รุกวาซูคัส
Rukwasuchusเป็นสกุลของจระเข้ ในกลุ่ม Notosuchian ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว พบใน ชั้นหิน Galula Formation ยุคครีเทเชียสตอนปลายทางตะวันตกเฉียงใต้ของประเทศแทนซาเนียมีการค้นพบฟอสซิลเพียงจำนวนจำกัดเท่านั้น เช่น ชิ้นส่วนของกะโหลกและฟันที่แยกออกมาเพียงไม่กี่ซี่ อย่างไรก็ตาม การที่ตัวอย่างต้นแบบ (holotype) ยังคงอยู่ ทำให้สามารถอธิบายรายละเอียด ของแบบ จำลองภายในกะโหลก (endocast ) ได้อย่างละเอียด การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการโดยทั่วไปพบว่า Rukwasuchusเป็นสมาชิกของกลุ่ม Peirosauria ไม่ว่าจะอยู่ใน วงศ์ Peirosauridaeตามที่เสนอไว้แต่เดิม หรือในปัจจุบันจัดเป็นสมาชิกพื้นฐานของวงศ์ Itasuchidaeซึ่งบางครั้งสมาชิกในวงศ์นี้ก็ถูกจัดอยู่ในวงศ์ Peirosauridae เช่นกัน ในฐานะวงศ์ย่อย Pepesuchinae Rukwasuchusอาศัยอยู่ในพื้นที่ซึ่งปัจจุบันคือประเทศแทนซาเนียในช่วงยุค Cenomanian ถึง Campanian ซึ่งในขณะนั้นภูมิภาคนี้ถูกปกคลุมด้วยระบบแม่น้ำที่แตกแขนง อย่างกว้างขวาง แม้ว่าจะมีรูปแบบที่คาดว่ามีความใกล้เคียงกันหลายรูปแบบที่ถูกตีความว่าเป็นสัตว์กึ่งน้ำกึ่งบก แต่ลักษณะบางอย่างของสมองของ Rukwasuchus อาจบ่งชี้ถึงพฤติกรรมบนบกมากกว่า สกุลนี้มีเพียงชนิดเดียว คือ Rukwasuchus yajabalijekundu
ประวัติความเป็นมาและการตั้งชื่อ
Rukwasuchusเป็นที่รู้จักจากตัวอย่างต้นแบบ RRBP 08630 ซึ่งเป็นส่วนท้ายของ กะโหลกศีรษะ ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีรวมถึงส่วนบนของกะโหลกโพรงสมองและบริเวณระหว่างเบ้าตาที่ขาดส่วนจะงอยปาก ส่วนหน้าของเพดานปากกระดูกน้ำตากระดูก โหนกแก้ม และ กระดูกโหนกแก้ม ทั้งสองข้างรวมถึงขากรรไกรล่าง RRBP 08630 ถูกเก็บรวบรวมในปี 2008 ที่แหล่ง Namba 2 (หรือที่รู้จักกันในชื่อ RRBP 2007-02) พร้อมกับไดโนเสาร์ไททาโนซอเรียนRukwatitan bisepultusซึ่งพบเฉพาะในแหล่งนี้เท่านั้น วัสดุที่อ้างถึงRukwasuchusประกอบด้วยฟัน ที่แยกออกมา 4 ซี่ ซึ่งมาจากแหล่งใกล้เคียง RRBP 2007-01 ซึ่งให้ฟัน 3 ซี่ คือ RRBP 07351, 07369, 09362 และ RRBP 2009-01 ซึ่งให้ฟัน 1 ซี่ คือ RRBP 09367 ตัวอย่างทั้งหมดมาจาก บริเวณที่อยู่ห่างจาก ทะเลสาบ Rukwaไปทางใต้ประมาณ 25 กิโลเมตรในพื้นที่ศึกษา Galula แอ่งรอยแตก Rukwa ทางตะวันตกเฉียงใต้ของแทนซาเนีย ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของ Namba Member ของGalula Formationซึ่งแม้ว่าในตอนแรกจะถูกตีความว่ามีอายุตั้งแต่ปลายAptianถึงต้นCenomanian [ 1 ]แต่เมื่อไม่นานมานี้ถือว่ามีอายุตั้งแต่ Cenomanian ถึงCampanian [ 2 ] Rukwasuchusได้รับการตั้งชื่อโดย Joseph JW Sertich และ Patrick M. O'Connor ในปี 2014และชนิดต้นแบบคือRukwasuchus yajabalijekundu [ 1 ]
ชื่อสามัญหมายถึงทะเลสาบ Rukwaและแอ่งรอยแตก Rukwa ซึ่งตั้งอยู่ทางตะวันตกเฉียงใต้ของแทนซาเนีย ซึ่งเป็นที่ที่ตัวอย่างต้นแบบของRukwasuchusและสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่นๆ ถูกเก็บรวบรวมโดยโครงการแอ่งรอยแตก Rukwa และsuchusมาจาก ภาษา ละติน จาก souchos ในภาษากรีก ซึ่งเป็นเทพเจ้าจระเข้ของอียิปต์ชื่อเฉพาะyajabalijekunduมาจากภาษาสวาฮิลีหมายถึง "ของ/จากหินโผล่สีแดง" โดยอ้างอิงถึงกลุ่มหินทรายสีแดงที่โผล่ขึ้นมาในแอ่ง[ 1 ]
คำอธิบาย
Rukwasuchusเป็นที่รู้จักจากวัสดุที่ค่อนข้างจำกัด ซึ่งประกอบด้วยส่วนบนของกะโหลกศีรษะบริเวณเบ้าตา และกะโหลกสมองแต่ขาดส่วนจะงอยปากส่วนใหญ่ วัสดุผิวหนังและกะโหลก และไม่มีส่วนลำตัวเหลือ อยู่ กะโหลกของRukwasuchusได้รับการอธิบายว่าสูงและแคบกว่ากะโหลกของStolokrosuchusซึ่งเป็นสัตว์จากยุคครีเทเชียสของไนเจอร์ที่มีจมูกยาวมาก และยังได้รับการสังเกตว่าคล้ายคลึงกับกะโหลกของ Hamadasuchus มากที่สุด[ 1 ]การวิเคราะห์ทางสัณฐานวิทยาในภายหลังชี้ให้เห็นว่ามีความแตกต่างที่ชัดเจนระหว่าง peirosaurian ที่มีจะงอยปากยาว เช่นRoxochampsaซึ่งเรียกกันว่า itasuchids หรือ pepesuchines และ peirosaurian ที่มีจะงอยปากยาว เช่นMontealtosuchusอย่างไรก็ตาม บางรูปแบบ รวมถึงRukwasuchusก็อยู่ในช่วงความแปรผันของ notosuchians อื่นๆ โดยรวม[ 3 ]
กระดูกพรีฟรอนทัลมีลักษณะยาวและพื้นผิวปกคลุมด้วยรอยหยักและหลุมกลม เนื่องจากกะโหลกต้นแบบแตกหัก จึงไม่ค่อยมีใครรู้เกี่ยวกับความสัมพันธ์กับกระดูกอื่นๆ นอกเหนือจากที่กระดูกพรีฟรอนทัลแต่ละชิ้นสัมผัสกับส่วนหน้าของกระดูกฟรอน ทั ลตรงกลางตามแนวรอยประสานที่ตรงเป็นส่วนใหญ่ กระดูกพรีฟรอนทัลมีร่องที่ทอดยาวไปยังชั้นที่เห็นได้ชัดเจน ซึ่งน่าจะต่อเนื่องไปยังกระดูกน้ำตาเพื่อทำหน้าที่เป็นจุดเชื่อมต่อสำหรับกระดูกเปลือกตาที่ทอดยาวเหนือเบ้าตา ส่วนที่กระดูกพรีฟรอนทัลมีส่วนช่วยในการสร้างขอบเบ้าตาที่ยกสูงขึ้น โดยส่วนที่ยกสูงขึ้นนี้จะต่อเนื่องไปยังกระดูกฟรอนทัลและในที่สุดก็ กระดูก โพสต์ออร์บิทัลเพื่อให้เบ้าตามีขอบที่ยกสูงขึ้นเล็กน้อย กระดูกฟรอนทัลเองประกอบด้วยสองส่วน คือ ส่วนหน้าที่ยาวซึ่งอยู่ระหว่างกระดูกพรีฟรอนทัล ยื่นไปข้างหน้าประมาณเท่ากับกระดูกเหล่านี้[ 3 ] [ 4 ]และส่วนหลังที่กว้างกว่าซึ่งตั้งอยู่บนพื้นผิวกะโหลก ที่นั่น หน้าผากเป็นส่วนหนึ่งของโพรงเหนือขมับ [ 5 ] [ 1 ] [ 6 ] สัมผัสกับกระดูกข้างขมับตามแนวรอยประสานขวางตรงระหว่างโพรงและกระดูกหลังเบ้าตาตามแนวรอยประสานที่ค่อนข้างตรง[ 6 ]ที่ยกขึ้นทางด้านข้าง[ 1 ]
กระดูกโพสต์ออร์ บิทัลมาจากมุมด้านหน้าของแผ่นกะโหลกรูปสี่เหลี่ยมคางหมู[ 7 ]และสามารถแบ่งออกได้กว้างๆ เป็นกระบวนการด้านหน้าและด้านข้าง และกระบวนการด้านหลัง ซึ่งก่อตัวเป็นพื้นผิวด้านบน และกระบวนการที่ลงมา กระบวนการด้านหน้าและด้านข้างมีลักษณะเว้าลงเล็กน้อย สัมผัสกับกระดูกหน้าผากตามยอดที่ค่อนข้างยกขึ้น และก่อตัวเป็นขอบด้านหน้าของช่องเหนือขมับ เช่นเดียวกับผนังของโพรงเหนือขมับ ช่องเหล่านี้มีรูปร่างโดยรวมเป็นรูปวงรี ซึ่งทำให้แตกต่างจากช่องเปิดเกือบเป็นวงกลมในกะโหลกของStolokrosuchusกระบวนการด้านหลังของกระดูกโพสต์ออร์บิทัลก่อตัวเป็นขอบด้านข้างของแผ่นกะโหลกจนถึงจุดกึ่งกลางของช่อง ซึ่งมันพบกับกระดูกสควาโมซัลตามรอยประสานที่เริ่มต้นในแนวขวางที่ขอบของช่องเปิดกะโหลก แต่จากนั้นโค้งไปข้างหน้าไปยังขอบของแผ่นกะโหลก จุดบรรจบกันระหว่างกระบวนการด้านหน้าและด้านหลังถูกทำเครื่องหมายโดยการมีรอยบุ๋มที่ชี้ไปทางด้านหน้าและด้านบนเหนือกระบวนการที่ลงมา ซึ่งน่าจะเป็นข้อต่อด้านหลังสำหรับเปลือกตาด้านหลัง[ 1 ] [ 8 ]จากนั้นกระดูกสควาโมซัลจะก่อตัวเป็นมุมด้านหลังของแผ่นกะโหลกศีรษะ พื้นผิวด้านบนแบ่งออกเป็นกระบวนการด้านหน้า ด้านหลัง และตรงกลาง กระบวนการด้านหน้าคือส่วนของกระดูกสควาโมซัลที่สัมผัสกับกระดูกโพสต์ออร์บิทัลตามแนวรอยประสานด้านหลังและตรงกลาง จากนั้นเป็นรอยประสานด้านหน้าและด้านข้าง อย่างไรก็ตาม ในความเป็นจริงแล้วกระดูกสควาโมซัลจะยื่นออกไปไกลกว่านั้นมาก อยู่ใต้กระดูกโพสต์ออร์บิทัลและอาจยาวไปถึงแท่งโพสต์ออร์บิทัลด้วย ซ้ำ [ 1 ] [ 3 ]กระบวนการด้านหลังมีรูปร่างคล้ายสามเหลี่ยมและยื่นไปด้านหลังเกินพื้นผิวท้ายทอยสิ้นสุดที่จุดกลมที่ยกขึ้นเล็กน้อย[ 1 ] [ 9 ] [ 10 ]สุดท้าย กระบวนการมีเดียลเป็นส่วนที่เล็กที่สุดในสามส่วนและสัมผัสกับพาไรเอทัล สควาโมซัลยังก่อตัวเป็นส่วนหนึ่งของผนังด้านหลังของโพรงซูพราเทมโพรัล พาไรเอทัลก่อตัวเป็นส่วนหลังและส่วนกลางของแผ่นกะโหลก โดยปลายด้านหน้าและด้านหลังกว้างกว่าส่วนแคบที่อยู่ระหว่างเฟเนสตรา[ 1 ]มีการอธิบายว่ามีทั้งสันไปทางขอบด้านข้างและสันซาจิตัล[ 6 ] [ 11 ]พาไรเอทัลกว้างที่สุดที่ด้านหลังของกะโหลก ซึ่งมีลักษณะเว้าลงอย่างเห็นได้ชัดเช่นเดียวกับเพียโรซอเรียนแอฟริกันบางชนิด[ 5 ] [ 1 ]7 ]และทับซ้อนเหนือท้ายทอยทั้งหมด [ 1 ] [ 11 ] [ 7 ]
กระดูกโพสต์ออร์บิทัลยังช่วยเสริมด้านข้างของกะโหลกศีรษะผ่านกระบวนการที่ลงมา ซึ่งแยกออกเป็นสองกระบวนการ ส่วนหนึ่งของมันเชื่อมต่อกับกระบวนการที่ขึ้นของกระดูกจูกัลเพื่อสร้างแท่งโพสต์ออร์บิทัลซึ่งแยกเบ้าตาออกจากช่องอินฟราเทมโพรัล [ 1 ] เช่นเดียวกับในจระเข้ชนิดอื่นๆ แท่งโพสต์ออร์บิทัลมีช่องเปิดของหลอดเลือดอย่างไรก็ตาม ในกรณีของRukwasuchusช่องเปิดนี้ตั้งอยู่ทางด้านหลังและด้านข้าง ซึ่งพบเห็นได้เฉพาะในEpoidesuchusและPepesuchus เท่านั้น [ 3 ]ส่วนอื่นๆ ของกระบวนการที่ลงมาเป็นกระบวนการด้านหลังและด้านล่างที่พัฒนาอย่างดี[ 1 ] [ 9 ] ซึ่งก่อ ตัวเป็นขอบบนของช่องอินฟราเทมโพรัล ทับซ้อนส่วนหนึ่งของกระดูกควอดเรตและน่าจะสิ้นสุดลงเมื่อสัมผัสกับกระดูกควอดราโตจูกัล[ 1 ]นอกจากนี้ยังมองเห็นแผ่นกระดูกสควาโมซัลด้านหน้าที่แข็งแรงและทอดลงมาทางด้านข้างใต้ แผ่น กะโหลกศีรษะ[ 1 ]และช่องเปิดประสาทตาที่เป็นกระดูก ซึ่งมีรูปร่างไม่สม่ำเสมอ[ 1 ]โดยมีส่วนหลังรูปไข่ที่เปิดขึ้นทางด้านบน[ 6 ]เหนือช่องเปิดประสาทตา แผ่นกระดูกจะบานออกเมื่อสัมผัสกับส่วนหน้าของกระดูกควอดเรตและส่วนหลังด้านล่างของกระดูกโพสต์ออร์บิทัล[ 1 ] [ 6 ]ส่วนหลังด้านล่างของกระดูกโพสต์ออร์บิทัลและส่วนหน้าด้านบนของกระดูกควอดเรตและกระดูกควอดราโตจูกัลรวมกันเป็นขอบด้านหน้าของช่องมีทัลผ่านพื้นผิวเว้าที่พัฒนาอย่างดี ซึ่งแตกต่างอย่างมากจากพื้นผิวที่พัฒนาน้อยกว่ามากที่พบในไพโรซอเรียนที่มีจมูกยาว เช่นเปเปซูคัสและสโตโลโครซูคัส [ 6 ] [ 7 ] ช่องเปิดประสาทตาถูกคลุมด้วยขอบของพื้นผิวด้านบนของกระดูกสควาโมซัล ซึ่งก่อให้เกิดช่องประสาทตาที่ลึก ต่างจากในนีโอซูเคียนที่สืบเชื้อสายมา รวมถึงจระเข้ในปัจจุบัน ช่องว่างนี้ไม่ได้ปิดทางด้านหลัง แต่กลับเปิดทางด้านล่าง[ 1 ]
ตามแบบฉบับของจระเข้ กระดูกควอดเรตประกอบด้วยส่วนหน้าด้านบนและส่วนลำตัวหลัก ส่วนหน้าด้านบนยื่นไปด้านหน้าจนสัมผัสกับกระดูกโพสต์ออร์บิทัลและกระดูกสควาโมซัล และเป็นขอบด้านหน้าและด้านล่างของช่องเปิดตา ส่วนลำตัวหลักแข็งแรง ยาว และมีส่วนยื่นครึ่งซีกสองส่วน ส่วนหนึ่งอยู่ด้านข้างและอีกส่วนหนึ่งอยู่ตรงกลาง แม้ว่ากระดูกควอดราโตจูกัลจะไม่เหลืออยู่แล้ว แต่ขอบของกระดูกควอดเรตบ่งชี้ว่าทั้งสองส่วนสัมผัสกันต่อจากกระดูกโพสต์ออร์บิทัล และกระดูกควอดราโตจูกัลมีส่วนร่วมในการสร้างพื้นผิวข้อต่อของส่วนยื่นครึ่งซีกด้านข้าง ทางด้านบน ส่วนลำตัวหลักของกระดูกควอดเรตสัมผัสกับกระดูกสควาโมซัลผ่านส่วนยื่นด้านบนที่ไม่สูงมากนักแต่ยาว ซึ่งสร้างระยะห่างที่สำคัญระหว่างช่องเปิดตาและด้านหลังของกะโหลกศีรษะ กระบวนการด้านหลังแยกออกจากเฮมิคอนไดล์ด้านในด้วยสันที่ต่ำแต่เด่นชัดซึ่งแบ่งควอดเรตออกเป็นพื้นผิวด้านหลังส่วนบนและด้านหลังส่วนกลางเมื่อมองจากด้านหลัง โดยพื้นผิวด้านหลังส่วนกลางมีทั้งช่องเปิดแอเรียมและมีส่วนช่วยในการสร้างทางผ่านของกะโหลกควอดเรต นอกจากนี้เมื่อมองจากด้านหลัง ควอดเรตมีรูปร่างเกือบเป็นสี่เหลี่ยมผืนผ้าและยื่นออกมาจากส่วนที่เหลือของกะโหลกศีรษะออกไปด้านนอกและลงล่าง เฮมิคอนไดล์ด้านในถูกอธิบายว่ามีขนาดใหญ่กว่าโดยมีขอบด้านล่างและด้านใน (ventromedial) ที่แหลมคมและแกนหลักที่วางตัวจากมุมนี้ไปทางด้านหลังและด้านข้างไปยังมุมบนและด้านนอก ในทางกลับกัน คอนไดล์ด้านข้างมีขนาดเล็กกว่าและกลมกว่าโดยมีแกนที่วางตัวตรงลง[ 1 ]
บริเวณท้ายทอยได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีในตัวอย่างต้นแบบของRukwasuchusกระดูก squamosal ปรากฏให้เห็น แต่การปรากฏทางด้านหลังและด้านข้างบนท้ายทอยนั้นค่อนข้างสั้นเมื่อเทียบกับของBarreirosuchus [ 7 ] กระดูก supraoccipital สามารถมองเห็นได้เฉพาะในมุมมองด้านหลังเท่านั้น เนื่องจากถูกกระดูก parietal ทับไว้อย่างสมบูรณ์บนพื้นผิวกะโหลก ซึ่งยังก่อให้เกิดการเบี่ยงเบนลงด้านล่างที่ทำให้กระดูกนี้มีรูปร่างตัว U ที่เด่นชัด[ 1 ] [ 7 ]ด้านข้างของขอบบนที่เว้าเข้าไปจะมีกระบวนการ postoccipital ซึ่งอยู่ใต้สันนูนกลม และอยู่ตรงกลางของช่อง posttemporal ด้านล่างของกระดูก supraoccipital มีส่วนนูนที่เด่นชัดขนาบข้างด้วยรอยบุ๋ม แต่กระดูกไม่สัมผัสกับforamen magnumเนื่องจากกระดูกotoccipitalสัมผัสกันตามแนวกึ่งกลาง กระดูกโอโตคซิปิตัล (otoccipitals) มีขนาดใหญ่กว่ากระดูกอื่นๆ บนพื้นผิวของกระดูกท้ายทอย (occipital surface) และการสัมผัสระหว่างกระดูกโอโตคซิปิตัลกับกระดูกซูพราออกซิปิตัล (supraoccipital) สะท้อนถึงการสัมผัสของกระดูก ซูพราออกซิปิตัลกับกระดูกพาไรเอทัล (parietal) ทำให้เกิดรอยประสานรูปตัวยูขนาดใหญ่ที่ทอดยาวระหว่างช่อง เปิดโพสต์เทมโพรัล (posttemporal fenestrae ) บริเวณที่กระดูกโอโตคซิปิตัลสัมผัสกับกระดูกสควาโมซัล (squamosals) และกระดูกควอดเรต (quadrates) จะเกิดเป็นกระบวนการพารอคซิปิตัล (paroccipital processes) รูปสี่เหลี่ยมผืนผ้าขนาดใหญ่ ซึ่งปกคลุมด้วยร่องที่แผ่กระจายออกไปตามพื้นผิวด้านหลัง ด้านล่างและด้านในของจุดสัมผัสระหว่างกระบวนการพารอคซิปิตัลกับกระดูกควอดเรต คือช่องเปิดของท่อครานิโอควอดเรต (cranioquadrate canal ) ด้านล่างของกระบวนการพารอคซิปิตัล กระดูกโอโตคซิปิตัลจะมาสัมผัสกับกระดูกเบซิออกซิปิตัล (basioccipital ) ซึ่งน่าจะก่อตัวเป็นส่วนกลางของปุ่มกระดูกท้ายทอย (occipital condyle)ในขณะที่กระดูกโอโตคซิปิตัลจะก่อตัวเป็นขอบด้านบนและด้านข้าง (dorsolateral edges) และพาราเบซิสฟีนอยด์ (parabasisphenoid ) ขอบด้านในของกระดูกโอโตคซิปิตัลยังก่อตัวเป็นขอบส่วนใหญ่ของช่องฟอราเมนแม็กนัม ยกเว้นขอบด้านล่างซึ่งเกิดจากกระดูกเบซิโอคซิปิตัล พื้นผิวของกระดูกโอโตคซิปิตัลที่ปรากฏในบริเวณท้ายทอยถูกอธิบายว่าแบ่งออกเป็นสองบริเวณที่กว้างขึ้นโดยความโค้งที่ทอดยาวจากเส้นกลางไปยังส่วนนอกของกระบวนการพารอคซิปิตัล เหนือความโค้ง กระดูกโอโตคซิปิตัลจะเรียบ ในขณะที่ด้านล่างกระดูกจะถูกเจาะด้วยรูจำนวนมาก[ 1 ] [ 12 ]ซึ่งตีความได้ว่าเป็นทางออกของเส้นประสาทจำนวนหนึ่งและหลอดเลือดแดงแคโรติดภายใน กระดูกเบซิออกซิปิตัลอยู่ใต้กระดูกโอโตออกซิปิตัลเป็นแผ่นรูปสามเหลี่ยมย่อย เมื่อสมบูรณ์จะกลายเป็นส่วนหนึ่งของคอนไดล์ออกซิปิตัลและมีส่วนช่วยในการสร้างปุ่มฐาน ซึ่งกระดูกโอโตออกซิปิตัลก็มีส่วนช่วยเช่นกัน พื้นผิวของกระดูกเบซิออกซิปิตัลโดยทั่วไปเรียบ แต่ถูกแบ่งโดยสันแนวตั้ง และขอบด้านนอกก่อตัวเป็นปุ่มขรุขระที่ยื่นออกมาเหนือพาราเบซิสฟีนอยด์ทางด้านหน้าและด้านข้าง อย่างไรก็ตาม นอกเหนือจากปุ่มเหล่านี้แล้ว กระดูกเบซิออกซิปิตัลยังอยู่ใต้พาราเบซิสฟีนอยด์ ซึ่งประกบช่องเปิดขนาดใหญ่ของรูเปิดยูสตาเชียน ตรงกลาง และรูเปิดยูสตาเชียนด้านข้างที่เล็กกว่าคล้ายร่องระหว่างกระดูกทั้งสอง[ 1 ]
กระดูกลาเทอโรสฟีนอยด์ซึ่งเป็นผนังด้านหน้าและด้านข้างของกะโหลกศีรษะสามารถแบ่งออกเป็นสองแผ่น คือ แผ่นด้านหน้าและด้านข้าง และแผ่นด้านหลังและด้านข้าง ซึ่งคั่นด้วยสันกระดูก แผ่นด้านหน้าและด้านข้างนั้นสัมผัสกับกระบวนการลงภายในของกระดูกหน้าผากด้านบน กระดูกพาราเบซิสฟีนอยด์ด้านล่าง และกระดูกลาเทอโรสฟีนอยด์ของกะโหลกอีกครึ่งซีกทางด้านใน กระดูกลาเทอโรสฟีนอยด์ด้านหน้าและด้านข้างและกระดูกที่อยู่ติดกันนั้นล้อมรอบร่องรับกลิ่น ร่องที่เริ่มต้นจากรูประสาทตา และช่องเปิดของเส้นประสาทหลายเส้น กระบวนการแคปิเตต ซึ่งอยู่ด้านในของแท่งโพสต์ออร์บิทัล จะแยกแผ่นด้านหน้าและด้านข้างออกจากส่วนหลังของกระดูก ณ จุดนี้ กระดูกลาเทอโรสฟีนอยด์จะกลายเป็นส่วนหนึ่งของห้องกล้ามเนื้อดึงเข้าและบรรจบกับกระดูกข้างขมับและกระดูกควอดเรต ใต้แผ่นด้านหลังและด้านข้าง กระดูกลาเทอโรสฟีนอยด์จะทำหน้าที่เป็นสะพานกว้างเหนือแอ่งเส้นประสาทไตรเจ มินัล แบ่งแขนงต่างๆ ของเส้นประสาทที่เกี่ยวข้อง ในขณะที่กระดูกลาเทอโรสฟีนอยด์ (Laterosphenoid) ประกอบเป็นผนังด้านหน้าและด้านข้างของกะโหลกศีรษะ กระดูกพาราบาซิสฟีนอยด์ (Parabasisphenoid) ส่วนใหญ่ประกอบเป็นพื้น ซึ่งหมายความว่าส่วนใหญ่จะถูกบดบังด้วยกระดูกเทอริกอยด์ (Pterygoid) ทางด้านล่าง และจะมองเห็นได้เฉพาะทางด้านหน้าซึ่งมีลักษณะเป็นแผ่นแบนคล้ายกระเปาะ (Parabasisphenoid rostrum) และทางด้านหลังซึ่งปรากฏเป็นแผ่นบางๆ ที่แทรกอยู่ระหว่างกระดูกโอโทคซิปิตัล (Otoccipital), กระดูกบาซิโอคซิปิตัล (Basioccipital), กระดูกเทอริกอยด์ (Pterygoid) และกระดูกควอดเรต (Quadrate) กระเปาะพาราบาซิสฟีนอยด์ หรือที่รู้จักกันในชื่อกระบวนการคัลทริฟอร์ม (Cultriform process) ยื่นออกมาเป็นแผ่นรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้าขนานกับกระบวนการเทอริกอยด์ด้านหน้า ขยายออกไปทางขอบด้านบน และสัมผัสกับทั้งสะพานลาเทอโรสฟีนอยด์ (Laterosphenoid bridge) รวมถึงส่วนเล็กๆ ของแผ่นลาเทอโรสฟีนอยด์ด้านหน้าและด้านข้าง (Anterolateral laterosphenoid lamina) เป็นที่ตั้งของทางออกของเส้นประสาทแอ็บดิวเซนส์ มีส่วนร่วมในการสร้างโพรงไฮโปฟิเซิล สร้างช่องเปิดส่วนใหญ่สำหรับเส้นประสาทโอคูโลมอเตอร์ และมีส่วนช่วยในการสร้างขอบของช่องออปติก[ 1 ]
ด้านล่างของกะโหลกศีรษะในRukwasuchusนั้นได้รับการอนุรักษ์ไว้ไม่ดีนัก แต่ก็แสดงให้เห็นว่ากระดูกปีกนก ชิ้นเดียว มีส่วนยื่นด้านหน้ายาว ส่วนยื่นตามขวางสองส่วน และส่วนยื่นด้านบนที่สูง ซึ่งทั้งหมดมาบรรจบกันด้านหลังช่องจมูกเข้าไปในแผ่นกระดูกปีกนกที่กว้าง ส่วนยื่นด้านหน้ามีลักษณะเป็นแท่งยื่นไปทางด้านหน้าของจมูกและมีส่วนช่วยในการสร้างหลังคาของช่องจมูกและคอหอย รวมถึงหลังคาด้านข้างส่วนบนของรูจมูกภายใน นอกจากนี้ รูจมูกภายในยังถูกคั่นด้วยเยื่อกั้นบางๆ[ 7 ] [ 1 ]และโดยทั่วไปแล้วจะมีลักษณะแคบกว่าและอยู่ค่อนข้างไปข้างหน้าเมื่อเทียบกับช่องจมูกที่กว้างและอยู่ด้านหลังของHamadasuchusส่วนยื่นตามขวางยื่นออกไปทางด้านข้างส่วนล่างจากแผ่นกระดูกปีกนกและขอบด้านนอกของรูจมูกภายใน แม้ว่าจะไม่สมบูรณ์ในRukwasuchusแต่ Sertich และเพื่อนร่วมงานแนะนำว่าน่าจะเป็นองค์ประกอบแผ่นกว้างแบบทะเลสาบเช่นเดียวกับในHamadasuchusแผ่นปีกนกมีลักษณะกว้างและเว้าเล็กน้อยโดยมีขอบด้านหลังโค้งมน ในขณะเดียวกัน กระบวนการด้านหลังยื่นขึ้นเกือบตรงและสัมผัสใกล้ชิดกับกระดูกของกะโหลกสมอง ขอบอิสระด้านหลังและด้านข้างของกระบวนการด้านหลังก่อตัวเป็นสันที่บางและแหลมคมซึ่งต่อเนื่องไปยังกระบวนการปีกนกของกระดูกควอดเรต ก่อตัวเป็นสิ่งที่เรียกว่าสัน B นอกจากสันนี้แล้ว ด้านล่างของกระดูกควอดเรตยังมีสัน A ที่พัฒนาอย่างดี ซึ่งทอดยาวขนานกับขอบด้านนอกของกระดูกจากห้องกล้ามเนื้อหดไปจนถึงจุดกึ่งกลางของกระดูกควอดเรต ความโดดเด่นของสัน A และการมีอยู่ต่อเนื่องของสัน B ข้ามกระดูกควอดเรตและปีกนกยังได้รับการบันทึกไว้ในเพียโรซอเรียนอื่นๆเช่น Stolokrosuchus , HamadasuchusและMontealtosuchus [ 1 ]
ฟัน
แม้ว่าตัวอย่างต้นแบบของRukwasuchusจะไม่มีฟันหรือเบ้าฟันหลงเหลืออยู่ แต่ฟันหลายซี่จากชั้นหิน Galula Formation ก็ได้รับการจัดให้อยู่ในกลุ่มสิ่งมีชีวิตนี้อย่างไม่เป็นทางการ ฟันเหล่านี้มีลักษณะเป็นรูปทรงกรวยย่อย มีโครงสร้างที่อ่อนแอระหว่างรากและส่วนยอด และมีการบีบอัดด้านข้างปานกลาง ขอบตัดหรือสันด้านหน้าและด้านหลังหรือด้านไกลของฟันมีฟันเล็กๆ ที่เห็นได้ชัดเจนเช่นเดียวกับที่พบในHamadasuchusและเคลือบฟันยังมีรอยหยักและร่องเล็กๆ ที่วิ่งลงมาตามพื้นผิวตามแนวยาว[ 1 ] [ 4 ] [ 11 ]แม้ว่าจะไม่ได้เกี่ยวข้องโดยตรงกับซากกะโหลก แต่ฟันเหล่านี้ถูกจัดให้อยู่ในกลุ่มRukwasuchus เนื่องจากมีลักษณะคล้ายกับสัณฐานวิทยาของ peirosaurid ทั่วไป ในขณะเดียวกันก็แตกต่างอย่างชัดเจนจากฟันรูปหมุดขนาดเล็กและมีหลายแฉกของ Pakasuchus ซึ่ง เป็นจระเข้ในกลุ่ม Galula crocodylomorph อื่นๆ[ 1 ]
เอนโดแคสต์
ด้วยการอนุรักษ์กะโหลกศีรษะการสแกน CTเผยให้เห็นส่วนใหญ่ของโครงสร้าง ภายใน ของRukwasuchusโดยมีเพียงบางส่วนของโครงสร้างภายในที่ถูกบดบังด้วยความเสียหายหรือเมทริกซ์หนาแน่นที่ยังคงเกาะติดกับฟอสซิล รูปร่างโดยรวมคล้ายกับจระเข้ปากยาวและจระเข้น้ำจืด ในปัจจุบัน โดยซีกสมอง ทั้งสอง ข้างกว้างและเรียวลงไปทางด้านหลังและด้านหน้า ทำให้เกิดองค์ประกอบที่มีรูปร่างคล้ายพลั่วและสูงปานกลาง[ 1 ]อย่างไรก็ตาม Barrios และเพื่อนร่วมงานตั้งข้อสังเกตว่าซีกสมองของรูปแบบที่ใหญ่กว่ารวมถึงRukwasuchusโดยทั่วไปจะแคบกว่าซีกสมองของรูปแบบที่เล็กกว่าเช่นSimosuchus [ 13 ] [ 7 ]สมองส่วนหน้าเชื่อมต่อกับเส้นประสาทรับกลิ่น ที่แคบ [ 1 ]ค่อนข้างยาวและโค้งลงด้านล่าง[ 13 ] [ 9 ]ซึ่งสิ้นสุดที่ปุ่มรับกลิ่นที่ค่อนข้าง กว้าง อย่างไรก็ตาม หลอดรับกลิ่นมีความแตกต่างตรงที่มีการพัฒนาอย่างดีและโค้งลงมากกว่าเมื่อเทียบกับจระเข้ชนิดอื่น[ 1 ] [ 7 ]นอกจากนี้ยังแตกต่างกันตรงที่อาจถูกแบ่งด้วยร่องตื้นๆ[ 14 ]ในขณะที่จระเข้ชนิดอื่น ๆ หลอดรับกลิ่นมักจะไม่ถูกแบ่ง[ 13 ]คุณลักษณะที่โดดเด่นอีกประการหนึ่งของแบบจำลองสมองภายในของRukwasuchusที่บันทึกไว้ในคำอธิบายปี 2014 คือรอยเว้าที่เด่นชัดอยู่ด้านหลังสมองใหญ่[ 9 ] [ 1 ]ในขณะที่พื้นผิวด้านบนของแบบจำลองสมองภายในส่วนที่เหลือมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาแบบปกติมากกว่า[ 1 ]การเปลี่ยนผ่านระหว่างสมองส่วนกลางและสมองส่วนท้ายได้รับการสังเกตว่ามีความชัดเจน[ 15 ] โดยทำมุม 150° [ 13 ]ถึงกระนั้นก็ยังไม่คมชัดเท่าในZulmasuchus [ 15 ]
การสแกน CT ยังแสดงให้เห็นส่วนหลังหลักของไซนัสหลอดเลือดดำดูราล ขนาดใหญ่ [ 13 ] รวมถึงไซนัสหลังซึ่งทอดยาวเหนือเส้นประสาทรับกลิ่นและสมองใหญ่ ตลอดจนไซนัสท้ายทอยที่อยู่เหนือก้านสมอง ( เทคตัมและเมดุลลา ) รวมถึงสมองส่วนท้าย ( ซีรีเบลลัม ) [ 1 ]ไซนัสหลอดเลือดดำดูราลตามยาวด้านหลังมีส่วนที่โป่งพองอย่างเห็นได้ชัด ซึ่งเรียกว่ายอดดูราล ตั้งชื่อตามโครงสร้างที่คล้ายกันที่พบในไดโนเสาร์ ในบรรดาสองรูปแบบรูปร่างที่ Jorgo Ristevski ยอมรับสำหรับโครงสร้างนี้Rukwasuchusเป็นตัวอย่างของรูปแบบทู่ ซึ่งมีลักษณะเป็นยอดดูราลที่เมื่อมองจากด้านข้างจะดูยาวและกลม[ 16 ]โครงสร้างภายในของRukwasuchusยังมีส่วนยื่นคู่หนึ่งที่เรียกว่าหนามรอบสมอง ซึ่งมีสันด้านข้างประกอบอยู่ด้วย และพบเฉพาะในZulmasuchusและCampinasuchusในกลุ่มโนโตซูเชียน เท่านั้น [ 15 ]
ด้านล่างของเอนโดแคสต์มีโพรงไฮโปฟิเซิล ที่เด่นชัด และไซนัสหลอดเลือดดำดูราลคาเวอร์นัส คู่หนึ่ง ซึ่งไซนัสเหล่านี้ตั้งอยู่ด้านหลังซีก สมอง รอย เว้าหลังต่อมใต้สมอง[ 1 ]และไซนัสหลอดเลือดดำดูราลตามยาวด้านล่างที่พัฒนาอย่างดี[ 13 ]บนสมองส่วนท้าย ไซนัสตามยาวด้านบนของเอนโดแคสต์เชื่อมต่อกับไซนัสคาเวอร์นัสด้านล่างผ่านทางไซนัสหลอดเลือดดำดูราลสเฟโนพารีเอทัล ซึ่งผ่านขวางอยู่ด้านหลังสมอง บางบริเวณถึงแม้จะไม่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างสมบูรณ์ แต่ก็สามารถอนุมานตำแหน่งได้[ 1 ]ตัวอย่างเช่นฟลอคคูลัส ที่เด่นชัด [ 13 ] น่าจะตั้งอยู่ก่อนตำแหน่งที่โอพิสโตติกส์ยื่นเข้าไปในโพรงกะโหลกศีรษะ บีบเอนโดแคสต์ ซึ่งเป็นตำแหน่งที่พบได้ทั่วไป เส้นเลือด ดำดูราลตามขวางน่าจะผ่านขอบด้านหน้าของฟลอคคูลัส[ 1 ] ต่อมใต้สมอง ถูกอธิบายว่ามีขนาดค่อนข้างเล็ก[ 13 ]และโพรงต่อมใต้สมอง เช่นเดียวกับในบอรัสซูคิดที่ไม่เกี่ยวข้องกันอย่างใกล้ชิดนัก จะหันไปทางด้านล่างเกือบทั้งหมด[ 9 ]
ขนาด
นิโคลและเพื่อนร่วมงานอธิบายว่าRukwasuchusเป็นสัตว์ที่มีขนาดตัวปานกลางถึงใหญ่[ 17 ]
วิวัฒนาการ
การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการที่ดำเนินการโดย Sertich และ O'Connor ในเบื้องต้นชี้ให้เห็นว่าRukwasuchusมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับHamadasuchus ที่แข็งแรงกว่า หรือStolokrosuchus ที่มีจะงอยปากยาว โดยทั้งสามกลุ่มนี้ถูกจัดอยู่ในกลุ่มtrichotemyญาติที่ใกล้ชิดที่สุดถัดไปในการวิเคราะห์นี้พบว่าเป็นสกุลTrematochampsa ที่มีปัญหา ซึ่งโดยพื้นฐานแล้วส่งผลให้เกิดกลุ่มของ peirosaurid แอฟริกันที่พัฒนาแล้วในกลุ่มที่รู้จักกันในอเมริกาใต้[ 1 ] Rukwasuchusถูกจัดเป็น peirosaurid ที่พัฒนาแล้วอีกครั้งในการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการของ Nicholl และเพื่อนร่วมงานที่ตีพิมพ์ในปี 2021 พร้อมกับการบรรยายลักษณะของAntaeusuchusแม้ว่าแผนภูมิที่ได้จะไม่แสดงกลุ่มแอฟริกันที่แตกต่างกันที่พบในการศึกษาปี 2014 อีกต่อไป แต่Rukwasuchus ถูกจัดว่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดที่สุดกับกลุ่มที่ประกอบด้วยUberabasuchus , LomasuchusและMontealtosuchusทั้งHamadasuchusและStolokrosuchusถูกค้นพบในตำแหน่งฐานที่มากกว่า[ 17 ]
ผลลัพธ์เหล่านี้ที่จัดให้Rukwasuchusอยู่ในกลุ่ม peirosauridae ที่มีปากยาวนั้น แตกต่างจากการวิเคราะห์ที่รวมรูปแบบปากยาวจำนวนมากขึ้น ซึ่งในการวิเคราะห์ดังกล่าวโดยทั่วไปจะก่อตัวเป็นกลุ่มโมโนฟิเลติกที่เรียกว่าItasuchidaeหรือ Pepesuchinae [ 7 ] [ 18 ]การศึกษาต่อเนื่องที่อธิบายถึง itasuchids Epoidesuchus , SissokosuchusและIbirasuchusต่างก็พบว่าRukwasuchusเป็นสมาชิกยุคแรกของกลุ่มนี้ โดยอาศัยผลลัพธ์ของกันและกัน และแตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญเฉพาะในการเลือกชื่อวิทยาศาสตร์และการรวมกลุ่มอนุกรมวิธานใหม่เท่านั้น ด้านล่างนี้คือผลลัพธ์ของ Ruiz et al. 2024 และ Wilberg et al. 2025 โดยงานวิจัยแรกใช้ชื่อ Pepesuchinae ในขณะที่งานวิจัยหลังจัดให้สัตว์เหล่านี้อยู่ในวงศ์ Itasuchidae ในสถานการณ์แรก สัตว์เหล่านี้ถือเป็นวงศ์ย่อยของ Peirosauridae และเป็นกลุ่มพี่น้องกับ Peirosaurinae ในขณะที่ในกรณีหลัง การจัดกลุ่มจะถูกยกระดับเป็นระดับวงศ์และถือว่าเป็นกลุ่มพี่น้องกับ Peirosauridae ในทั้งสองกรณีRukwasuchus แยกตัวออกมาหลังจาก Kinesuchusจากอาร์เจนตินาและStolokrosuchusจากไนเจอร์ แต่ก่อนรูปแบบส่วนใหญ่ในอเมริกาใต้[ 3 ] [ 12 ] [ 11 ]
บรรพชีววิทยา
บาร์ริออสและเพื่อนร่วมงานได้โต้แย้งว่าหลอดรับกลิ่นที่ขยายใหญ่ขึ้น ซึ่งเกี่ยวข้องกับประสาทรับกลิ่นที่เฉียบคมขึ้นบนบก สนับสนุนแนวคิดที่ว่าRukwasuchusเป็นสัตว์บก เช่นเดียวกับลักษณะดั้งเดิม อย่างไรก็ตาม ทีมงานยังเน้นย้ำว่าความยาวของจะงอยปาก ซึ่งไม่ทราบในRukwasuchusอาจเอื้อต่อการรับรู้สัมผัสมากกว่าประสาทรับกลิ่นของสัตว์ ฟลอคคูลัสของสมองน้อยที่ขยายใหญ่ขึ้นอาจเกี่ยวข้องกับการที่สัตว์เคลื่อนไหวศีรษะได้ซับซ้อนขึ้นและมีวิถีชีวิตที่กระฉับกระเฉงมากขึ้น[ 13 ] [ 7 ]
Rukwasuchusเป็นที่รู้จักเฉพาะจาก Namba Member ซึ่งเป็นระดับชั้นทางธรณีวิทยาบนสุดของGalula Formationในแทนซาเนียซึ่งอาจมีอายุเก่าแก่ถึงยุคCenomanianและอายุน้อยถึง ยุค Campanianของ ยุคครีเทเชีย สตอนปลาย[ 19 ]สัตว์ดึกดำบรรพ์อื่นๆ อีกหลายชนิดได้รับการตั้งชื่อตามซากที่พบในตะกอนเหล่านี้ รวมถึง Pakasuchus ซึ่งเป็นโนโตซูเคียน[ 20 ] Galulatherium ซึ่งเป็นกอนด์วานา เทียร์ [ 21 ] และ ไททาโนซอร์ เช่นRukwatitan [ 20 ]และShingopana สัตว์ที่ยังไม่มีชื่อ ได้แก่ เทโร พอ ดที่ไม่ใช่ นก ปลา ออ สตีกลอส โซมอร์ฟและ ปลา ปอดรวมถึงเต่า โดยรวมแล้ว สัตว์เหล่านี้มีลักษณะคล้ายคลึงกับแหล่งหินยุคครีเทเชียสอื่นๆ ในแอฟริกาตะวันออก เช่นMalawi Dinosaur Beds [ 19 ] [ 22 ]สัตว์เหล่านี้อาศัยอยู่ในสิ่งที่ถูกตีความว่าเป็นระบบแม่น้ำแบบแตก แขนงที่ไหลเชี่ยวและมีอายุยืนยาว [ 2 ] [ 20 ]โดยมีที่ราบน้ำท่วมถึงที่บางและไม่ต่อเนื่อง โรเบิร์ตส์และเพื่อนร่วมงานคำนวณว่าช่องทางของ Namba Member มีความลึกระหว่าง8.88–14.9 เมตร (29.1–48.9 ฟุต)และอาจมีความกว้างหลายร้อยเมตร โดยความกว้างของระบบทั้งหมดอาจเข้าใกล้กิโลเมตร[ 2 ]การวิเคราะห์กระแสน้ำโบราณชี้ให้เห็นว่าในช่วงเวลาของRukwasuchusระบบแม่น้ำนี้จะไหลไปในทิศทางตะวันตกเฉียงเหนือ ในขณะที่ Mtuka Member ที่อยู่ด้านล่างดูเหมือนจะแสดงถึงสภาพแวดล้อมที่แห้งแล้งตามฤดูกาลและกึ่งแห้งแล้ง Namba Member ถูกสะสมหลังจากมีการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศเล็กน้อยที่เปลี่ยนสภาพแวดล้อมให้ชื้นขึ้นและกึ่งชื้น[ 19 ]โดยดินโบราณตรงกับสภาพแวดล้อมป่าเปิด[ 2 ]สภาพแวดล้อมที่เก็บรักษาโฮโลไทป์ของชิงโกปานาไว้นั้นบ่งชี้ว่า แม้จะมีสภาพที่ชื้นกว่า แต่ระบบแม่น้ำก็ยังคงมีวัฏจักรหรือฤดูกาลของสภาพที่เปลี่ยนแปลงไป ส่งผลให้ช่องทางแม่น้ำถูกทิ้งร้างและถมจนเต็ม[ 22 ] [ 2 ]