; โรแบร์โต ดา ซิลวา, ลูซิโอ; สมิธ, นาธาน ดี.; สต็อคเกอร์ มิเชล อาร์.; เทิร์นเนอร์, อลัน เอช.; แลงเกอร์, แม็กซ์ ซี. (17 ธันวาคม 2020). "สารตั้งต้นของไดโนเสาร์ลึกลับเชื่อมช่องว่างกับต้นกำเนิดของเรซัวร์" (PDF ) ธรรมชาติ . 588 (7838): 445– 449. Bibcode : 2020Natur.588..445E . doi : 10.1038/s41586-020-3011-4 . hdl : 11336/134853 . PMID 33299179 .

↑ "นักบรรพชีวินวิทยาค้นพบบรรพบุรุษของเทโรซอร์ที่เติมเต็มช่องว่างในประวัติศาสตร์วิวัฒนาการยุคแรก" . phys.org . สืบค้นเมื่อ2020-12-14 .

↑แบล็ก, ไรลีย์. "ต้นกำเนิดของเทโรซอร์เริ่มชัดเจนขึ้น" . ไซเอนทิ สต์ อเมริกัน. สืบค้นเมื่อ2020-12-14 .

↑ Baron, Matthew G. (ตุลาคม 2021). "ต้นกำเนิดของเทโรซอร์". Earth-Science Reviews . 221 103777. Bibcode : 2021ESRv..22103777B . doi : 10.1016/j.earscirev.2021.103777 .

↑วิทตัน 2013 , หน้า 18.

↑ Rupert Wild, 1983, "Über die Ursprung der Flugsaurier", Weltenberger Akademie, Erwin Rutte-Festschrift , หน้า 231–38

1 2 3 4 Witton, Mark P. (2015). "เทโรซอร์ยุคแรกไม่สามารถเคลื่อนที่บนบกได้อย่างมีประสิทธิภาพใช่หรือไม่?" PeerJ . 3 e1018 . Bibcode : 2015PeerJ ...3e1018W . doi : 10.7717/peerj.1018 . PMC 4476129. PMID 26157605 .

↑สารคดีบีบีซี:เดินกับไดโนเสาร์ (ตอนที่ 4) – ยักษ์แห่งท้องฟ้าในนาทีที่ 22, ทิม เฮนส์, 1999

↑ Slack KE, Jones CM, Ando T และคณะ (มิถุนายน 2549). "ฟอสซิลเพนกวินยุคแรก บวกกับจีโนมไมโทคอนเดรีย ใช้ในการสอบเทียบวิวัฒนาการของนก" . Molecular Biology and Evolution . 23 (6): 1144– 55. doi : 10.1093/molbev/msj124 . PMID 16533822 .

↑ Butler, Richard J.; Barrett, Paul M.; Nowbath, Stephen & Upchurch, Paul (2009). "การประเมินผลกระทบของอคติในการสุ่มตัวอย่างต่อรูปแบบความหลากหลายของเทโรซอร์: นัยยะต่อสมมติฐานของการทดแทนการแข่งขันระหว่างนก/เทโรซอร์" Paleobiology . 35 (3): 432– 46. Bibcode : 2009Pbio...35..432B . doi : 10.1666/0094-8373-35.3.432 .

1 2 3 Longrich, NR; Martill, DM; Andres, B. (2018). "เทโรซอร์ยุคมาสทริชเชียนตอนปลายจากแอฟริกาเหนือและการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ของ Pterosauria ในช่วงรอยต่อยุคครีเทเชียส-พาลีโอจีน" PLOS Biology . 16 (3) e2001663. doi : 10.1371/journal.pbio.2001663 . PMC 5849296 . PMID 29534059 .

↑ Prondvai, E.; Bodor, ER; Ösi, A. (2014). "สัณฐานวิทยาสะท้อนถึงการเจริญเติบโตตามหลักออสทีโอฮิสโตเคมีหรือไม่? กรณีศึกษาของข้อต่อขากรรไกรของเทโรซอร์ยุคครีเทเชียสตอนปลายจากฮังการีเผยให้เห็นความหลากหลายทางอนุกรมวิธานที่ซ่อนอยู่" (PDF) . Paleobiology . 40 (2): 288– 321. Bibcode : 2014Pbio...40..288P . doi : 10.1666/13030 . hdl : 10831/75031 .

↑ Kellner, AW (2003). "Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group". Geological Society, London, Special Publications . 217 (1): 105– 37. Bibcode : 2003GSLSP.217..105K . doi : 10.1144/gsl.sp.2003.217.01.10 .

↑ Nesbitt, SJ, Desojo, JB, & Irmis, RB (2013).กายวิภาคศาสตร์ วิวัฒนาการ และบรรพชีววิทยาของอาร์โคซอร์ยุคแรกและญาติของพวกมันสมาคมธรณีวิทยาแห่งลอนดอน ISBN 1862393613

↑ de Queiroz, K.; Cantino, PD; Gauthier, JA, eds. (2020). Phylonyms: A Companion to the PhyloCode . CRC Press Boca Raton, FL. หน้า2072. ISBN 978-0-429-82120-2.

↑ Padian, K. (1997). "Pterosauromorpha", หน้า 617–18 ใน Currie, PJ และ Padian, K.สารานุกรมไดโนเสาร์ Academic Press. ISBN 0122268105.

↑ Lü J.; Unwin DM; Xu L.; Zhang X. (2008). "เทโรซอร์ชนิดใหม่ในกลุ่ม Azhdarchoid จากยุคครีเทเชียสตอนต้นของจีนและนัยสำคัญต่อวิวัฒนาการและลำดับวงศ์ของเทโรซอร์" Naturwissenschaften . 95 (9): 891– 97. Bibcode : 2008NW.....95..891L . doi : 10.1007/s00114-008-0397-5 . PMID 18509616 .

↑ Kellner, AWA, (2003): วิวัฒนาการของเทโรซอร์และความคิดเห็นเกี่ยวกับประวัติวิวัฒนาการของกลุ่ม หน้า 105–137 — ใน Buffetaut, E. & Mazin, J.-M., (บรรณาธิการ):วิวัฒนาการและบรรพชีววิทยาของเทโรซอร์ สมาคมธรณีวิทยาแห่งลอนดอน สิ่งพิมพ์พิเศษ 217 ลอนดอน หน้า 1-347

↑ Unwin, DM, (2003): เกี่ยวกับวิวัฒนาการและประวัติความเป็นมาของเทโรซอร์ หน้า 139–190 — ใน Buffetaut, E. & Mazin, J.-M., (บรรณาธิการ):วิวัฒนาการและบรรพชีววิทยาของเทโรซอร์สมาคมธรณีวิทยาแห่งลอนดอน สิ่งพิมพ์พิเศษ 217 ลอนดอน หน้า 1-347

↑ Brian Andres, James M. Clark & Xu Xing (2010) สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ชนิดใหม่ในกลุ่ม Rhamphorhynchid จากยุคจูราสสิกตอนบนของซินเจียง ประเทศจีน และความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการของสัตว์ปีกดึกดำบรรพ์กลุ่มพื้นฐาน วารสารบรรพชีวินวิทยาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง 30:1, 163-187, DOI: 10.1080/02724630903409220

↑ Andres, Brian Blake (2010). ระบบอนุกรมวิธานของเทโรซอเรียมหาวิทยาลัยเยล หน้า366 ตัวอย่างที่แสดงแผนภูมิวิวัฒนาการโดยไม่มีชื่อกลุ่มวิวัฒนาการ

1 2 Andres, B.; Clark, JM; Xing, X. (2010). "เทโรซอร์แรมฟอร์รินคิดชนิดใหม่จากยุคจูราสสิกตอนบนของซินเจียง ประเทศจีน และความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการของเทโรซอร์พื้นฐาน" (PDF)วารสารบรรพชีวินวิทยาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง 30 ( 1): 163– 87. Bibcode : 2010JVPal..30..163A . doi : 10.1080/02724630903409220 .

1 2 Alleyne, Richard (1 ตุลาคม 2008). "นักวิทยาศาสตร์อ้างว่าเทโรแดคทิลหนักเกินกว่าจะบินได้"เดอะเทเลกราฟ . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 31 ตุลาคม 2009. สืบค้นเมื่อ2 มีนาคม 2012 .

↑พาวเวลล์, เดวิน (2 ตุลาคม 2551). "เทโรซอร์ตัวใหญ่เกินกว่าจะบินได้หรือไม่?" . นิวไซเอนทิสต์. สืบค้นเมื่อ2 มีนาคม 2555 .

↑ Templin, RJ; Chatterjee, Sankar (2004). ท่าทาง การเคลื่อนที่ และนิเวศวิทยาบรรพกาลของเทโรซอร์ โบลเดอร์ โคโลราโด: สมาคมธรณีวิทยาแห่งอเมริกา หน้า60 ISBN 978-0-8137-2376-1.

↑ Naish, Darren (18 กุมภาพันธ์ 2009). "เทโรซอร์หายใจแบบนกและมีถุงลมพองได้ในปีก" . ScienceBlogs . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 21 กุมภาพันธ์ 2009 . สืบค้นเมื่อ3 เมษายน 2016 .

1 2 3 "ทำไมเทโรซอร์ถึงไม่น่ากลัวอย่างที่คิด"หนังสือพิมพ์The Observer 11 สิงหาคม 2013 สืบค้นเมื่อ12 สิงหาคม 2013

1 2 Hecht, Jeff (16 พฤศจิกายน 2010). "เทโรซอร์ยักษ์กระโดดขึ้นไปบนฟ้าเหมือนค้างคาวแวมไพร์จริงหรือ?" . NewScientist . สืบค้นเมื่อ2 มีนาคม 2012 .

↑ MacCready, P. (1985). "โครงการเทโรแดคทิลอันยิ่งใหญ่" (PDF) . วิศวกรรมและวิทยาศาสตร์ . 49 (2): 18– 24. เก็บถาวรจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2020-07-28 . สืบค้นเมื่อ2018-11-23 .

↑ Molotsky, Irvin (28 มกราคม 1986). "โมเดลเทโรแดคทิลโบยบินด้วยปีกกระพือ" . นิวยอร์กไทมส์ .

↑ "ปลายปีกของเทโรซอร์: กายวิภาคศาสตร์ หน้าที่การบิน และนัยสำคัญทางนิเวศวิทยา 3 ประการ" (PDF) . Qmro.qmul.ac.uk . สืบค้นเมื่อ25 มิถุนายน 2022 .

↑ Claessens LP, O'Connor PM, Unwin DM (2009). Sereno P (บรรณาธิการ). "วิวัฒนาการของระบบหายใจอำนวยความสะดวกให้เกิดการบินของเทโรซอร์และขนาดยักษ์ในอากาศ" PLOS ONE . 4 (2) e4497. Bibcode : 2009PLoSO...4.4497C . doi : 10.1371/journal.pone.0004497 . PMC 2637988 . PMID 19223979 .

↑ Geist, Nicholas R.; Hillenius, Willem J.; Frey, Eberhard; Jones, Terry D.; Elgin, Ross A. (ธันวาคม 2014). "การหายใจในกล่อง: ข้อจำกัดในการระบายอากาศของปอดในเทโรซอร์ยักษ์" The Anatomical Record . 297 (12): 2233– 2253. doi : 10.1002/ar.22839 . PMID 24357452 .

↑ Brocklehurst, Robert J.; Schachner, Emma R.; Codd, Jonathan R.; Sellers, William I. (2 มีนาคม 2020). "วิวัฒนาการระบบหายใจในอาร์โคซอร์" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 375 (1793) 20190140. Bibcode : 2020PTRSB.37590140B . doi : 10.1098/rstb.2019.0140 . PMC 7017431 . PMID 31928195 .

↑ Hopson JA (1977). "ขนาดสมองสัมพัทธ์และพฤติกรรมในสัตว์เลื้อยคลานอาร์โคซอเรียน". Annual Review of Ecology and Systematics . 8 (1): 429– 48. Bibcode : 1977AnRES...8..429H . doi : 10.1146/annurev.es.08.110177.002241 .

↑แอนเธส, เอมิลี่ (18 พฤศจิกายน 2013). "เลือดเย็นไม่ได้หมายความว่าโง่"เดอะนิวยอร์กไทมส์

↑ Codorniú, Laura; Paulina Carabajal, Ariana; Pol, Diego; Unwin, David; Rauhut, Oliver WM (2016). "ไดโนเสาร์บินยุคจูราสสิกจากปาตาโกเนียและต้นกำเนิดของกะโหลกสมองแบบเทโรแดคทิลอยด์" PeerJ . 4 e2311 . Bibcode : 2016PeerJ...4e2311C . doi : 10.7717/peerj.2311 . PMC 5012331 . PMID 27635315 .

↑ Padian K (2003). "ท่าทางและการเดินของเทโรซอร์และการตีความร่องรอยเท้า" (PDF) . Ichnos . 10 ( 2– 4): 115– 26. Bibcode : 2003Ichno..10..115P . doi : 10.1080/10420940390255501 .

↑ Hwang K, Huh M, Lockley MG, Unwin DM, Wright JL (2002). "รอยเท้าเทโรซอร์ใหม่ (Pteraichnidae) จากชั้นหิน Uhangri ยุคครีเทเชียสตอนปลาย ทางตะวันตกเฉียงใต้ของเกาหลี"วารสารธรณีวิทยา139 ( 4): 421– 35. Bibcode : 2002GeoM..139..421H . doi : 10.1017/S0016756802006647 .

1 2 3 Witton MP, Naish D (2008). McClain CR (บรรณาธิการ). "การประเมินใหม่เกี่ยวกับสัณฐานวิทยาเชิงหน้าที่และนิเวศวิทยาบรรพกาลของเทโรซอร์กลุ่ม Azhdarchid" PLOS ONE . 3 (5) e2271. Bibcode : 2008PLoSO...3.2271W . doi : 10.1371/journal.pone.0002271 . PMC 2386974 . PMID 18509539 .

↑ Unwin DM (1997). "รอยเท้าของเทโรซอร์และความสามารถในการเดินบนบกของเทโรซอร์" (PDF) . Lethaia . 29 (4): 373– 86. doi : 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01673.x .

1 2 3วิตตัน 2013 หน้า51

↑เบนเน็ตต์, เซาท์แคโรไลนา (2007) "ตัวอย่างที่สองของเรซัวร์Anurognathus ammoni " ปาลาออนโตโลจิสเช่ ไซท์ชริฟท์ . 81 (4): 376– 98. Bibcode : 2007PalZ...81..376B . ดอย : 10.1007/bf02990250 .

↑วิตตัน 2013 , หน้า 103.

↑วิตตัน 2013 , หน้า 121.

↑ Cooper, Samuel. LA; Smith, Roy E.; Martill, David M. (3 มีนาคม 2024). "แนวโน้มการกินอาหารของเทโรซอร์ยุคจูราสสิกตอนต้น Campylognathoides Strand, 1928 และ Dorygnathus Wagner, 1860 พร้อมหลักฐานเพิ่มเติมเกี่ยวกับการกินเต่าใน Pterosauria" Journal of Vertebrate Paleontology . 44 (2) e2403577. Bibcode : 2024JVPal..44E3577C . doi : 10.1080/02724634.2024.2403577 .

↑วิทตัน 2013 , หน้า 122.

↑วิตตัน 2013 , หน้า 134.

↑ Lü J.; Xu L.; Chang H.; Zhang X. (2011). "เทโรซอร์ดาร์วิโนปเทอริดชนิดใหม่จากยุคจูราสสิกตอนกลางของเหลียวหนิงตะวันตก ภาคตะวันออกเฉียงเหนือของจีน และนัยสำคัญทางนิเวศวิทยา" Acta Geologica Sinica - English Edition . 85 (3): 507– 14. Bibcode : 2011AcGlS..85..507L . doi : 10.1111/j.1755-6724.2011.00444.x .

↑ Martill, David M.; Smith, Roy E.; Longrich, Nicholas; Brown, James (2021-01-01). "หลักฐานการหาอาหารโดยการสัมผัสในเทโรซอร์: ปลายปากที่ไวต่อการสัมผัสของ Lonchodraco giganteus (Pterosauria, Lonchodectidae) จากยุคครีเทเชียสตอนบนทางตอนใต้ของอังกฤษ" Cretaceous Research . 117 104637. Bibcode : 2021CrRes.11704637M . doi : 10.1016/j.cretres.2020.104637 .

↑วิตตัน 2013 , หน้า 150–51.

↑วิตตัน 2013 , หน้า 199.

↑ Wu, Wen-Hao; Zhou, Chang-Fu; Andres, Brian (2017). "เทโรซอร์ไร้ฟันJidapterus edentus (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea) จาก Jehol Biota ยุคครีเทเชียสตอนต้นและนัยยะทางนิเวศวิทยาบรรพกาล" PLOS ONE . 12 (9) e0185486. Bibcode : 2017PLoSO..1285486W . doi : 10.1371/journal.pone.0185486 . PMC 5614613 . PMID 28950013 .

↑ Jiang, S.; Zhang, X.; Wu, Y.; Zheng, M.; Kellner, AWA; Wang, X. (2025). "การพบไฟโตลิธครั้งแรกในเทโรซอร์—หลักฐานการกินพืช" Science Bulletin . 70 (19): 3134– 3138. Bibcode : 2025SciBu..70.3134J . doi : 10.1016/j.scib.2025.06.040 . PMID 40683846 .

↑ Pêgas, RV, & Kellner, AW (2015). การสร้างภาพกล้ามเนื้อขากรรไกรล่างเบื้องต้นของ Thalassodromeus sethi (Pterodactyloidea: Tapejaridae). Flugsaurier 2015 Portsmouth, บทคัดย่อ, 47–48

↑ Witton, MP; Naish, D. (2015). "Azhdarchid pterosaurs: เลียนแบบนกกระทุงที่หากินในน้ำหรือ "นักล่าบนบก"?" . Acta Palaeontologica Polonica . 60 (3): 651. Bibcode : 2015AcPaP..60..651W . doi : 10.4202/app.00005.2013 .

↑ Naish, D.; Witton, MP (2017). "กลศาสตร์ชีวภาพของคอบ่งชี้ว่าเทโรซอร์ Azhdarchid ยักษ์แห่งทรานซิลวาเนียเป็นนักล่าโค้งคอสั้น" PeerJ . 5 e2908 . Bibcode : 2017PeerJ...5e2908N . doi : 10.7717/peerj.2908 . PMC 5248582 . PMID 28133577 .

↑ Witton, M.; Brusatte, S.; Dyke, G.; Naish, D.; Norell, M.; Vremir, M. (2013). ผู้ปกครองเทโรซอร์แห่งทรานซิลเวเนีย: อะซดาร์คิดยักษ์คอสั้นในโรมาเนียยุคครีเทเชียสตอนปลายการประชุมวิชาการประจำปีด้านบรรพชีวินวิทยาของสัตว์มีกระดูกสันหลังและกายวิภาคเปรียบเทียบ เอดินบะระ เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 2016-04-06

↑ Martill, David M.; Ibrahim, Nizar (มีนาคม 2015). "การดัดแปลงขากรรไกรที่ผิดปกติใน cf. Alanqa สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ Azhdarchid ยุคครีเทเชียสตอนกลางจากชั้นหิน Kem Kem ของโมร็อกโก" Cretaceous Research . 53 : 59– 67. Bibcode : 2015CrRes..53...59M . doi : 10.1016/j.cretres.2014.11.001 .

1 2 3 Pêgas, Rubi V.; Costa, Fabiana R; Kellner, Alexander WA (24 กันยายน 2021). "การสร้างห้อง adductor ขึ้นใหม่และแรงกัดที่คาดการณ์ไว้ใน pterodactyloids (Pterosauria)" Zoological Journal of the Linnean Society . 193 (2): 602– 635. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa163 .

↑ Grice, Kliti; Poropat, Stephen F.; Schwark, Lorenz; Mateus, Maria A. Diaz; Greenwood, Paul F.; Brosnan, Luke M.; Tripp, Madison; Elson, Amy L.; Jian, Andrew JY; Saraiva, Antônio AF; Bantim, Renan AM; Demore, Julien; Holman, Alex I.; Böttcher, Michael E.; Pentland, Adele H. (2026-06-18). "การเกิดแร่ธาตุหลายขั้นตอนและการรักษาสารบ่งชี้ทางชีวภาพในกระดูกเทโรซอร์อายุ 113 ล้านปี ผ่านการเปลี่ยนแปลงของปฏิกิริยาออกซิเดชัน-รีดักชันในกระบวนการเกิดหิน" . iScience . 0 116199. doi : 10.1016/j.isci.2026.116199 . ISSN 2589-0042 .

↑ Buffetaut E, Martill D, Escuillié F (กรกฎาคม 2547). "Pterosaurs เป็นส่วนหนึ่งของอาหารของ Spinosaur" Nature . 430 ( 6995 ): 33. Bibcode : 2004Natur.429...33B . doi : 10.1038/430033a . PMID 15229562 .

↑ "ฟอสซิลเผยว่าฉลามยุคก่อนประวัติศาสตร์กินสัตว์เลื้อยคลานบินเป็นอาหาร"วิทยาศาสตร์และนวัตกรรม 3 ตุลาคม 2018 เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 3 ตุลาคม 2018

↑ Ji, Qiang; Ji, Shu-An; Cheng, Yen-Nien; You, Hai-Lu; Lü, Jun-Chang; Liu, Yong-Qing; Yuan, Chong-Xi (2 ธันวาคม 2004). "ไข่เทโรซอร์ที่มีเปลือกหนัง". Nature . 432 ( 7017): 572. Bibcode : 2004Natur.432..572J . doi : 10.1038/432572a . PMID 15577900. Gale A186286491 ProQuest 204564988 .

↑โคดอร์นิอู, แอล.; ชิอัปเป, แอล.; ริวาโรลา, ดี. (2004). "Primer reporte de un embrión de pterosaurio (ด้อยกว่าCretácico, San Luis, อาร์เจนตินา)" แอเมจิเนียนา . 41 (4): 40R.

↑ชิอัปเป, หลุยส์ เอ็ม.; โคดอร์นิว, ลอร่า; เกรลเล็ต-ทินเนอร์, เจอรัลด์; ริวาโรลา, เดวิด (ธันวาคม 2547) "ฟอสซิลเรซัวร์ที่ยังไม่ได้ฟักจากอาร์เจนติน่า" ธรรมชาติ . 432 (7017): 571– 572. ดอย : 10.1038/432571a . hdl : 11336/156308 . PMID15577899 .

↑ Codorniú, Laura; Chiappe, Luis M.; Cid, Fabricio D. (พฤษภาคม 2013). "การพบหินในกระเพาะอาหารครั้งแรกในเทโรซอร์". Journal of Vertebrate Paleontology . 33 (3): 647– 654. Bibcode : 2013JVPal..33..647C . doi : 10.1080/02724634.2013.731335 . hdl : 11336/4391 .

↑ Lü J.; Unwin DM; Deeming DC; Jin X.; Liu Y.; Ji Q. (2011). "ความสัมพันธ์ระหว่างไข่และตัวเต็มวัย เพศ และการสืบพันธุ์ในเทโรซอร์" . Science . 331 (6015): 321– 24. Bibcode : 2011Sci...331..321L . doi : 10.1126/science.1197323 . PMID 21252343 .

1 2 Wang, Xiaolin (2014). "เทโรซอร์ที่มีลักษณะทางเพศแตกต่างกันและได้รับการอนุรักษ์แบบสามมิติและไข่ของพวกมันจากประเทศจีน" . Current Biology . 24 (12): 1323– 30. Bibcode : 2014CBio...24.1323W . doi : 10.1016/j.cub.2014.04.054 . PMID 24909325 .

↑ Grellet-Tinner G, Wroe S, Thompson MB, Ji Q (2007). "บันทึกเกี่ยวกับพฤติกรรมการทำรังของเทโรซอร์". ชีววิทยาประวัติศาสตร์19 (4): 273– 77. Bibcode : 2007HBio...19..273G . doi : 10.1080/08912960701189800 .

↑ Xiaolin Wang, Kellner Alexander WA; Cheng, Xin; Jiang, Shunxing; Wang, Qiang; Sayão Juliana, M.; Rordrigues Taissa, Costa Fabiana R.; Li, Ning; Meng, Xi; Zhou, Zhonghe (2015). "เปลือกไข่และเนื้อเยื่อวิทยาให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับประวัติชีวิตของเทโรซอร์ที่มีรังไข่ที่ใช้งานได้สองข้าง" . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 87 (3): 1599– 1609. doi : 10.1590/0001-3765201520150364 . PMID 26153915 .

↑ Wang X, Zhou Z (มิถุนายน 2547). "บรรพชีวินวิทยา: ตัวอ่อนเทโรซอร์จากยุคครีเทเชียสตอนต้น" Nature . 429 ( 6992): 621. Bibcode : 2004Natur.429..621W . doi : 10.1038/429621a . PMID 15190343 .

1 2 "ลูกเทโรซอร์ที่เพิ่งฟักออกมาต้องการพ่อแม่ การค้นพบไข่จำนวนมากเผยให้เห็น (อัปเดต)" . phys.org . 30 พฤศจิกายน 2017 . สืบค้นเมื่อ2020-03-21 .

1 2 3 Bennett SC (1995). "การศึกษาทางสถิติของRhamphorhynchusจากหินปูน Solnhofen ของเยอรมนี: ชั้นปีของสายพันธุ์ขนาดใหญ่เพียงชนิดเดียว" วารสารบรรพชีวินวิทยา 69 ( 3): 569– 80. Bibcode : 1995JPal...69..569B . doi : 10.1017/S0022336000034946 . JSTOR 1306329 .

1 2 Prondvai, E.; Stein, K.; Ősi, A.; Sander, MP (2012). Soares, Daphne (บรรณาธิการ). "ประวัติชีวิตของRhamphorhynchusที่อนุมานจากเนื้อเยื่อกระดูกและความหลากหลายของกลยุทธ์การเติบโตของเทโรซอเรียน" PLOS ONE . 7 (2) e31392. Bibcode : 2012PLoSO...731392P . doi : 10.1371/journal.pone.0031392 . PMC 3280310 . PMID 22355361 .

↑ "พบไข่เทโรซอร์ 3 มิติชุดแรกพร้อมกับพ่อแม่" . phys.org . สืบค้นเมื่อ2020-03-21 .

↑ Unwin, David Michael; Deeming, D. Charles (2019). "การพัฒนาในระยะก่อนคลอดของเทโรซอร์และนัยสำคัญต่อความสามารถในการเคลื่อนที่หลังคลอด" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 286 (1904). doi : 10.1098/rspb.2019.0409 . PMC 6571455 . PMID 31185866 .

↑ Naish, Darren; Witton, Mark P.; Martin-Silverstone, Elizabeth (2021). "การบินด้วยพลังงานในลูกเทโรซอร์: หลักฐานจากรูปร่างปีกและความแข็งแรงของกระดูก" Scientific Reports . 11 (1): 13130. Bibcode : 2021NatSR..1113130N . doi : 10.1038/s41598-021-92499-z . PMC 8298463 . PMID 34294737 .

↑ Yang, Zixiao; Jiang, Baoyu; Benton, Michael J.; Xu, Xing; McNamara, Maria E.; Hone, David WE (26 กรกฎาคม 2023). "การเจริญเติบโตของปีกแบบแอลโลเมตริกเชื่อมโยงการดูแลของพ่อแม่กับขนาดยักษ์ของเทโรซอร์" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 290 (2003) 20231102. doi : 10.1098/rspb.2023.1102 . PMC 10354479 . PMID 37464754 .

↑ "ผลการศึกษาพบว่าเทโรซอร์ขนาดใหญ่เป็นพ่อแม่ที่ดีกว่าเทโรซอร์ขนาดเล็กในยุคก่อนหน้า" (แถลงข่าว) มหาวิทยาลัยบริสตอล 19 กรกฎาคม 2023

↑ Schmitz, Lars; Motani, Ryosuke (6 พฤษภาคม 2011). "การหากินในเวลากลางคืนของไดโนเสาร์ที่อนุมานจากวงแหวนสเคลราและสัณฐานวิทยาของเบ้าตา" Science . 332 (6030): 705– 708. Bibcode : 2011Sci...332..705S . doi : 10.1126/science.1200043 . PMID 21493820 .

1 2 3 Hone, D. (2010). "Pterosaurs In Popular Culture." เก็บถาวรเมื่อ 2021-05-02 ที่Wayback Machine Pterosaur.netเข้าถึงเมื่อ 27 สิงหาคม 2010

↑ Frey, Eberhard; Martill, David M.; Buchy, Marie-Céline (2003). "ออร์นิโทไคริเดียมีหงอนชนิดใหม่จากยุคครีเทเชียสตอนต้นของภาคตะวันออกเฉียงเหนือของบราซิลและการตายที่ผิดปกติของเทโรซอร์ที่ไม่ธรรมดา" ใน Buffetaut, Eric; Mazin, Jean-Michel (บรรณาธิการ). วิวัฒนาการและบรรพชีววิทยาของเทโรซอร์เล่มที่217 สมาคมธรณีวิทยาแห่งลอนดอน หน้า55–63 รหัสบรรณานุกรม : 2003GSLSP.217...55F doi : 10.1144 /GSL.SP.2003.217.01.05 ISBN 978-1-86239-143-7.

↑ Berry 2005 , หน้า 452.

1 2 Thomas, Henry Nathaniel (2020). "ผู้เกิดจากไฟ: การวิเคราะห์เทโรซอรัสวิทยาของโรดัน" วารสาร Geek Studies . 7 (2): 53– 59. doi : 10.5281/zenodo.8241615 .

↑กอนซาเลส, เดฟ (12 ตุลาคม 2016). "การวิเคราะห์เจาะลึกภาพยนตร์ 'ก็อตซิลลา' สุดบ้าคลั่งทุกเรื่อง" . Thrillist . สืบค้นเมื่อ11 กรกฎาคม 2019 .

↑ชาร์ฟ, แซ็ค (10 ธันวาคม 2018). " "ตัวอย่างภาพยนตร์ 'Godzilla: King of the Monsters' เผยโฉมมอธรา โรแดน และ สัตว์ประหลาดอื่นๆ ในฉากอลังการ" (วิดีโอ) IndieWire . สืบค้นเมื่อ11 กรกฎาคม 2019

↑ Mansour, David (2005). From Abba to Zoom A Pop Culture Encyclopedia of the Late 20th Century . Andrews MacMeel Publishing. หน้า272.

↑ Zhou, X.; Pêgas, RV; Ma, W.; Han, G.; Jin, X.; Leal, MEC; Bonde, N.; Kobayashi, Y.; Lautenschlager, S.; Wei, X.; Shen, C.; Ji, S. (2021). "เทโรซอร์ดาร์วิโนปเทอรันชนิดใหม่เผยให้เห็นการทรงตัวบนต้นไม้และนิ้วหัวแม่มือที่ตรงข้ามกัน" . Current Biology . 31 (11): 2429–2436.e7. Bibcode : 2021CBio...31E2429Z . doi : 10.1016/j.cub.2021.03.030 . PMID 33848460 .

[5] ดัดแปลงจาก Witton (2013)^{[ 3 ]}กลุ่มอนุกรมวิธานตาม Unwin et al. (2010)^{[ 4 ]}

[8] / ˈ t ɛr ə s ɔːr , ˈ t ɛr oʊ -/ TERR -ə-sor, TERR -oh- ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

[10] มาจากภาษากรีกpteronและ saurosซึ่งหมายถึง ' กิ้งก่ามีปีก' ^{[ 7 ]}

[ 1 ]

[ 2 ]

[ก]

[ b ]

[ c ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[

[ 11 ]

12 ] [

13 ] [

14 ] ซึ่ง

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[

[

[

[

[

[

[

[

[

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

39

40 ] คอ

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

ค ทีฟ

[ 53 ]

[

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[

[ 70 ]

[ 71 ]

[

[

[

[ 75 ]

[ 76 ]

[

[

[

[

[

[

[

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[

[

[ 93 ]

[

[

[

[

[

[

[ 100 ]

[ 101 ]

[ 102 ]

เทโรซอร์

เทโรซอร์

กายวิภาคศาสตร์

ขนาด

กะโหลก

คอและลำตัว

ปีก

เยื่อปีก

กระดูกปีก

ขาหลัง

หาง

ไพคนอไฟเบอร์

ประวัติการค้นพบ

การค้นพบครั้งแรก

การขยายขอบเขตการวิจัย

ยุคฟื้นฟูศิลปวิทยาของเทโรซอร์

วิวัฒนาการและการสูญพันธุ์

ต้นกำเนิด

การสูญพันธุ์

การจำแนกและวิวัฒนาการทางสายพันธุ์

บรรพชีววิทยา

เที่ยวบิน

ถุงลมและการหายใจ

ระบบประสาท

การเคลื่อนที่บนพื้นดิน

การว่ายน้ำ

อาหารและพฤติกรรมการกิน

ผู้ล่าตามธรรมชาติ

การสืบพันธุ์และวงจรชีวิต

รูปแบบกิจกรรมประจำวัน

ความสำคัญทางวัฒนธรรม

ดูเพิ่มเติม

หมายเหตุอธิบาย

แหล่งที่มา

ลิงก์ภายนอก

ข้อมูลสำคัญจากบทความ