อ่าน 42 นาที
สไปโนซอรัส
สไปโนซอรัส (Spinosaurus ) ( / ˌ s p aɪ n ə ˈ s ɔːr ə s / ;แปลตรงตัวว่า' กิ้งก่ามีหนาม' ) เป็นสกุลของ ไดโนเสาร์ เทอโรพอด ขนาดใหญ่ในวงศ์สไปโนซอ ริเดีย
สไปโนซอรัส
| สไปโนซอรัส | |
|---|---|
| โครงกระดูกจำลองในท่าว่ายน้ำ จากตัวอย่าง FSAC-KK-11888 พิพิธภัณฑ์ธรรมชาติวิทยาฟิลด์ | |
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| ระดับ: | สัตว์เลื้อยคลาน |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | ไดโนเสาร์ |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | ซอริสเชีย |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | เทโรโปดา |
| ตระกูล: | † สไปโนซอริเด |
| อนุวงศ์: | † สไปโนซอรีนาอี |
| เผ่า: | † สไปโนซอรินี |
| ประเภท: | † สไปโนซอรัสสโตรเมอร์ , 1915 |
| ชนิดต้นแบบ | |
| † สไปโนซอรัส เอยิปติอาคัส สโตรเมอร์, 1915 | |
| สายพันธุ์อื่นๆ | |
| |
| คำพ้องความหมาย[ 3 ] | |
| |
สไปโนซอรัส (Spinosaurus ) ( / ˌ s p aɪ n ə ˈ s ɔːr ə s / ;แปลตรงตัวว่า' กิ้งก่ามีหนาม' ) เป็นสกุลของ ไดโนเสาร์ เทอโรพอด ขนาดใหญ่ในวงศ์สไปโนซอ ริเดีย ที่อาศัยอยู่ในบริเวณที่ปัจจุบันคือทวีปแอฟริกาเหนือในช่วงยุคซีโนมาเนียนของยุคครีเทเชียสตอนปลายประมาณ 100 ถึง 94 ล้านปีก่อน สกุลนี้เป็นที่รู้จักครั้งแรกจากซากดึกดำบรรพ์ของชาวอียิปต์ที่ค้นพบในปี 1912 และได้รับการบรรยายโดยนักบรรพชีวินวิทยา ชาวเยอรมัน เอิร์นส์ สตรอมเมอร์ในปี 1915ซากดึกดำบรรพ์ดั้งเดิมถูกทำลายไปในสงครามโลกครั้งที่สองแต่มีการค้นพบเพิ่มเติมในช่วงต้นศตวรรษที่ 21 ยังไม่เป็นที่แน่ชัดว่ามีหนึ่งหรือสองชนิดในฟอสซิลที่รายงานในวรรณกรรมทางวิทยาศาสตร์ชนิดต้นแบบ S. aegyptiacusส่วนใหญ่เป็นที่รู้จักจากชั้นหินบาฮาริยาในอียิปต์และชั้นหินเคมเคมในโมร็อกโก สปีชีส์อื่น ๆ คือ S. mirabilisพบในชั้นหิน Farak Formationในประเทศไนเจอร์ แม้ว่าจะมีสปีชีส์ที่อาจเป็นไปได้อีกสปีชีส์หนึ่งคือ S. maroccanusที่ถูกค้นพบในชั้นหิน Kem Kem แต่สปีชีส์ ที่น่าสงสัย นี้ มีแนวโน้มที่จะเป็นชื่อพ้องรองของ S. aegyptiacusชื่อพ้องรองที่เป็นไปได้อื่น ๆ ได้แก่ Sigilmassasaurusจากชั้นหิน Kem Kem และ Oxalaiaจากชั้นหิน Alcântara Formationในประเทศบราซิลแม้ว่านักวิจัยคนอื่น ๆ จะเสนอว่าทั้งสองสกุลนี้เป็นกลุ่มอนุกรมวิธาน ที่แตกต่างกัน ก็ตาม
สไปโนซอรัสเป็นหนึ่งในสัตว์กินเนื้อ บนบกที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จัก สัตว์กินเนื้อขนาดใหญ่อื่นๆ ที่เทียบได้กับสไปโนซอรัสได้แก่เทอโรพอด เช่นไทแรนโนซอรัส ไจแกนโตซอรัสและคาร์ชาโรดอนโตซอรัส ซึ่งมีชีวิตอยู่ในยุคเดียวกัน การศึกษาในปี 2022 ชี้ ให้เห็นว่า S. aegyptiacus อาจ มีความยาวถึง 14 เมตร (46 ฟุต) และมีน้ำหนักตัว 7.4 ตัน (8.2 ตันสั้น) กะโหลกของ สไปโนซอรัสมีลักษณะ ยาว ต่ำ และแคบ คล้ายกับจระเข้ ในปัจจุบัน และมีฟันรูปกรวยตรงที่มีรอยหยัก น้อยหรือไม่เลย มันจะมีแขนขาหน้าขนาดใหญ่และแข็งแรง มีมือสามนิ้ว โดยมีกรงเล็บขนาดใหญ่บนนิ้ว แรก กระดูกสันหลัง ส่วนประสาทที่โดดเด่นของสไปโนซอรัสซึ่งเป็นส่วนต่อขยายยาวของกระดูกสันหลังมีความยาวอย่างน้อย 1.65 เมตร (5.4 ฟุต) และน่าจะมีผิวหนังเชื่อมต่อกัน形成โครงสร้างคล้ายใบเรือกระดูกสะโพกของสไปโนซอรัสมีขนาดเล็ก และขาของมันสั้นมากเมื่อเทียบกับลำตัว หางที่ยาวและแคบของมันมีลักษณะเป็นแฉกประสาทที่สูงและบาง พร้อมด้วยกระดูกรูปตัววี ที่ยาวเรียว ทำให้มีโครงสร้างคล้ายไม้พาย
สไปโนซอรัสเป็นที่รู้จักกันดีว่ากินทั้งเหยื่อในน้ำและบนบก หลักฐานบ่งชี้ว่ามันเป็นสัตว์กึ่งน้ำกึ่งบกแม้ว่าความสามารถในการว่ายน้ำของมันจะยังเป็นที่ถกเถียงกันอย่างมากก็ตาม กระดูกขา ของสไปโนซอรัสมีความหนาแน่นสูง ทำให้ ควบคุม การลอยตัว ได้ดีขึ้น มีการเสนอหน้าที่หลายอย่างสำหรับแผ่นครีบหลัง รวมถึงการควบคุมอุณหภูมิและการแสดงออกไม่ว่าจะเพื่อข่มขู่คู่แข่งหรือดึงดูดคู่ครอง มันอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่ชื้นแฉะของที่ราบน้ำขึ้นน้ำลงและป่าชายเลนร่วมกับไดโนเสาร์อื่นๆ อีกมากมาย รวมถึงปลาจระเข้ สัตว์เลื้อยคลานเต่าเท โร ซอรัสและเพลซิโอซอรัส
การค้นพบและการตั้งชื่อ
ผลการค้นพบเบื้องต้น

การค้นพบSpinosaurus ครั้งแรก อาจเกิดขึ้นในเดือนตุลาคม ค.ศ. 1898 เมื่อFernand Foureau นักธรณีวิทยา ชาวฝรั่งเศส ขุดพบ ฟันสองซี่ที่ผิดปกติในตะกอนยุคCenomanianของหน้าผา Djouaในพื้นที่ซึ่งปัจจุบันคือแอลจีเรียตอนใต้ ซึ่งในขณะนั้นเป็นแอลจีเรียของฝรั่งเศส[ 4 ] [ 5 ] Foureau พบตัวอย่างเหล่านี้ในระหว่างการสำรวจ Foureau-Lamyในปี ค.ศ. 1898-1900 ซึ่งเดินทางข้ามทะเลทรายซาฮาราจากแอลจีเรียไปยังทะเลสาบชาดในปี ค.ศ. 1905 Emile Haug นักธรณีวิทยาชาวฝรั่งเศส ได้อธิบายฟอสซิลที่ขุดพบในระหว่างการสำรวจ รวมถึงฟันสองซี่ที่เขาระบุว่าเป็นของปลาSaurocephalus [ 4 ]อย่างไรก็ตาม ในปี ค.ศ. 1915 Ernst Stromer นักบรรพชีวินวิทยา ชาวเยอรมัน และผู้บรรยายSpinosaurusได้ระบุฟันเหล่านั้นใหม่ให้เป็นของSpinosaurus [ 6 ] การศึกษาในภายหลังเห็นด้วยกับการประเมินนี้ แต่ฟันเหล่านั้นได้สูญหายไปแล้ว[ 5 ] [ 7 ]
ซากดึกดำบรรพ์ของSpinosaurus ที่สามารถระบุแหล่งที่มาได้อย่างมั่นใจเป็นครั้งแรก ถูกค้นพบในฤดูใบไม้ร่วงปี 1912 โดยRichard Markgraf นักบรรพ ชีวินวิทยาชาวออสเตรีย-ฮังการีซึ่งเป็นนักสะสมฟอสซิลที่ได้รับเงินทุนจาก Stromer และสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งบาวาเรียในแหล่งสะสมของBahariya Formationในโอเอซิส Bahariyaทางตะวันตกของอียิปต์ ตะกอนของ Bahariya Formation มาจากยุค Cenomanian ในช่วงปลายยุค ครีเทเชียส ซึ่งเป็นหนึ่งในแหล่งสะสมหินยุคครีเทเชียส หลายแห่ง ของแอฟริกาเหนือ[ 8 ]ในปี 1915 Stromer ได้อธิบายซากดึกดำบรรพ์เหล่านี้ว่าเป็นของสกุลและชนิด ใหม่ ของไดโนเสาร์ Spinosaurus aegyptiacusชื่อสกุลSpinosaurusมาจากภาษาละตินspinaซึ่งหมายถึง "กระดูกสันหลัง" และภาษากรีกsaurosซึ่งหมายถึง "กิ้งก่า" ดังนั้นจึงหมายถึง "กิ้งก่ากระดูกสันหลัง" ชื่อเฉพาะaegyptiacusมาจากอียิปต์ ซึ่งเป็นที่ที่ขุดพบฟอสซิล[ 6 ] [ 9 ] ตัวอย่าง ต้นแบบของSpinosaurus aegyptiacus (BSP 1912 VIII 19) ประกอบด้วยชิ้นส่วนของขากรรไกรล่างกระดูกขากรรไกรบน กระดูกสันหลังส่วน คอ กระดูกสันหลังส่วนหางและกระดูกสันหลังส่วนหลังรวมถึงกระดูกสันหลังส่วนใหญ่กระดูกซี่โครงฟัน และ กระดูกซี่โครงส่วนท้องบางส่วน[ 6 ] [ 10 ]
ในเดือนเมษายน พ.ศ. 2457 คณะสำรวจอีกคณะหนึ่งที่ไปยังโอเอซิสบาฮาริยาโดยมาร์กกราฟได้ขุดพบโครงกระดูกที่ไม่สมบูรณ์ (BSP 1922 X45) ของสไปโนซอริเดโครงกระดูกนี้ได้รับการอนุรักษ์ไว้ไม่ดี และเนื่องจากการแกะกล่องอย่างผิดกฎหมายและการบรรจุใหม่ที่ไม่เพียงพอโดยชาวอังกฤษ-อียิปต์ในช่วงสงครามโลกครั้งที่ 1ทำให้โครงกระดูกเสียหายอย่างมาก หลังจากพิจารณาอย่างถี่ถ้วนเนื่องจากสงครามและความสัมพันธ์ที่ไม่ดีระหว่างอังกฤษและเยอรมนี[ 11 ] : 102–108 โครงกระดูกจึงมาถึงเยอรมนีในปี พ.ศ. 2465 ซึ่งสโตรเมอร์ได้อธิบายไว้ในปี พ.ศ. 2477 สโตรเมอร์จัดให้โครงกระดูกอยู่ในสกุล Spinosaurusแต่พิจารณาว่ามันแตกต่างจากS. aegyptiacus มากพอที่จะจัดอยู่ใน สายพันธุ์Spinosaurusของตัวเอง คือ "Spinosaurus B" [ 12 ]

ในปี พ.ศ. 2479 สโตรเมอร์ได้ทำงานร่วมกับ ดร. เออร์ฮาร์ดต์ (ไม่ทราบชื่อจริง) เพื่อสร้างโครงกระดูกจำลองของสไปโนซอรัสโดยอิงจากฟอสซิลของโฮโลไทป์ " สไปโนซอรัสบี" และแท็กซาที่เกี่ยวข้อง แม้ว่าสโตรเมอร์จะลังเลใจเกี่ยวกับการขาดซากที่รู้จัก แต่เขากับเออร์ฮาร์ดต์ก็ได้สร้างแบบจำลองที่เติมเต็มส่วนที่ขาดหายไปของ โครงกระดูก สไปโนซอรัสด้วยเทโรพอดไทแรนโนซอรัสและกอร์โกซอรัส[ 10 ] [ 13 ] : 86–87 น่าเสียดายที่ในคืนวันที่ 24/25 เมษายน พ.ศ. 2487 อาคารของพิพิธภัณฑ์บรรพชีวินวิทยาแห่งมิวนิก (คอลเลกชันบรรพชีวินวิทยาแห่งรัฐบาวาเรีย) ของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งบาวาเรียได้รับความเสียหายอย่างหนักจากการทิ้งระเบิดของอังกฤษในมิวนิก เนื่องจากความตึงเครียดส่วนตัวและทางการเมืองระหว่างสโตรเมอร์และภัณฑารักษ์ ของพิพิธภัณฑ์ ซึ่งเป็นนาซี ตัวยง ฟอสซิล สไปโน ซอรัสที่เก็บไว้ที่นั่นจึงไม่ได้ถูกย้ายไปเก็บที่อื่นและถูกทำลายในภายหลังอันเป็นผลมาจากการทิ้งระเบิด การค้นพบของสโตรเมอร์ รวมถึงสไปโนซอรัสได้รับความสนใจทางวิชาการหรือสาธารณชนน้อยมาก ในปี 1995 บุตรชายของสโตรเมอร์ได้บริจาคเอกสารสำคัญของบิดาให้กับ Paläontologische Staatssammlung München ซึ่งนำไปสู่การศึกษาในปี 2006 โดยนักวิจัยชาวอเมริกัน Joshua Smith และเพื่อนร่วมงานเกี่ยวกับภาพถ่าย ซึ่งสองภาพเป็นภาพของตัวอย่าง ต้นแบบของ สไปโนซอรัสจากภาพถ่ายของขากรรไกรล่างและตัวอย่างทั้งหมดที่จัดแสดง Smith สรุปว่าภาพวาดดั้งเดิมของสโตรเมอร์ในปี 1915 นั้นไม่ถูกต้องเล็กน้อย[ 9 ]จะไม่มีการอธิบายวัสดุสไปโนซอริเดเพิ่มเติมจากแอฟริกาจนกระทั่งครึ่งหลังของศตวรรษที่ 20 โดยสไปโนซอรัสยังคงเป็นเทโรพอดที่ลึกลับและน่าพิศวง[ 14 ] [ 15 ]
การค้นพบเพิ่มเติม
ตั้งแต่ช่วงทศวรรษ 1980 เป็นต้นมา มีการเริ่มอธิบายวัสดุ Spinosaurusจากแหล่งต่างๆ ในแอลจีเรีย โมร็อกโก และตูนิเซีย แม้ว่าฟอสซิลเหล่านี้มักจะกระจัดกระจายและไม่สมบูรณ์ก็ตาม[ 16 ] [ 17 ] [ 2 ]ในปี 1986 บทความหนึ่งได้อ้างถึงฟันหลายซี่ที่พบในแหล่งสะสมยุคครีเทเชียสในตูนิเซียว่าเป็นSpinosaurusซึ่งเป็นหลักฐานแรกของการมีอยู่ของแท็กซอนนี้ในประเทศ[ 18 ]ในปี 1989 นักบรรพชีวินวิทยาชาวฝรั่งเศสEric Buffetautได้จัดชิ้นส่วนขากรรไกรสองชิ้นและฟันหนึ่งซี่ที่ขุดพบในแหล่งสะสมของ Kem Kem Beds ในTaouz ประเทศโมร็อกโกให้เป็นSpinosaurus sp. ซึ่งเป็นการขยายขอบเขตการกระจายตัวของสกุลนี้ไปยังโมร็อกโก[ 16 ]ในช่วงทศวรรษ 1990 มีการอธิบายซากดึกดำบรรพ์ของ Spinosauridae จำนวนมากจากอเมริกาใต้ เอเชีย แอฟริกา และยุโรป ซึ่งช่วยเสริมสร้างความเข้าใจเกี่ยวกับSpinosaurusและ Spinosauridae [ 19 ] [ 20 ] [ 2 ]อย่างไรก็ตาม กายวิภาคของSpinosaurus ส่วนใหญ่ ยังคงคลุมเครือ และการศึกษาหลายชิ้นเสนอว่าฟอสซิลที่เคยถูกจัดอยู่ในสกุลSigilmassasaurus นั้น แท้จริง แล้วมาจากiguanodont ornithischians [ 21 ] [ 22 ] megaraptorans [ 23 ] carcharodontosaurids [ 24 ]หรือ theropod รูปแบบอื่นๆ[ 23 ]
มีการค้นพบ ฟอสซิลเพิ่มเติมของสไปโนซอรัสจากชั้นหินเคมเคมในโอเอซิสทาฟิลาลต์ของโมร็อกโก ใกล้กับที่ตั้งของเมืองโบราณซิกิลมาสซาในปี 1996 เดล รัสเซลล์ นักบรรพชีวินวิทยาชาวแคนาดา ได้บรรยายฟอสซิลเหล่านี้ ซึ่งประกอบด้วยกระดูกสันหลังส่วนคอ 3 ชิ้น ชิ้นส่วนขากรรไกรล่าง 2 ชิ้น และกระดูกสันหลังส่วนอก 1 ชิ้น ว่าเป็นของสไปโนซอ รัสสายพันธุ์ใหม่ คือS. maroccanusชื่อเฉพาะmaroccanusมาจากroyaume du Maroc (" ราชอาณาจักรโมร็อกโก ") ซึ่งเป็นสถานที่ที่ขุดพบฟอสซิล สถานที่ที่ พบฟอสซิล ของS. maroccanusตั้งอยู่ทางตอนใต้ของประเทศและประกอบด้วยหินทราย สีแดง ซึ่งรู้จักกันในชื่อต่างๆ เช่นGrès rouges infracénomaniens , Continental Red Beds และ lower Kem Kem Beds ในบรรดาฟอสซิลเหล่านี้ กระดูกสันหลังส่วนคอชิ้นหนึ่ง (จัดทำรายการไว้ที่พิพิธภัณฑ์ธรรมชาติวิทยาแคนาดาเป็น NMC 50791) ได้รับเลือกให้เป็นโฮโลไทป์ของS. maroccanus [ 25 ]

S. maroccanusถูกแยกออกจากS. aegyptiacusโดยพิจารณาจากความยาวของกระดูกสันหลังส่วนคอ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง Russell อ้างว่าอัตราส่วนของความยาวของเซนตรัม (ตัวกระดูกสันหลัง) ต่อความสูงของข้อต่อ ด้านหลัง คือ 1.1 ในS. aegyptiacusและ 1.5 ในS. maroccanus [ 25 ] ต่อมาผู้เขียนมีความเห็นที่แตกต่างกันในหัวข้อนี้ โดยผู้เขียนบางคนตั้งข้อสังเกตว่าความยาวของกระดูกสันหลังอาจแตกต่างกันไปในแต่ละบุคคล ตัวอย่างต้นแบบถูกทำลายไปแล้วจึงไม่สามารถนำมาเปรียบเทียบกับ ตัวอย่าง S. maroccanus ได้โดยตรง และยังไม่ทราบว่าตัวอย่างS. maroccanus นั้นเป็นกระดูกสันหลังส่วนคอชิ้นใด ดังนั้น แม้ว่าบางคนจะยังคงถือว่าสายพันธุ์นี้ถูกต้องโดยไม่มีการแสดงความคิดเห็นมากนัก[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]นักวิจัยส่วนใหญ่ถือว่าS. maroccanusเป็นnomen dubium (ชื่อที่น่าสงสัย) [ 29 ] [ 1 ] [ 30 ]เป็นชื่อพ้องรองของS. aegyptiacus [ 24 ] [ 31 ]หรือเป็นชื่อพ้องรองของSigilmassasaurus brevicollis [ 32 ] บางการศึกษาได้อ้างถึงตัวอย่างต้นแบบและตัวอย่างอ้างอิงอื่นๆ ของS. maroccanus (NMC 50791 และ MNHN SAM 124–128) ว่าเป็นS. cf. aegyptiacus [ 33 ] [ 34 ]ตัวอย่างที่เคยระบุว่าเป็นพาราไทป์ของS. maroccanus (NMC 41768 และ NMC 50790) ได้รับการระบุใหม่ว่าเป็นตัวอย่างสไปโนซอริเดซึ่งปัจจุบันยังไม่สามารถระบุได้ในระดับสกุล[ 32 ] [ 35 ]
ในปี พ.ศ. 2539 การศึกษาโดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันPaul Serenoและเพื่อนร่วมงาน ได้กำหนดกระดูกสันหลังส่วนคอที่อ้างถึง " Spinosaurus B" และSigilmassasaurus ซึ่งเป็นสไปโนซอริเด (อาจเป็นชื่อพ้องของSpinosaurus ) [ 14 ] [ 3 ] [ 36 ]ให้กับ Carcharodontosaurus ซึ่งเป็นคาร์ชาโรดอนโตซอริเด โดยอิงจากความเชื่อที่ผิดพลาดว่ากระดูกสันหลังส่วนคอ (SGM Din-3) ที่พบใกล้กับกะโหลกของCarcharodontosaurus (SGM Din-1) เป็นของตัวเดียวกัน Sereno และเพื่อนร่วมงานยังให้เหตุผลว่ากระดูกสันหลังส่วนคอที่แข็งแรงเช่นเดียวกับของSigilmassasaurusจะจำเป็นต่อการรองรับกะโหลกของคาร์ชาโรดอนโตซอริเด[ 37 ]อย่างไรก็ตาม การวิเคราะห์ในภายหลังได้พิสูจน์แล้วว่า " Spinosaurus B" และSigilmassasaurusไม่ใช่ชื่อพ้องหรือมีฟอสซิลจากCarcharodontosaurus [ 22 ] [ 23 ]การศึกษาบางชิ้นยังคงอ้างถึง " Spinosaurus B" ว่าเป็นSigilmassasaurusแม้ว่าเรื่องนี้จะยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ก็ตาม[ 25 ] [ 24 ]ในปี 2546 Oliver Rauhut เสนอว่า ตัวอย่าง ต้นแบบ (ชื่อที่ใช้เรียก) ของ Spinosaurus ของ Stromer เป็น ไคเมราซึ่งประกอบด้วยกระดูกสันหลังและกระดูกสันหลังส่วนประสาทจากคาร์คาโรดอนโตซอริเดที่คล้ายกับAcrocanthosaurusและขากรรไกรล่างจากBaryonyxหรือSuchomimus [ 30 ]การวิเคราะห์นี้ถูกปฏิเสธในเอกสารอย่างน้อยหนึ่งฉบับในภายหลัง[ 29 ]
นีโอไทป์

ในปี 2008 นักสะสมฟอสซิลชาวโมร็อกโกที่อาศัยอยู่ในเมืองเออร์ฟูดได้นำฟอสซิลไดโนเสาร์ที่แตกหักจำนวนหนึ่งมามอบให้กับนักบรรพชีวินวิทยาชาวอิตาลีนิซาร์ อิบราฮิม ซึ่งเขาสงสัยว่า ฟอสซิลเหล่านั้นอาจเป็นของ สไปโนซอรัส ปีต่อมา พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งมิลาน (MSNM) ได้รับฟอสซิลอื่นๆ อีกหลายชิ้นซึ่งประกอบเป็นโครงกระดูกบางส่วน จาก ผู้ค้าฟอสซิล ชาวอิตาลี ซึ่งซื้อมาจากคนเดียวกันกับที่นำซากฟอสซิลมามอบให้กับอิบราฮิมในปีก่อน ต่อมา อิบราฮิมได้ไปเยี่ยมชม MSNM และได้รับชมวัสดุดังกล่าวจากนักบรรพชีวินวิทยาชาวอิตาลีคริสเตียโน ดัล ซัสโซและซิโมเน มากานูโก [ 38 ] อิบราฮิมตระหนักว่าฟอสซิลของ MSNM และฟอสซิลที่เขาเห็นในปี 2008 มาจากเมทริกซ์หินทรายที่คล้ายกัน และกระดูกสันหลังของฟอสซิล MSNM คล้ายกับที่สโตรเมอร์วาดภาพไว้ในปี 1915 ทำให้เขาคิดว่าฟอสซิลเหล่านั้นอาจมาจากตัวเดียวกันและเป็นของสไปโนซอรัส[ 39 ] [ 40 ]
หลังจากนั้น ความร่วมมือระหว่างประเทศจึงเริ่มต้นขึ้นระหว่างอิบราฮิมและนักบรรพชีวินวิทยาคนอื่นๆ เพื่อศึกษาโครงกระดูกและเยี่ยมชมสถานที่ดั้งเดิม โดยฟอสซิลจาก MSNM ถูกส่งไปยังมหาวิทยาลัยชิคาโกเพื่อทำการศึกษา[ 14 ] [ 40 ]ในปี 2013 อิบราฮิม นักบรรพชีวินวิทยาชาวโมร็อกโก ซามีร์ ซูห์รี และนักบรรพชีวินวิทยาชาวอังกฤษเดวิด มาร์ทิลล์ได้เดินทางไปยังคาซาบลังกาเพื่อค้นหาผู้ค้าฟอสซิลดั้งเดิม ซึ่งพวกเขาสามารถติดตามตัวได้[ 41 ]ต่อมา ผู้ค้าฟอสซิลได้พาพวกเขากลับไปยังสถานที่ที่พบฟอสซิล ในช่วงหลายปีที่ผ่านมา โครงกระดูกของบุคคลที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะซึ่งประกอบด้วยชิ้นส่วนกะโหลกศีรษะ กระดูกสันหลังส่วนคอ ส่วนหลัง และส่วนหาง กระดูกสันหลังส่วนประสาท กระดูกเชิงกรานที่สมบูรณ์ขาหลังส่วนใหญ่กระดูกนิ้วเท้าหลายชิ้นและกระดูกซี่โครงส่วนหลังหลายชิ้น ถูกขุดพบ โครงกระดูกนี้มาจากแหล่งที่ตั้งของ Douria Formation ของ Kem Kem Beds ในZrigatประเทศโมร็อกโก ซึ่งมีอายุอยู่ในช่วง Cenomanian ของยุคครีเทเชียสตอนกลาง[ 42 ] [ 14 ] โครงกระดูก นี้ถูกเก็บรักษาไว้ที่พิพิธภัณฑ์ Casablanca ภายใต้หมายเลขตัวอย่าง FSAC-KK-11888 [ 14 ]

ในปี 2014 อิบราฮิมและเพื่อนร่วมงานได้จัดฟอสซิลเหล่านี้ให้กับS. aegyptiacusเสนอให้เป็นนีโอไทป์ (โฮโลไทป์ทดแทน) และระบุว่าวัสดุสไปโนซอริเดียจากยุคซีโนมาเนียนในแอฟริกาเหนือทั้งหมดเป็นของS. aegyptiacusคำอธิบายของซากเหล่านี้ได้รับการตอบรับด้วยความสนใจ ความประหลาดใจ และข้อโต้แย้ง เนื่องจากผู้เขียนอ้างว่าสไปโนซอรัสอาจเป็นสไปโนซอริเดียสี่ขา กึ่งน้ำ และมีขาที่สั้น[ 14 ] [ 40 ]สัดส่วนของร่างกายของตัวอย่างได้รับการถกเถียงกัน เนื่องจากขาหลังของตัวอย่างนี้สั้นกว่าสัดส่วนเมื่อเทียบกับการสร้างใหม่ก่อนหน้านี้ อย่างไรก็ตาม นักบรรพชีวินวิทยาหลายคนได้พิสูจน์แล้วว่าตัวอย่างนี้ไม่ใช่ไคเมรา และเป็นตัวอย่างของสไปโนซอรัสที่บ่งชี้ว่าสัตว์ชนิดนี้มีขาหลังที่เล็กกว่าที่เคยคิดไว้มาก[ 14 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]
ในปี 2015 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอังกฤษ เซอร์โยชา เอเวอร์ส และเพื่อนร่วมงานได้ปฏิเสธข้อเสนอการกำหนดนีโอไทป์สำหรับ FSAC-KK-11888 โดยให้เหตุผลว่าขาดข้อมูลความเกี่ยวข้องหรือสถานที่ตั้งของ FSAC-KK-11888 การแยกทางภูมิศาสตร์ระหว่างสถานที่ตั้งของโฮโลไทป์และ FSAC-KK-11888 และความแตกต่างทางกายวิภาคระหว่าง FSAC-KK-11888 และโฮโลไทป์ เอเวอร์สและเพื่อนร่วมงานโต้แย้งถึงความถูกต้องของทั้งS. marrocanusและS. aegyptiacusโดยระบุว่า FSAC-KK-11888 น่าจะเป็นของ S. marrocanus มากกว่า นอกจากนี้ พวกเขายังระบุว่าการแยกทางภูมิศาสตร์ของ FSAC-KK-11888 และโฮโลไทป์ รวมถึงคำอธิบายโดยละเอียดของโฮโลไทป์โดย Stromer เป็นหลักฐานว่า FSAC-KK-11888 ไม่ตรงตาม ข้อกำหนดของ ICZN (International Code of Zoological Nomenclature) สำหรับนีโอไทป์ และการสร้างนีโอไทป์นั้นไม่จำเป็นสำหรับS. aegyptiacus [ 32 ] นอกจากนี้ นักบรรพชีวินวิทยาบางคนยังแนะนำว่าสัดส่วนของกระดูกสันหลังส่วนหลังเมื่อเทียบกับขาของ FSAC-KK-11888 เมื่อเปรียบเทียบกับสัดส่วนของ " Spinosaurus B" แสดงให้เห็นว่าอย่างใดอย่างหนึ่งคือ FSAC-KK-11888 เป็นคอมโพสิต (ตัวอย่างที่ประกอบด้วยหลายตัวของสายพันธุ์เดียวกัน) / ไคเมรา (ตัวอย่างที่ประกอบด้วยวัสดุจากสองสายพันธุ์ขึ้นไป) ระหว่างตัวอย่างที่รู้จักจากกระดูกสันหลังส่วนหลังและตัวอย่างที่รู้จักจากวัสดุแขนขากระดูก เชิงกราน และหาง หรือว่า FSAC-KK- 11888 ไม่ใช่Spinosaurus [ 46 ] [ 32 ]
ระหว่างปี 2015 ถึง 2019 การสำรวจเพิ่มเติมหลายครั้งในพื้นที่ดังกล่าวได้ค้นพบฟอสซิลเพิ่มเติมของ FSAC-KK-11888 รวมถึงกระดูกสันหลังส่วนหางจำนวนมาก ซึ่งประกอบเป็นประมาณ 80% ของหางที่มีความยาวสมบูรณ์ 4 เมตร (13 ฟุต) ชิ้นส่วนของเท้าและขาหลัง ชิ้นส่วนกะโหลก และอื่นๆ อีกมากมาย ประมาณ 90% ของวัสดุใหม่นี้ถูกค้นพบในช่วงปลายปี 2018 ในขณะที่ชิ้นส่วนบางส่วนรวมถึงวัสดุกะโหลกถูกพบในเศษซากของการสำรวจครั้งก่อนๆ ในปี 2020 อิบราฮิมและเพื่อนร่วมงานได้อธิบายลักษณะของหางของ FSAC-KK-11888 ซึ่งพวกเขาระบุว่ามีความคล้ายคลึงอย่างมากกับกระดูกสันหลังส่วนหางของตัวอย่างต้นแบบและ"Spinosaurus B" วัสดุที่พบในการสำรวจเหล่านี้ตรงกับชิ้นส่วนของ FSAC-KK-11888 อย่างสมบูรณ์แบบ ซึ่งพิสูจน์ได้ว่ามาจากสิ่งมีชีวิตตัวเดียวกัน[ 36 ]ความยาวลำตัวของนีโอไทป์ที่เสนอไม่รวมส่วนหาง จากปลายด้านหน้าของกะโหลกศีรษะถึงบริเวณด้านหลังของกระดูกเชิงกราน คาดว่ายาวได้ถึง 5.88 เมตร (19.3 ฟุต) [ 14 ]ตาราง S1และความยาวทั้งหมดของหางคาดว่ายาวได้ถึง 5.3 เมตร (17 ฟุต) [ 36 ]
คำอธิบาย
ขนาด

นับตั้งแต่การค้นพบSpinosaurusก็เป็นไดโนเสาร์เทอโรพอดที่ใหญ่ที่สุดตัวหนึ่ง[ 47 ]ทั้งFriedrich von Hueneในปี 1926 [ 48 ]และDonald F. Glutในปี 1982 ต่างก็ระบุว่า Spinosaurus เป็นหนึ่งในเทอโรพอดที่มีมวลมากที่สุดในการสำรวจของพวกเขา โดยมีความยาว 15 เมตร (49 ฟุต) และมีน้ำหนักมากกว่า 6 ตัน (6.6 ตันสั้น) [ 49 ]ในปี 1988 Gregory S. Paulก็ได้ระบุว่า Spinosaurus เป็นเทอโรพอดที่ยาวที่สุดเช่นกัน โดยมีความยาว 15 เมตร (49 ฟุต) แต่ให้ค่าประมาณมวลที่ต่ำกว่าคือ 4 ตัน (4.4 ตันสั้น) [ 50 ]

ในปี 2548 Dal Sasso และเพื่อนร่วมงานสันนิษฐานว่าSpinosaurusและSuchomimus ที่เกี่ยวข้อง มีสัดส่วนร่างกายที่เหมือนกันเมื่อเทียบกับความยาวกะโหลก และประมาณการว่าSpinosaurusมีความยาว 16 ถึง 18 เมตร (52 ถึง 59 ฟุต) และมีน้ำหนัก 7 ถึง 9 ตัน (7.7 ถึง 9.9 ตันสั้น) [ 29 ]ในบทความปี 2550 ของพวกเขาที่ใช้การปรับขนาดเพื่อคาดการณ์ขนาดตัวของเทโรพอดโดยอิงจากความยาวกะโหลก François Therrien และ Donald Henderson ได้ท้าทายการประมาณขนาดของSpinosaurus ก่อนหน้านี้ โดยอิงจากความยาวกะโหลกที่ประมาณไว้ 1.5 ถึง 1.75 เมตร (4 ฟุต 11 นิ้ว ถึง 5 ฟุต 9 นิ้ว) พวกเขาประมาณความยาวลำตัวที่ 12.6 ถึง 14.3 เมตร (41 ถึง 47 ฟุต) และมวลร่างกายที่ 12 ถึง 20.9 ตัน (13.2 ถึง 23.0 ตันสั้น) พวกเขายังเสนอแนะว่าตรงกันข้ามกับ Dal Sasso et al. (2005) การปรับขนาดของพวกเขาโดยอิงจากSuchomimus ที่มีความยาว 11 เมตร (36 ฟุต) จะทำให้ได้มวลร่างกายโดยประมาณ 11.7 ถึง 16.7 ตัน (12.9 ถึง 18.4 ตันสั้น) การประมาณค่าที่ต่ำกว่าสำหรับSpinosaurusจะหมายความว่าสัตว์นั้นสั้นกว่าและเบากว่าCarcharodontosaurusและGiganotosaurus [ 51 ]ในปี 2020 Nicolás Campione และ David Evans แนะนำให้ระมัดระวังในการใช้ความยาวกะโหลกเพื่อการประมาณค่า โดยเฉพาะอย่างยิ่งของSpinosaurus เนื่องจากบริเวณก่อนเบ้าตาของไดโนเสาร์บางชนิดเติบโตแบบแอลโลเมตริก ( ไม่สมส่วนกับขนาดร่างกาย) และคุณสมบัติของกะโหลกศีรษะมีแนวโน้มที่จะอยู่ภายใต้แรงกดดันการคัดเลือกที่แตกต่างกันซึ่งไม่เกี่ยวข้องกับขนาดร่างกาย[ 52 ]
ในปี 2014 อิบราฮิมและเพื่อนร่วมงานของเขาเสนอว่าSpinosaurus aegyptiacus ที่โตเต็มวัย อาจมีความยาวมากกว่า 15 เมตร (49 ฟุต) [ 14 ]อย่างไรก็ตาม ในปี 2022 พอล เซเรโนและเพื่อนร่วมงานของเขาเสนอว่าSpinosaurus aegyptiacusมีความยาวลำตัวสูงสุด 14 เมตร (46 ฟุต) และมีมวลร่างกายสูงสุด 7.4 ตัน (8.2 ตันสั้น) โดยการสร้างแบบจำลองโครงกระดูก 3 มิติจาก CT "โดยมีกระดูกสันหลังอยู่ในท่าที่เป็นกลาง" [ 53 ]พวกเขาโต้แย้งว่าการสร้างภาพกราฟิก 2 มิติของสมมติฐานเกี่ยวกับสัตว์น้ำโดยอิบราฮิมและเพื่อนร่วมงานของเขาในปี 2020 [ 42 ]ประเมินความยาวของกระดูกสันหลังก่อนกระดูกเชิงกรานสูงเกินไป 10% ความลึกของซี่โครงสูงเกินไป 25% และความยาวของแขนขาหน้าสูงเกินไป 30% เมื่อเทียบกับขนาดที่อิงจากฟอสซิลที่สแกนด้วย CT การประมาณค่าเกินสัดส่วนเหล่านี้ทำให้จุดศูนย์กลางมวลเคลื่อนไปทางด้านหน้าเมื่อแปลเป็นแบบจำลองเนื้อหนัง ดังนั้นการประมาณค่าจากอิบราฮิมและเพื่อนร่วมงานของเขาจึงไม่สามารถถือเป็นการประมาณขนาดร่างกายที่เชื่อถือได้[ 53 ]
กะโหลก


กะโหลกของมันมีจมูกแคบที่เต็มไปด้วยฟันรูปกรวยตรงที่ไม่มีรอยหยัก มีฟันหกหรือเจ็ดซี่อยู่แต่ละด้านของส่วนหน้าสุดของขากรรไกรบน ในกระดูกพรีแม็กซิลลา และอีกสิบสองซี่ในกระดูกแม็กซิลลาทั้งสองข้างด้านหลัง ฟันซี่ที่สองและสามของแต่ละข้างมีขนาดใหญ่กว่าฟันที่เหลือในกระดูกพรีแม็กซิลลาอย่างเห็นได้ชัด ทำให้เกิดช่องว่างระหว่างฟันเหล่านั้นกับฟันขนาดใหญ่ที่อยู่ด้านหน้าของกระดูกแม็กซิลลา ฟันขนาดใหญ่ในขากรรไกรล่างหันหน้าเข้าหาช่องว่างนี้ ปลายสุดของจมูกที่มีฟันหน้าขนาดใหญ่ไม่กี่ซี่นั้นขยายออก และมีสันเล็กๆ อยู่ด้านหน้าดวงตา โดยใช้ขนาดของตัวอย่างสามชิ้นที่รู้จักกันในชื่อ MSNM V4047, UCPC-2 และ BSP 1912 VIII 19 และสมมติว่าบริเวณหลังเบ้าตาของ MSNM V4047 มีรูปร่างคล้ายกับบริเวณหลังเบ้าตาของIrritator Dal Sasso และคณะ (2005) ประมาณการว่ากะโหลกของSpinosaurus ตัวเต็มวัย มีความยาว 1.75 เมตร (5.7 ฟุต) [ 29 ]แต่ Hendrickx et al. (2016) แนะนำว่าความยาว 1.6 เมตร (5.2 ฟุต) น่าจะเป็นไปได้มากกว่า[ 31 ]ความยาวกะโหลกโดยประมาณของ neotype วัยรุ่นมีความยาวสูงสุด 1.12 เมตร (3.7 ฟุต) [ 14 ]ตาราง S1
โครงกระดูกส่วนลำตัว

สไปโนซอริเดียเป็นไดโนเสาร์ใน กลุ่ม ส ไปโนซอริเดีย ดังนั้นมันจึงน่าจะมีคอยาวและมีกล้ามเนื้อ โค้งเป็นรูปตัว S ไหล่ของมันเด่นชัด และแขนขาหน้ามีขนาดใหญ่และแข็งแรง มีนิ้ว ที่มีเล็บ 3 นิ้ว ในแต่ละมือ นิ้วแรก (หรือ "นิ้วโป้ง") น่าจะมีขนาดใหญ่ที่สุดสไปโนซอรัสมีกระดูกนิ้ว ที่ยาว และ มีเล็บที่โค้งงอเล็กน้อยซึ่งบ่งชี้ว่ามือของมันยาวกว่าเมื่อเทียบกับไดโนเสาร์ในกลุ่มสไปโนซอริเดียอื่นๆ[ 14 ] [ 54 ] [ 20 ]
กระดูกสันหลังที่สูงมากซึ่งงอกบนกระดูกสันหลังส่วนหลังของSpinosaurusเป็นพื้นฐานของสิ่งที่มักเรียกว่า " ใบเรือ " ของสัตว์ชนิดนี้ ความยาวของกระดูกสันหลังนั้นยาวกว่าเส้นผ่านศูนย์กลางของกระดูกสันหลัง (ตัวกระดูกสันหลัง) ที่ยื่นออกมามากกว่า 10 เท่า[ 55 ] [ 56 ]กระดูกสันหลังจะยาวกว่าเล็กน้อยจากด้านหน้าไปด้านหลังที่ฐานมากกว่าด้านบน และแตกต่างจากแท่งบางๆ ที่พบในเพลิโคซอร์ที่มีครีบหลัง เช่นEdaphosaurus , IanthasaurusและDimetrodonซึ่งแตกต่างจากกระดูกสันหลังที่หนากว่าในOuranosaurusซึ่งเป็นอิกัวโนดอน[ 55 ]

ใบเรือ ของสไปโนซอรัสเป็นสิ่งที่ผิดปกติ แม้ว่าไดโนเสาร์ชนิดอื่น ๆ เช่นอูราโนซอรัสซึ่งมีชีวิตอยู่เมื่อหลายล้านปีก่อนในภูมิภาคเดียวกันกับสไปโนซอรัสและอะ มาร์กาซอรัส ซอโรพอด จากอเมริกาใต้ใน ยุคครีเทเชียส ตอนต้นอาจมีการปรับตัวโครงสร้างของกระดูกสันหลังที่คล้ายคลึงกัน ใบเรือนี้อาจเป็นแบบจำลองของใบเรือของ ไดเมโทร ดอน ซินาปซิดในยุคเพอร์เมียนซึ่งมีชีวิตอยู่ก่อนที่ไดโนเสาร์จะปรากฏตัว ซึ่งเกิดจากวิวัฒนาการแบบลู่เข้า[ 55 ]
โครงสร้างอาจมีลักษณะคล้ายโหนกมากกว่าคล้ายใบเรือ ดังที่ Stromer ตั้งข้อสังเกตไว้ในปี 1915 (“เราอาจนึกถึงการมีอยู่ของโหนกไขมันขนาดใหญ่ [ ภาษาเยอรมัน : Fettbuckel ] ซึ่ง [กระดูกสันหลัง] ให้การสนับสนุนภายใน”) [ 6 ]และโดย Jack Bowman Bailey ในปี 1997 [ 55 ]เพื่อสนับสนุนสมมติฐาน “หลังควาย” ของเขา Bailey โต้แย้งว่าในSpinosaurus , Ouranosaurusและไดโนเสาร์อื่นๆ ที่มีกระดูกสันหลังยาว กระดูกสันหลังนั้นค่อนข้างสั้นและหนากว่ากระดูกสันหลังของpelycosaurs (ซึ่งเป็นที่รู้กันว่ามีใบเรือ) แต่กระดูกสันหลังของไดโนเสาร์นั้นคล้ายกับกระดูกสันหลังของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลังค่อมที่สูญพันธุ์ไปแล้ว เช่นMegaceropsและBison latifrons [ 55 ] [ 57 ]ในปี 2014 อิบราฮิมและเพื่อนร่วมงานเสนอว่าหนามนั้นถูกปกคลุมด้วยผิวหนังอย่างแน่นหนา คล้ายกับกิ้งก่าหงอนเนื่องจากมีลักษณะกะทัดรัด ขอบคม และอาจมี การไหล เวียนของเลือด ที่ไม่ดี [ 14 ]
สไปโนซอรัสมีกระดูกเชิงกรานที่เล็กกว่าเทโรพอดยักษ์ตัวอื่นๆ อย่างเห็นได้ชัด โดยมีพื้นที่ผิวของกระดูกเชิงกรานเพียงครึ่งหนึ่งของสมาชิกส่วนใหญ่ในกลุ่มเดียวกัน ขาหลังสั้น โดยมีความยาวเพียง 25 เปอร์เซ็นต์ของความยาวลำตัวทั้งหมด โดยกระดูกหน้าแข้งยาวกว่ากระดูกต้นขา ต่างจากเทโรพอดตัวอื่นๆ นิ้วหัวแม่เท้า (หรือนิ้วเท้าที่สี่) ของสไปโนซอรัสสัมผัสพื้น และกระดูกนิ้วเท้ามีความยาวและแข็งแรงผิดปกติ ปลายกระดูกมีกรงเล็บตื้นๆ ที่มีฐานแบนลักษณะทางสัณฐานวิทยา ของเท้าแบบนี้ ยังพบได้ในนกชายฝั่งซึ่งบ่งชี้ว่า เท้า ของสไปโนซอรัสวิวัฒนาการมาเพื่อเดินบนพื้นผิวที่ไม่มั่นคง และอาจมีพังผืดเชื่อมระหว่างนิ้วเท้า[ 14 ]
จาก กระดูกสันหลัง ส่วนหางจะยื่นกระดูกสันหลังประสาทที่ยาวและบางอย่างเห็นได้ชัด คล้ายกับลักษณะที่พบในสไปโนซอริเดบางชนิด[ 54 ]แม้ว่าจะรุนแรงกว่ามากก็ตาม เมื่อรวมกับ กระดูกรูป ตัววี ที่ยาว บนด้านล่างของกระดูกหาง ส่งผลให้หางมีลักษณะลึกและแคบ มีรูปร่างคล้ายใบพายหรือครีบ เทียบได้กับหางของนิวท์และจระเข้[ 36 ]
การจำแนกประเภท

Spinosaurusเป็นสกุลต้นแบบของวงศ์Spinosauridaeวงศ์ย่อย Spinosaurinae และเผ่า Spinosaurini [ 54 ] [ 24 ] [ 26 ] Spinosaurinae ประกอบด้วยSpinosaurus, OxalaiaและSigilmassasaurus (ซึ่งอาจเป็นชื่อพ้องของSpinosaurus ) [ 3 ] Irritator , Angaturama (ซึ่งอาจเป็นชื่อพ้องของIrritator ) [ 24 ] [ 29 ] [ 1 ]และอาจรวมถึงIchthyovenator [ 54 ] [ 58 ] Siamosaurus [ 54 ] [ 59 ]และCamarillasaurus [ 60 ] Spinosaurini ถูกกำหนดให้เป็นกลุ่มที่รวมถึง spinosaurids ทั้งหมดที่มีความใกล้เคียงกับSpinosaurus aegyptiacusมากกว่าIrritator challengeriและOxalaia quilombensisซึ่งแยกออกจาก spinosaurins เนื่องจาก premaxillae ที่สั้นกว่าและ premaxillae ที่ไม่อยู่ใน รู จมูกภายนอก[ 54 ] Spinosauridae เป็นกลุ่มที่ Stromer ตั้งชื่อให้กับSpinosaurus เพียงอย่างเดียว Stromer สังเกตเห็นความคล้ายคลึงกันบางประการของSpinosaurusกับเทโรพอดอื่นๆ ที่รู้จักในขณะนั้น เช่นDryptosaurusและTyrannosaurusอย่างไรก็ตามเนื่องจากลักษณะเฉพาะและพิเศษของฟัน กระดูกสันหลัง และขากรรไกรของSpinosaurus เขาจึงเลือกที่จะจัดมันไว้ในกลุ่มเทโรพอดของตัวเอง Stromer เสนอว่า StreptospondylusและAntrodemus (ปัจจุบันคือ Allosaurus ) อาจเป็นบรรพบุรุษของSpinosaurusแต่ระบุว่าซากของSpinosaurusนั้นแตกหักมากเกินไปที่จะยืนยันได้อย่างแน่นอน[ 6 ]ตั้งแต่ช่วงปี 1920 ถึง 1980 Spinosaurusมักถูกจัดอยู่ในกลุ่ม Spinosauridae ซึ่งเป็นเมกาโลซอริเดหรือคาร์โนซอร์ [ 61 ] อย่างไรก็ตามการศึกษาบางชิ้นโดยนักบรรพชีวินวิทยา เช่น นักวิจัยชาวอเมริกันAlfred Romerได้รวมเอาเทโรพอดที่มีหนามสูงอย่างAcrocanthosaurusและAltispinaxใน Spinosauridae พิจารณาจากกระดูกสันหลังส่วนประสาทที่สูง [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ]แต่การศึกษาในภายหลังไม่สนับสนุนข้อนี้ โดยทั่วไปจะจัดกลุ่มสิ่งมีชีวิตเหล่านี้เป็นสมาชิกของ Carcharodontosauridaeหรือ Allosauroidea แทนที่จะเป็น Spinosauridae [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ]
ในปี พ.ศ. 2529 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอังกฤษAlan CharigและAngela Milnerได้บรรยายถึงBaryonyxซึ่งพวกเขาพิจารณาว่ามีความแตกต่างมากพอที่จะจัดอยู่ในวงศ์ไดโนเสาร์เทอโรพอดของตัวเอง: Baryonychidae [ 68 ]อย่างไรก็ตาม ในปี พ.ศ. 2531 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกัน Gregory S. Paul ได้โต้แย้งว่าBaryonyxและSpinosaurusมีความสัมพันธ์กันโดยพิจารณาจากจมูกที่มีรอยหยัก และระบุว่าพวกมันอาจเป็นไดโลโฟซอริเดที่รอดชีวิตมาได้ในยุคหลัง[ 15 ]ในบทความปี พ.ศ. 2532 Buffetaut สนับสนุนข้อสรุปนี้ โดยระบุว่าพวกมันเป็นเทอโรพอดที่กินปลาและมีความสัมพันธ์กันทั้งคู่[ 69 ]คำอธิบายของIrritator, Cristatusaurusและสไปโนซอริเดอื่นๆ (รวมถึงฟอสซิลเพิ่มเติมของSpinosaurus)นำไปสู่การตระหนักถึงกลุ่มสไปโนซอริเดข้ามทวีป[ 1 ] [ 19 ] [ 2 ]เมื่อมีการตั้งชื่อสไปโนซอริเดมากขึ้น ความสัมพันธ์ระหว่างสไปโนซอริเดก็เข้าใจได้ดียิ่งขึ้น ในปี 1998 เซเรโนและเพื่อนร่วมงานได้อธิบายSuchomimusซึ่งเป็นสไปโนซอริเดจากยุคครีเทเชียสของไนเจอร์ ในคำอธิบายของพวกเขา เซเรโนและเพื่อนร่วมงานได้กำหนด Spinosauroidea เป็นกลุ่มที่รวมถึงสไปโนซอริเดและทอร์โวซอริเด อย่างไรก็ตาม กลุ่มนี้ถือว่ามีความหมายเหมือนกันกับ Megalosauroidea [ 70 ]และSpinosauridaeเป็นกลุ่มที่ประกอบด้วยสไปโนซอรอยด์ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับSpinosaurus aegyptiacusมากกว่าTorvosaurus tanneriนอกจากนี้ เซเรโนและเพื่อนร่วมงานยังตระหนักถึงการมีอยู่ของสองวงศ์ย่อยภายใน Spinosauridae ได้แก่Baryonychinae ซึ่งรวมถึงSuchomimusและBaryonyxและ Spinosaurinae ซึ่งรวมถึงSpinosaurusและIrritator [ 24 ]ในปี 2547 นักวิจัยชาวอเมริกัน Thomas Holtz และเพื่อนร่วมงานได้กำหนด Spinosaurinae ว่ารวมถึง spinosaurids ทั้งหมดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับSpinosaurus aegyptiacusมากกว่าBaryonyx walkeri [ 26 ] [ 20 ] Spinosaurinesมีฟันตรงที่ไม่เป็นรอยหยักและมีระยะห่างกันมาก (เช่น 12 ซี่ที่ด้านหนึ่งของขากรรไกรบน) ซึ่งแตกต่างจาก baryonychines ที่มีฟันโค้งเป็นรอยหยักและมีจำนวนมาก (เช่น 30 ซี่ที่ด้านหนึ่งของขากรรไกรบน) [ 29 ] [ 26 ]ตั้งแต่ทศวรรษ 1990 เป็นต้นมา มีการค้นพบสไปโนซอริเดจากยุคครีเทเชียส และอาจจะยุคจูราสสิกด้วย [ 71 ] [ 72 ] ในแอฟริกา[ 6 ]เอเชีย[ 73 ]ยุโรป[ 74 ]และอเมริกาใต้[ 59 ]
วิวัฒนาการ
Spinosauridae เป็นหัวข้อของการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการหลายรูปแบบ โดยSpinosaurusมักพบอยู่ในกลุ่มเดียวกับ spinosaurids เช่นIrritatorและOxalaiaในขณะที่ Baryonychinae มักรวมถึงBaryonyxและSuchomimusอย่างไรก็ตาม งานวิจัยของนักบรรพชีวินวิทยาชาวบราซิล Marcos Sales และเพื่อนร่วมงาน (2017) ระบุว่า spinosaurids ในอเมริกาใต้Angaturama , IrritatorและOxalaiaอยู่ระหว่าง Baronychinae และ Spinosaurinae โดยพิจารณาจากลักษณะกะโหลกและฟันและการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ ซึ่งบ่งชี้ว่า Baryonychinae อาจไม่ใช่กลุ่มโมโนฟิเลติก และ Spinosaurinae ลดลงเหลือเพียงAngaturama, SpinosaurusและOxalaia เท่านั้น แผนภูมิวิวัฒนาการของพวกมันสามารถดูได้ด้านล่าง[ 58 ]
เพื่อทดสอบความสัมพันธ์และความใกล้ชิดของSpinosaurus mirabilisเซเรโนและเพื่อนร่วมงานได้รวมมันไว้ในเมท ริกซ์ วิวัฒนาการ ที่ปรับปรุงใหม่ ซึ่งเผยแพร่โดยเซเรโนและคณะ (2022) [ 53 ]พวกเขาพบว่าแท็กซอนจากไนจีเรียเป็นกลุ่มพี่น้อง กับ S. aegyptiacusที่เป็นที่รู้จักกันดีกว่าซึ่งสนับสนุนการจัดให้อยู่ในสกุลเดียวกัน ผลลัพธ์ของการวิเคราะห์แบบเบย์เซียน ของพวกเขา แสดงไว้ด้านล่าง: [ 75 ]
| สไปโนซอริเด |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
บรรพชีววิทยา
หน้าที่ของหนามประสาท

หน้าที่ของแผ่นหลังหรือโหนกของไดโนเสาร์ยังไม่เป็นที่แน่ชัด นักวิทยาศาสตร์ได้เสนอสมมติฐาน หลายประการ รวมถึงการควบคุมอุณหภูมิและการแสดงออก นอกจากนี้ ลักษณะเด่นบนหลังเช่นนี้อาจทำให้มันดูใหญ่กว่าที่เป็นจริง ทำให้สัตว์อื่นหวาดกลัว[ 55 ]
โครงสร้างนี้อาจใช้เพื่อควบคุมอุณหภูมิร่างกายหากโครงสร้างนี้มีหลอดเลือดจำนวนมาก สัตว์นั้นอาจใช้พื้นที่ผิวขนาดใหญ่ของแผ่นครีบเพื่อดูดซับความร้อน ซึ่งหมายความว่าสัตว์นั้นเป็นสัตว์เลือดอุ่นเพียงบางส่วนเท่านั้น และอาศัยอยู่ในสภาพอากาศที่มีอุณหภูมิในเวลากลางคืนเย็นหรือต่ำ และท้องฟ้ามักไม่มีเมฆมาก นอกจากนี้ยังเป็นไปได้ว่าโครงสร้างนี้ใช้เพื่อระบายความร้อนส่วนเกินออกจากร่างกาย แทนที่จะเก็บสะสมความร้อน สัตว์ขนาดใหญ่ เนื่องจากอัตราส่วนของพื้นที่ผิวของร่างกายต่อปริมาตรโดยรวมค่อนข้างน้อย ( หลักการของฮัลเดน ) จึงประสบปัญหาในการระบายความร้อนส่วนเกินที่อุณหภูมิสูงกว่าการรับความร้อนที่อุณหภูมิต่ำกว่ามาก แผ่นครีบของไดโนเสาร์ขนาดใหญ่ช่วยเพิ่มพื้นที่ผิวหนังของร่างกายอย่างมาก โดยเพิ่มปริมาตรน้อยที่สุด ยิ่งไปกว่านั้น หากแผ่นครีบหันไปทางตรงข้ามกับดวงอาทิตย์ หรือวางทำมุม 90 องศาไปทางลมเย็น สัตว์นั้นก็จะสามารถระบายความร้อนได้อย่างมีประสิทธิภาพในสภาพอากาศอบอุ่นของแอฟริกาในยุคครีเทเชียส[ 78 ] อย่างไรก็ตาม เบลีย์ (1997) มีความเห็นว่าใบเรืออาจดูดซับความร้อนได้มากกว่าที่แผ่รังสี เบลีย์เสนอว่าสไปโนซอรัสและไดโนเสาร์อื่นๆ ที่มีกระดูกสันหลังยาวมีโหนกไขมันบนหลังเพื่อเก็บพลังงาน ฉนวนกันความร้อน และป้องกันความร้อน[ 55 ]
โครงสร้างร่างกายที่ซับซ้อนมากมายของสัตว์ในปัจจุบันทำหน้าที่ดึงดูดสมาชิกของเพศตรงข้ามในระหว่างการผสมพันธุ์ เป็นไปได้ว่าแผ่นหลังของสไปโนซอรัสถูกใช้เพื่อการเกี้ยวพาราสีในลักษณะที่คล้ายกับหางนกยูงสโตรเมอร์คาดการณ์ว่าขนาดของกระดูกสันหลังอาจแตกต่างกันระหว่างเพศผู้และเพศเมีย[ 6 ]

Gimsa และเพื่อนร่วมงาน (2015) เสนอว่าแผ่นหลังของSpinosaurusมีลักษณะคล้ายกับครีบหลังของปลาใบเรือและทำหน้าที่ทางอุทกพลศาสตร์[ 79 ] Gimsa และคนอื่นๆ ชี้ให้เห็นว่า Spinosaurids ที่มีขาเรียวยาวและมีฐานดั้งเดิมกว่านั้นมีแผ่นหลังเป็นรูปทรงกลมหรือรูปพระจันทร์เสี้ยว ในขณะที่ในSpinosaurusกระดูกสันหลังส่วนหลังมีรูปร่างคล้ายสี่เหลี่ยมผืนผ้า คล้ายกับครีบหลังของปลาใบเรือ ดังนั้นพวกเขาจึงโต้แย้งว่าSpinosaurusใช้แผ่นหลังในลักษณะเดียวกับปลาใบเรือ และยังใช้หางยาวและแคบในการทำให้เหยื่อสลบ เช่นฉลาม หางยาวในปัจจุบัน ปลาใบเรือใช้ครีบหลังในการต้อนฝูงปลาให้เป็น " กลุ่มเหยื่อ " ที่ซึ่งพวกมันร่วมมือกันดักจับปลาในบริเวณที่ปลาใบเรือสามารถจับปลาด้วยปากของมันได้ ใบเรืออาจช่วยลดการหมุนรอบแกนแนวดิ่งได้โดยการต้านทานแรงด้านข้างในทิศทางตรงข้ามกับแนวเฉียงตามที่ Gimsa และเพื่อนร่วมงานแนะนำ (2015) [ 79 ]
กายวิภาค ของสไปโนซอรัสแสดงให้เห็นลักษณะอีกอย่างหนึ่งที่อาจมีความคล้ายคลึงกับสัตว์ในปัจจุบัน นั่นคือ หางยาวของมันคล้ายกับหางของฉลามหางยาวซึ่งใช้ฟาดน้ำเพื่อต้อนและทำให้ฝูงปลาชะงักงันก่อนที่จะกินพวกมัน (โอลิเวอร์และคณะ, 2013) กลยุทธ์ที่ปลาใบเรือและฉลามหางยาวใช้ในการล่าฝูงปลาจะมีประสิทธิภาพมากขึ้นเมื่อฝูงปลารวมตัวกันเป็น "กลุ่มเหยื่อ" ก่อน (เฮลฟ์แมน, คอลเล็ตต์ และเฟซีย์, 1997; โอลิเวอร์และคณะ, 2013; โดเมนิซีและคณะ, 2014) เนื่องจากเป็นเรื่องยากที่ผู้ล่าแต่ละตัวจะทำได้ พวกมันจึงร่วมมือกันในความพยายามนี้ เมื่อต้อนฝูงปลาหรือปลาหมึก ปลาใบเรือก็จะยกครีบหลังขึ้นเพื่อให้ตัวเองดูตัวใหญ่ขึ้น เมื่อพวกมันฟาดหรือกวาดจะงอยปากผ่านฝูงปลาโดยการหันหัว ครีบหลังและครีบข้างจะกางออกเพื่อรักษาสมดุลของร่างกายในเชิงอุทกพลศาสตร์ (Lauder & Drucker, 2004) Domenici และเพื่อนร่วมงาน (2014) ตั้งสมมติฐานว่าการยื่นของครีบเหล่านี้ช่วยเพิ่มความแม่นยำในการแตะและฟาด ครีบข้างสามารถลดการหมุนรอบแกนแนวดิ่งได้โดยการต้านแรงด้านข้างในทิศทางตรงกันข้ามกับการฟาด ซึ่งหมายความว่าเหยื่อมีโอกาสน้อยที่จะจดจำลำตัวขนาดใหญ่ว่าเป็นส่วนหนึ่งของผู้ล่าที่กำลังเข้ามาใกล้ (Marras และเพื่อนร่วมงาน, 2015; Webb & Weihs 2015) [ 79 ]
สไปโนซอรัสมีลักษณะทางกายวิภาคที่จำเป็นต่อการผสมผสานกลยุทธ์การล่าทั้งสามแบบเข้าด้วยกัน ได้แก่ ใบเรือสำหรับต้อนเหยื่ออย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้น รวมถึงหางและคอที่ยืดหยุ่นเพื่อใช้ฟาดน้ำเพื่อทำให้เหยื่อสลบ บาดเจ็บ หรือฆ่าเหยื่อ ใบเรือด้านหลังที่จมอยู่ใต้น้ำจะช่วยสร้างแรงต้านคล้ายกับกระดานกลางเรือที่แข็งแกร่งสำหรับการเคลื่อนไหวไปด้านข้างอย่างทรงพลังของคอที่แข็งแรงและหางที่ยาว เช่นเดียวกับที่ปลาใบเรือ (Domenici และคณะ, 2014) หรือฉลามหางยาว (Oliver และคณะ, 2013) ทำ ในขณะที่ใบเรือหรือครีบหลังขนาดเล็กทำให้เข้าถึงปริมาตรน้ำด้านหลังได้ดีกว่าสำหรับการฟาด แต่ก็อาจสันนิษฐานได้ว่าผลกระทบในการทรงตัวที่น้อยกว่าทำให้การฟาดด้านข้างมีประสิทธิภาพน้อยลง (เช่น สำหรับฉลามหางยาว) การสร้างจุดหมุนไฮโดรไดนามิกและการรักษาเสถียรภาพของลำตัวตามแกนหลัง-ท้องด้วยไฮโดรไดนามิก ครีบหลังของสไปโนซอรัสยังช่วยชดเชยแรงเฉื่อยของคอด้านข้างด้วยการเคลื่อนไหวของหางและในทางกลับกัน ไม่เพียงแต่เพื่อการล่าเหยื่อเท่านั้น แต่ยังเพื่อการว่ายน้ำที่รวดเร็วขึ้นด้วย พฤติกรรมนี้อาจเป็นหนึ่งในเหตุผลที่ทำให้สไปโนซอรัสมีหน้าอกและคอที่แข็งแรงตามที่อิบราฮิมและเพื่อนร่วมงานรายงานไว้ (2014) [ 79 ]
อาหารและการให้อาหาร

ยังไม่ชัดเจนว่าSpinosaurusเป็นสัตว์นักล่าบนบกหรือกินปลา เป็นหลัก ดังที่เห็นได้จากขากรรไกรที่ยาว ฟันรูปกรวย และรูจมูกที่ยกสูงขึ้น สมมติฐานที่ว่าสไปโนซอร์เป็นสัตว์กินปลาโดยเฉพาะนั้นเคยได้รับการเสนอมาก่อนโดย AJ Charig และ AC Milner สำหรับBaryonyxพวกเขาอ้างอิงจากความคล้ายคลึงทางกายวิภาคกับจระเข้และการมีเกล็ดปลาที่ถูกกัดกร่อนด้วยกรดในโครงกระดูกซี่โครงของตัวอย่างต้นแบบ[ 80 ]พบปลาขนาดใหญ่ในกลุ่มสัตว์ที่มีสไปโนซอริเดอื่นๆ รวมถึงMawsoniaในช่วงกลางยุคครีเทเชียสของแอฟริกาเหนือและบราซิล หลักฐานโดยตรงเกี่ยวกับอาหารของสไปโนซอร์มาจากกลุ่มที่เกี่ยวข้องในยุโรปและอเมริกาใต้พบเกล็ดปลาและกระดูกของอิกัวโนดอน วัยอ่อนในกระเพาะของบา ริโอนิกซ์ขณะที่ฟันที่ฝังอยู่ใน กระดูก ของเทโรซอร์ อเมริกาใต้ บ่งชี้ว่าสไปโนซอร์อาจล่าเทโรซอร์เป็นอาหารเป็นครั้งคราว[ 81 ]แต่สไปโนซอรัสมีแนวโน้มที่จะเป็นนักล่าที่ล่าเหยื่อได้หลากหลายและฉวยโอกาส อาจเป็นสัตว์ที่เทียบเท่ากับหมีกริซลี ขนาดใหญ่ในยุคครีเทเชีย ส โดยมีแนวโน้มที่จะล่าปลาเป็นหลัก แม้ว่ามันจะกินซากสัตว์และล่าเหยื่อขนาดเล็กหรือขนาดกลางหลายชนิด อย่างไม่ต้องสงสัย [ 50 ]

ในปี 2009 Dal Sasso และเพื่อนร่วมงานได้รายงานผลการตรวจเอกซเรย์คอมพิวเตอร์ของจมูก MSNM V4047 เนื่องจากรูเปิดด้านนอกทั้งหมดเชื่อมต่อกับช่องว่างด้านในของจมูก ผู้เขียนจึงสันนิษฐานว่าSpinosaurusมีตัวรับแรงดันอยู่ภายในช่องว่างนั้น ซึ่งช่วยให้มันสามารถยกจมูกขึ้นเหนือผิวน้ำเพื่อตรวจจับเหยื่อที่ว่ายน้ำโดยไม่ต้องมองเห็น[ 82 ]การศึกษาในปี 2013 โดย Andrew R. Cuff และ Emily J. Rayfield สรุปว่าข้อมูลทางชีวกลศาสตร์ชี้ให้เห็นว่าSpinosaurusไม่ได้ กินปลาเป็นอาหาร หลักและอาหารของมันมีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับขนาดของแต่ละตัว ลักษณะ ทางสัณฐานวิทยา ของจมูกของSpinosaurusช่วยให้ขากรรไกรของมันต้านทานการงอในแนวตั้งได้ แต่ขากรรไกรของมันปรับตัวได้ไม่ดีนักในการต้านทานการงอในแนวด้านข้างเมื่อเทียบกับสมาชิกอื่นๆ ในกลุ่มนี้ ( Baryonyx ) และจระเข้ในปัจจุบัน สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าSpinosaurusล่าปลาเป็นประจำมากกว่าสัตว์บก แม้ว่าจะถือว่าเป็นผู้ล่าปลาเช่นกัน[ 83 ]ในปี 2022 Sakamoto ประมาณการว่าSpinosaurusมีแรงกัดด้านหน้า 4,829 นิวตัน และแรงกัดด้านหลัง 11,936 นิวตัน จากการประมาณการนี้ เขายืนยันว่าขากรรไกรของSpinosaurusปรับตัวให้สามารถสร้างความเร็วในการปิดที่ค่อนข้างเร็วขึ้นด้วยแรงกล้ามเนื้อที่น้อยลง ซึ่งบ่งชี้ว่าสัตว์ชนิดนี้น่าจะฆ่าเหยื่อด้วยขากรรไกรที่งับเร็วมากกว่าการกัดบดช้าๆ ซึ่งเป็นลักษณะที่พบได้ทั่วไปในสัตว์ที่มีพฤติกรรมการหาอาหารแบบกึ่งน้ำ[ 84 ]
เอกสารฉบับปี 2024 ระบุว่าSpinosaurusและ spinosaurines อื่นๆ นอกจากปลาแล้ว ยังล่าสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกขนาดเล็กถึงขนาดกลาง และมีแรงกัดที่ค่อนข้างอ่อนเมื่อเทียบกับเทโรพอดอื่นๆ[ 85 ]
พฤติกรรมในน้ำ

การวิเคราะห์ไอโซโทปในปี 2010 โดย Romain Amiot และเพื่อนร่วมงานพบว่า อัตราส่วน ไอโซโทปออกซิเจนของฟันสไปโนซอริเด รวมถึงฟันของสไปโนซอรัสบ่งชี้ถึง วิถีชีวิต กึ่งน้ำกึ่งบกอัตราส่วนไอโซโทปจากเคลือบฟันและจากส่วนอื่นๆ ของสไปโนซอรัส (ที่พบในโมร็อกโกและตูนิเซีย) และของสัตว์นักล่าอื่นๆ จากพื้นที่เดียวกัน เช่นคาร์ชาโรดอนโตซอรัสถูกนำมาเปรียบเทียบกับองค์ประกอบไอโซโทปจากเทโรพอด เต่า และจระเข้ในยุคเดียวกัน การศึกษาพบว่า ฟันของ สไปโนซอรัสจากห้าในหกแหล่งที่สุ่มตัวอย่างมีอัตราส่วนไอโซโทปออกซิเจนใกล้เคียงกับของเต่าและจระเข้มากกว่าเมื่อเปรียบเทียบกับฟันเทโรพอดอื่นๆ จากแหล่งเดียวกัน ผู้เขียนตั้งสมมติฐานว่าสไปโนซอรัสสลับไปมาระหว่างถิ่นที่อยู่บนบกและในน้ำเพื่อแข่งขันแย่งอาหารกับจระเข้ขนาดใหญ่และเทโรพอดขนาดใหญ่อื่นๆ ตามลำดับ[ 86 ]อย่างไรก็ตาม การศึกษาในปี 2018 โดย Donald Henderson หักล้างข้ออ้างที่ว่าสไปโนซอรัสเป็นสัตว์กึ่งน้ำกึ่งบก จากการศึกษาการลอยตัวในปอดของจระเข้และเปรียบเทียบกับตำแหน่งของปอดในสไปโนซอรัสพบว่าสไปโนซอรัสไม่สามารถจมหรือดำลงไปใต้น้ำได้ นอกจากนี้ มันยังสามารถรักษาหัวทั้งหมดให้อยู่เหนือน้ำขณะลอยตัวได้ เช่นเดียวกับเทโรพอดที่ไม่ใช่สัตว์น้ำชนิดอื่นๆ ยิ่งไปกว่านั้น การศึกษายังพบว่าสไปโนซอรัสต้องใช้ขาหลังพายอย่างต่อเนื่องเพื่อป้องกันไม่ให้ตัวเองพลิกคว่ำ ซึ่งเป็นสิ่งที่สัตว์กึ่งน้ำในปัจจุบันไม่จำเป็นต้องทำ ดังนั้นเฮนเดอร์สันจึงตั้งทฤษฎีว่าสไปโนซอรัสอาจไม่ได้ล่าเหยื่อโดยจมอยู่ใต้น้ำอย่างสมบูรณ์อย่างที่เคยตั้งสมมติฐานไว้ก่อนหน้านี้ แต่กลับใช้เวลาส่วนใหญ่อยู่บนบกหรือในน้ำตื้น[ 87 ] [ 88 ]
การศึกษาเพิ่มเติมเกี่ยวกับกระดูกสันหลังส่วนหางของสไปโนซอรัส ในภายหลัง ได้หักล้างข้อเสนอของเฮนเดอร์สันที่ว่าสไปโนซอรัสส่วนใหญ่อาศัยอยู่ในพื้นที่บนบกใกล้และในน้ำตื้น และมีแรงลอยตัวมากเกินไปที่จะดำน้ำได้ การศึกษาเกี่ยวกับหาง โดยอาศัยฟอสซิลที่ค้นพบและวิเคราะห์โดยอิบราฮิม เพียร์ซ ลอเดอร์ และเซเรโน และเพื่อนร่วมงานในปี 2018 บ่งชี้ว่า สไป โนซอรัสมีหางเป็นสันที่ปรับตัวได้ดีในการขับเคลื่อนสัตว์ผ่านน้ำ กระดูกสันหลังส่วนประสาทที่ยาวและส่วนยื่นรูปตัววี ซึ่งวิ่งไปจนถึงปลายหางทั้งด้านบนและด้านล่าง บ่งชี้ว่าสไปโนซอรัสสามารถว่ายน้ำได้ในลักษณะเดียวกับจระเข้ในปัจจุบัน จากการทดลองของลอเดอร์และเพียร์ซ พบว่าหางของสไปโนซอรัสมีแรงผลักไปข้างหน้ามากกว่าหางของเทอโรพอดบนบกอย่างโคเอโลฟิซิสและอัลโลซอ รัสถึงแปด เท่า และมีประสิทธิภาพในการสร้างแรงผลักไปข้างหน้ามากกว่าถึงสองเท่า การค้นพบนี้บ่งชี้ว่าSpinosaurusอาจมีวิถีชีวิตที่เทียบได้กับจระเข้และอัลลิเกเตอร์ในปัจจุบัน โดยอาศัยอยู่ในน้ำเป็นเวลานานขณะล่าเหยื่อ[ 36 ]

เดวิด โฮนและโทมัส โฮลท์ซตีพิมพ์บทความในปี 2021 โดยโต้แย้งว่ากายวิภาคของสไปโนซอรัสสอดคล้องกับวิถีชีวิตแบบทั่วไปตามแนวชายฝั่งมากกว่าการเป็นนักล่าที่ไล่ล่าเหยื่อในน้ำอย่างกระตือรือร้นดังที่อิบราฮิมเสนอ[ 89 ]พวกเขาเน้นย้ำถึงตำแหน่งของรูจมูกและเบ้าตาว่าเป็นเหตุผลหนึ่งที่ทำให้วิถีชีวิตแบบจระเข้ไม่น่าจะเป็นไปได้: ตำแหน่งของรูจมูกและเบ้าตาอยู่ด้านล่างในลักษณะที่หัวทั้งหมดจะต้องถูกยกขึ้นจากน้ำอย่างไม่มีประสิทธิภาพเพื่อหายใจ นอกจากนี้ พวกเขายังโต้แย้งว่ารูปร่างโดยทั่วไปของสไปโนซอรัสไม่เหมาะสมกับวิถีชีวิตนี้ โดยอาศัยแรงต้านของน้ำและความไม่เสถียรในน้ำ[ 88 ]จากครีบหลัง รวมถึงลำตัวที่แข็งและหางที่ดูเหมือนจะมีกล้ามเนื้อน้อย สัตว์เช่นจระเข้ต้องการร่างกายที่ยืดหยุ่นเพื่อเคลื่อนที่ในน้ำและเลี้ยวอย่างรวดเร็วเมื่อไล่ล่าเหยื่อ ซึ่งขัดแย้งโดยตรงกับสิ่งที่โฮนและโฮลท์ซค้นพบ
ในปี 2022 Fabbri และเพื่อนร่วมงานได้ทำการเปรียบเทียบโครงสร้างกระดูกของSpinosaurus กับ BaryonyxและSuchomimusการศึกษาพบว่าSpinosaurusและBaryonyxมีกระดูกที่หนาแน่น ซึ่งช่วยให้พวกมันดำน้ำและไล่ล่าเหยื่อใต้น้ำได้ เมื่อเปรียบเทียบกับพวกมันSuchomimusมีกระดูกที่กลวงกว่า ซึ่งบ่งชี้ว่ามันชอบล่าในน้ำตื้น ผลการค้นพบเหล่านี้ยังชี้ให้เห็นว่าสกุลต่างๆ ของ Spinosaurid มีความแตกต่างทางนิเวศวิทยามากกว่าที่เคยเชื่อกัน เนื่องจากบางสกุลมีความเหมาะสมกับการล่าในสภาพแวดล้อมใต้น้ำมากกว่าสกุลอื่นๆ ที่มีความใกล้เคียงกัน[ 90 ] [ 91 ] [ 92 ]
ในปีเดียวกันนั้น เซเรโนและเพื่อนร่วมงานได้เสนอว่าสไปโนซอรัสเป็นสัตว์สองขาอย่างสมบูรณ์บนบก และเป็นนักว่ายน้ำบนผิวน้ำที่เคลื่อนที่ช้าและไม่มั่นคงในน้ำลึก ซึ่งขัดแย้งกับการศึกษาของแฟบบรีและเพื่อนร่วมงาน ผลลัพธ์ของพวกเขาได้มาจากการสร้างแบบจำลอง CT ของโครงกระดูก และเพิ่มอากาศและกล้ามเนื้อภายใน ผลลัพธ์ของพวกเขาร่วมกับฟอสซิลของสไปโนซอรัสที่แสดงให้เห็นว่ามันอาศัยอยู่ลึกเข้าไปในแผ่นดินตามแม่น้ำและทะเลสาบ บ่งชี้ว่ามันเป็นสัตว์กินปลาที่กึ่งน้ำกึ่งบกและซุ่มโจมตี ซึ่งชอบสภาพแวดล้อมริมน้ำทั้งตามชายฝั่งและลึกเข้าไปในแผ่นดินตามแม่น้ำและทะเลสาบ ในขณะเดียวกัน พวกเขายังเสนอว่าครีบหางขนาดใหญ่อาจถูกใช้เพื่อการแสดงออกมากกว่าการว่ายน้ำ เนื่องจากหางในสัตว์ที่ยังมีชีวิตอยู่มีหน้าที่เดียวกันเมื่อพวกมันมีกระดูกสันหลังที่สูงพอๆ กัน[ 53 ]
บทความปี 2024 โดย Myrhvold และเพื่อนร่วมงานยังโต้แย้งว่าSpinosaurusและBaryonyxเป็นนักล่าที่พุ่งตัวไล่ล่าเหยื่อ พวกเขายังโต้แย้งว่าSpinosaurusและBaryonyxล่าเหยื่อในลักษณะคล้ายนกกระสามากกว่าที่จะพุ่งตัวไล่ล่าเหยื่อ[ 93 ]บทความอีกฉบับในปีเดียวกันได้วิเคราะห์การวัดเชิงเส้นของกะโหลกของSpinosaurusและสรุปว่าสัณฐานวิทยาของกะโหลกและวิธีการล่าเหยื่อของSpinosaurusน่าจะคล้ายคลึงกับนกที่หากินในน้ำตื้นอย่างนกกระสามากที่สุด แม้ว่าผู้เขียนจะตั้งข้อสังเกตว่าพวกเขายังไม่แน่ใจว่ากะโหลกจะมีประโยชน์ต่อวิธีการล่าเหยื่อแบบพุ่งตัวไล่ล่ามากน้อยเพียงใด[ 94 ]
บทความปี 2026 โดย Cau และเพื่อนร่วมงานได้วิเคราะห์กะโหลกของสไปโนซอรีน 5 ชิ้น (รวมถึง ตัวอย่าง Spinosaurus MSNM V4047) และพบหลักฐานการมีต่อมเกลือที่คล้ายกับของนกกึ่งน้ำและนกน้ำ พวกเขาเสนอว่าSpinosaurusและสไปโนซอรีนสายพันธุ์อื่น ๆ ที่เกี่ยวข้องสามารถล่าเหยื่อใน สภาพแวดล้อม น้ำกร่อยและน้ำเค็มได้ พวกเขาระบุว่าหลักฐานของต่อมเกลือไม่ได้ยืนยันอย่างแน่ชัดว่าสไปโนซอรีนเป็นสัตว์น้ำโดยสมบูรณ์ เป็นนักล่าที่ดำน้ำไล่ล่า หรือเป็นเหยื่อที่ถูกล่าเหมือนนกน้ำในปัจจุบัน[ 95 ]
การเคลื่อนไหวและท่าทาง

แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วในแวดวงวิทยาศาสตร์จะพรรณนาถึงSpinosaurusว่า เป็น สัตว์สองขาแต่ในบางครั้งในช่วงกลางศตวรรษที่ 20 Spinosaurus ก็ถูกพรรณนาว่าเป็นสัตว์สี่ขาโดยเฉพาะคล้ายกับDimetrodon [ 96 ]ตั้งแต่ช่วงกลางทศวรรษ 1970 เป็นต้นมา มีการตั้งสมมติฐานว่าSpinosaurus เป็นสัตว์สี่ขาอย่างน้อยในบางครั้ง [ 49 ] [ 78 ] ซึ่งได้รับการสนับสนุนจากการค้นพบBaryonyxซึ่งเป็นญาติที่มีแขนที่แข็งแรง[ 97 ]เนื่องจากมวลของโหนกหลังไขมันที่สันนิษฐานว่าเป็นของSpinosaurusทำให้ Bailey (1997) เปิดรับความเป็นไปได้ของท่าทางแบบสี่ขา[ 55 ]ซึ่งนำไปสู่การบูรณะใหม่ในลักษณะดังกล่าว[ 97 ]เทอโรพอด รวมถึงสไปโนซอริเด ไม่สามารถคว่ำมือ (หมุนปลายแขนเพื่อให้ฝ่ามือหันลงพื้น) ได้[ 98 ]แต่สามารถวางมือในท่าพักโดยวางด้านข้างได้ ดังที่แสดงโดยรอยพิมพ์ฟอสซิลของเทอโรพอดในยุคจูราสสิกตอนต้น[ 99 ]สมมติฐานที่ว่าสไปโนซอรัสมีท่าเดินสี่ขาแบบทั่วไปนั้นไม่เป็นที่ยอมรับอีกต่อไป อย่างไรก็ตาม ยังคงเชื่อกันว่าสไปโนซอริเดอาจจะหมอบอยู่ในท่าสี่ขา เนื่องจากข้อจำกัดทางชีววิทยาและสรีรวิทยา[ 80 ] [ 98 ]
ความเป็นไปได้ที่Spinosaurus จะเป็นสัตว์สี่ขา ได้รับการฟื้นฟูขึ้นมาอีกครั้งจากบทความในปี 2014 โดยIbrahimและเพื่อนร่วมงาน ซึ่งได้อธิบายถึงวัสดุใหม่ของสัตว์ชนิดนี้ บทความดังกล่าวพบว่าขาหลังของSpinosaurusสั้นกว่าที่เคยเชื่อกันมาก และจุดศูนย์กลางมวลของมันตั้งอยู่ตรงกลาง ลำ ตัวแทนที่จะอยู่ใกล้สะโพกเหมือนในเทโรพอดสองขาโดยทั่วไป ดังนั้นจึงมีการเสนอว่าSpinosaurusปรับตัวได้ไม่ดีสำหรับการเคลื่อนที่บนบกแบบสองขา และต้องเป็นสัตว์สี่ขาโดยสมบูรณ์บนบก การสร้างภาพจำลองที่ใช้ในการศึกษานี้เป็นการคาดการณ์จากตัวอย่างที่มีขนาดแตกต่างกัน โดยปรับขนาดให้เป็นไปตามสัดส่วนที่สันนิษฐานว่าถูกต้อง[ 14 ]นักบรรพชีวินวิทยา John Hutchinson จากRoyal Veterinary Collegeแห่งมหาวิทยาลัยลอนดอนได้แสดงความสงสัยต่อการสร้างภาพจำลองใหม่นี้ และเตือนว่าการใช้ตัวอย่างที่แตกต่างกันอาจส่งผลให้เกิดภาพจำลองที่ไม่ถูกต้อง[ 100 ] Scott Hartman ยังแสดงความเห็นวิจารณ์ด้วย เนื่องจากเขาเชื่อว่าขาและกระดูกเชิงกรานมีสัดส่วนที่ไม่ถูกต้อง (สั้นเกินไป 27%) และไม่ตรงกับความยาวที่ตีพิมพ์[ 101 ]อย่างไรก็ตามMark Wittonแสดงความเห็นด้วยกับสัดส่วนที่รายงานในเอกสาร[ 102 ]ในการบรรยายลักษณะของSigilmassasaurus อีกครั้งในปี 2015 Evers และเพื่อนร่วมงานโต้แย้งว่าSigilmassasaurusเป็นสกุลที่แตกต่างจากSpinosaurusและจึงสงสัยว่าวัสดุที่Ibrahim et al. (2014) กำหนดให้เป็น Spinosaurus ควรจะถูกกำหนดให้เป็น SpinosaurusหรือSigilmassasaurus [ 32 ]ในปี 2018 การวิเคราะห์โดย Henderson พบว่าSpinosaurus น่าจะมีความสามารถในการเคลื่อนที่บนบกด้วยสอง ขาจุดศูนย์กลางมวลกลับพบว่าอยู่ใกล้กับสะโพก ทำให้Spinosaurusสามารถยืนตัวตรงได้เหมือนเทโรพอดสองขาอื่นๆ[ 88 ]
บทความที่เขียนร่วมโดย Sereno ในปี 2024 ระบุว่าการคำนวณก่อนหน้านี้ของ Sereno ที่ใช้ในการโต้แย้งว่าSpinosaurus เป็นสัตว์สี่ขา ได้เลื่อนจุดศูนย์กลางมวลไปอยู่ด้านหน้าของสะโพกอย่างผิดพลาด พวกเขาเสนอแนะว่าไดโนเสาร์ตัวนี้ตรงตามเกณฑ์ของสัตว์สองขาที่เคลื่อนที่ช้า (หรือเคลื่อนที่ตามแรงโน้มถ่วง) [ 103 ] [ 104 ]
พัฒนาการ
กระดูกนิ้วเท้าที่มีความยาว 21 มิลลิเมตร (0.83 นิ้ว) ของลูกอ่อนของS. aegyptiacus ที่ยังเล็กมาก แสดงให้เห็นว่าเทโรพอดชนิดนี้พัฒนาการปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมกึ่งน้ำตั้งแต่อายุยังน้อยหรือตั้งแต่แรกเกิด และคงการปรับตัวนี้ไว้ตลอดชีวิต ตัวอย่างที่ค้นพบในปี 1999 และได้รับการอธิบายโดย Simone Maganuco และ Cristiano Dal Sasso ในปี 2018 เชื่อกันว่ามาจากสัตว์ที่มีความยาว 1.78 เมตร (5.8 ฟุต) (โดยสันนิษฐานว่ามีลักษณะคล้ายกับตัวเต็มวัยในขนาดที่เล็กกว่า) ทำให้เป็นตัวอย่างของSpinosaurus ที่เล็กที่สุด เท่าที่รู้จักในปัจจุบัน[ 105 ]
พยาธิวิทยาโบราณ
ฟัน ของSpinosaurus sp. จากแหล่ง Ifezouane Formation แสดงให้เห็นถึงความโค้งของลิ้นที่เพิ่มขึ้นที่ส่วนยอดของฟัน การพัฒนาของร่องลึกสามร่องที่ทอดยาวจากจุดเชื่อมต่อระหว่างส่วนยอดและรากในทิศทางของปลายยอดฟัน สันที่เรียวลงซึ่งไม่ทอดยาวไปทางปลายหรือถึงฐานของฟัน และร่องสึกที่ปลาย[ 106 ]
นิเวศวิทยาบรรพกาล

ตัวอย่างต้นแบบของSpinosaurusพบใน Bahariya Formation ซึ่งเป็นหนึ่งในแหล่งฟอสซิลไดโนเสาร์ยุคครีเทเชียสหลายแห่งในแอฟริกาเหนือ อย่างไรก็ตาม ฟอสซิลของSpinosaurusได้รับการอธิบายจากหลายแหล่ง รวมถึง Kem Kem Beds ของโมร็อกโกFarakและEchkar Formationของไนเจอร์ Gara Samani Formation ของแอลจีเรีย และ Chenini Sandstones [ 75 ] [ 33 ]สิ่งนี้บ่งชี้ว่าการกระจายตัวของSpinosaurusคล้ายคลึงกับBahariasaurus/Deltadromeusซึ่งเป็นเทโรพอดขนาดใหญ่ที่มีความสัมพันธ์ที่ไม่ทราบแน่ชัด[ 107 ] [ 108 ]แม้ว่าอนุกรมวิธานและการกระจายตัวของDeltadromeus ก็ยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ [ 109 ] [ 110 ]ในช่วงเวลานี้ แอฟริกาเหนือติดกับทะเลเททิสซึ่งเปลี่ยนภูมิภาคนี้ให้กลายเป็น สภาพแวดล้อมชายฝั่งที่เต็มไปด้วย ป่าชายเลน พื้นที่ ราบน้ำขึ้นน้ำลงและทางน้ำกว้างใหญ่[ 111 ] [ 112 ]
องค์ประกอบของสัตว์จำพวกไดโนเสาร์ในแอฟริกาเหนือในช่วงเวลานี้ถือเป็นความผิดปกติ เนื่องจากมีไดโนเสาร์กิน พืชน้อยกว่าเมื่อเทียบกับไดโนเสาร์กินเนื้อเมื่อเทียบกับแหล่งฟอสซิลส่วนใหญ่ [ 110 ] [ 113 ] [ 114 ]ความอุดมสมบูรณ์ของเทโรพอดเมื่อเทียบกับไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่เทโรพอดนี้ถูกเรียกว่า "ปริศนาของสโตรเมอร์" ซึ่งแม้จะมีข้อเสนอแนะว่าเป็นผลมาจากปัจจัยทางนิเวศวิทยา การเก็บรักษา หรืออคติอื่นๆ[ 107 ] [ 115 ]แต่ก็ได้รับการสนับสนุนจากบันทึกฟอสซิล[ 110 ]การมีเทโรพอดมากเกินไปนี้บ่งชี้ว่ามีการแบ่งส่วนนิเวศวิทยาระหว่างกลุ่มเทโรพอดต่างๆ โดยสไปโนซอริเดกินปลาในขณะที่กลุ่มอื่นๆ ล่าไดโนเสาร์กินพืช[ 116 ] หลักฐาน ไอโซโทปสนับสนุนเรื่องนี้ โดยพบว่ามีปริมาณสัตว์บกขนาดใหญ่ในอาหารของคาร์คาโรดอนโตซอริเดและเซราโตซอรัสจากทั้งแหล่งหิน Kem Kem Beds และแหล่งหิน Elrhaz Formation มากกว่า[ 117 ]แอฟริกาเหนือถูกครอบงำโดยกลุ่มไดโนเสาร์สามกลุ่ม ได้แก่ Abelisauroidea, Spinosauridae และ Carcharodontosauridae ในช่วงกลางยุคครีเทเชียส โดยกลุ่มเหล่านี้ทั้งหมดปรากฏอยู่ในแหล่งหิน Kem Kem Beds, Echkar, Elrhaz และ Bahariya Formation [ 110 ] [ 114 ]ความสัมพันธ์ของDeltadromeus/Bahariasaurus กับกลุ่ม Abelisauroid บ่งชี้ว่าพวกมันอาจเป็นสัตว์กินพืชและสัตว์ หรือกินทั้งพืชและสัตว์ ซึ่งจะแสดงให้เห็นถึงการแบ่งส่วนของนิเวศวิทยาในเทโรพอดขนาดใหญ่ในพื้นที่เหล่านี้ โดยDeltadromeus / Bahariasaurusเติมเต็มช่องว่างทางนิเวศวิทยาที่ โดยทั่วไปแล้วมัก พบในออร์นิธิสเชียน แม้ว่าจะไม่มีหลักฐานกะโหลกศีรษะของทั้งสองชนิดก็ตาม[ 110 ]

การก่อตัวของบาฮาริยา
ฟอสซิลจากชั้นหินบาฮาริยามาจาก แหล่งสะสมตะกอนน้ำขึ้น น้ำลงที่มีฟอสซิลใบและระบบรากของพืชป่าชายเลนจำพวกเฟิร์นเมล็ด Weichselia reticulata [ 118 ]นอกจากเทโรพอดร่วมสมัยอย่างTameryraptorและBahariasaurusแล้วSpinosaurus ยัง เป็นหนึ่งในไดโนเสาร์เทโรพอดหลายชนิดที่รู้จักจากชั้นหินบาฮาริ ยาฟอสซิลของซอโรพอด ได้แก่ ไท ทาโนซอร์ParalititanและAegyptosaurus โดย Paralititan มีขนาดใหญ่มาก[ 119 ]ในอดีตเคยคิดว่าองค์ประกอบของสัตว์ในชั้นหินบาฮาริยาและชั้นหินเคมเคมมีความคล้ายคลึงกัน แต่ผู้ที่อธิบายTameryraptorแนะนำว่าการเปรียบเทียบแบบผิวเผินเช่นนี้จำเป็นต้องมีการตรวจสอบเพิ่มเติม[ 120 ] ไดโนเสาร์ อะเบลิซอริ เด ร่วมสมัยจากชั้นหินบาฮาริยาก็เป็นสัตว์กินเนื้อบนบกเช่นกัน โดยล่าสัตว์บกชนิดอื่นเป็นอาหาร[ 117 ]กระดูกปีกที่แยกออกมาของเทโรซอร์ซึ่งอาจเป็นAnhangueraถูกขุดพบจากชั้นหิน Bahariya [ 121 ]สัตว์น้ำหลากหลายชนิดเป็นที่รู้จักจากชั้นหิน Bahariya ความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตใต้น้ำเพิ่มขึ้นอย่างมากในช่วงเวลานี้ในป่าชายเลนของแอฟริกาเหนือ โดยมีเต่า เช่นApertotemporalis ในกลุ่ม Pleurodianปลาที่มีกระดูกขนาดใหญ่ เช่นMawsonia [ 122 ]และParanogmius [ 123 ]ปลากระเบนOnchopristisและSchizorhiza [ 124 ] ฉลาม เช่นSqualicoraxและCretolamnaและ สัตว์ ไม่มีกระดูกสันหลังหลากหลายชนิด[ 125 ] นอกจากนี้ ยังพบจระเข้หลายชนิดเช่นStomatosuchus [ 126 ]และLibycosuchus ใน กลุ่ม Eunotosuchian จากชั้นหินนี้ ด้วย[ 127 ] [ 128 ] [ 129 ]
เตียงเคมเคม
ชั้นหิน Kem Kem ประกอบด้วยชั้นหินทางธรณีวิทยา 3 ชั้น ได้แก่ ชั้นหิน Gara Sbaa ชั้นหิน Douria และชั้นหิน Izefouane [ 42 ] ฟอสซิล Spinosaurusพบเฉพาะในสองชั้นหินหลังเท่านั้น[ 14 ] [ 37 ] [ 25 ]ไอโซโทปจาก ฟอสซิล CarcharodontosaurusและSpinosaurusบ่งชี้ว่าชั้นหิน Kem Kem ประสบกับฤดูมรสุม ชั่วคราว มากกว่าฝนตกต่อเนื่อง คล้ายกับสภาพปัจจุบันในสภาพ แวดล้อม กึ่งเขตร้อนและเขตร้อนในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้และแอฟริกาใต้ทะเลทรายซาฮารา[ 130 ]ระบบแม่น้ำนี้เป็นน้ำจืดโดยพิจารณาจากปลาปอดและสัตว์มีกระดูกสันหลังน้ำจืดอื่นๆ ซึ่งบ่งชี้ว่าชั้นหิน Kem Kem มีลักษณะที่หลากหลาย รวมถึงร่องน้ำ ตลิ่งแม่น้ำ สันดอนทราย และอื่นๆ[ 131 ] [ 132 ] [ 42 ]พบฟอสซิลปลา ขนาดยักษ์ในแหล่ง หิน Kem Kem Beds ซึ่งรวมถึงปลาฉลามกระเบน Onchopristis , ปลากะพงAxelrodichthysและปลากะพงขาวBawitius [ 133 ] [ 42 ]แหล่งหิน Kem Kem Beds ยังเก็บรักษาซากดึกดำบรรพ์ของจระเข้จำนวนมาก เช่นLaganosuchus ซึ่งเป็น Stomatosuchid , Hamadasuchusซึ่งเป็น Peirosaurid และElosuchusซึ่งเป็น Pholidosaurid [ 134 ] [ 42 ] บริเวณนี้ยังเป็นแหล่งอาศัยของ สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์จำนวนมากเช่นSiroccopteryxและNicorhynchus ซึ่งเป็น Anhanguerid ที่มีฟัน และAlanqaและLeptostomiaซึ่ง เป็น Azhdarchoid ที่ไม่มีฟัน[ 135 ] [ 132 ]
ชั้นหิน Kem Kem เก็บรักษาฟอสซิลไดโนเสาร์ไว้มากมาย ไดโนเสาร์ซอโรพอดเป็นที่รู้จักกันในชื่อซอ โรพอด เรบบาชิซอริเดRebbachisaurus [ 136 ] ซอมโฟ สปอนดิเลียนไททาโนซอริ ฟอร์มที่ ไม่สามารถระบุชนิดได้และไททาโนซอร์ที่ไม่สามารถระบุชนิดได้[ 137 ]ซึ่งมีขนาดใกล้เคียงกับพาราลิติทัน ยักษ์ [ 138 ] ฟอสซิลออร์นิธิสเชียนหายากมาก มีเพียง ฟันไทรีโอโฟรานที่แยกออกมา[ 42 ]และรอยเท้าของออร์นิโทพอดซึ่งอาจคล้ายกับ อิกั วโนดอน[ 139 ]สำหรับเทโรพอดนั้น มีหลายตัวที่เป็นที่รู้จัก รวมถึงSpinosaurus, Sigilmassasaurusหากถือว่าถูกต้อง[ 3 ] [ 14 ] [ 32 ]และอาจมีแท็กซอน spinosaurid ที่แตกต่างกันอีก[ 31 ] [ 35 ]อะเบลิซอริดที่ไม่สามารถระบุได้หนึ่งหรือสองชนิดที่แตกต่างกัน คาร์ชาโรดอนโตซอริดCarcharodontosaurus [ 37 ] และ Sauroniops [ 110 ] ซึ่งอาจเป็นnomem dubium [ 120 ]และโนอาซอริดที่ไม่สามารถระบุได้[ 140 ] [ 141 ]อย่างไรก็ตาม ไดโนเสาร์เหล่านี้จำนวนมากเป็นที่รู้จักจากซากที่แยกหรือไม่สมบูรณ์ มีอนุกรมวิธานที่ซับซ้อน หรืออยู่ระหว่างการศึกษา[ 110 ] [ 120 ]
ในวัฒนธรรมสมัยนิยม

สไปโนซอรัสปรากฏตัวในภาพยนตร์เรื่องJurassic Park III ปี 2001 โดยเข้ามาแทนที่ไทแรนโนซอรัสในฐานะตัวร้ายหลัก[ 142 ]จอห์น อาร์. ฮอร์เนอร์นักบรรพชีวินวิทยาที่ปรึกษาของภาพยนตร์เรื่องนี้กล่าวว่า "ถ้าเราพิจารณาปัจจัยความดุร้ายจากความยาวของสัตว์แล้ว ไม่มีสิ่งมีชีวิตใดบนโลกใบนี้ที่สามารถเทียบได้กับสิ่งมีชีวิตนี้ [ สไปโนซอรัส ] นอกจากนี้สมมติฐานของผมคือ ทีเร็กซ์เป็นสัตว์กินซากมากกว่านักล่าสไปโนซอรัสต่างหากที่เป็นสัตว์นักล่า" [ 143 ]ต่อมาเขาได้ถอนคำกล่าวที่ว่าทีเร็กซ์เป็นสัตว์กินซาก ในภาพยนตร์สไปโนซอรัสถูกแสดงให้เห็นว่ามีขนาดใหญ่และทรงพลังกว่าไทแรนโนซอรัสในฉากที่แสดงถึงการต่อสู้ระหว่างสัตว์นักล่าที่ฟื้นคืนชีพทั้งสอง สไปโนซอรัสเป็นฝ่ายชนะโดยการหักคอไทแรนโนซอรัส[ 144 ]ในภาพยนตร์เรื่องที่สี่Jurassic Worldมีการกล่าวถึงการต่อสู้ครั้งนี้ โดยทีเร็กซ์ได้ทุบทำลายโครงกระดูกของสไปโนซอรัสในการต่อสู้ครั้งสำคัญใกล้จบเรื่อง[ 145 ]สไปโนซอรัสได้ปรากฏตัวในเกม Jurassic Park หลายเกม โดยเฉพาะอย่างยิ่งJurassic World Evolutionและภาคต่อๆ มาสไปโนซอรัสตัวเดียวกันจากภาพยนตร์เรื่องที่สามกลับมาอีกครั้งในซีซั่นที่สี่และห้าของJurassic World Camp Cretaceousคราวนี้ต่อสู้กับทีเร็กซ์ สอง ตัว[ 146 ] [ 147 ]สไปโนซอรัส กลับมาอีก ครั้งในJurassic World Rebirthด้วยภาพที่สมจริงมากขึ้น และมีความสัมพันธ์แบบอยู่ร่วมกันกับโมซาซอรัส[ 148 ]
สไปโนซอรัสได้รับการพรรณนาไว้ในหนังสือยอดนิยมเกี่ยวกับไดโนเสาร์มานานแล้ว แม้ว่าเพิ่งจะมีข้อมูลเกี่ยวกับสไปโนซอริเดเพียงพอสำหรับการพรรณนาที่ถูกต้องเมื่อไม่นานมานี้ หลังจากการสร้างโครงกระดูกขึ้นใหม่ในปี 1955 โดย Lapparent และ Lavocat [ 149 ] ซึ่งมีอิทธิพลอย่างมาก โดยอิงจากแผนภาพในปี 1936 โดย Stromer [ 10 ]มันจึงได้รับการปฏิบัติในฐานะเทโรพอดที่ยืนตรงทั่วไป โดยมีกะโหลกศีรษะคล้ายกับเทโรพอดขนาดใหญ่อื่นๆ และมีแผ่นหลังคล้ายใบเรือ แม้กระทั่งมีมือสี่นิ้ว[ 97 ]
นอกจากภาพยนตร์ ฟิกเกอร์แอ็คชั่น วิดีโอเกม และหนังสือแล้วสไปโนซอรัสยังปรากฏอยู่บนแสตมป์ของประเทศต่างๆ เช่นแองโกลาแกมเบียและแทนซาเนีย[ 150 ] [ 151 ]
ดูเพิ่มเติม
อ่านเพิ่มเติม
- Glut, DF "ตามหาSpinosaurus " ใน: Jurassic classics: a collection of saurian essays and Mesozoic musings , หน้า 77–85. Jefferson, NC: McFarland, 2001. ISBN 0-7864-0961-4.
- Nothdurft, W. และ Smith, J. ไดโนเสาร์ที่สาบสูญแห่งอียิปต์นิวยอร์ก: Random House, 2002. ISBN 0-375-50795-7.
- บทไว้อาลัยแด่ เอิร์นส์ สโตรเมอร์: หนึ่งร้อยปีแห่งการค้นพบสไปโนซอรัส เอยิปเทียคัส : ซาอูบิก โฆษ
- https://blog.paultonspark.co.uk/10-roar-some-facts-about-the-spinosaurus/
ลิงก์ภายนอก
- "ไดโนเสาร์ประหลาดอาจเคยว่ายน้ำในแม่น้ำของแอฟริกา"บทความเกี่ยวกับสไปโนซอรัส โดยเคนเนธ ชางในหนังสือพิมพ์นิวยอร์กไทมส์ วันที่ 29 เมษายน 2020
- ฮาร์ทแมน, สก็อตต์. การเปรียบเทียบสไปโนซอร์. SkeletalDrawing.com , 2006.
- มอร์ติเมอร์, มิกกี้. สไป โนซอรัส สโตรเมอร์, 1915. (รายชื่อตัวอย่างจากฐานข้อมูลเทโรพอด)
- พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติ สารบัญไดโนเสาร์ : สไปโนซอรัส
- Prendergast, John. ไดโนเสาร์ที่สูญหายและถูกค้นพบ. The Pennsylvania Gazette นิตยสารศิษย์เก่าของมหาวิทยาลัยเพนซิลเวเนีย , กรกฎาคม/สิงหาคม 2544.
สรุปเนื้อหา
ข้อมูลสำคัญจากบทความ
ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ สไปโนซอรัส
สไปโนซอรัส (Spinosaurus ) ( / ˌ s p aɪ n ə ˈ s ɔːr ə s / ;แปลตรงตัวว่า' กิ้งก่ามีหนาม' ) เป็นสกุลของ ไดโนเสาร์ เทอโรพอด ขนาดใหญ่ในวงศ์สไปโนซอ ริเดีย
ผลการค้นพบเบื้องต้น
การค้นพบ Spinosaurus ครั้งแรก อาจเกิดขึ้นในเดือนตุลาคม ค.ศ. 1898 เมื่อ Fernand Foureau นักธรณีวิทยา ชาวฝรั่งเศส ขุดพบ ฟัน สองซี่ที่ผิดปกติใน ตะกอน ยุค Cenomanian ของ หน้าผา Djoua ในพื้นที่ซึ่งปัจจุบันคือแอลจีเรียตอนใต้ ซึ่งในขณะนั้นเป็น แอลจีเรียของฝรั่งเศส [...
การค้นพบเพิ่มเติม
ตั้งแต่ช่วงทศวรรษ 1980 เป็นต้นมา มีการเริ่มอธิบายวัสดุ Spinosaurus จากแหล่งต่างๆ ในแอลจีเรีย โมร็อกโก และตูนิเซีย แม้ว่าฟอสซิลเหล่านี้มักจะกระจัดกระจายและไม่สมบูรณ์ก็ตาม [ 16 ] [ 17 ] [ 2 ] ในปี 1986...
นีโอไทป์
ในปี 2008 นักสะสมฟอสซิลชาวโมร็อกโกที่อาศัยอยู่ใน เมืองเออร์ฟูด ได้นำฟอสซิลไดโนเสาร์ที่แตกหักจำนวนหนึ่งมามอบให้กับนักบรรพชีวินวิทยาชาวอิตาลี นิซาร์ อิบราฮิม ซึ่งเขาสงสัยว่า ฟอสซิล เหล่านั้นอาจเป็นของ สไปโนซอรัส ปีต่อมา พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งมิลาน...