ซูโชซอรัส ช่วงเวลา: ยุคครีเทเชียสตอนต้น ( วาลังจิเนียนถึงบาร์เรเมียน )
ฟันต้นแบบ ของ S. cultridens ( NHMUK PV R36536)
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
กลุ่มสายพันธุ์ :	ไดโนเสาร์
กลุ่มสายพันธุ์ :	ซอริสเชีย
กลุ่มสายพันธุ์ :	เทโรโปดา
ตระกูล:	† สไปโนซอริเด
อนุวงศ์:	† บาริโอนิคินาเอ
ประเภท:	† ซูโคซอรัสโอเวน , 1841
ชนิดต้นแบบ
† ซูโคซอรัส คัลทริเดนส์ โอเวน , 1841
สายพันธุ์อื่นๆ
† Suchosaurus girardi Sauvage , 1897
คำพ้องความหมาย
รายชื่อคำพ้องความหมาย คำพ้องความหมายของสกุล บาริโอนิกซ์ ?ชาริกและมิลเนอร์ , 1986 คำพ้องความหมายของS. cultridens Crocodilus (Suchosaurus) เลี้ยงโอเว่น, 1841 Suchosaurus laevidens Owen, 1884 ( lapsus calami ) บาริโอนิกซ์ วอล์คเครี ? ชาริกและมิลเนอร์, 1986

ซูโชซอรัส () (หมายถึง "กิ้งจระเข้") เป็นสกุลของไดโนเสาร์เทอโรพอดขนาด ใหญ่ที่มี การจัด จำแนก ที่ไม่ชัดเจน ซึ่งมีชีวิตอยู่ในช่วงต้นยุคครีเทเชียสในบริเวณที่เป็นทวีปยุโรปในปัจจุบันชนิดต้นแบบS. cultridensถูกอธิบายครั้งแรกในปี 1841 โดยริชาร์ด โอเวนโดยอิง จากกลุ่ม ฟอสซิลฟันและกระดูกสันหลังที่ค้นพบในป่าทิลเกตในซัสเซ็กซ์ประเทศอังกฤษ ในตะกอนของกลุ่มหินวีลเดน ซูเปอร์กรุ๊ปชนิดที่สอง S. girardiถูกกำหนดขึ้นในปี 1897 โดยอองรี เอมิล ซาวาจจากฟันและชิ้นส่วนขากรรไกรที่พบในชั้นหินปาโป เซโกในประเทศโปรตุเกส ในช่วงแรกและโดยทั่วไปแล้วถูกตีความว่าเป็นจระเข้มาเกือบสองศตวรรษ (ดังที่สะท้อนจากชื่อสกุล ของมัน ) ซูโชซอ รัสไม่ได้รับการระบุอย่างเป็นทางการว่าเป็นสไปโนซอริเดจนกระทั่งการตีพิมพ์ในปี 2003 โดยแองเจลา มิลเนอร์ซึ่งพิจารณาว่ามันอาจเป็นชื่อพ้องอาวุโสของบาริโอนิกซ์ (Baryonyx )ข้อเสนอนี้ได้รับการสนับสนุนจากผู้เขียนหลายคนจนกระทั่งปี 2011 เมื่ออ็อกตาวิโอ มาเตอุสและเพื่อนร่วมงานพิจารณาว่าสกุลนี้มีความน่าสงสัยเนื่องจากลักษณะที่ไม่สามารถระบุ ลักษณะเฉพาะ ของซากดึกดำบรรพ์ที่กำหนดได้ ซูโคซอรัสได้รับการตั้งชื่อเพียงหนึ่งปีก่อนที่โอเวนจะนำเสนอคำว่าไดโนเสาร์ (Dinosauria) ในปี 1842 ดังนั้น ซูโคซอรัส จึงเป็นหนึ่งในไดโนเสาร์กลุ่มแรกๆ ที่ได้รับการอธิบายในประวัติศาสตร์ของบรรพชีวินวิทยาและยังเป็นสไปโนซอริเดตัวแรกที่ได้รับการตั้งชื่อ แม้ว่าจะไม่ได้รับการยอมรับเช่นนั้นในขณะที่มีการอธิบายครั้งแรกก็ตาม

แม้ว่าจะรู้จัก Suchosaurusจากซากดึกดำบรรพ์ที่จำกัดมาก แต่คาดว่ามันมีความยาวระหว่าง 8.6–10 เมตร (28–33 ฟุต) และมีน้ำหนักตัวอย่าง น้อย ประมาณหนึ่งตัน เช่นเดียวกับสไปโนซอริเดอื่นๆSuchosaurus น่าจะเป็น สัตว์กินเนื้อสองขา ขนาดใหญ่ที่มีแขนขาหน้าที่แข็งแรงและกะโหลก ยาวคล้ายจระเข้ ฟันของSuchosaurusซึ่งเป็นซากดึกดำบรรพ์หลักที่บันทึกอนุกรมวิธาน นี้ มีลักษณะโค้งเล็กน้อยและมีรูปทรงตัดขวางเป็นรูปกรวยหรือกึ่งกรวย ส่วนบนของฟันยังมีร่อง ตามยาวจำนวนมาก และฟันส่วนใหญ่ดูเหมือนจะมีรอยหยักละเอียด แม้ว่าปัจจุบันจะถูกพิจารณาว่าเป็นสไปโนซอริเดที่น่าสงสัย แต่โดย ทั่วไปแล้ว Suchosaurusถูกจัดอยู่ในวงศ์ย่อยBaryonychinaeเนื่องจากลักษณะทางทันตกรรม ซึ่งมีร่วมกับสกุลอื่นๆ เช่นBaryonyxและSuchomimusเช่นเดียวกับสมาชิกอื่นๆ ในกลุ่มนี้ ฟันของมันน่าจะปรับตัวให้เหมาะกับการ กิน ปลาเป็นอาหาร จากหลักฐานฟอสซิลที่เกี่ยวข้องกับกลุ่มสิ่งมีชีวิตนี้ สัตว์ชนิดนี้อาศัยและล่าเหยื่อในสภาพ แวดล้อม ทางน้ำร่วมกับไดโนเสาร์ชนิดอื่นๆ อีกมากมาย รวมถึงเทโรซอร์จระเข้เต่าเพลซิโอซอร์ ปลา สัตว์ ไม่มีกระดูกสันหลังหลายชนิดและแม้กระทั่งสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมใน ยุคแรกๆ

ประวัติการจำแนกชนิดของSuchosaurusเริ่มต้นในปี 1822 เมื่อนักบรรพชีวินวิทยาชาวอังกฤษGideon Mantellและคู่หูของเขาMary Annได้กล่าวถึงในหนังสือThe Fossils of the South Downs ของพวกเขา เกี่ยวกับฟันที่ Mantell ค้นพบในเหมือง หินใน ป่า Tilgateใกล้กับCuckfieldในSussexประเทศอังกฤษ จากลักษณะทางสัณฐานวิทยา ซึ่งมีลักษณะเป็นสันด้านข้างที่ชัดเจนWilliam Clift อาจารย์ของ Mantell ซึ่งในขณะนั้นเป็นภัณฑารักษ์ของพิพิธภัณฑ์ Hunterian ในลอนดอนได้เสนอว่าฟอสซิลเหล่านี้อาจเป็นของจระเข้หรือจิ้งจกมอนิเตอร์โดยทั้งคู่เห็นด้วยกับการตีความว่าเป็นจระเข้^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}ในเดือนมิถุนายน ปี 1823 นักธรณีวิทยาชาวสก็อตCharles Lyellได้นำฟอสซิลที่คู่สามีภรรยา Mantell บรรยายไว้ไปยังปารีสประเทศฝรั่งเศส เพื่อให้นักธรรมชาติวิทยาชาวฝรั่งเศสGeorges Cuvierตรวจ สอบ ^{[ 2 ]}ในงานของเขาที่ตีพิมพ์ในปีถัดมา คูเวียร์รับรองการตีความเบื้องต้นในปี 1822 แม้ว่าเขาจะอธิบายฟันส่วนใหญ่เพียงสั้นๆ ก็ตาม อย่างไรก็ตาม เขาได้วาดภาพประกอบฟันฟอสซิลทิลเกตสี่ซี่ที่ค้นพบโดยแมนเทลล์^{[ 4 ]}ในปี 1827 แมนเทลล์ได้อธิบายฟอสซิลเหล่านี้ใหม่โดยละเอียดมากขึ้น โดยแยกแยะว่าเป็นจระเข้สองประเภท โดยแยก ฟันที่มีส่วน ยอด ทู่ จากฟันที่เรียวและโค้งงอมากกว่า ซึ่งเขาถือว่าเทียบได้กับฟันของจระเข้ปากยาวแม้ว่าเขาจะไม่ได้ตั้งชื่อทางวิทยาศาสตร์ ใดๆ เพื่อทำให้การสังเกตนี้เป็นทางการ แต่เขาได้ระบุว่าฟันในประเภทที่สองเป็นของจระเข้ที่เขาเรียกกันทั่วไปว่า "จระเข้ปากยาวแห่งป่าทิลเกต" ^{[ 5 ]}

ในปี ค.ศ. 1841 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอังกฤษRichard Owen ได้จัดตั้ง สกุลย่อยและชนิด พันธุ์ขึ้น ภายในสกุลCrocodilusโดยตั้งชื่อว่าCrocodilus (Suchosaurus) cultridensโดยอิงจากฟอสซิลที่ค้นพบโดย Mantell ^{[ 6 ]}ชื่อSuchosaurusมาจากภาษากรีกโบราณ σοῦχος ( souchos , "จระเข้") และ σαῦρος ( saûros , "กิ้งก่า") ซึ่งสะท้อนถึงความสัมพันธ์ที่ยอมรับกันในขณะนั้นกับจระเข้^{[ 7 ] [ 8 ]}ชื่อเฉพาะมาจากภาษาละตินculter , "มีดสั้น" และdens , "ฟัน" โดยอ้างอิงถึงลักษณะทางทันตกรรมของแท็กซอน^{[ 9 ]}ในงานของเขาที่ตีพิมพ์ในปีถัดมา (งานเดียวกันกับที่เขาบัญญัติศัพท์Dinosauria เป็นครั้งแรก ) โอเวนยังคงจัดให้Suchosaurusอยู่ในระดับสกุลย่อย และยังอ้างถึงกระดูกสันหลัง ฟอสซิลสองชิ้น ที่แมนเทลล์เก็บรวบรวมไว้ โดยไม่ได้ให้เหตุผลใดๆ สำหรับความสัมพันธ์นี้ นอกจากนี้ เขายังถือว่าคำว่า "gavial แห่งป่าทิลเกต" เป็นชื่อสามัญของกลุ่มสิ่งมีชีวิตนี้^{[ 10 ]}ตัวอย่างต้นแบบที่อ้างถึงในเอกสารทางวิทยาศาสตร์ตั้งแต่งานของคูเวียร์ ประกอบด้วยฟันซี่เดียวขนาด 3 เซนติเมตร (1.2 นิ้ว) ที่หักที่ส่วนบนหนึ่งในสามของส่วนยอด เช่นเดียวกับฟอสซิลจำนวนมากที่ค้นพบที่ทิลเกต ฟันซี่นี้ปัจจุบันอยู่ในคอลเลกชันทางบรรพชีวินวิทยาของพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งลอนดอนหมายเลขตัวอย่างเดิมคือ BMNH R36536 ^{[ 2 ]}แต่ต่อมาได้จัดทำรายการใหม่เป็น NHMUK PV R36536 ^{[ 11 ] [ 12 ]}

ในช่วงหลายปีหลังจากการตีพิมพ์ผลงานสองชิ้นของโอเวนSuchosaurusได้รับการยกระดับให้เป็นสกุลที่แยกต่างหากโดยตัวโอเวนเองและโดยผู้เขียนคนอื่นๆ ในผลงานที่ตีพิมพ์หลังมรณกรรมในปี 1867 นักธรรมชาติวิทยาชาวฝรั่งเศสCharles Léopold Laurillardได้ทำผิดพลาดทางอนุกรมวิธานเกี่ยวกับสัตว์ชนิดนี้: ^{[ 2 ]}แม้ว่าเขาจะยอมรับว่าSuchosaurusได้รับการตั้งชื่อโดยโอเวน แต่เขาก็ยังคงระบุว่าที่มาของชื่อสายพันธุ์cultridensมาจาก Mantell ^{[ 7 ]}ในบทความปี 1878 โอเวนได้วาดภาพกระดูกสันหลังที่กล่าวถึงก่อนหน้านี้เป็นครั้งแรก โดยสังเกตว่าไม่ได้พบร่วมกับฟันของ Mantell โดยตรง รวมถึงตัวอย่างต้นแบบด้วย^{[ 13 ]}ในเล่มที่สองของผลงานปี 1884 ของเขา เมื่อเขาวาดภาพฟันของ Mantell อีกครั้ง โอเวนได้ตั้งชื่อมันว่าS. laevidens ^{[ 14 ]}การกำหนดนี้น่าจะเป็นความผิดพลาดเนื่องจากเขาไม่ได้ใช้ชื่อเฉพาะนี้ที่อื่นในสิ่งพิมพ์เดียวกัน^{[ 15 ] [ 2 ]}ในปี พ.ศ. 2431 นักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษRichard Lydekkerได้ระบุว่ากระดูกสันหลังสองชิ้นที่เคยถูกจัดอยู่ในสกุลนี้ แท้จริงแล้วเป็นของ ไดโนเสาร์ ออร์นิธิสเชียนเขาจัดให้ชิ้นแรกอยู่ในวงศ์Iguanodontidaeและแนะนำว่าชิ้นที่สองอาจหมายถึงแอนคิโลซอร์Hylaeosaurus Lydekker ยังถือว่าS. laevidensเป็นชื่อพ้องรองของS. cultridens [ ^{16 ]}ซึ่งเป็นตำแหน่งที่นักบรรพชีวินวิทยาชาวอังกฤษ Arthur Smith Woodward และ Charles Davies Sherborn ยอมรับใน^ปีพ.ศ. 2433 เช่นกัน^{[ 17 ]}

ในปี ค.ศ. 1896 นักบรรพชีวินวิทยาชาวฝรั่งเศสHenri-Émile SauvageรายงานการพบSuchosaurusในโปรตุเกสโดยอ้างอิงจากฟอสซิลที่ค้นพบโดยนักธรณีวิทยาชาวสวิสPaul Choffatในบริเวณ Boca do Chapim ^{[ 18 ]}วัสดุนี้ประกอบด้วยชิ้นส่วนขากรรไกรสองชิ้นและฟันที่แยกออกมา ทำให้ Sauvage สามารถตั้งสายพันธุ์ที่สองSuchosaurus girardiซึ่งเป็นชื่อเฉพาะที่ตั้งขึ้นเพื่อเป็นเกียรติแก่นักธรรมชาติวิทยาชาวโปรตุเกสAlbert Girard [ ^{19 ] ปัจจุบัน}ชิ้นส่วนขากรรไกรทั้งสองชิ้นมีหมายเลข MG 324 ที่พิพิธภัณฑ์ธรณีวิทยาในลิสบอน^{[ 20 ] [ 21 ]}ในปี ค.ศ. 2007 นักบรรพชีวินวิทยาชาวฝรั่งเศสÉric Buffetautตั้งข้อสังเกตว่าฟันซี่เดียวที่เกี่ยวข้องนั้นไม่ได้ถูกค้นพบในสถาบัน และจึงถือว่าสูญหายไป อย่างไรก็ตาม เขาได้ระบุชิ้นส่วนขากรรไกรล่างชิ้นที่สาม ซึ่งอาจเป็นส่วนเสริมของหนึ่งในสองชิ้นแรกและไม่เคยมีการอธิบายมาก่อน^{[ 22 ]}ในบทคัดย่อการประชุมที่ตีพิมพ์ในปี 2013 นักบรรพชีวินวิทยาชาวโปรตุเกส Elisabete Malafaia และเพื่อนร่วมงานของเธอได้รายงานการค้นพบฟันที่แยกออกมาอีกครั้งในคอลเลกชันบรรพชีวินวิทยาของพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติและวิทยาศาสตร์แห่งชาติลิสบอนปัจจุบันฟันดังกล่าวได้รับการจัดทำเป็นแคตตาล็อกหมายเลข MNHN/UL.I.F2.176 และเป็นหนึ่งในฟอสซิลที่รอดพ้นจากเหตุเพลิงไหม้ที่ทำลายส่วนสำคัญของพิพิธภัณฑ์ในปี 1978 ^{[ 21 ]}

หลังจากที่ฟอสซิลฟันบางส่วนที่เก็บรวบรวมได้ในซัสเซ็กซ์และบนเกาะไอล์ออฟไวต์ถูกจัดอยู่ในสกุล Suchosaurus เป็นประจำแล้วSuchosaurusก็แทบจะไม่ถูกกล่าวถึงในวรรณกรรมทางวิทยาศาสตร์อีกเลยหลังจากปลายศตวรรษที่ 19 ซึ่งอาจเป็นเพราะฟอสซิลมีจำนวนจำกัดมาก^{[ 2 ] [ 3 ]}หนึ่งในการกล่าวถึงที่โดดเด่นไม่กี่ครั้งในช่วงศตวรรษต่อมามาจากสเปน ซึ่งนักบรรพชีวินวิทยาJosé Royo y Gómezในปี 1927 ได้จัดฟอสซิลที่ค้นพบในแหล่งสะสมของMorellaในCastellón ให้ เป็น สกุลนี้ ^{[ 23 ]}อย่างไรก็ตาม ตัวอย่างเหล่านี้ไม่เคยได้รับการอธิบายอย่างละเอียดในภายหลังและดูเหมือนว่าจะสูญหายไปในช่วงสงครามกลางเมืองสเปน [ ^{24 ] [ 2 ] ถึง}กระนั้นก็ยังมีกล่าวถึงสั้นๆ ในปี 1960 โดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวสเปนJosep Ramon Bataller ^{[ 25 ]}

ในปี พ.ศ. 2529 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอังกฤษAlan CharigและAngela Milnerได้บรรยายลักษณะของ^{ไดโนเสาร์เทอโรพอด Baryonyx walkeri โดยอาศัยโครงกระดูกบางส่วนที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ค่อนข้างดี ซึ่งค้นพบใกล้กับ Ockley ใน Surrey [} 26 ] [ 27 ]คำอธิบายเบื้องต้น^{เน้นลักษณะฟันที่โดด}เด่น ซึ่งทำให้ผู้เขียนบางคนจัดฟันที่แยกออกมาหลายซี่ที่ค้นพบในWealden Supergroupของอังกฤษให้กับสกุลนี้^{[ 28 ] [ 2 ] [ 3 ]}จากเกณฑ์ทางสัณฐานวิทยาเดียวกันนี้ Milner ได้เสนอแนะในปี พ.ศ. 2546 ว่าฟันบางซี่ที่เคยถูกอ้างถึงว่าเป็นของMegalosaurusและSuchosaurusอาจเป็นของBaryonyxแทน^{[ 29 ]}ในการศึกษาปี 2007 ของเขา Buffetaut พิจารณาว่าฟันของS. girardiคล้ายคลึงกับฟันของBaryonyx (และS. cultridens ) มาก ยกเว้นร่อง บนยอดฟัน (หรือ "ซี่โครง"; สันตามยาว) ที่พัฒนามากขึ้น ซึ่งบ่งชี้ว่าซากดึกดำบรรพ์เป็นของสกุลเดียวกัน Buffetaut เห็นด้วยกับ Milner ว่าฟันของS. cultridensเกือบจะเหมือนกับฟันของB. walkeriแต่มีพื้นผิวเป็นซี่โครงมากกว่า แท็กซอนแรกอาจเป็นชื่อพ้องที่เก่ากว่าของแท็กซอนหลัง (เนื่องจากได้รับการตีพิมพ์ก่อน) ขึ้นอยู่กับว่าความแตกต่างนั้นอยู่ภายในแท็กซอนเดียวกันหรือระหว่างแท็กซอนที่แตกต่างกัน ตามที่ Buffetaut กล่าว เนื่องจากตัวอย่างต้นแบบของS. cultridensเป็นฟันซี่เดียวและของB. walkeriเป็นโครงกระดูก จึงน่าจะเหมาะสมกว่าที่จะคงชื่อใหม่ไว้^{[ 22 ] [ 30 ] [ 2 ]}

ในการทบทวนประวัติการจำแนกประเภทของไดโนเสาร์วงศ์Spinosauridae ในปี 2010 ก่อนการบรรยายลักษณะดั้งเดิมของสกุลSpinosaurusในปี 1915 นั้น Buffetaut ได้ยอมรับว่าภาพประกอบของ Cuvier ในปี 1824 ที่แสดงฟันต้นแบบของS. cultridensเป็นภาพวาดฟอสซิลของไดโนเสาร์วงศ์ Spinosauridae ที่ตีพิมพ์เผยแพร่ที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่ทราบ และเป็นหนึ่งในภาพวาดฟอสซิลไดโนเสาร์ที่ตีพิมพ์เผยแพร่ที่เก่าแก่ที่สุด แม้ว่ากลุ่มทั้งสองนี้จะยังไม่ได้รับการกำหนดหรือตั้งชื่อเมื่อภาพดังกล่าวปรากฏในสิ่งพิมพ์ก็ตาม Buffetaut ยังระบุด้วยว่า มีความเป็นไปได้สูงมากที่ฟอสซิลที่ Royo y Gómez ระบุว่าเป็นSuchosaurusในปี 1927 นั้นเป็นของBaryonychinesเนื่องจากมีการค้นพบฟอสซิลฟันจากกลุ่มย่อยนี้ที่ Morella ^{[ 2 ]}การค้นพบฟันชุดเดียวกันนี้ได้รับการรายงานครั้งแรกในบทคัดย่อการประชุมโดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวสเปน José Ignacio Canudo และเพื่อนร่วมงานของเขาในปี 2004 ^{[ 31 ]}ในปี 2011 นักบรรพชีวินวิทยาชาวโปรตุเกสOctávio Mateusและเพื่อนร่วมงานเห็นพ้องกันว่าSuchosaurusมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับBaryonyxแต่ถือว่าทั้งสองชนิดอยู่ในสกุลเดิมnomina dubia (ชื่อที่น่าสงสัย) เนื่องจากตัวอย่างต้นแบบไม่ถือว่าเป็นการวินิจฉัย (ขาดคุณลักษณะที่แตกต่าง) และไม่สามารถเทียบเท่ากับอนุกรมวิธานอื่นได้อย่างแน่นอน^{[ 20 ]}อย่างไรก็ตาม หลังจากการระบุอย่างเป็นทางการอีกครั้งในช่วงต้นศตวรรษที่ 21 Suchosaurusได้รับการยอมรับว่าเป็นสไปโนซอริเดตัวแรกที่ได้รับการตั้งชื่อ รวมถึงเป็นหนึ่งในไดโนเสาร์ตัวแรกที่ได้รับการอธิบายในประวัติศาสตร์ของบรรพชีวินวิทยาแม้ว่าจะไม่ได้ถูกระบุว่าเป็นเช่นนั้นในตอนแรกก็ตาม^{[ 29 ] [ 30 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 11 ] [ 9 ]}

แม้ว่าจะรู้จักกันเพียงจากซากดึกดำบรรพ์ที่แตกหักมาก แต่Suchosaurusน่าจะมีรูปร่างโดยรวมที่คล้ายคลึงกับ spinosaurids อื่นๆ หลายชนิด กล่าวคือ เป็นสัตว์กินเนื้อสองขา ขนาดใหญ่ ที่มีแขนขาหน้าแข็งแรงและกะโหลกศีรษะ ยาว คล้ายกับจระเข้^{[ 20 ] [ 3 ] [ 32 ]}ในปี 2012 Thomas R. Holtz Jr. นักบรรพชีวินวิทยาด้านสัตว์มีกระดูกสันหลังชาวอเมริกัน ได้ประเมิน ความยาว ของ Suchosaurusไว้ประมาณ 10 เมตร (33 ฟุต) และมีน้ำหนักระหว่าง 1 ถึง 4 ตัน (1.1 ถึง 4.4 ตันสั้น) ^{[ 33 ] [ 34 ]}ในปี 2016 นักบรรพชีวินวิทยาชาวสเปน Rubén Molina-Pérez และ Asier Larramendi ประมาณการว่าS. cultridensมีความยาวประมาณ 8.6 เมตร (28 ฟุต) สูงที่สะโพก 2.15 เมตร (7.1 ฟุต) และหนัก 1.4 ตัน (1.5 ตันสั้น) ^{[ 35 ]}เมื่อ Mantell อธิบายในปี 1827 เกี่ยวกับกลุ่มฟันของ "gavial แห่งป่า Tilgate" เขาระบุว่าฟันที่ใหญ่ที่สุดเหล่านี้น่าจะเป็นของสัตว์ที่มีความยาวใกล้เคียงกัน ซึ่งคาดว่ามีความยาวระหว่าง 6–9 เมตร (20–30 ฟุต) ^{[ 5 ]}

ฟันของSuchosaurusแสดงให้เห็นความแตกต่างที่น่าสังเกตหลายประการระหว่างสองสายพันธุ์ อย่างไรก็ตาม ฟันแสดงลักษณะพื้นฐานของ baryonychines เท่านั้น และขาดคุณลักษณะเฉพาะที่ช่วยให้สามารถแยกแยะความแตกต่างในระดับสกุลได้ จึงอธิบายสถานะของ taxon ว่าเป็นnomen dubium [ ^{20 ] เช่น}เดียวกับBaryonyxฟันต้นแบบของS. cultridensมีหน้าตัดกลมและโค้งเล็กน้อย โดยมีมงกุฎประดับด้วยร่องจำนวนมาก แม้ว่าจะมีจำนวนมากใน taxon นี้ก็ตาม^{[ 22 ] [ 20 ]}ในการศึกษาปี 2007 ของเขา Buffetaut ตั้งข้อสังเกตว่าสายพันธุ์ดูเหมือนจะแตกต่างกันโดยการไม่มีรอยหยักบน carinae (ขอบตัดด้านหน้าและด้านหลังของฟัน) แม้ว่าสภาพนี้อาจเป็นผลมาจากการสึกหรอของฟัน^{[ 22 ]}อย่างไรก็ตาม ในปี 2024 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกัน Chris T. Barker และเพื่อนร่วมงานได้เสนอว่า การไม่มีรอยหยักบนฟันบางซี่ที่อ้างถึงS. cultridensน่าจะเป็นผลมาจาก กระบวนการ ทางทาโฟโนมิกที่เกี่ยวข้องกับการเก็บรักษา ซึ่งเป็นการตีความที่ได้รับการสนับสนุนก่อนหน้านี้ในปี 2015 โดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวเบลเยียม Christophe Hendrickx ซึ่งสังเกตเห็นรอยหยักละเอียดบนส่วนหลังด้านล่างของฟันต้นแบบของสปีชีส์นี้^{[ 12 ]}ฟันของS. girardi เป็นแบบซิโฟดอนต์มีหน้าตัดเกือบเป็นวงกลมและมีฟันเล็กๆ เจ็ดซี่ต่อมิลลิเมตร ซึ่งมีจำนวนใกล้เคียงกับที่พบในBaryonyxรากฟันยาวและเรียวมาก เกินครึ่งหนึ่งของความยาวของส่วนยอดฟัน ฟันของS. girardiยังมีร่องที่ชัดเจนเช่นเดียวกับฟันต้นแบบของS. cultridensโดยมีสันตามยาวแปดสันบนพื้นผิวด้านในและเคลือบฟันที่มีเนื้อสัมผัสย่นในระดับจุลภาค ฟันอย่างน้อยหนึ่งซี่ของS. girardiดูเหมือนจะมีสันด้านหน้าหยัก มีข้อมูลน้อยมากเกี่ยวกับชิ้นส่วนขากรรไกรฟอสซิลที่หายากของตัวอย่างต้นแบบของS. girardiเนื่องจากมีการเก็บรักษาไว้ไม่สมบูรณ์มาก แต่เข้าใจว่าชิ้นส่วนเหล่านั้นแสดงถึงส่วนขวาของกระดูกขากรรไกรล่าง (กระดูกที่ใหญ่ที่สุดของขากรรไกรล่างในไดแอพซิด ) ^{[ 22 ] [ 20 ]}

ตลอดประวัติศาสตร์การจำแนกทางอนุกรมวิธาน ซูโคซอรัส (Surcosuchus ) ถูกมองว่ามีความเกี่ยวข้องกับจระเข้ปากยาว (ภาพบน) ในช่วงแรก ก่อนที่จะถูกจัดให้อยู่ในวงศ์Pholidosauridae (ภาพล่าง; Sarcosuchus ) อย่างแพร่หลายในช่วงศตวรรษที่ 20

Suchosaurusเป็นหนึ่งในซากดึกดำบรรพ์ของสัตว์ที่มีการระบุอนุกรมวิธานผิดพลาดมายาวนานที่สุด โดยมักถูกตีความว่าเป็นจระเข้มาเกือบสองศตวรรษ สถานการณ์นี้ส่วนใหญ่อธิบายได้จากซากดึกดำบรรพ์ของสไปโนซอริเดที่มีอยู่อย่างจำกัดในขณะนั้น รวมถึงความคล้ายคลึงกันทางสัณฐานวิทยาของฟันระหว่างพวกมันกับจระเข้ อย่างไรก็ตาม ตำแหน่งของกลุ่มอนุกรมวิธานนี้ภายในกลุ่มจระเข้เองก็เปลี่ยนแปลงไปหลายครั้งตลอดประวัติศาสตร์อนุกรมวิธาน^{[ 2 ] [ 3 ] [ 11 ]}ในตอนแรก แม้กระทั่งก่อนที่Suchosaurusจะได้รับการตั้งชื่ออย่างเป็นทางการ Mantell และ Cuvier ได้เสนอให้จัดซากดึกดำบรรพ์เหล่านี้อยู่ในกลุ่มจระเข้ โดยไม่ได้จัดไว้ในกลุ่มย่อยที่เฉพาะเจาะจง^{[ 1 ] [ 4 ]}การจำแนกประเภทที่แม่นยำยิ่งขึ้นได้รับการเสนอแนะครั้งแรกในปี 1827 เมื่อ Mantell เปรียบเทียบฟันของกลุ่มอนุกรมวิธานนี้กับฟันของจระเข้ปากยาว (gharial) ทำให้เกิดชื่อสามัญว่า "gavial of Tilgate Forest" ^{[ 5 ]}อย่างไรก็ตาม ในปี พ.ศ. 2475 นักบรรพชีวินวิทยาชาวเยอรมันเฮอร์มันน์ ฟอน เมเยอร์ได้จัดฟันที่แมนเทลล์และคูเวียร์เคยอธิบายไว้ก่อนหน้านี้ให้อยู่ในสกุลเทเลโอซอรัส [ ^{36 ] ใน}ปี พ.ศ. 2485 หนึ่งปีหลังจากที่ซูโคซอรัสได้รับการตั้งชื่ออย่างเป็นทางการ โอเวนได้ปฏิเสธการจำแนกประเภทของฟอน เมเยอร์ โดยอ้างถึงการไม่มีซากโครงกระดูกที่สามารถระบุได้ว่าเป็นเทเลโอซอเรียนในแหล่งสะสมวีลเดนเพื่อสนับสนุนการตีความของเขา^{[ 10 ]}ในงานส่วนใหญ่ของเขาที่อธิบายซูโคซอรัสโอเวนมักจะเปรียบเทียบฟันของมันกับฟันของ "จระเข้อาร์เจนตัน" ที่คูเวียร์เคยอธิบายไว้ก่อนหน้านี้^{[ 6 ] [ 10 ] [ 13 ] [ 8 ]}ซึ่งปัจจุบันสัตว์ชนิดนี้ถูกจัดอยู่ในสกุลพริสติแชมป์ ซัส ซึ่งถือว่าน่าสงสัยมาตั้งแต่ปี พ.ศ. 2556 ^{[ 37 ]}

ในช่วงศตวรรษที่ 19 และ 20 ชุมชนวิทยาศาสตร์ส่วนใหญ่ยึดถือมุมมองของโอเวนเกี่ยวกับลักษณะของจระเข้ของซูโชซอรัส [ ^{2 ] [ 3 ] หนึ่ง}ในผู้เขียนคนแรกที่ยอมรับมุมมองนี้คือนักบรรพชีวินวิทยาชาวสวิสFrançois-Jules Pictet de la Riveในปี 1853 ซึ่งจัดประเภทซูโชซอรัส (ในขณะนั้นสะกดว่าSucchosaurus ) ไว้ในกลุ่ม "จระเข้ที่น่าสงสัย" ^{[ 38 ]}ในงานของเขาในปี 1867 ลอริลลาร์ดถือว่าแท็กซอนนี้เป็นจระเข้จากชั้นหินทุติยภูมิ^{[ 7 ]}ในปี 1883 นักบรรพชีวินวิทยาชาวเบลเยียมLouis Dolloก็พิจารณาซูโชซอรัสว่าเป็นจระเข้เช่นกัน โดยแยกแยะลักษณะฟันของมันจากGoniopholis และ Bernissartiaที่เพิ่งตั้งขึ้นใหม่แม้ว่าจะไม่ได้ระบุตำแหน่งทางอนุกรมวิธาน ของมันก็ตาม อย่างไรก็ตาม เขาสังเกตว่ารูปร่างของฟันของมันทำให้เขานึกถึงฟันของไดโนเสาร์เทอโรพอดเมกาโลซอรัส [ ^{39 ] สอง}ปีต่อมา นักบรรพชีวินวิทยาชาวอังกฤษอาร์เธอร์ สมิธ วูดเวิร์ดได้จัดให้ซูโชซอรัสอยู่ในวงศ์โกนิโอโฟลิดีดาโดยเน้นย้ำถึงลักษณะที่แตกหักอย่างมากของวัสดุที่รู้จัก^{[ 40 ]}อย่างไรก็ตาม เขาได้พิจารณาการตีความนี้ใหม่ในปี 1887 โดยโต้แย้งว่าซูโชซอรัสไม่สมบูรณ์เกินกว่าที่จะจัดอยู่ในวงศ์จระเข้ใด ๆ ได้อย่างมั่นใจ^{[ 41 ]}แม้ว่าไลเดกเกอร์จะสรุปเช่นเดียวกันในปีถัดมา^{[ 16 ]} แต่ เขากับเพื่อนร่วมงานชาวอังกฤษเฮนรี อัลเลย์น นิโคลสันก็ยังคงกล่าวในปี 1889 ว่า "ไม่น่าเป็นไปได้" ที่สกุลนี้จะอยู่ในวงศ์โกนิโอโฟลิดีดา^{[ 42 ]}ในช่วงเวลาเดียวกัน นักบรรพชีวินวิทยาชาวเยอรมันคาร์ล อัลเฟรด ฟอน ซิทเทลถือว่าซูโชซอรัสเป็น อนุกรมวิธาน ที่ไม่แน่นอนภายในวงศ์แมคโครรินชีดา^{[ 43 ]}ในบทความปี 1896 ของเขา Sauvage ก็ได้พิจารณาSuchosaurusว่าเป็นจระเข้ที่มีตำแหน่งทางอนุกรมวิธานที่ไม่แน่นอน เช่นกัน ^{[ 18 ]}อย่างไรก็ตาม เมื่อเขาบรรยายS. girardiในปีถัดมา เขาก็อ้างอิงสกุลนี้ไปยัง Goniopholididae อีกครั้งโดยอิงจากลักษณะที่ Woodward เน้นไว้ในปี 1885 ^{[ 19 ]}ในปี พ.ศ. 2443 นักบรรพชีวินวิทยาชาวเบลเยียม Ernest Van den Broeck ได้จัดสกุลนี้ใหม่ให้กับ Macrorhynchidae ^{[ 44 ] : 111} ภายหลังการจัดสกุล Macrorhynchidae ให้เป็นสกุลเดียวกันกับPholidosauridaeทำให้Suchosaurusมักถูกจัดอยู่ในวงศ์หลังนี้ตลอดช่วงที่เหลือของศตวรรษที่ 20 ^{[ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 15 ]}ซึ่งอาจเป็นการต่อยอดจากการจัดจำแนกประเภทที่เสนอโดย von Zittel ^{[ 2 ]}

อย่างไรก็ตาม ผู้เขียนหลายคนในช่วงศตวรรษที่ 19 ไม่ได้ถือว่าSuchosaurusเป็นจระเข้^{[ 2 ] [ 3 ]}ในบทความสองฉบับที่ตีพิมพ์ในปี 1846 นักบรรพชีวินวิทยาชาวเยอรมันTheodor Plieningerได้จัดประเภทSuchosaurus (สะกดว่า Succhosaurusก็ได้) ไว้ในกลุ่มสัตว์เลื้อยคลานที่เขาตั้งชื่อว่า "akidodonts" โดยพิจารณาจากฟันที่แบนด้านข้างและมีขอบคม^{[ 48 ] [ 49 ]}กลุ่มที่ล้าสมัยนี้รวมถึงอาร์โคซอร์ จำนวนมาก ที่ปัจจุบันถูกจัดอยู่ใน กลุ่ม ไฟโตซอร์ราอุยซูเคียนและไดโนเสาร์^{[ 2 ]}สามปีต่อมา ในปี 1849 นักบรรพชีวินวิทยาชาวเยอรมันHeinrich Georg Bronn ได้จัด Suchosaurusใหม่ให้เป็นซอเรียนที่มีตำแหน่งไม่แน่นอน ร่วมกับกลุ่มอนุกรมวิธานอื่นๆ อีกมากมายที่ Plieninger เคยจัดไว้ในกลุ่ม akidodonts ^{[ 50 ]}อย่างไรก็ตาม ต่อมาเขาได้จัดจำแนกมันใหม่ให้อยู่ในกลุ่มจระเข้ ตามมุมมองที่ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางในชุมชนวิทยาศาสตร์^{[ 51 ]}ในปี พ.ศ. 2422 นักธรณีวิทยาชาวอังกฤษจอห์น วิทเทเกอร์ ฮัลค์ก็ได้แสดงความสงสัยเกี่ยวกับลักษณะจระเข้ของซูโคซอรัสเช่นกัน ในขณะที่บรรยายถึงออร์นิโทพอดเวกติซอรัส (ปัจจุบันถือเป็นคำพ้องความหมายของแมนเทลลิซอรัส^{[ 52 ]} ) เป็นครั้งแรก เขาได้เปรียบเทียบกระดูกสันหลังของมันกับกระดูกสันหลังที่โอเวนระบุว่าเป็นของซูโคซอรัส ในขณะนั้น โดยเสนอในเชิงอรรถว่าซูโคซอรัสอาจมีความสัมพันธ์กับไดโนเสาร์^{[ 53 ]}อย่างไรก็ตาม ฮัลค์ไม่ได้ระบุว่าหลักฐานใดสนับสนุนการตีความนี้ หรือว่ามันขึ้นอยู่กับฟันหรือกระดูกสันหลังที่อ้างถึงในกลุ่มอนุกรมวิธานนั้น^{[ 2 ] [ 3 ]}หนึ่งปีก่อนหน้านั้น โอเวนเองก็ได้เสนอว่าซูโคซอ รัสมีความสัมพันธ์กับไดโนเสาร์ ในบทความของเขาในปี พ.ศ. 2421 ^{[ 13 ]}อย่างไรก็ตาม แม้ว่าเขาจะกล่าวซ้ำคำอธิบายเกี่ยวกับอนุกรมวิธานในเล่มแรกของงานของเขาที่ตีพิมพ์ในปี พ.ศ. 2427 เป็นส่วนใหญ่ แต่เขากลับละเว้นการกล่าวถึงความสัมพันธ์ดังกล่าว^{[ 8 ] [ 2 ] [ 3 ]}

นับตั้งแต่การระบุอย่างเป็นทางการอีกครั้งโดย Milner ในปี 2003 Suchosaurusได้รับการยอมรับว่าเป็นไดโนเสาร์เทอโรพอดที่อยู่ในวงศ์ Spinosauridae และวงศ์ย่อย Baryonychinae ^{[ 29 ] [ 22 ] [ 2 ] [ 20 ] [ 11 ]}สายพันธุ์นี้ได้รับการจัดตั้งขึ้นครั้งแรกในระดับวงศ์ที่แตกต่างกัน ภายใต้ชื่อ Baryonychidae เมื่อBaryonyxได้รับการอธิบายอย่างเป็นทางการโดย Charig และ Milner ในปี 1986 โดยผู้เขียนพิจารณาว่าสกุลนี้มีความเป็นเอกลักษณ์เพียงพอที่จะให้เหตุผลในการจัดประเภทดังกล่าว^{[ 26 ] [ 27 ]}ต่อมามันถูกลดระดับลงเป็นวงศ์ย่อยภายใน Spinosauridae ในปี 1998 โดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันPaul Sereno และเพื่อนร่วมงานของเขาในระหว่างการ อธิบายอย่างเป็นทางการของSuchomimus ^{[ 54 ]}ลักษณะสำคัญประการหนึ่งที่ใช้ในการแยกแยะแบรีโอนิไคน์ออกจากสไปโนซอรีนคือการมีรอยหยักละเอียดบนฟัน ซึ่งเป็นลักษณะที่ยังคงมีการบันทึกไว้ไม่ดีนักในซูโคซอรัส [ ^{20 ] [ 32 ] [ 12 ] ใน}การบรรยายลักษณะของซูโคมิมัส เซเรโนและเพื่อนร่วมงานของเขายังได้รวมสไปโนซอริเดและญาติสนิทที่สุดไว้ในวงศ์ใหญ่สไปโนซอริเดีย^{[ 54 ]}ในบทคัดย่อการประชุมปี 2007 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกัน เดนเวอร์ ดับเบิลยู ฟาวเลอร์ เสนอว่าเนื่องจากซูโคซอรัสเป็นสกุลแรกที่ได้รับการตั้งชื่อในกลุ่มของมัน ชื่อกลุ่มสไปโนซอริเดีย สไปโนซอริเด และแบรีโอนิไคเน ควรถูกแทนที่ด้วยซูโคซอริเด ซูโคซอริเด และซูโคซอริเน โดยไม่คำนึงว่าชื่อแบรีโอนิกซ์จะยังคงอยู่ หรือไม่ ^{[ 55 ]}อย่างไรก็ตาม ในปี 2010 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอังกฤษ Roger Benson ถือว่า Spinosauroidea เป็นชื่อพ้องรองของMegalosauroideaซึ่งก่อตั้งขึ้นก่อนหน้านี้ แม้ว่าเขาจะยังคงรักษาการจำแนกประเภทแบบดั้งเดิมของ Spinosauridae ไว้ก็ตาม^{[ 56 ]}การศึกษาในปี 2017 โดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวบราซิล Marcos AF Sales และ Cesar L. Schultz พบว่ากลุ่ม Baryonychinae ไม่ได้รับการสนับสนุนอย่างดี เนื่องจากฟันหยักอาจเป็นลักษณะดั้งเดิมในกลุ่ม spinosaurids ^{[ 57 ]}อย่างไรก็ตาม ความถูกต้องของกลุ่มนี้ยังคงได้รับการรักษาไว้ในการศึกษาบางชิ้นในภายหลัง^{[ 58 ] [ 59 ][ 11 ]}

แม้ว่าจะมีการค้นพบวัสดุกะโหลกของSuchosaurus เพียงเล็กน้อย [ ^{22 ] [ 20 ]}แต่ก็เป็นที่ทราบกันว่ากะโหลกของสไปโนซอริเดมีลักษณะคล้ายกับกะโหลกของจระเข้ พวกมันยาว เตี้ย แคบ และขยายออกที่ปลายด้านหน้าเป็นรูปทรงคล้ายดอกกุหลาบที่ปลายสุด^โดยมีเพดานปากรองที่แข็งแรงบนเพดานปากซึ่งทำให้ทนต่อแรงกดและการงอได้มากขึ้น ในทางตรงกันข้าม ลักษณะดั้งเดิมและทั่วไปของเทโรพอดคือจมูกที่สูง กว้าง และมีลักษณะคล้ายลิ่ม โดยมีเพดานปากรองที่พัฒนาได้น้อยกว่า การปรับตัวของกะโหลกของสไปโนซอริเดบรรจบกับการปรับตัวของจระเข้สมาชิกยุคแรกของกลุ่มหลังมีกะโหลกที่คล้ายกับ เทโรพอด ที่ไม่ใช่นก (หรือไม่ใช่สัตว์ปีก) ทั่วไป ต่อมาได้พัฒนาจมูกที่ยาวขึ้น ฟันรูปกรวย และเพดานปากรอง การปรับตัวเหล่านี้อาจเป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงอาหารจากเหยื่อบนบกไปเป็นปลา^{[ 60 ] [ 61 ]}ไดโนเสาร์เทอโรพอดส่วนใหญ่มีฟันโค้งงอคล้ายใบมีดที่มีสันหยักสำหรับตัดเนื้อ ในขณะที่ฟันของสไปโนซอริเดวิวัฒนาการให้ตรงกว่า เป็นรูปกรวยมากกว่า และมีรอยหยักเล็กน้อยหรือไม่มีเลย ลักษณะฟันแบบนี้พบได้ในสัตว์นักล่ากินปลาที่ยังมีชีวิตอยู่ เช่นจระเข้ปากยาวเนื่องจากเหมาะสมกว่าสำหรับการเจาะและยึดเกาะเหยื่อในน้ำที่ลื่นเพื่อให้สามารถกลืนได้ทั้งตัว แทนที่จะฉีกเป็นชิ้นๆ^{[ 32 ] [ 60 ] [ 62 ]}

ตำแหน่ง ทางธรณีวิทยาเดิมของฟันต้นแบบของS. cultridensดูเหมือนจะไม่เป็นที่ยอมรับอย่างเป็นเอกฉันท์ในหมู่นักธรณีวิทยา ตัวอย่างมาจาก Grinstead Clay ซึ่งเป็นหน่วยที่มีอายุอยู่ในช่วงปลายValanginianของยุคครีเทเชียสตอนต้นซึ่งสถานะของมันแตกต่างกันไปตามผู้เขียน: มันถูกพิจารณาว่าเป็นชั้นหินทางธรณีวิทยา ที่แยกต่างหาก หรือเป็นส่วนหนึ่งของTunbridge Wells Sand Formationไม่ว่าในกรณีใด มันมาจากบันทึกฟอสซิลของ Wealden Supergroup ของอังกฤษ ซึ่ง เป็น กลุ่มทางธรณีวิทยาที่แบ่งออกเป็นชั้นหินจำนวนมากที่มีอายุทั้งเก่ากว่าและใหม่กว่า^{[ 11 ]}ในช่วงต้นยุคครีเทเชียส พื้นที่ Wealdของ Surrey, Sussex และKentถูกปกคลุมด้วยทะเลสาบ Wealden ขนาดใหญ่ที่มี น้ำจืดถึงน้ำกร่อย แม่น้ำขนาดใหญ่สองสายระบายน้ำจากพื้นที่ทางเหนือ (ซึ่งปัจจุบันเป็นที่ตั้งของลอนดอน) ไหลลงสู่ทะเลสาบผ่านสามเหลี่ยมปากแม่น้ำแอ่ง Anglo-Paris อยู่ทางใต้ สภาพภูมิอากาศเป็นแบบกึ่งเขตร้อนคล้ายกับภูมิภาคเมดิเตอร์เรเนียน ใน ปัจจุบัน^{[ 63 ] [ 64 ]}

S. girardiเป็นที่รู้จักจากชั้นหิน Papo Seco Formationซึ่งมีอายุย้อนไปถึง ยุค Barremian ตอนต้น ของยุคครีเทเชียสตอนต้น^{[ 22 ] [ 20 ] [ 21 ]}สภาพแวดล้อมการสะสมตัวของชั้นหินแสดงให้เห็นถึงการเปลี่ยนแปลงจากทะเลตื้นไปสู่ทวีปโดยชั้นหินที่อยู่สูงกว่าในเชิงลำดับชั้นแสดงถึงสภาพ แวดล้อม แบบปากแม่น้ำ^{[ 65 ] [ 66 ]}พบซากดึกดำบรรพ์ของสิ่งมีชีวิตอื่นๆ อีกมากมายในบริเวณชั้นหิน Papo Seco Formation ^{[ 22 ] [ 21 ]}ไดโนเสาร์เทอโรพอดร่วมสมัยที่ระบุอย่างเป็นทางการเพียงชนิดเดียวคือIberospinus ซึ่งเป็นสไปโนซอริเด (ซึ่งก่อนหน้านี้มีการตีความว่าตัวอย่างต้นแบบเป็นของBaryonyx ^{[ 20 ]} ) ^{[ 65 ]} แม้ว่ากระดูกที่แตกหักจะบ่งชี้ถึงการมีอยู่ของตัวแทนจากสายพันธุ์อื่นๆ รวมถึง ไดโนเสาร์ด รอเมโอซอ ริเดที่เป็นไปได้^{[ 67 ]}และโคเอลูโรซอเรียน^{[ 68 ]}พบรอยเท้าเทโรพอดสองประเภท ประเภทหนึ่งมีขนาดเล็กกว่าและมีนิ้วแคบกว่า ซึ่งเป็นของเทโรพอดที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ และอีกประเภทหนึ่งจัดอยู่ในสกุล รอยเท้า Megalosauripusซึ่งน่าจะเกิดจาก เทโรพอดกลุ่ม คาร์โนซอเรียนเช่น สไปโนซอริเด^{[ 69 ]}ไดโนเสาร์อื่นๆ ที่พบในชั้นหินนี้คือซอโรพอดและออร์นิโทพอดซากของซอโรพอดประกอบด้วยซากของซอโรพอดที่ไม่สามารถ ระบุชนิดได้ ยูซอ โรพอดไททาโนซอริฟอร์มและไททาโนซอร์ [ ^{70 ] สกุล ออร์นิโทพอดที่ได้รับการอธิบายอย่างเป็นทางการเพียง สกุล}เดียวคือCariocecus [ ^{66 ]}แต่หลักฐานอื่นๆ ที่แสดงถึงการมีอยู่ของพวกมัน ได้แก่ ซากชิ้นส่วนของอนุกรมวิธานที่ไม่มีชื่อ ซึ่งประกอบด้วยฟันและกระดูกที่แยกออกมา (เช่น กระดูกสันหลังและกระดูกแขนขาที่ไม่สมบูรณ์) ^{[ 71 ]}นอกจากนี้ยังมีการอธิบายรอยเท้าออร์นิโทพอดที่น่าจะเป็นไปได้จากชั้นหินนี้ด้วย^{[ 72 ]}ฟอสซิลสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ไม่ใช่ไดโนเสาร์จากชั้นหินปาโปเซโกประกอบด้วยฟันที่จัดอยู่ในกลุ่ม เทอร์โรซอร์ ออร์นิโทไคริดและซีเทโนชาสมาทอยด์ เช่นAnteophthalmosuchus sp. (aจระเข้ในกลุ่มgoniopholidid ) และเปรียบเทียบกับLepidotes sp. (ปลาแอคติโนเทอริเจียนในกลุ่ม semionotiform ) และ ชิ้น ส่วนกระดอง และ รัศมีบางส่วนของเต่าทะเลในกลุ่ม pancheloniids ^{[ 73 ] [ 67 ]} ฟอสซิลสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังประกอบด้วย หอยสองฝาในน้ำ( Eomiodon , Nipponomaiaและostreidans ) และหอยทาก ( Chemnitzia , Natica sp., Turritella ) ^{[ 74 ]}