นกฮูกอูรัล
| นกฮูกอูรัล | |
|---|---|
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| ระดับ: | อเวส |
| คำสั่ง: | สตรีกิฟอร์มส์ |
| ตระกูล: | สตรีจิเด |
| ประเภท: | สตริกซ์ |
| สายพันธุ์: | เอส. ยูราเลนซิส |
| ชื่อทวินาม | |
| Strix uralensis พัลลัส , 1771 | |
| ขอบเขตการกระจายพันธุ์ของS. uralensis ผู้อยู่อาศัย | |
นกฮูกอูราล ( Strix uralensis ) เป็น นกฮูกขนาดใหญ่ที่หากินในเวลากลางคืน เป็นสมาชิกของ วงศ์ นกฮูกแท้ Strigidae นกฮูกอูราลเป็นสมาชิกของสกุลStrixซึ่งเป็นที่มาของชื่อวงศ์ตามอนุกรมวิธานของลินเนียส [ 3 ] ทั้งชื่อสามัญและชื่อวิทยาศาสตร์อ้างอิงถึงเทือกเขาอูราลในรัสเซียซึ่ง เป็นที่เก็บ ตัวอย่างต้นแบบอย่างไรก็ตาม นกชนิดนี้มีการกระจายตัวอย่างกว้างขวางมาก ขยายไปทางตะวันตกไกลถึงสแกนดิเนเวีย ส่วนใหญ่ ยุโรปตะวันออกที่เป็นภูเขาและยุโรปกลาง เป็นครั้งคราว จากนั้นก็กระจายไปทั่วภูมิภาคพาลีอาร์กติกผ่านรัสเซียไปทางตะวันออกไกลถึงซาคาลินและทั่วญี่ปุ่น[ 1 ] [ 4 ]นกฮูกอูราลอาจมีถึง 15 ชนิดย่อย แต่มีแนวโน้มว่าจำนวนอาจน้อยกว่าเล็กน้อยหากพิจารณาถึงความแปรผันตามแนวเส้น[ 5 ]
นกฮูก ป่าชนิดนี้มักพบใน ป่า ไทกา อันกว้างใหญ่ ในยูโรไซบีเรีย แม้ว่าจะพบในป่าประเภทอื่น ๆ ด้วย เช่นป่าผสมและป่าผลัดใบเขตอบอุ่น [ 5 ] [ 6 ] นกฮูกอูราลเป็นสัตว์ กินอาหารได้หลากหลาย เหมือนกับนกใน สกุล Strix หลายชนิด แต่โดยทั่วไปแล้วมันจะกินสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ขนาดเล็ก โดยเฉพาะหนู ขนาดเล็ก เช่นหนูโวล [ 4 ] [ 7 ] ในแง่ของพฤติกรรมการสืบพันธุ์ นกฮูกอูราลมักจะปกป้องอาณาเขตที่พวกมันเคยทำรังอย่างแข็งขัน โดยใช้สถานที่ทำรังตามธรรมชาติที่หลากหลาย รวมถึงโพรงต้นไม้และตอไม้ และรังที่ นกชนิดอื่นสร้างไว้แต่เดิมแต่ปัจจุบันในหลายพื้นที่ได้มีการปรับเปลี่ยนมาใช้กล่องรังที่สร้างโดยนักชีววิทยาและนักอนุรักษ์[ 8 ] [ 9 ]ความสำเร็จในการผสมพันธุ์มักมีความสัมพันธ์อย่างมากกับจำนวนประชากรเหยื่อ[ 10 ]นกฮูกอูราลถือเป็นนกสายพันธุ์ที่มีเสถียรภาพโดยรวม โดยมีสถานะการอนุรักษ์ตามIUCNเป็นสายพันธุ์ที่มีความเสี่ยงต่ำ[ 1 ] แม้ว่าจะมีการลดลงและ การสูญพันธุ์ในบางพื้นที่แต่นกฮูกอูราลก็ได้รับการช่วยเหลือในยุโรปกลางโดยการนำกลับมาปล่อยใหม่[ 11 ]
คำอธิบาย
เช่นเดียวกับ นกฮูก สกุล Strix ส่วนใหญ่ นกฮูกยูรั ลมีหัวกว้างและกลม โดยมีแผ่นหน้า กลมเช่นกัน ยกเว้นรอยเว้าเล็กๆ รูปตัววี หางของนกฮูกยูรัลนั้นยาวเป็นพิเศษเมื่อเทียบกับนกฮูกชนิดอื่นๆ ปลายหางเป็นรูปทรงลิ่ม สีขนโดยทั่วไปมักเป็นสีน้ำตาลอมเทาอ่อนถึงขาว (รายละเอียดเพิ่มเติมเกี่ยวกับความหลากหลายของสีจะกล่าวถึงในระดับสายพันธุ์ย่อย) หลังและหลังมีสีน้ำตาลอมเทาเข้มกว่าเล็กน้อยถึงน้ำตาล มีลายสีขาวตัดกัน ส่วนท้องมีสีครีมอมเหลืองอ่อนถึงน้ำตาลอมเทา และมีลายขีดสีน้ำตาลเข้มเด่นชัด (แม้บางครั้งอาจไม่ชัดเจนนัก) โดยไม่มีแถบขวาง มีความหลากหลายของสีขนโดยรวมทั้งในระดับสายพันธุ์ย่อยและระดับตัว อย่างไรก็ตาม นกฮูกยูรัลมักมีสีน้ำตาลอมเทาอ่อน มักขาดโทนสีที่อบอุ่นและเข้มข้นกว่าของ นกฮูก สกุล Strix อื่นๆ โดยมีลายขีดที่เด่นชัดบริเวณด้านล่างลำตัว[ 4 ] [ 5 ] [ 8 ]ขณะบิน นกฮูกยูรัลมีปีกด้านล่างสีขาวอมเหลืองเป็นส่วนใหญ่ มีแถบสีเข้มหนาอยู่รอบขอบและปลายปีกด้านท้าย ขณะที่หางยาวปลายสีขาวมักจะห้อยลงด้านล่าง ลักษณะการบินของมันคล้ายกับเหยี่ยวแต่มีการกระพือปีกที่ลึกและผ่อนคลายกว่า โดยลักษณะการบินมักทำให้ดูเหมือนนกขนาดใหญ่[ 8 ]ดวงตาเป็นสีน้ำตาลเข้ม มีขนาดค่อนข้างเล็กและอยู่ใกล้กัน ซึ่งเชื่อกันว่าทำให้ดูไม่ "ดุร้าย" เท่ากับนกฮูกสีเทาใหญ่ ( Strix nebulosa ) [ 5 ] [ 8 ]ดวงตามีรูปร่างและสีคล้ายอัลมอนด์[ 4 ]ปาก เป็นสีเหลืองอม ส้มมีโคนปากสีเหลืองอมน้ำตาล ขณะที่ข้อเท้าและนิ้วเท้าปกคลุมด้วยขนสีเทา และเล็บเท้าเป็นสีน้ำตาลอมเหลือง ปลายเล็บมีสีเข้มกว่า[ 4 ] [ 5 ]
นกฮูกอูราลเป็นนกที่มีขนาดค่อนข้างใหญ่ ตัวเต็มวัยมีความยาวตั้งแต่ 50 ถึง 64 เซนติเมตร (20 ถึง 25 นิ้ว) ซึ่งอาจทำให้พวกมันเป็นนกฮูกที่ยาวที่สุดเป็นอันดับแปดของโลก (แม้ว่านกฮูกหลายชนิดจะมีน้ำหนักมากกว่าโดยเฉลี่ย) [ 5 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]ความกว้างปีกของนกชนิดนี้อาจแตกต่างกันไปตั้งแต่ 110 ถึง 134 เซนติเมตร (3 ฟุต 7 นิ้ว ถึง 4 ฟุต 5 นิ้ว) [ 4 ] [ 12 ] เช่นเดียวกับ นกนักล่าส่วนใหญ่นกฮูกอูราลแสดงให้เห็นถึงความแตกต่างทางเพศแบบกลับกันในเรื่องขนาด โดยตัวเมียจะมีขนาดใหญ่กว่าตัวผู้โดยเฉลี่ยเล็กน้อย[ 5 ]มีรายงานว่าขนาดของกรงเล็บและมวลร่างกายเป็นวิธีที่ดีที่สุดในการแยกแยะเพศของนกฮูกอูราลทั้งสองเพศ นอกเหนือจากความแตกต่างทางพฤติกรรมตามการสังเกตในฟินแลนด์[ 15 ] น้ำหนักมีความแปรปรวนในส่วนยุโรปของถิ่นที่อยู่ ตัวผู้มีน้ำหนักตั้งแต่ 451 ถึง 1,050 กรัม (0.994 ถึง 2.315 ปอนด์) และตัวเมียมีน้ำหนักตั้งแต่ 569 ถึง 1,454 กรัม (1.254 ถึง 3.206 ปอนด์) [ 16 ] [ 17 ] Voousประมาณการน้ำหนักทั่วไปของตัวผู้และตัวเมียไว้ที่ 720 กรัม (1.59 ปอนด์) และ 870 กรัม (1.92 ปอนด์) ตามลำดับ[ 4 ]มันเป็นหนึ่งในสายพันธุ์ที่ใหญ่ที่สุดใน สกุล Strixโดยมีขนาดเล็กกว่านกฮูกสีเทาขนาดใหญ่ประมาณ 25% ซึ่งนกฮูกสีเทาขนาดใหญ่ เป็นสายพันธุ์ Strixที่ใหญ่ที่สุดที่ยังมีชีวิตอยู่เมื่อพิจารณาจากวิธีการวัดทุกวิธี มวลร่างกายที่รายงานสำหรับนกฮูกบางชนิดในเอเชียตอนใต้ เช่นนกฮูกไม้สีน้ำตาล ( S. leptogrammica ) และนกฮูกไม้ลายจุด ( S. seloputo ) (รวมถึงนกฮูกไม้ลายจุด ( S. ocellata ) ซึ่งมีขนาดใกล้เคียงกันแต่ไม่ได้ชั่งน้ำหนัก) แสดงให้เห็นว่ามวลร่างกายของพวกมันทับซ้อนกับนกฮูกอูราล หรืออาจหนักกว่าเล็กน้อย แม้ว่าจะมีขนาดลำตัวสั้นกว่า มีรูปร่างกำยำกว่า และหางสั้นกว่านกฮูกอูราลก็ตาม[ 16 ] [ 18 ]แม้ว่าจะไม่มีการเผยแพร่น้ำหนักของนกฮูกโตเต็มวัย แต่นกฮูกของ Père David ( S. davidi ) ก็ดูเหมือนจะมีขนาดใกล้เคียงกับนกฮูกอูราลเช่นกัน[ 19 ]ในบรรดาการวัดมาตรฐานในทั้งสองเพศคอร์ดปีกความยาวของลำตัวสามารถวัดได้ตั้งแต่ 267 ถึง 400 มม. (10.5 ถึง 15.7 นิ้ว) ตลอดช่วงการกระจายพันธุ์ และความยาวหางสามารถวัดได้ตั้งแต่ 201 ถึง 320 มม. (7.9 ถึง 12.6 นิ้ว) ในบรรดานกฮูกที่ยังมีชีวิตอยู่ มีเพียงนกฮูกสีเทาใหญ่ เท่านั้น ที่แน่ใจว่ามีหางยาวกว่า แม้ว่าจะวัดไม่บ่อยนัก แต่ กระดูกข้อเท้า อาจมีขนาดตั้งแต่ 44 ถึง 58.5 มม. (1.73 ถึง 2.30 นิ้ว) และในยุโรปเหนือความ ยาว จะงอยปากทั้งหมดวัดได้ตั้งแต่ 38 ถึง 45 มม. (1.5 ถึง 1.8 นิ้ว) [ 5 ] [ 17 ] [ 20 ] [ 21 ]ความกว้างของเท้าสามารถยาวได้ถึงประมาณ 14.3 ซม. (5.6 นิ้ว) ในนกฮูกที่โตเต็มวัย[ 15 ]
การออกเสียงและลักษณะทางกายภาพของหู
เสียงร้องของตัวผู้เป็นชุดโน้ตที่มีจังหวะลึกๆ โดยมีช่วงหยุดสั้นๆ หลังโน้ตสองตัวแรก ซึ่งเขียนได้หลายแบบ เช่นwohu... huw-huhuwoหรือhuow-huow-huowวลีนี้จะซ้ำกันทุกๆ หลายวินาที[ 5 ]เสียงร้องของตัวผู้สามารถได้ยินได้ไกลถึง 2 กิโลเมตร (1.2 ไมล์) แต่โดยทั่วไปแล้วถือว่าไม่ดังไกลขนาดนั้น[ 22 ]ช่วงเวลาที่ร้องดังที่สุดในฟินแลนด์ช่วงฤดูใบไม้ผลิคือ 22.00-24.00 น. และดังมากขึ้นในช่วง 01.00-03.00 น. ซึ่งแตกต่างจากช่วงเวลาที่นกมาเยี่ยมรังมากที่สุด[ 23 ]ตัวเมียมีเสียงร้องคล้ายกันแต่แหบกว่าและระดับเสียงสูงกว่าเล็กน้อย ทำให้มีลักษณะเหมือนเสียง "เห่า" มากกว่า บ่อยครั้งที่นกฮูกอูราลจะร้องเพลงคู่กันในช่วงเกี้ยวพาราสี[ 5 ]นอกจากนี้เสียง kuwatหรือkorrwick ที่แหบและลึก คล้ายเสียงนกกระสาอาจถูกใช้เป็นเสียงเรียกติดต่อ[ 5 ] [ 8 ]เสียงเหล่านี้ยาวและแหบกว่า เสียง kewickของนกฮูกสีน้ำตาล ( S. aluco ) [ 5 ] [ 8 ]ลูกนกร้องด้วย เสียง chrrreh แหบๆ คล้ายกับเสียงของลูกนกฮูกสีน้ำตาลแต่ทุ้มกว่า[ 4 ] [ 5 ] [ 8 ]พฤติกรรมการเปล่งเสียงมักจะถึงจุดสูงสุดในช่วงต้นฤดูใบไม้ผลิจนกระทั่งลูกนกออกจากรัง ส่วนใหญ่ในช่วงฟักไข่และทำรังในรูปแบบของการร้องโต้ตอบเพื่อส่งเหยื่อ[ 22 ]เสียงเตือนภัยซึ่งมักจะเปล่งออกมาในระหว่างการลาดตระเวนอาณาเขตของตัวผู้ บังเอิญคล้ายคลึงกับเพลงอาณาเขตของนกฮูกหูสั้น ( Asio flammeus ) ซึ่งถือว่าเป็นเสียงร้องที่ค่อนข้างกลวง เสียงเตือนภัยสามารถได้ยินได้ไกลถึง 1,500 เมตร (4,900 ฟุต) นกฮูกอูราลยังมีการแสดงการงับจะงอยปากที่น่าเกรงขามเป็นพิเศษอีกด้วย[ 22 ] [ 24 ]โดยรวมแล้ว นักชีววิทยาชาวสวีเดนรายงานว่านกฮูกอูราลเปล่งเสียงร้องที่แตกต่างกันประมาณเก้าแบบ[ 22 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]แม้จะมีเสียงร้องที่หลากหลาย แต่โดยทั่วไปแล้วนกฮูกชนิดนี้จะเงียบมากเมื่อเทียบกับนกฮูกขนาดใหญ่ชนิดอื่น และอาจไม่เปล่งเสียงแม้ในช่วงเวลาที่มีเสียงร้องมากที่สุดเป็นเวลาเกือบ 2 วัน[ 8 ]
หูของนกฮูกยูรัลมีขนาดค่อนข้างใหญ่ โดยเฉลี่ยประมาณ 24 มม. (0.94 นิ้ว) ทางด้านซ้ายและ 27 มม. (1.1 นิ้ว) ทางด้านขวา โดยมีแผ่นหนังก่อนหูยาวประมาณ 13 มม. (0.51 นิ้ว) อันที่จริง หูของพวกมันจัดอยู่ในกลุ่มหูที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยบันทึกไว้ในนกฮูก[ 4 ] [ 28 ] [ 29 ]เมื่อรวมกับหูขนาดใหญ่แล้ว แผ่นหน้าที่มีพัฒนาการดีแสดงให้เห็นถึงความสำคัญของเสียงต่อการล่าเหยื่อของนกฮูกชนิดนี้และนกฮูกชนิดอื่นๆ ที่ล่าเหยื่อในเขตป่าสนในขณะที่พบว่านกฮูกยูรัลมีพัฒนาการทางการได้ยินสูงเกินไปเมื่อเทียบกับ นกฮูกสกุล Strix อื่นๆ เช่นนกฮูกลายแถบ ( S. varia ) แต่กลับพบว่ามีพัฒนาการทางการได้ยินต่ำเกินไปเมื่อเทียบกับนกฮูกที่อาศัยอยู่ในถิ่นที่อยู่แบบป่าสนแท้ๆ เช่น นกฮูกสีเทาใหญ่และนกฮูกป่าสน ( Aegolius funereus ) [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]
อาจเกิดความสับสนกับนกฮูกสายพันธุ์อื่นที่คล้ายคลึงกัน
นกฮูกยูรัลเป็นนกที่มีรูปลักษณ์ค่อนข้างโดดเด่น แต่สามารถสับสนกับนกฮูกชนิดอื่นได้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งกับนกฮูกในสกุลStrix [ 5 ] [ 31 ]นกฮูกลายแถบอเมริกาเหนือที่อยู่นอกเขตแดนมีลักษณะคล้ายคลึงกันมาก คุณลักษณะหลักที่แตกต่างกันระหว่างสองชนิดนี้คือ นกฮูกยูรัลไม่มีเส้นวงกลมบนแผ่นหน้านกฮูกสีน้ำตาลมีขนาดเล็กกว่ามาก มีหางที่สั้นกว่าอย่างเห็นได้ชัด และมีหัวที่ใหญ่กว่าเมื่อเทียบกับขนาดตัว นกฮูกสีน้ำตาลซึ่งมีสีเทา น้ำตาล และแดงหลายแบบ มีส่วนล่างลำตัวที่มีเส้นและแถบขวางสีเข้ม ซึ่งแตกต่างจากเส้นที่หนาแต่ตรงของนกฮูกยูรัล[ 5 ] [ 30 ]นกฮูกสีเทาขนาดใหญ่มีขนาดใหญ่กว่านกฮูกยูรัล มีหัวขนาดใหญ่และดวงตาสีเหลืองที่เล็กกว่าเมื่อเทียบกับขนาดตัว ในขณะที่แผ่นหน้าของพวกมันมีเส้นวงกลม ที่ชัดเจน ในด้านสี นกฮูกสีเทาขนาดใหญ่มีความสม่ำเสมอและค่อนข้างเป็นสีเทาเข้มกว่านกฮูกยูรัลอย่างเห็นได้ชัด[ 5 ] [ 30 ] [ 31 ]นกเค้าแมวชนิดที่ไม่น่าจะสับสนกับนกเค้าแมวอูราลคือนกเค้าแมวเหยี่ยวเอเชีย ( Bubo bubo ) ซึ่งมีขนาดใหญ่กว่ามาก (โดยมีขนาดใหญ่กว่านกเค้าแมวที่มีปีกยาวและหนักที่สุดในยุโรปอย่างเห็นได้ชัด) มีขนหูที่เด่นชัด รูปทรงหัวเป็นสี่เหลี่ยม (ไม่กลม) และมีดวงตาสีส้ม รวมทั้งมีลวดลายที่แตกต่างกันอย่างชัดเจน[ 5 ] [ 31 ]นกเค้าแมวหูยาว ( Asio otus ) มีขนาดเล็กกว่าและเพรียวบางกว่ามาก มีขนหูที่เด่นชัด ดวงตาสีส้ม และมีลวดลายสีเข้มที่เด่นชัดกว่า[ 5 ]นกเค้าแมว Père David'sที่มีความคล้ายคลึงกันมากกว่านกเค้าแมวชนิดอื่น ๆ ในยุโรปไม่พบในพื้นที่เดียวกันกับนกเค้าแมวอูราล (ชนิดอื่น ๆ?) แต่มีขนสีเข้มกว่า และมีแผ่นหน้าที่มีเส้นวงกลมสีเข้มกว่า[ 5 ] [ 19 ]เนื่องจากพฤติกรรมที่ออกหากินในเวลากลางวันบางส่วนในช่วงเดือนที่อากาศอบอุ่น ผู้เขียนบางคนจึงมองว่ามันอาจสับสนกับเหยี่ยวเอเชีย ( Astur gentilis ) ซึ่งมีรูปร่างหน้าตาแตกต่างกันมาก (แต่ก็มีขนาดใหญ่และหางยาวคล้ายกัน) [ 4 ] [ 32 ]
อนุกรมวิธาน

นกฮูกอูราลได้รับการตั้งชื่อโดยปีเตอร์ ไซมอน พัลลาสในปี 1771 ว่าStrix uralensisเนื่องจากตัวอย่างต้นแบบถูกเก็บรวบรวมใน เทือกเขา อูราลแม้ว่าเทือกเขาอูราลจะอยู่ประมาณกลางเขตการกระจายพันธุ์ของสายพันธุ์นี้ แต่ผู้เขียนบางคน เช่นคาเรล วูสเสียดายที่ไม่มีชื่อสามัญภาษาอังกฤษ ที่เหมาะสมกว่า Ural owl [ 4 ]ในภาษาอื่นๆ สายพันธุ์นี้ถูกเรียกว่าSlagugglaหรือ "นกฮูกโจมตี" ในภาษาสวีเดนHabichtskauzหรือ " นกฮูกเหยี่ยว " ในภาษาเยอรมันหรือ "นกฮูกหางยาว" ในภาษารัสเซีย[ 4 ] [ 11 ] [ 32 ] [ 33 ]นกฮูกอูราลเป็นสมาชิกของ สกุล Strixซึ่งมักถูกเรียกว่านกฮูกป่า[ 13 ]โดยทั่วไปแล้ว ปัจจุบันมีนกฮูกประมาณ 18 ชนิดที่อยู่ในสกุลนี้ ซึ่งมักเป็นนกฮูกขนาดกลางถึงขนาดใหญ่ มีลักษณะหัวกลมและไม่มีขนหู ซึ่งปรับตัวให้เข้ากับการอาศัยอยู่ในป่าของเขตภูมิอากาศต่างๆ[ 18 ] [ 34 ]บางครั้งมีการรวมนกฮูกสี่ชนิดที่เป็นถิ่นกำเนิดใน เขตร้อนชื้นของ ทวีปอเมริกา ไว้ในสกุล Strix ด้วย แต่บางผู้เชี่ยวชาญได้รวมพวกมันไว้ในสกุลที่แยกต่างหากแต่มีความเกี่ยวข้องเช่นกัน คือCiccaba [ 35 ] [ 36 ] นก ฮูก สกุล Strixมีบันทึกฟอสซิลที่กว้างขวางและมีการกระจายตัวอย่างกว้างขวางมาเป็นเวลานาน[ 37 ]ความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมของนกฮูกที่แท้จริงค่อนข้างสับสน และการทดสอบทางพันธุกรรมต่างๆ ได้แสดงให้เห็นอย่างหลากหลายว่า นกฮูก สกุล Strixมีความเกี่ยวข้องกับสกุลที่มีลักษณะแตกต่างกันเช่น Pulsatrix , BuboและAsio [ 5 ] [ 17 ] [ 36 ] [ 38 ]
เชื่อกันว่า นกฮูกสีน้ำตาลเป็นญาติใกล้ชิดกับนกฮูกอูราล ผู้เขียนได้ตั้งสมมติฐานว่าต้นกำเนิดของการแบ่งสายพันธุ์เกิดขึ้นหลังจากยุคน้ำแข็งบน ทวีปในยุค ไพลสโตซีน ซึ่งแยกกลุ่มทางตะวันตกเฉียงใต้หรือทางใต้ที่อาศัยอยู่ในป่าเขตอบอุ่น (เช่น นกฮูกสีน้ำตาล) ออกจากกลุ่มทางตะวันออกที่อาศัยอยู่ในเทือกเขาเขต หนาว (เช่น นกฮูกอูราล) รูปแบบของสายพันธุ์นี้สะท้อนให้เห็นในนกชนิดอื่น ๆ เช่นนกหัวขวานเขียวของยุโรป ( Picus viridus ) จากนกหัวขวานหัวเทา ที่อาศัยอยู่ทางเหนือและข้ามทวีป ( P. canus ) หลังจากมวลน้ำแข็งบนทวีปถอยร่นไป เทือกเขาเหล่านี้ก็เริ่มทับซ้อนกันมากขึ้นเมื่อไม่นานมานี้[ 4 ] [ 29 ] [ 39 ] แม้ว่ารายละเอียดเกี่ยวกับวงจรชีวิตของนกฮูกสีน้ำตาลและนกฮูกอูราลจะสอดคล้องกันเป็นส่วนใหญ่ แต่สายพันธุ์เหล่านี้ก็มีความแตกต่าง ทางสัณฐานวิทยาหลายประการ และปรับตัวให้เข้ากับ สภาพภูมิอากาศช่วงเวลาในการหากิน และถิ่นที่อยู่ที่แตกต่างกันเป็นส่วนใหญ่[ 4 ] [ 27 ]จาก ฟอสซิลของนกเค้าแมว Strixจากยุคไพลสโตซีนตอนกลาง (ตั้งชื่อว่าS. intermedia ) ในสาธารณรัฐเช็กออสเตรียและฮังการีพบว่ากระดูกขาและปีกบ่งชี้ว่าเป็นสัตว์ที่มีรูปร่างและขนาดอยู่ระหว่างนกเค้าแมวอูราลและนกเค้าแมวสีน้ำตาล[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]อย่างไรก็ตาม ฟอสซิลของนกเค้าแมวStrix ที่มีขนาดใหญ่กว่าและมีสัดส่วนแตกต่าง จากนกเค้าแมวสีน้ำตาล ซึ่งระบุว่าเป็นS. brevisจากเยอรมนีและฮังการีก่อนยุคไพลสโตซีน (เช่น ยุคเพียเซนเซียน ) และฟอสซิลนกเค้าแมวอูราลที่ได้รับการวินิจฉัยจากแหล่งสะสมทางใต้ที่แตกต่างกันในซาร์ดิเนียจากยุคไพลสโตซีนตอนต้นและใน แหล่งสะสม ยุคไพลสโตซีนตอนกลางในแอ่งปันโนเนียตลอดจนในยุคโฮโลซีน ตอนต้น ที่ไกลออกไปทางตะวันตกในเบลเยียมฝรั่งเศสและสวิตเซอร์แลนด์ชี้ให้เห็นถึงประวัติวิวัฒนาการและการกระจายตัวที่ซับซ้อนกว่า[ 4 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45] มีการบันทึก การผสมพันธุ์ระหว่างนกฮูกอูราลตัวผู้กับนกฮูกสีน้ำตาลตัวเมียในกรงเลี้ยง ซึ่งสามารถให้กำเนิดลูกสองตัวที่มีขนาดปานกลางและมีเสียงร้องที่ซับซ้อนกว่าซึ่งมีลักษณะบางอย่างร่วมกับเสียงร้องของทั้งสองสายพันธุ์ [ 46 ]
บางชนิดในอเมริกา เช่นนกฮูกลายแถบบางครั้งถูกคิดว่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันมากจนถึงขั้นที่ว่านกฮูกอูราลและนกฮูกลายแถบและจุด ( S. occidentalis ) อาจเป็นส่วนหนึ่งของกลุ่มสายพันธุ์หรือแม้กระทั่งอยู่ในสายพันธุ์เดียวกัน[ 47 ]อย่างไรก็ตาม ไม่มีหลักฐานหรือความเป็นไปได้ที่ นกฮูก Strixระหว่างอเมริกาและยูเรเซียจะเคยมีประชากรต่อเนื่องกัน เนื่องจากพวกมันปรับตัวเข้ากับพื้นที่ป่าได้ดี และความจริงที่ว่านกฮูกลายแถบมีความคล้ายคลึงทางนิเวศวิทยามากกว่านกฮูกสีน้ำตาลทั่วไป แม้ว่าจะมีขนาดอยู่ระหว่างนกฮูกสีน้ำตาลและนกฮูกอูราล (ขนาดใกล้เคียงกับนกฮูกอูราลมากกว่า) และนกฮูกสีน้ำตาลก็ไม่ได้มีถิ่นที่อยู่ใกล้กับพรมแดนระหว่างอเมริกาเหนือและรัสเซียเหมือนกับนกฮูกอูราล[ 4 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]แน่นอนว่าแง่มุมที่คลุมเครือที่สุดของความสัมพันธ์ของนกฮูกอูราลคือนกฮูกของเปเรดาวิดซึ่งทั้งในอดีตและปัจจุบันถูกพิจารณาว่าเป็นสายพันธุ์ย่อยที่แยกตัวออกมาของนกฮูกอูราลหรือเป็นสายพันธุ์ที่แตกต่างออกไป เชื่อกันว่านกฮูกของเปเรดาวิดน่าจะเป็นซากดึกดำบรรพ์จากยุคน้ำแข็งของป่าบนภูเขาทางตะวันตกของจีนซึ่งพืชและสัตว์มักจะยังคงมีลักษณะคล้ายคลึงกับชีวิตก่อนยุคน้ำแข็ง[ 4 ] [ 29 ] [ 51 ]การศึกษาล่าสุดระบุว่านกฮูกของเปเรดาวิดเป็นสายพันธุ์ที่ถูกต้องตามลักษณะ รูปร่าง เสียง และความแตกต่างของประวัติชีวิต แม้ว่าการศึกษาทางพันธุกรรมจะแสดงให้เห็นถึงความหลากหลายที่ค่อนข้างสับสนระหว่างสายพันธุ์ย่อยของกลุ่มสายพันธุ์นกฮูกอูราล[ 19 ] [ 52 ]ได้รับการยอมรับจากThe Clements Checklist of Birds of the World [ 53 ]แต่BirdLife International [ 54 ]และIUCN [ 55 ]ยังคงจัดประเภทให้เป็นชนิดย่อยของนกฮูกอูราล
สายพันธุ์ย่อย

ผู้เชี่ยวชาญบางกลุ่มยอมรับสายพันธุ์ย่อยอย่างน้อย 15 สายพันธุ์ แม้ว่าบางกลุ่มจะรู้สึกว่าอาจมีสายพันธุ์ย่อยที่ถูกต้องเพียง 8 สายพันธุ์[ 5 ] [ 17 ] [ 20 ]การศึกษาพันธุศาสตร์ทางภูมิศาสตร์ของนกฮูกอูราลในยุโรปแสดงให้เห็นว่าพวกมันอยู่ในกลุ่มพันธุกรรมที่แตกต่างกันประมาณ 5 กลุ่ม ซึ่งไม่สอดคล้องกับสายพันธุ์ย่อยอย่างที่คาดไว้ และยิ่งไปกว่านั้น การแลกเปลี่ยนทางพันธุกรรมมีมากในบริเวณที่สายพันธุ์ย่อยต่างๆ อาศัยอยู่ร่วมกัน ข้อมูลทางภูมิศาสตร์บ่งชี้ว่ามีประชากรต่อเนื่องกันในประวัติศาสตร์ที่ไม่ไกลนัก และทำให้การจำแนกชนิดโดยทั่วไปว่าเป็นซากดึกดำบรรพ์จากยุคน้ำแข็ง นั้นไม่น่าเชื่อถือ โดยการแยกตัวของประชากรน่าจะเกี่ยวข้องกับการแทรกแซงของมนุษย์เป็นส่วนใหญ่[ 56 ]
- S. u. uralensis ( Pallas , 1771) - นี่คือชนิดย่อยต้นแบบ เชื่อกันว่าพบในพื้นที่ตอนในของรัสเซียตะวันออกไกลไซบีเรียถึงยาคุเตียและชายฝั่งโอคอตสค์ทางใต้ถึงแม่น้ำโวลกาตอน กลาง เทือกเขาอู รัลตอนใต้ทิวเมนและยาลูโตรอฟสกีความยาวปีกของตัวผู้คือ 334 ถึง 375 มม. (13.1 ถึง 14.8 นิ้ว) ในขณะที่ของตัวเมียคือ 348 ถึง 380 มม. (13.7 ถึง 15.0 นิ้ว) ตัวอย่างตัวผู้ขนาดเล็กมีน้ำหนัก 500 ถึง 712 กรัม (1.102 ถึง 1.570 ปอนด์) ในขณะที่ตัวเมียตัวหนึ่งมีน้ำหนัก 950 กรัม (2.09 ปอนด์) [ 5 ] [ 17 ]มีทั้งแบบสีอ่อนและสีเข้มในสายพันธุ์ต้นแบบ โดยแบบสีอ่อนมีจำนวนมากกว่ามาก สายพันธุ์ย่อยนี้มีแนวโน้มที่จะเป็นนกฮูกอูราลที่มีสีอ่อนที่สุด โดยนกฮูกไซบีเรียบางตัวมีสีขาวสนิทและมีลวดลายจางๆ จนอาจทำให้นึกถึงนกฮูกหิมะ ( Bubo scandianus ) ได้ชั่วขณะ [ 8 ]ลักษณะสีอ่อนทั่วไปจะมีแผ่นหน้าสีขาวอมเทาถึงสีเทาอมน้ำตาลอ่อน ในขณะที่ขอบรอบแผ่นหน้าประกอบด้วยจุดสีเข้มเล็กๆ เรียงเป็นแถว ส่วนบนของลำตัวมีสีน้ำตาลอมเทาอ่อน มีลายจุดและลายเส้นสีขาวและสีเข้มสลับกันไป และบริเวณไหล่มีพื้นที่สีขาวค่อนข้างกว้าง คอมีสีขาว ในขณะที่ส่วนล่างที่เหลือมีสีน้ำตาลอมเทาอ่อนมากถึงสีขาวอมเทา มีลายเส้นสีน้ำตาลเข้มแต่ไม่เข้มมาก ปลายขาและนิ้วเท้ามีขนสีน้ำตาลอมเทาอ่อนถึงสีขาวอมครีมอมเทา[ 5 ] [ 32 ]
- S. u. davidi ( Sharpe , 1875) - นกฮูกของเปเร ดาวิด พบได้ในเทือกเขาทางตอนกลางของจีน ( ชิงไห่และเสฉวน ) มีการถกเถียงกันว่ามันเป็นสายพันธุ์ที่แยกต่างหากหรือเป็นสายพันธุ์ย่อยที่แยกตัวออกมาจากนกฮูกอูราล
- S. u. liturata ( Tengmalm , 1795) - สายพันธุ์นี้พบในยุโรปเหนือตั้งแต่ทางตะวันออกของนอร์เวย์แลปแลนด์และพื้นที่อื่นๆ ในสวีเดนไปจนถึงทั่วทั้งฟินแลนด์ภูมิภาคบอลติก (ส่วนใหญ่คือทางเหนือของเบลารุส ) ทางตะวันออกของโปแลนด์เทือกเขาแอลป์ตะวันออกลงมาเทือกเขาคาร์พาเทียน ตะวันออกสุด และไปทางตะวันออกถึงแม่น้ำโว ล กา นกในสายพันธุ์นี้บางครั้งผสมข้ามสายพันธุ์กับสายพันธุ์หลักในส่วนตะวันออกของพื้นที่การกระจายพันธุ์ความยาวปีกของตัวผู้คือ 342 ถึง 368 มม. (13.5 ถึง 14.5 นิ้ว) และของตัวเมียคือ 349 ถึง 382 มม. (13.7 ถึง 15.0 นิ้ว) ความยาวหางคือ 253 ถึง 282 มม. (10.0 ถึง 11.1 นิ้ว) น้ำหนักตัวที่ทราบกันดีคือ 451 ถึง 900 กรัม (0.994 ถึง 1.984 ปอนด์) ในตัวผู้[ 5 ] [ 17 ] [ 30 ]แม้ว่าจะมีขนาดเล็กกว่าS. u. macrouraเล็กน้อย แต่ตัวอย่างนกฮูกยูรัลเพศเมียจำนวนมากในฟินแลนด์แสดงให้เห็นว่าพวกมันมีน้ำหนักมากกว่านกฮูกยูรัลในโรมาเนียถึง 16% อย่างน่าประหลาดใจ โดยนกฮูกยูรัลเพศเมีย 542 ตัวมีน้ำหนักเฉลี่ย 1,031 กรัม (2.273 ปอนด์) โดยมีช่วงน้ำหนักตั้งแต่ 785 ถึง 1,350 กรัม (1.731 ถึง 2.976 ปอนด์) [ 57 ] อย่างไรก็ตาม นกฮูกยูรัลเพศเมียบางตัวอาจมีน้ำหนักเพียง 520 กรัม (1.15 ปอนด์) และแตกต่างจากนกฮูกยูรัลโดยทั่วไป อาจแสดงให้เห็นถึงการปฏิบัติตาม กฎของเบิร์กมันน์ในระดับหนึ่ง[ 17 ]สายพันธุ์นี้มีลักษณะค่อนข้างคล้ายกับสายพันธุ์ต้นแบบ แต่โดยเฉลี่ยแล้วมีสีเข้มกว่ามาก มีลายสีน้ำตาลเข้มกว่าและลึกกว่าบริเวณด้านล่างของนกส่วนใหญ่ ซึ่งขยายไปถึงขอบล่างของแผ่นหน้า และโดยทั่วไปจะมีจุดและลายด่างสีขาวน้อยกว่าบริเวณหลังและหลัง[ 5 ] [ 17 ]

- S. u. macroura ( Wolf , 1810) - สายพันธุ์นี้ ซึ่งมีความใกล้เคียงแต่โดยทั่วไปพบในพื้นที่ที่แตกต่างจากS. u. liturataมีถิ่นกำเนิดในเทือกเขาคาร์พาเทียนตะวันตกเทือกเขาแอลป์ทรานซิลวาเนียและทางใต้ไปจนถึงคาบคาบสมุทรบอลข่านตะวันตกในทั้งสองเพศความกว้างของปีกอาจอยู่ระหว่าง 354 ถึง 415 มม. (13.9 ถึง 16.3 นิ้ว) ความยาวหางอยู่ที่ 282 ถึง 315 มม. (11.1 ถึง 12.4 นิ้ว) เมื่อพิจารณาจากขนาดเชิงเส้น นี่คือสายพันธุ์นกฮูกอูราลที่มีขนาดใหญ่ที่สุด แม้ว่าจะมีถิ่นที่อยู่ทางใต้สุดของทุกสายพันธุ์ในยุโรปก็ตาม[ 5 ] [ 17 ] [ 30 ]ในโรมาเนียตัวผู้ 40 ตัวมีน้ำหนักเฉลี่ย 706 กรัม (1.556 ปอนด์) โดยมีช่วงน้ำหนักตั้งแต่ 503 ถึง 950 กรัม (1.109 ถึง 2.094 ปอนด์) และตัวเมีย 57 ตัวมีน้ำหนักเฉลี่ย 863 กรัม (1.903 ปอนด์) โดยมีช่วงน้ำหนักตั้งแต่ 569 ถึง 1,307 กรัม (1.254 ถึง 2.881 ปอนด์) [ 16 ]อย่างไรก็ตาม เป็นที่ทราบกันว่าทั้งตัวผู้และตัวเมียที่มีน้ำหนักมากกว่าตัวที่ใหญ่ที่สุดในตัวอย่างข้างต้นนั้นอยู่ในสายพันธุ์นี้[ 17 ] นี่อาจเป็นสายพันธุ์นกฮูกอูราลที่มีสีเข้มที่สุด โดยทั่วไปแล้วตัวเต็มวัยจะมีสีน้ำตาล อมเหลืองปกคลุมอยู่บนแผ่นหน้าและท้อง ซึ่งมีลายเส้นสีดำ กว้างมาก ในขณะเดียวกัน ในนกทั่วไป หลังจะมีสีเทาน้ำตาลเข้ม ทำให้ส่วนสีขาวบนปีกดูโดดเด่น[ 5 ] นก ที่มีสีเข้มก็พบได้ไม่น้อยเช่นกัน ในตัวอย่างS. u. macroura จำนวน 522 ตัว พบว่า 11.7% เป็นนกที่มีสีเข้ม ในขณะที่ก่อนหน้านี้มีการประมาณไว้ว่ามีเพียงประมาณ 6% เท่านั้นที่เป็นนกที่มีสีเข้ม ในบางพื้นที่ อาจมีนกที่มีสีเข้มมากถึง 15% นกที่มีสีเข้มจะมีสีน้ำตาลช็อกโกแลตเข้มโดยรวม โดยเฉพาะอย่างยิ่งบนแผ่นหน้า ขนคลุมของนกที่มีสีเข้มจะมีสีน้ำตาลกาแฟเข้ม มีลายสีเทาน้ำตาลที่แตกต่างกันเล็กน้อย และไม่มีจุดสีขาวเหมือนที่พบในนกฮูกอูราลชนิดอื่น ๆ ด้านล่างมักมีลายสีน้ำตาลช็อกโกแลตเข้มบนพื้นสีน้ำตาลกลาง[ 4 ] [ 58 ]
- S. u. yenisseensis ( Buturlin , 1915) - สายพันธุ์นี้พบได้ในที่ราบสูงไซบีเรียตอนกลางไปจนถึงทรานส์ไบคาลและมองโกเลีย ตะวันตกเฉียงเหนือ แต่ส่วนใหญ่มักถูกบันทึกว่าเป็นนกอพยพในช่วงฤดูหนาวในสองพื้นที่หลัง นี้ ความยาวปีกของตัวผู้คือ 328 ถึง 350 มม. (12.9 ถึง 13.8 นิ้ว) ในขณะที่ตัวเมียคือ 348 ถึง 370 มม. (13.7 ถึง 14.6 นิ้ว) ความยาวหางคือ 235 ถึง 282 มม. (9.3 ถึง 11.1 นิ้ว) สายพันธุ์นี้ค่อนข้างคล้ายกับสายพันธุ์ย่อยต้นแบบ แต่โดยทั่วไปแล้วจะมีสีขาวน้อยกว่าเล็กน้อย และโดยทั่วไปแล้วจะมีขนาดเล็กกว่ามากเมื่อเทียบกับสายพันธุ์ย่อยต้นแบบและนกฮูกอูราลในยุโรปส่วนใหญ่[ 17 ] [ 20 ] [ 21 ]เป็นที่ทราบกันว่ามีการผสมข้ามสายพันธุ์ระหว่างสายพันธุ์นี้กับสายพันธุ์ย่อยต้นแบบ[ 17 ] [ 20 ]
- S. u. nikolskii ( Buturlin , 1907) - ตามที่ผู้เชี่ยวชาญบางคนระบุ สายพันธุ์นี้รวมถึงสายพันธุ์ย่อยที่ได้รับการยอมรับก่อนหน้านี้ของS. u. daurica , S. u. taibanaiและS. u. corrensis [ 5 ] สายพันธุ์นี้พบในทรานส์ไบคาลทางเหนือและตะวันออกไปจนถึงวิทิมซาคาลินและทางใต้ไปจนถึงคาบสมุทรเกาหลีสายพันธุ์นี้มีขนาดค่อนข้างเล็ก เล็กกว่าทุกสายพันธุ์ทางตะวันตก และใหญ่กว่านกฮูกอูราลของญี่ปุ่นเพียงเล็กน้อยความยาวปีกของตัวผู้คือ 293 ถึง 335 มม. (11.5 ถึง 13.2 นิ้ว) และของตัวเมียคือ 317 ถึง 355 มม. (12.5 ถึง 14.0 นิ้ว) ตัวผู้ตัวหนึ่งมีน้ำหนัก 630 กรัม (1.39 ปอนด์) ในขณะที่ตัวเมียตัวอย่างจำนวนเล็กน้อยมีน้ำหนัก 608 ถึง 842 กรัม (1.340 ถึง 1.856 ปอนด์) [ 5 ] [ 17 ] [ 20 ] สายพันธุ์นี้มีความคล้ายคลึงกับ S. u. liturata ในยุโรป มากกว่าสายพันธุ์ย่อยอื่นๆ ของรัสเซียแต่มีการกระจายตัวที่แยกจากกันอย่างห่างไกล เมื่อเปรียบเทียบกับสายพันธุ์นั้น รวมถึงS. u. yenisseensis ที่บางครั้งทับซ้อนกัน ในS. u. nikolskiiหัว ต้นคอ และไหล่มักจะมีสีน้ำตาล (บ่งบอกถึงผ้าคลุม ) ซึ่งตัดกันอย่างชัดเจนกับบริเวณสีขาวที่สว่างกว่า[ 5 ] [ 21 ] [ 20 ]
- S. u. fuscescens ( Temminck & Schlegel , 1847) - สายพันธุ์ ญี่ปุ่น นี้ พบได้ตั้งแต่ทางตะวันตกและทางใต้ ของ เกาะฮอนชูไปจนถึงเกาะคิวชูสายพันธุ์นี้มีขนาดค่อนข้างเล็ก แม้บางครั้งจะถูกมองว่าเป็นสายพันธุ์ที่เล็กที่สุด แต่ดูเหมือนว่าจะมีขนาดใหญ่กว่านกฮูกอูราลที่พบในฮอกไกโดเล็กน้อย[ 4 ] [ 20 ]ความยาวปีกของตัวผู้คือ 301 ถึง 311 มม. (11.9 ถึง 12.2 นิ้ว) และของตัวเมียคือ 315 ถึง 332 มม. (12.4 ถึง 13.1 นิ้ว) [ 5 ] [ 17 ] [ 20 ]ส่วนบนของลำตัวมีสีน้ำตาลแดงอมเหลืองที่เด่นชัด ในขณะที่ส่วนล่างของลำตัวมีสีเหลืองอมสนิม มีลายเส้นสีน้ำตาลเข้ม และมักจะมีจุดสีขาวกลมๆ ปกคลุมอยู่ ขนที่นิ้วเท้าและข้อเท้ามีสีน้ำตาลเข้ม[ 5 ] [ 20 ]
- S. u. hondoensis (Clark 1907) - สายพันธุ์นี้อาจรวมถึงS. u. japonicaด้วย[ 5 ]หากรวมถึงjaponicaสายพันธุ์นี้จะพบได้ทั่วฮอกไกโดลงไปทางตอนเหนือและตอนกลางของเกาะ ฮอนชู ตรงกันข้ามกับกฎของเบิร์กมันน์นกฮูกทางเหนือในฮอกไกโดมีขนาดเล็กที่สุด และที่จริงแล้วเป็นนกฮูกสายพันธุ์อูราลที่เล็กที่สุดเท่าที่รู้จัก ในขณะที่นกฮูกทางใต้มีขนาดใหญ่กว่าเล็กน้อย มิฉะนั้นแล้วนกจากเกาะต่างๆ จะมีลักษณะคล้ายคลึงกันความยาวปีกของตัวผู้คือ 249 ถึง 322 มม. (9.8 ถึง 12.7 นิ้ว) และของตัวเมียคือ 295 ถึง 347 มม. (11.6 ถึง 13.7 นิ้ว) ความยาวหางในฮอกไกโดคือ 201 ถึง 235 มม. (7.9 ถึง 9.3 นิ้ว) ในขณะที่ในฮอนชูคือ 220 ถึง 244 มม. (8.7 ถึง 9.6 นิ้ว) [ 5 ] [ 17 ] [ 20 ]เมื่อเปรียบเทียบกับนกญี่ปุ่นชนิดอื่น (เช่นS. u. fuscescens ) และสายพันธุ์อื่นๆ ส่วนใหญ่แล้วจะมีสีน้ำตาลแดงค่อนข้างเข้ม ในขณะที่นกส่วนใหญ่มีจุดสีขาวบนหัว หลัง และหลังน้อยมากหรือไม่มีเลย[ 5 ] [ 20 ]
การกระจาย
นกฮูกอูราลมีการกระจายตัวอย่างกว้างขวาง ในทวีปยุโรป การกระจายตัวในปัจจุบันค่อนข้างกระจัดกระจาย โดยพบชนิดนี้ในยุโรปตอนกลางทางตะวันออกเฉียงใต้ ของ เยอรมนีตอนกลางและตะวันออกของสาธารณรัฐเช็กทางตอน ใต้ของ ออสเตรีย สโลวีเนียเกือบทั้งหมด ยกเว้นทางตะวันตก และกระจายตัวเป็นหย่อมๆ แต่กว้างขวางในหลายพื้นที่ของ โปแลนด์ตะวันตก ตอนใต้ และตะวันออกเฉียงเหนือ[ 1 ] [ 5 ] [ 18 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] การกระจายตัวในเยอรมนีค่อนข้างคลุมเครือ (และอาจได้รับความช่วยเหลือจากการนำกลับมาปล่อยใหม่ ซึ่งแยกสาขามาจากประชากร บาวาเรียที่เป็นที่รู้จักกันดี) โดยมีหลักฐานว่านกฮูกอูราลอาศัยอยู่ (และอาจทำรัง) ห่างไกลจากแหล่งที่รู้จักในปัจจุบันในEggeทางตะวันตกไกลออกไป และปรากฏตัวขึ้นอย่างลึกลับทางตอนเหนือในHarzและLüneburg Heath [ 5 ] [ 59 ] [ 63 ]ในยุโรปตะวันออกพบชนิดนี้ในโครเอเชีย ตะวันออก บอสเนียและเฮอร์เซโกวีนา เซอร์เบียตะวันตกบัลแกเรียตอนกลางตะวันตกที่เป็นภูเขาโรมาเนียตอนกลาง ที่เป็น ภูเขา สโลวา เกีย ส่วนใหญ่ยูเครนตะวันตกเฉียงใต้ลิทัวเนียตอนใต้และตะวันออกเบลารุสตอนเหนือลัตเวีย ตะวันออก และเอ สโตเนียส่วนใหญ่[ 1 ] [ 5 ] [ 18 ] [ 59 ]ในสแกนดิเนเวียการกระจายตัวของมันค่อนข้างกว้าง แม้ว่าจะพบเฉพาะในส่วนตะวันออกเฉียงใต้ของนอร์เวย์ เท่านั้น เช่นเดียวกับนกฮูกอูราลที่อาจพบได้ทั่วสวีเดนและฟินแลนด์ ส่วนใหญ่ แต่ไม่มีในพื้นที่ทางเหนือและทางใต้ของสวีเดน (ส่วนใหญ่เป็นพื้นที่คาบสมุทร) [ 1 ] [ 18 ] [ 30 ]ขอบเขตการกระจายตัวของมันในรัสเซียกว้างขวาง แต่ไม่มีในพื้นที่ที่ถิ่นที่อยู่ไม่เอื้ออำนวย ในรัสเซีย ตะวันตกและยุโรปพบได้ทางใต้สุดประมาณเมืองไบรยานสค์ มอ สโกและซามารา ตอน เหนือ ต่อเนื่องไป ทางเหนือจนถึง คาลินินกราด ตอนใต้ของคาบสมุทรโคลาและอาร์คันเกลสค์ในภูมิภาคอูราล ที่มีชื่อเดียวกัน พบได้ตั้งแต่โคมิทางใต้ไปจนถึงคาเมนสค์-อูราลสกี [ 1 ] [ 32 ] ในพื้นที่ทั่วไปของไซบีเรียนกฮูกอูราลพบได้ทั่วไป โดยขยายขอบเขตการกระจายตัวตามปกติจากเชิงเขาของเทือกเขาอัลไตทางตะวันตก และพบทางเหนือสุดประมาณเมืองบาตากายทางตะวันออก[ 1 ] [ 32 ] [ 64 ]การกระจายตัวของสายพันธุ์นี้ต่อเนื่องไปยังรัสเซียตะวันออกไกลจนถึงชายฝั่งโอคอตสค์และมากาดานคาบารอฟสค์ไครและซาคาลิน[ 1 ] [ 32 ] [ 20 ]นอกประเทศรัสเซีย ขอบเขตการกระจายพันธุ์ของนกฮูกอูราลยังคงต่อเนื่องไปยังมองโกเลียตะวันออก เฉียงเหนือ จีนตะวันออกเฉียงเหนือเข้าไปในแผ่นดินเกือบถึงปักกิ่งและลงไปถึงซานตงและทั่วคาบสมุทรเกาหลี[ 1 ] [ 5 ] [ 20 ] [ 65 ] [ 66 ]นกฮูกอูราลยังกระจายอยู่ทั่วเกาะหลัก ทั้งห้า ของญี่ปุ่น (กล่าวคือ ไม่พบเฉพาะในโอกินาวา / หมู่เกาะริวกิวทางใต้) [ 1 ] [ 20 ] [ 12 ]มีรายงานการอพยพในยุโรปและรัสเซีย ซึ่งอาจเป็นสาเหตุของการพบเห็นสายพันธุ์นี้เกือบตลอดประเทศเยอรมนี นอกจากนี้ ยังมีบันทึก 16 ครั้งของสายพันธุ์นี้ในอิตาลีตอน เหนือ [ 4 ] [ 67 ]
ที่อยู่อาศัย

นกฮูกอูราลมักพบในป่าดั้งเดิม ที่เจริญเติบโตเต็มที่แต่ไม่หนาแน่นเกินไป ซึ่งอาจเป็นป่าสน ป่าผสม หรือป่าผลัดใบก็ได้โดยปกติแล้วพวกมันชอบอยู่ใกล้พื้นที่โล่งซึ่งมักจะเป็นป่าพรุที่มีพื้นดินเปียกชื้นปกคลุมด้วยต้นสน ต้นอัลเดอร์และ/หรือต้นเบิร์ชหรือเป็นทุ่ง หญ้าชื้น ที่มีต้นไม้กระจัดกระจาย[ 4 ] [ 5 ] [ 8 ]ต้นไม้ที่พบมากในพื้นที่ส่วนใหญ่มักจะเป็นป่าสน ต้นเฟอร์และต้นสนชนิด อื่นๆ ทางตอนเหนือ และต้นอัลเดอร์ต้นบีชและต้นเบิร์ชผสมกับต้นสนชนิดอื่นๆ ทางตอนใต้[ 5 ]บ่อยครั้งที่พวกมันปรับตัวเข้ากับป่าบนที่สูงในภูเขาได้ แต่ในพื้นที่ป่าทุรกันดารที่ห่างไกล พวกมันก็สามารถปรับตัวเข้ากับพื้นที่ลงไปถึงระดับน้ำทะเลได้เช่นกัน[ 4 ] [ 8 ]
ในเทือกเขาคาร์พาเทียน นกฮูกชนิดนี้ มักอาศัยอยู่ ในป่าที่ปกคลุมด้วย ต้นบีช เป็นหลัก โดยปกติจะอยู่ที่ระดับความสูง 250 ถึง 450 เมตร (820 ถึง 1,480 ฟุต) เหนือระดับน้ำทะเล ลักษณะของป่าที่ปกคลุมด้วยต้นบีชเหล่านี้แสดงให้เห็นว่า ในระหว่างการจัดการป่าไม้ พวกมันต้องการพื้นที่ป่าอย่างน้อย 100 เฮกตาร์ (250 เอเคอร์) เพื่อความอยู่รอด โดยส่วนต่างๆ ของป่าต้องมีอายุอย่างน้อย 45-60 ปี นกฮูกคาร์พาเทียนอูราลมักอาศัยอยู่ห่างไกลจากที่อยู่อาศัยของมนุษย์และขอบป่าที่ไม่ได้ล้อมรอบด้วยป่า และมักหลีกเลี่ยงส่วนของป่าที่มีความลาด ชันสูง หรือมีพุ่มไม้ หนาแน่น นกในเทือกเขาคาร์พาเทียนมักชอบพื้นที่ที่มีที่โล่งซึ่งมีช่องว่างระหว่างต้นไม้ประมาณ 25 เมตร (82 ฟุต) หรือมากกว่านั้น และมักมีต้นไม้หักอยู่ มากมาย นกฮูกวัยอ่อนหลังการกระจายตัวในเทือกเขาคาร์พาเทียนแสดงความชอบถิ่นที่อยู่ไม่ชัดเจนนัก และอาจใช้ทางเดินในป่าที่มักเชื่อมต่อกับพื้นที่ถิ่นที่อยู่เหมาะสมที่เหลืออยู่ มีรายงานว่าประเทศสโลวาเกีย ส โลวีเนียและโรมาเนียมีแหล่งที่อยู่อาศัยที่เหมาะสมที่สุดในเทือกเขาคาร์พาเทียน และด้วยเหตุนี้จึงมีความหนาแน่นของนกฮูกอูราลในท้องถิ่นสูงที่สุด อาจจะในยุโรปทั้งหมด[ 8 ] [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ]ป่าที่ส่วนใหญ่เป็นต้นบีชก็ดูเหมือนจะเป็นที่ชื่นชอบของนกฮูกอูราลที่ถูกนำกลับมาปล่อยในป่าบาวาเรียโดยพวกมันชอบป่าเก่าแก่ที่มีแสงแดดส่องถึงอย่างเพียงพอ นกฮูกบาวาเรียพบได้ในพื้นที่ที่มักอุดมไปด้วยสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ขนาดใหญ่ เนื่องจากความชอบของพวกมันในการเข้าถึงส่วนต่างๆ ของป่าที่มีต้นไม้หักและช่องเปิดมักสอดคล้องกัน[ 71 ]ทางตอนเหนือของลัตเวียป่าที่พวกมันอาศัยอยู่มักจะมีอายุมากกว่าป่าทั่วไปในภูมิภาค โดยมักจะชอบพื้นที่ป่าที่มีต้นไม้อายุอย่างน้อย 80 ปี[ 72 ] ประชากร นกฮูกฟินแลนด์ส่วนใหญ่มักพบในป่าสนที่เด่นกว่า โดยมักมีความชอบป่าที่แยกออกจากกันอย่างชัดเจนจาก นกฮูกชนิด อื่นๆ ที่อาศัย อยู่ร่วมกัน ยกเว้นนกฮูกบอเรียลซึ่งก็ชอบพื้นที่สนเช่นกัน แต่พบได้บ่อยขึ้นเมื่อนกฮูกอูราลที่เด่นกว่ามีจำนวนน้อย[ 73 ]ในป่าไทกาทางตะวันตกของฟินแลนด์พบว่าความหลากหลายทางชีวภาพพบว่ามีอัตราสูงกว่าอย่างสม่ำเสมอในบริเวณรังของนกฮูกอูราลมากกว่าบริเวณนอกพื้นที่เหล่านี้ ทำให้นกฮูกอูราลอาจเป็น " ชนิดพันธุ์หลัก " สำหรับระบบนิเวศใน ท้องถิ่น [ 74 ]ป่าริมแม่น้ำที่มีต้นเบิร์ชและต้นป็อปลาร์มักถูกใช้ประโยชน์ในไทกาเช่นเดียวกับป่าสนหรือ ป่า เฟอร์ ( ไทกาบนภูเขา ) ในพื้นที่แม่น้ำอุสซูริ[ 5 ] [ 8 ]โดยทั่วไปในภูมิอากาศทางเหนือ เช่นฟินแลนด์และรัสเซียตะวันตกซึ่งในพื้นที่แลปแลนด์นกฮูกอูราลมีแนวโน้มที่จะไปถึงส่วนที่อยู่เหนือสุดของถิ่นที่อยู่ของมัน มันสามารถปรับตัวเข้ากับ พื้นที่ กึ่งอาร์กติกได้ อาจถึงแนวต้นไม้แต่ไม่สามารถปรับตัวได้ดีเท่ากับนกฮูกสีเทาขนาดใหญ่ในพื้นที่ป่าแคระทางใต้ของทุนดราโดยทั่วไปแล้วต้องการป่าที่สูงกว่าและสมบูรณ์กว่าทางใต้ของบริเวณนี้[ 4 ] [ 8 ] [ 30 ]
ในอดีต พวกมันมักพบในพื้นที่ห่างไกลและมีการรบกวนน้อย ห่างไกลจากที่อยู่อาศัยของมนุษย์[ 5 ] [ 8 ]นกฮูกอูราลส่วนใหญ่ถูกจำกัดอยู่ในพื้นที่ที่มีการแตกแยกของป่า หรือพื้นที่ที่มีลักษณะคล้าย สวนสาธารณะซึ่งแตกต่างจากนกฮูกสีน้ำตาลที่มีขนาดเล็กกว่าและปรับตัวได้ดีกว่า ซึ่งปรับตัวเข้ากับพื้นที่ดังกล่าวได้ดี[ 4 ] [ 8 ]ในทางตรงกันข้าม ในบาง พื้นที่ รอบนอกเมืองของรัสเซีย เช่นสวนสาธารณะ และสวน ในเขตเมือง ตราบใดที่ที่อยู่อาศัยเอื้ออำนวยและส่งเสริมประชากรเหยื่อ นกฮูกอูราลก็สามารถพบได้สำเร็จ เมืองและนครบางแห่งที่มีประชากรนกฮูกอูราลอาศัยอยู่ ได้แก่ชคาลอฟคิรอฟเพอร์ ม บาร์ นาอูลคราสโนยาร์สค์และ อีร์คุตสค์ และบางครั้งก็รวมถึงเลนินกราดและมอสโกด้วย[ 4 ] [ 75 ]การเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมการทำรังเนื่องจากการสร้างกล่องรังทำให้เหยี่ยวอูราลสามารถทำรังใกล้กับที่อยู่อาศัยของมนุษย์ในส่วนตะวันตกของถิ่นที่อยู่ โดยเฉพาะในฟินแลนด์[ 8 ]มีการบันทึกการ ปรับ ตัวเข้ากับมนุษย์ของสายพันธุ์นี้ในยุโรปที่เมืองโคซิเซประเทศสโลวาเกียซึ่งมีการสังเกตเห็นจำนวนเหยี่ยวที่เพิ่มขึ้นอย่างเห็นได้ชัดในช่วง 10-15 ปี ระหว่างเดือนพฤศจิกายนถึงมิถุนายน[ 76 ]มีการบันทึกว่าเหยี่ยวอูราลอย่างน้อยหนึ่งตัวอาศัยอยู่ในเมืองลูบลิยานาประเทศสโลวีเนียแต่ไม่มีหลักฐานว่ามันสามารถผสมพันธุ์หรือสร้างอาณาเขตได้ เนื่องจากป่าไม้ในบริเวณใกล้เคียงมีจำกัด[ 77 ]
พฤติกรรม
นกฮูกอูราลมักถูกพิจารณาว่าเป็นสัตว์หากินกลางคืนโดยมีกิจกรรมสูงสุดในช่วงพลบค่ำและก่อนรุ่งสางอย่างไรก็ตาม เมื่อพิจารณาโดยรวมแล้ว เนื่องจากมันอาศัยอยู่ใน เขต ไทกา เป็น หลัก ซึ่งมีกลางวันยาวนานในฤดูร้อนและมืดมิดยาวนานในฤดูหนาว นกฮูกอูราลจึงมักมีกิจกรรมเต็มที่ในช่วงเวลากลางวันในช่วงเดือนที่อบอุ่นกว่า ขณะที่กกไข่ คาดว่าในฤดูหนาว พวกมันส่วนใหญ่จะมีกิจกรรมในเวลากลางคืน ดังนั้น จึงอาจจัดประเภทสายพันธุ์นี้ได้อย่างถูกต้องว่าเป็นสัตว์หากิน ทั้งกลางวันและกลางคืน เนื่องจากเหยื่อ หลักของพวกมันส่วนใหญ่ก็เป็นสัตว์หากินกลางวัน และ กลางคืนเช่นกัน [ 4 ] [ 5 ] [ 78 ] [ 79 ]ช่วงเวลาหากินที่กว้าง และการปรับตัวบางส่วนให้เข้ากับกิจกรรมในเวลากลางวัน ยังแสดงให้เห็นได้จากดวงตาที่ค่อนข้างเล็กของสายพันธุ์นี้[ 4 ]ซึ่งแตกต่างอย่างมากกับนกฮูกสีน้ำตาลซึ่งเกือบจะหากินกลางคืนตลอดเวลา[ 4 ] [ 80 ]ในระหว่างวัน นกฮูกยูรัลอาจพักผ่อนบนรัง ซึ่งโดยทั่วไปแล้วจะเป็นกิ่งไม้ใกล้กับลำต้นของต้นไม้หรือในพุ่มไม้หนาแน่น โดยปกติแล้ว นกฮูกยูรัลจะไม่ขี้อายมากนักและสามารถเข้าใกล้ได้ค่อนข้างมาก[ 5 ]ในอดีตนักดูนก ชาวยุโรป มักพิจารณาว่านกชนิดนี้ค่อนข้างหลบซ่อนและสังเกตได้ยาก อย่างไรก็ตาม เนื่องจากนกชนิดนี้ปรับตัวเข้ากับรังเทียมที่ใกล้กับพื้นที่ที่มนุษย์อาศัยอยู่มากขึ้น โดยเฉพาะในเฟนโนสแกนเดียการพบเห็นจึงเพิ่มขึ้นอย่างมาก[ 4 ] [ 80 ]
อาณาเขตและการเคลื่อนไหว
นกฮูกยูรัลเป็น นก ที่มีอาณาเขตและถิ่นฐานค่อนข้างจำกัด ซึ่งโดยทั่วไปแล้วมักจะอาศัยอยู่ในอาณาเขต เดิม ตลอดทั้งปี[ 5 ]ในขณะที่ นกฮูก ในเขตหนาว ส่วนใหญ่ เช่นนกฮูกสีเทาใหญ่และนกฮูกเขตหนาวมักจะอพยพย้ายถิ่นและเคลื่อนย้ายไปมาโดยเกือบทั้งหมดของประชากรจะติดตามวัฏจักรของประชากรเหยื่อหลัก แต่นกฮูกยูรัลแทบจะไม่เคยออกจากอาณาเขตของมันเลย แม้ว่าประชากรเหยื่อจะลดลงก็ตาม นอกจากนกฮูกสีเทาใหญ่ เช่น นกฮูกยูรัลแล้ว นกฮูกส่วนใหญ่ใน สกุล Strixก็มีอาณาเขตและไม่ย้ายถิ่นฐานสูง[ 30 ] [ 81 ]โดยทั่วไปแล้วอาณาเขตจะถูกรักษาไว้ด้วยการร้องเพลง ซึ่งส่วนใหญ่มักจะร้องโดยตัวผู้ของคู่ที่อาศัยอยู่ในอาณาเขตนั้น นี่เป็นเรื่องปกติสำหรับนกฮูกในเกือบทุกส่วนของโลก[ 4 ] [ 8 ]อาจเป็นเพราะความหายากตามธรรมชาติ จึงมีรายงานโดยตรงเกี่ยวกับการต่อสู้แย่งชิงอาณาเขตระหว่างผู้ใหญ่น้อยมาก แต่คาดว่าน่าจะเกิดขึ้น เนื่องจากนกฮูกอูราลเป็นนกฮูกที่ค่อนข้างก้าวร้าว (หรืออย่างน้อยก็ในบริบทของการปกป้องรังของพวกมัน) [ 4 ] [ 8 ] [ 30 ]อย่างไรก็ตาม จากการศึกษาในทางตอนใต้ของโปแลนด์ พบว่านกฮูกอูราลโดยทั่วไปจะก้าวร้าวน้อยกว่านกฮูกสีน้ำตาลในช่วงนอกฤดูผสมพันธุ์ต่อนกฮูกชนิดอื่น และอาจมีความอดทนต่อนกฮูกชนิดเล็กกว่าในอาณาเขตของพวกมันเล็กน้อย ในขณะที่นกฮูกสีน้ำตาลจะอดทนน้อยกว่า[ 79 ]การที่นกฮูกอูราลมีพฤติกรรมหวงถิ่นน้อยกว่านกฮูกสีน้ำตาลเล็กน้อยนั้นได้รับการสนับสนุนจากการศึกษาในสโลวีเนีย โดยพบว่านกฮูกสีน้ำตาลร้องเสียงที่ดังกว่าเมื่อได้ยินเสียงบันทึก และโจมตีตัวอย่างนกฮูกอูราล นกฮูกโบเรียล และนกฮูกชนิดเดียวกันที่ถูกสตัฟฟ์ไว้มากกว่านกฮูกอูราลเมื่อได้รับสิ่งเร้าเดียวกัน[ 82 ]สำหรับการเคลื่อนไหว ต่างจากนกฮูกโตเต็มวัยที่อยู่ประจำที่ นกฮูกวัยอ่อนอาจเดินทางไกลได้ถึงประมาณ 150 กิโลเมตร (93 ไมล์) บางตัวอาจเดินทางไกลกว่านั้นและอยู่ในพื้นที่ฤดูหนาวเป็นระยะเวลาหนึ่ง[ 5 ]นกฮูกอูราลวัยอ่อนจำนวนเล็กน้อยอาจพบได้ไม่สม่ำเสมอในยุโรปตะวันออกเฉียงใต้นอกเหนือขอบเขตการกระจายพันธุ์ปกติของสายพันธุ์[ 5 ] [ 30 ]มีรายงานหลักฐานทางอ้อมบางอย่างเกี่ยวกับนกฮูกอูราลที่เคลื่อนตัวลงเขาในภูเขาในญี่ปุ่นเมื่อหิมะตกหนักมาก[ 83 ]ประชากรไซบีเรียมีการเคลื่อนไหวไปทางใต้เล็กน้อยในช่วงฤดูหนาวที่รุนแรง เนื่องจากจำนวนสัตว์เหยื่อลดลงอย่างมาก และนกฮูกเองก็เสี่ยงต่อการแข็งตัว[ 4 ] [ 5 ] [ 30 ] [ 32 ]
ชีววิทยาการอาหาร
นกฮูกชนิดนี้ค่อนข้างทรงพลัง อย่างไรก็ตาม เช่นเดียวกับนกฮูกเกือบทุกขนาด มันมักชอบล่าเหยื่อขนาดเล็กเมื่อเทียบกับตัวมันเอง โดยเฉพาะสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ขนาดเล็ก ในการศึกษาด้านอาหารส่วนใหญ่ พบว่าอาหารของมันเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประมาณ 50 ถึง 95% [ 4 ] [ 5 ] [ 7 ] [ 8 ]เหยื่อส่วนใหญ่ประกอบด้วยหนู หลายชนิด แม้ว่าหนูชรูว์และตุ่น ( ในบางพื้นที่) ก็เป็นแหล่งอาหารประจำได้เช่นกัน[ 4 ] [ 5 ] [ 8 ]นอกจากนี้ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็กทุกชนิดที่มีขนาดเท่ากระต่าย (แม้ว่าโดยปกติจะเป็นกระต่ายวัยอ่อน) ก็อาจตกเป็นเหยื่อได้ค่อนข้างบ่อย เช่นเดียวกับนก สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำและ สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง จำนวนต่างๆ กัน โดยสัตว์เลื้อยคลานและปลาอาจเป็นเหยื่อที่หายากมาก[ 4 ] [ 7 ] [ 30 ]ในพื้นที่การกระจายพันธุ์ที่กว้างขวาง นกฮูกอูราลเป็นที่รู้จักกันดีว่าล่าเหยื่อมากกว่า 200 ชนิด ซึ่งมากกว่า 80 ชนิดเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม[ 4 ] [ 7 ] [ 30 ] [ 84 ] [ 85 ]ในการศึกษารวบรวมอาหารในพื้นที่ศึกษาของยุโรป 3 แห่งและ 4 ปีที่แตกต่างกัน พบว่ามวลเฉลี่ยของเหยื่อที่กินต่อรังนั้นคาดว่าจะแตกต่างกันไปตั้งแต่ 17.1 ถึง 125 กรัม (0.60 ถึง 4.41 ออนซ์) โดยมีค่าเฉลี่ยประมาณที่ 43.83 กรัม (1.546 ออนซ์) [ 84 ]
ความพยายามในการล่าส่วนใหญ่กระทำจากบนกิ่งไม้[ 5 ]พวกมันมักชอบเหยื่อที่เข้ามาในพื้นที่โล่งของป่ามากกว่าเหยื่อที่อาศัยอยู่บนพื้นป่า[ 8 ] [ 86 ]ในสโลวาเกียนอกจากทุ่งหญ้าและทุ่งโล่งใกล้ป่าสูงแล้ว นกฮูกอูราลยังปรับตัวให้เข้ากับการล่าในพื้นที่โล่งที่มนุษย์สร้างขึ้นได้บ้าง รวมถึงพื้นที่ป่าที่แตกแยกและแม้แต่พื้นที่เกษตรกรรมและเมือง เล็กๆ และหมู่บ้านต่างๆหากอยู่ติดกับป่าที่สมบูรณ์[ 7 ]มีการศึกษาโดยตรงเพียงเล็กน้อยเกี่ยวกับวิธีการล่าของสัตว์นักล่าชนิดนี้ เป็นไปได้ว่าในระดับหนึ่งมันเป็นนักล่าแบบซุ่มรอ โดยเกาะอยู่บนต้นไม้ที่โดดเด่นเป็นเวลานานจนกว่าเหยื่อจะปรากฏให้เห็นในบริเวณใกล้เคียง[ 87 ]อย่างไรก็ตาม ในสแกนดิเนเวียมีรายงานว่านกฮูกยูรัลล่าเหยื่อคล้ายกับเหยี่ยวมากกว่านกฮูกสีน้ำตาลที่ล่าเหยื่อแบบนิ่งๆ โดยใช้วิธีการล่าเหยื่อบนกิ่งไม้ โดยบินเป็นช่วงสั้นๆ จากกิ่งไม้หนึ่งไปยังอีกกิ่งไม้หนึ่ง โดยการบินนั้นจะต้องไม่เป็นที่สังเกตจนกว่าจะพบเหยื่อ นกฮูกยูรัลไม่เป็นที่รู้จักว่าโจมตีเหยื่อขณะบิน แต่เกือบทุกครั้งจะโฉบลงมาจับเหยื่อโดยตรงจากกิ่งไม้[ 4 ] [ 30 ] [ 88 ] [ 89 ] ในญี่ปุ่นมีการศึกษาทดลองเกี่ยวกับนกฮูกยูรัลที่เลี้ยงแบบกึ่งกักขัง เพื่อสังเกตว่านกฮูกเลือกพื้นที่ล่าเหยื่อและเลือกเหยื่ออย่างไร เมื่อถูกนำไปทดลองในพื้นที่ที่มีเหยื่อและพื้นที่ที่ไม่มีเหยื่อ นกฮูกยูรัลจะหาอาหารในทั้งสองพื้นที่ แต่ดูเหมือนจะเรียนรู้ว่าพื้นที่ใดมีแนวโน้มที่จะมีอาหารมากกว่า และจะหาอาหารในบริเวณนั้นอย่างกว้างขวางมากขึ้น เมื่อนักชีววิทยากลุ่มเดียวกันสังเกตพฤติกรรมการหาอาหารของหนูนาและหนูพุก พวกมันก็เรียนรู้และแสดงความชอบต่อพื้นที่ที่มีสัตว์ขนาดใหญ่กว่ามากกว่าสัตว์ขนาดเล็ก จากหลักฐาน แม้ว่าการเลือกเหยื่อส่วนใหญ่จะเป็นไปตามโอกาส แต่หนูที่เสี่ยงต่อการอดอาหารในการศึกษาของญี่ปุ่นมีแนวโน้มที่จะเสี่ยงหาอาหารในพื้นที่โล่งมากกว่า ดังนั้นจึงมีแนวโน้มที่จะถูกเลือกโดยนกฮูกอูราล จากการศึกษาของญี่ปุ่น นกฮูกอูราลดูเหมือนจะสามารถปรับปรุงรูปแบบการใช้ทรัพยากรของพวกมันได้เมื่อพวกมันสะสมประสบการณ์ภายในสภาพแวดล้อม[ 88 ] [ 90 ] [ 91 ]การศึกษาวิจัยต่างๆ ในญี่ปุ่นแสดงให้เห็นว่านกฮูกอูราลสามารถล่าเหยื่อที่ซ่อนตัวอยู่ในหิมะ ตื้น หรือใกล้ผิวหิมะในช่วงฤดูหนาวได้ แต่หนูที่ซ่อนตัวอยู่ในเขตใต้หิมะ ซึ่งเป็นอุโมงค์ชั่วคราวที่หนูสร้างขึ้นใต้หิมะลึกนั้น นกฮูกเหล่านี้ไม่สามารถเข้าถึงได้[ 92 ]อาหารส่วนเกินอาจถูกเก็บไว้ที่รังหรือที่แหล่งเก็บอาหารใกล้เคียง[ 5 ]บันทึกที่ได้รับการยืนยันครั้งแรกเกี่ยวกับการกินซากสัตว์ถูกบันทึกไว้เมื่อนกฮูกอูราลกินซากกวางโร ( Capreolus capreolus ) แม้ว่าจะมีบันทึกก่อนหน้านี้เกี่ยวกับการที่นกฮูกอูราลไปเยี่ยม ซากสัตว์ที่ หมาป่า ล่าได้ (แม้ว่าจะไม่ชัดเจนว่านกฮูกกินในกรณีนั้นหรือไม่) [ 93 ] [ 94 ]
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

หนูโวลสัตว์ฟันแทะขนาดเล็กถึงขนาดกลางที่มีลักษณะเด่นคือหางสั้น มักถูกพิจารณาว่าเป็นส่วนประกอบที่สำคัญที่สุดในอาหารของนกฮูกยูรัลในเกือบทุกพื้นที่ที่พวกมันอาศัยอยู่ โดยทั่วไป ในหลายพื้นที่ทางตะวันตกของเขตกระจายพันธุ์ นกฮูกยูรัลมักมีความสัมพันธ์กับหนูโวลสองชนิดโดยเฉพาะ ได้แก่หนูโวลทุ่ง ( Microtus agrestis ) และหนูโวลริมตลิ่ง ( Myodes glareolus ) หนูโวลเหล่านี้มักอยู่โดดเดี่ยวและกระจายตัวค่อนข้างกว้าง แต่จะปรับตัวให้เข้ากับถิ่นที่อยู่อาศัยที่เหมาะสมสำหรับนกฮูกยูรัล เช่น บริเวณขอบโล่งของพื้นที่ป่าขนาดใหญ่ และอาจมีจำนวนมากเมื่อประชากร หนูโวลมีจำนวน สูงสุด[ 95 ] [ 96 ] [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ]จากการศึกษาในฟินแลนด์ นกฮูกอูราลจับหนูทุ่งและหนูริมตลิ่งที่มีน้ำหนักเฉลี่ยมากกว่าน้ำหนักเฉลี่ยของหนูที่นักชีววิทยาจับได้ในภาคสนาม กล่าวคือ น้ำหนักของหนูที่นกฮูกจับได้นั้นประมาณ 28.59 กรัม (1.008 ออนซ์) สำหรับหนูทุ่ง เทียบกับ 26.44 กรัม (0.933 ออนซ์) สำหรับหนูริมตลิ่ง ในขณะที่หนูที่นักชีววิทยาจับได้มีน้ำหนักเฉลี่ย 22.78 กรัม (0.804 ออนซ์) สำหรับหนูทุ่ง เทียบกับ 18.75 กรัม (0.661 ออนซ์) สำหรับหนูริมตลิ่ง 56% ของหนูทุ่งที่นกฮูกอูราลจับได้นั้นมีกิจกรรมการสืบพันธุ์ ในขณะที่ 44% ของหนูริมตลิ่งมีกิจกรรมดังกล่าว[ 97 ] ดูเหมือนว่า พยาธิจะไม่ทำให้หนูทุ่งอ่อนแอต่อการถูกล่ามากขึ้น แต่หนูทุ่งตัวผู้มักถูกนกฮูกอูราลจับได้มากกว่าตัวเมีย โดย 76% ของหนูที่ถูกจับได้ในการศึกษาในฟินแลนด์เป็นตัวผู้ในบรรดาหนูที่ถูกจับได้รอบๆ รังหนู และ 52% ของหนูที่ถูกจับได้ในทุ่งเป็นตัวผู้ อย่างไรก็ตาม พบว่าหนูทุ่งตัวเมียที่ตั้งครรภ์มีความอ่อนแอมากกว่าหนูตัวเมียในวัยอื่นๆ[ 100 ]หนูที่มีแนวโน้มเข้าสังคมและรวมตัวกันเป็นกลุ่ม เช่นหนูทุ่งธรรมดา ( Microtus arvalis ) มักอาศัยอยู่ในพื้นที่เปิดโล่งที่กว้างขวางกว่า ดังนั้นนกฮูกที่อาศัยอยู่ในป่า เช่น นกฮูกอูราล จึงมักล่าพวกมันค่อนข้างน้อย แต่ก็เมื่อเทียบกับนักล่าอื่นๆ หลายชนิด[ 101 ]การศึกษาด้านอาหารที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่ทราบมาจนถึงปัจจุบันเกิดขึ้นในฟินแลนด์โดยมีการตรวจสอบเหยื่อ 5995 รายการตลอดหลายปีของการศึกษา จากข้อมูลนี้ พบว่าหนูโวลขนาดใหญ่กว่าเป็นอาหารที่ได้รับความนิยมมากกว่า โดยเฉพาะหนูโวลน้ำยุโรป ( Arvicola amphibius ) ซึ่งมีน้ำหนักเฉลี่ยประมาณ 177 กรัม (6.2 ออนซ์) คิดเป็นประมาณ 22.15% ของเหยื่อทั้งหมดโดยจำนวน และ 52.2% ของมวลชีวภาพโดยคิดเป็น 19.5% ตามจำนวน และ 18% ของชีวมวลที่ประกอบด้วยหนูทุ่ง น้ำหนักเหยื่อโดยเฉลี่ยที่ประเมินโดยรวมในการศึกษานี้อยู่ที่ประมาณ 71.7 กรัม (2.53 ออนซ์) [ 102 ]การศึกษาอีกฉบับหนึ่งในภาคกลางของฟินแลนด์ แม้จะมีขนาดเล็กกว่า แสดงให้เห็นว่าหนูทุ่งมีจำนวนมากกว่าหนูน้ำ โดยคิดเป็น 42.7% เทียบกับ 33.9% จากเหยื่อทั้งหมด 1739 รายการ แต่ทั้งสองชนิดคิดเป็น 17.4% และ 69.1% ของชีวมวลเหยื่อ[ 103 ]การศึกษาในภาคใต้ของฟินแลนด์แสดงให้เห็นถึงการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วในการนำเข้าเหยื่อหนูเนื่องจากวงจรประชากร ของพวก มัน ในฟินแลนด์ตอนใต้ ในปีที่มีหนูโวลชุกชุมที่สุด มีเหยื่อทั้งหมด 3351 รายการ โดยหนูโวลทุ่งคิดเป็น 58.43% ตามจำนวน และ 42.8% ตามชีวมวล รองลงมาคือหนูโวลริมตลิ่ง คิดเป็น 12.41% ตามจำนวน (แต่เพียง 5.73% ตามชีวมวล) และหนูโวลน้ำ คิดเป็น 22.24% ตามชีวมวล (แต่เพียง 10.1% ตามจำนวน) ในพื้นที่ศึกษาเดียวกัน ในปีที่มีหนูโวลน้อย มีเหยื่อทั้งหมด 860 รายการ โดยหนูโวลมีจำนวนน้อยกว่าเหยื่อชนิดอื่น เช่น นกและหนูชรูว์แต่หนูโวลน้ำถูกกินในจำนวนที่ใกล้เคียงกับในปีที่มีหนูโวลชุกชุม[ 84 ]การศึกษาอีกชิ้นหนึ่งประเมินน้ำหนักเฉลี่ยของเหยื่อนกฮูกอูราลของฟินแลนด์ไว้ที่ 78.1 กรัม (2.75 ออนซ์) [ 104 ]พบพฤติกรรมการกินอาหารที่คล้ายคลึงกันในนกฮูกอูราลในสวีเดน โดยในจำนวนเหยื่อ 2309 รายการ หนูน้ำคิดเป็น 33.1% ของเหยื่อตามจำนวนและ 60% ของชีวมวล หนูทุ่งคิดเป็น 30.8% ของเหยื่อตามจำนวนและ 14.5% ของชีวมวล และหนูริมตลิ่งคิดเป็น 11.8% ของเหยื่อตามจำนวนและ 3.3% ของชีวมวล[ 89 ] [ 105 ]กล้องดักจับที่บันทึกภาพเหยื่อ 187 รายการของนกฮูกอูราลใน 5 รังในเขตแวร์มลันด์ประเทศสวีเดน พบว่าหนูน้ำเป็นเหยื่ออันดับสองรองจากหนูชรูว์ธรรมดา ( Sorex araneus ) และนกชนิดต่างๆ เนื่องจากเหยื่อขนาดเล็กเหล่านี้ต้องการการส่งอาหารบ่อยครั้ง แม้ว่าสิ่งนี้จะถูกชดเชยด้วยจำนวนกระต่ายป่า วัยอ่อนจำนวนมาก ที่นกฮูกเหล่านี้สามารถกินได้[ 106 ]
เมื่อนกฮูกอูราลเคลื่อนตัวลงใต้ ประชากรเหยื่อมีแนวโน้มที่จะมีวัฏจักรน้อยลงเล็กน้อย แต่การเข้าถึงเหยื่อขนาดใหญ่ เช่น หนูน้ำ ก็ดูเหมือนจะลดลงเช่นกัน[ 30 ] [ 107 ]ในประเทศลัตเวีย ซึ่งอยู่ค่อนข้างทางเหนือ จากเหยื่อทั้งหมด 2615 ชนิด หนูน้ำคิดเป็นสัดส่วนมากกว่าครึ่งหนึ่งของอาหาร และฐานเหยื่อก็มีความหลากหลายค่อนข้างมาก สำหรับนกฮูกลัตเวีย เหยื่อหลักคือหนูน้ำริมตลิ่ง (18.09% โดยจำนวน 9.2% โดยชีวมวล) หนูน้ำทุ่ง (17.13% โดยจำนวน 13.85% โดยชีวมวล) และตุ่นยุโรป ( Talpa europaea ) (9.83% โดยจำนวน 12.3% โดยชีวมวล) ซึ่งตุ่นยุโรปมีน้ำหนักตัวเต็มวัยประมาณ 90 กรัม (3.2 ออนซ์) [ 84 ]ในเบลารุสสัตว์ จำพวก Microtusเป็นเหยื่อที่ค่อนข้างสม่ำเสมอในช่วงปีที่หนูโวลมีจำนวนมากที่สุด โดยคิดเป็น 45% ของจำนวนและ 29.9% ของชีวมวล เมื่อเทียบกับปีที่จำนวนลดลง ซึ่งคิดเป็นเพียง 6.7% ของจำนวนและ 4% ของชีวมวล ในขณะที่หนูแบงค์โวลซึ่งมีวัฏจักรน้อยกว่า คิดเป็น 29% ของจำนวนและ 20.4% ของชีวมวลในช่วงปีที่มีจำนวนมากที่สุด และ 38.1% ของจำนวนและ 23.8% ของชีวมวลในช่วงปีที่จำนวนลดลง นอกจากนี้ ในเบลารุส หนูชรูว์และหนูตุ่นมีจำนวนเพิ่มขึ้นจาก 6.4% เป็น 14.3% ในช่วงปีที่มีจำนวนมากที่สุดและปีที่จำนวนลดลง (ชีวมวลในช่วงปีที่จำนวนลดลงคิดเป็น 13.1% แม้ว่าจะมีเพียง 2.2% เท่านั้นที่เป็นหนูชรูว์) [ 108 ]ในเทือกเขาเบสกิดส์ทางตะวันตกเฉียงใต้ของโปแลนด์มวลเฉลี่ยของเหยื่อจำนวน 1039 ตัวค่อนข้างต่ำที่ 27.5 กรัม (0.97 ออนซ์) โดยเหยื่อหลักคือหนูแบงค์โวล คิดเป็นเฉลี่ย 27.7% ของจำนวนเหยื่อและ 25% ของชีวมวล (น้ำหนักที่ประเมินเฉลี่ย 24.3 กรัม (0.86 ออนซ์)) หนูโวลธรรมดาคิดเป็นเฉลี่ย 24.9% ของจำนวนเหยื่อและ 25.8% ของชีวมวล (น้ำหนักที่ประเมินเฉลี่ย 27.5 กรัม (0.97 ออนซ์)) หนูคอเหลือง ( Apodemus flavicollis ) คิดเป็นเฉลี่ย 15.73% ของจำนวนเหยื่อและ 17.4% ของชีวมวล (น้ำหนักที่ประเมินเฉลี่ย 30 กรัม (1.1 ออนซ์)) และหนูโวลสนยุโรป ( Microtus subterraneus ) คิดเป็นเฉลี่ย 8.9% ของจำนวนเหยื่อ จำนวนเหยื่อและชีวมวล 5.8% (น้ำหนักเฉลี่ยโดยประมาณ 17.3 กรัม (0.61 ออนซ์)) นอกเหนือจากหนูโวลและหนูนาแล้ว เหยื่อชนิดอื่น ๆ ดูเหมือนจะมีน้อยมากในเบสกิดส์ของโปแลนด์[ 109 ]ในสโลวาเกียในบรรดาเหยื่อ 2134 รายการ ชนิดของเหยื่อหลัก ได้แก่ หนูคอเหลือง (21.8%) หนูโวลธรรมดา (18.3%) หนูโวลแบงค์ (14.3%) หนูนาลาย ( Apodemus agrarius ) (4.9%) และหนูโวลสนยุโรป (4.7%) [ 7 ]ในนกฮูกอูราลที่ถูกนำกลับมาปล่อยในป่าบาวาเรีย ในบรรดาตัวอย่างเหยื่อขนาดเล็ก 117 รายการ พบว่าหนูขนาดเล็กประเภทเดียวกันนี้ถูกเลือกเป็นส่วนใหญ่ เช่นสัตว์จำพวก Apodemus (16.2%), หนูทุ่ง (15.3%), หนูริมตลิ่ง (13.6%) รวมถึงหนูที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ [ 110 ]อาหารของนกฮูกอูราลในส่วนตะวันออกเฉียงใต้ของยุโรปส่วนใหญ่ได้รับการบันทึกไว้ในสโลวีเนียการศึกษาที่ครอบคลุมที่สุดพบว่าจากเหยื่อ 1268 รายการ 45.9% ของอาหารเป็นหนู โดยเฉพาะหนูริมตลิ่ง (38.1% ตามจำนวน 26.24% ตามชีวมวล) อีก 34.2% ประกอบด้วย สัตว์จำพวก Apodemus (รวมถึง 28.2% ของชีวมวล) และหนูจำศีล จำนวนมาก โดยเฉพาะหนูจำศีลขนาดใหญ่ที่กินได้ ( Glis glis ) ที่ 6% ตามจำนวนและ 25.5% ตามชีวมวล ในพื้นที่เล็กๆ ภายในสโลวีเนีย อาหารของนกฮูกอูราลประกอบด้วยหนูจำศีลที่กินได้ถึง 58.8% ตามจำนวน และ 94.4% ตามชีวมวล โดยหนูจำศีลที่โตเต็มวัยมีน้ำหนักตัวตั้งแต่ 62 ถึง 340 กรัม (2.2 ถึง 12.0 ออนซ์) [ 84 ] [ 111 ] [ 112 ] [ 113 ]
ทางตะวันออกและนอกยุโรป การพึ่งพาหนูขนาดเล็กโดยทั่วไปของนกฮูกอูราลค่อนข้างสม่ำเสมอ ในการศึกษาทางตะวันตกสุดแห่งหนึ่งจากมอร์โดเวียประเทศรัสเซียจากเหยื่อ 426 รายการ พบว่าเหยื่อหลักคือหนูโวลธรรมดา (41.8%) หนูโวลแบงก์ (31.4%) หนูโวลทุนดรา ( Microtus oeconomus ) (5.9%) และหนูนาอูราล ( Apodemus uralensis ) (3.1%) [ 114 ]ในพื้นที่ศึกษา 5 แห่งใน ภูมิภาค เทือกเขาอูราลจากเหยื่อ 870 รายการ พบว่า 75.2% เป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม 29.54% ของอาหารในเทือกเขาอูราลคือหนูโวลแบงก์ 16.55% คือหนูโวลธรรมดา 5.52% คือหนูไม้ ( Apodemus sylvaticus ) และ 4.83% คือหนูโวลMyodes ที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ [ 115 ]ทางตะวันออกมากขึ้น การพึ่งพาMyodesซึ่งเรียกโดยรวมว่าหนูหลังแดง นอกเหนือจากหนูริมตลิ่งที่กระจายตัวเป็นวงกว้าง ดูเหมือนจะเพิ่มขึ้นบ้าง[ 116 ]ทางตะวันออกไกลออกไปในเขตPrimorsky Krai ชายฝั่งแปซิฟิก มีการตรวจสอบเหยื่อทั้งหมด 1163 รายการ ที่นี่ หนูที่มีลักษณะคล้ายกัน แม้ว่าส่วนใหญ่จะเป็นสายพันธุ์ที่แตกต่างกัน ถูกจับโดยนกฮูกอูราลเป็นส่วนใหญ่ เช่นหนูหลังแดงเหนือ ( Myodes rutilus ) (39.2% โดยจำนวน) หนูกก ( Microtus fortis ) (24.24%) Apodemus sp. (9.7%) และหนูนาเกาหลี ( Apodemus peninsulae ) (3.52%) [ 117 ]ในหมู่เกาะของญี่ปุ่นนกฮูกอูราลสายพันธุ์ท้องถิ่นขนาดเล็กดูเหมือนจะรับเอาช่องว่างทางนิเวศวิทยา ของ นกฮูกStrix ที่กินอาหารหลากหลายชนิดมาใช้ ในระดับหนึ่ง ในลักษณะเดียวกับที่นกฮูกสีน้ำตาลทำทางตะวันตก อย่างไรก็ตาม ส่วนหลักของอาหารของมันยังคงประกอบด้วยเหยื่อสกุลเดียวกันกับที่พบในที่อื่นๆ ในเทือกเขายาซึกาตาเกะพบสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็ก 1,026 ตัวในรังนกฮูกอูราล 17 รัง โดย ชนิด Apodemusคิดเป็น 71% ตามด้วยหนูโวล 24% และตุ่นญี่ปุ่น ( Urotrichus talpoides ) 5% [ 92 ]ในโคชิมิซุจังหวัดฮอกไกโดจากเหยื่อทั้งหมด 266 รายการจากก้อนอาหารทั้งหมด 111 ก้อน อาหารหลักคือหนูหลังแดงสีเทา ( Myodes rufocanus ) (25.2%) หนูนาญี่ปุ่นขนาดใหญ่ ( Apodemus speciosus ) (17.7%) และหนูนาญี่ปุ่นตัวเล็ก ( Apodemus argenteus ) (15.8%) [ 118 ]

หนูชรูว์เกือบ 20 สายพันธุ์ถูกจับกินมากบ้างน้อยบ้างทั่วทั้งเขตการกระจายพันธุ์ของนกฮูกอูราล แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วหนูชรูว์จะไม่เป็นเหยื่อที่สำคัญสำหรับนกฮูก แต่การกินหนูชรูว์อาจช่วยให้นกฮูกบรรเทาความหิวได้[ 7 ] [ 102 ] [ 109 ] [ 117 ] [ 118 ] [ 119 ] [ 120 ]สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์มีกระดูกสันหลังขนาดเล็กที่สุดที่นกฮูกอูราลกินคือหนูชรูว์ยูเรเซียขนาดเล็กที่สุด ( Sorex minutissimus ) ซึ่งมีน้ำหนักตัวเฉลี่ยของตัวเต็มวัยประมาณ 2.5 กรัม (0.088 ออนซ์) [ 102 ] สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็กอื่นๆ ที่นกฮูกอูราลกินในปริมาณค่อนข้างน้อย ได้แก่ค้างคาวกระรอกบินและพังพอน[ 7 ] [ 102 ] [ 117 ] [ 118 ]นกฮูกอูราลยังล่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่ได้อีกด้วย และอาจถือได้ว่าเป็นเหยื่อเสริมเป็นครั้งคราว แม้ว่ามักจะเป็นเหยื่อที่มีนัยสำคัญก็ตาม นกฮูกชนิดนี้ล่าเหยื่อที่เป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีขนาดใหญ่กว่าหนูและหนูบ้านทั่วไปน้อยกว่านกฮูกขนาดใหญ่ เช่นนกฮูกเหยี่ยว [ 4 ] [ 121 ] ใน บรรดาสัตว์เหล่านี้มี กระรอก อยู่ไม่กี่ชนิดซึ่งส่วนใหญ่มีน้ำหนักมากกว่า 200 กรัม (7.1 ออนซ์) เมื่อโตเต็มวัย ในยุโรปพบเฉพาะกระรอกแดง ( Sciurus vulgaris ) ที่หากินในพื้นที่กว้างไกล รวมถึงหนู โดยเฉพาะ หนูสีน้ำตาล ( Rattus norvegicus ) ที่มีน้ำหนัก 300 กรัม (11 ออนซ์) ซึ่งคิดเป็นเกือบ 20% ของอาหารในการศึกษาที่ฮอกไกโด[ 117 ] [ 92 ] [ 118 ]เม่นโตเต็มวัยของบางสายพันธุ์ถูกจับได้ในบางครั้งในยุโรป และเม่นยุโรป ( Erinaceus europaeus ) ที่ถูกจับได้ในฟินแลนด์นั้นคาดว่ามีน้ำหนักเฉลี่ยประมาณ 652 กรัม (1.437 ปอนด์) [ 7 ] [ 102 ]หนูมัสแครตที่นำเข้ามา( Ondatra zibethicus ) ซึ่งมีน้ำหนักเฉลี่ยประมาณ 1,000 กรัม (2.2 ปอนด์) เมื่อถูกจับได้ ก็ถูกจับได้ในการศึกษาของฟินแลนด์เช่นกัน[ 103 ]เป็นที่ทราบกันว่าพวกมันล่ากระรอกบินยักษ์ญี่ปุ่น ( Petaurista leucogenys )) ซึ่งมีน้ำหนักเฉลี่ยประมาณ 1,150 กรัม (2.54 ปอนด์) [ 122 ]สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่ที่เป็นเหยื่อของนกฮูกอูราลคือกระต่ายแม้ว่ากระต่ายจะไม่ค่อยพบในจำนวนมากในอาหาร แต่ดูเหมือนว่าพวกมันจะล่ากระต่ายอย่างฉวยโอกาสในพื้นที่ส่วนใหญ่ กระต่ายอาจคิดเป็นเกือบ 25% ของมวลชีวภาพของพวกมัน และกระต่ายเป็นเหยื่อที่ใหญ่ที่สุดที่นกฮูกอูราลล่าได้[ 4 ] [ 106 ]ขณะล่ากระต่าย นกฮูกอูราลมักจะเน้นการล่ากระต่ายที่ยังอายุน้อย ในยุโรป อาจมี กระต่ายยุโรป ( Lepus europaeus ) และโดยเฉพาะอย่างยิ่งกระต่ายภูเขา ( L. timidus ) ที่ถูกล่า ขนาดเฉลี่ยของกระต่ายป่าภูเขาที่จับได้ในฟินแลนด์นั้นมีการประมาณไว้แตกต่างกันไป ตั้งแต่ 173 ถึง 2,000 กรัม (0.381 ถึง 4.409 ปอนด์) โดยค่ามัธยฐานทั่วไปอยู่ที่ประมาณ 500 กรัม (1.1 ปอนด์) ในบางกรณี นกฮูกอูราลอาจจับกระต่ายป่าภูเขาที่โตเต็มวัยได้ ซึ่งมีน้ำหนักเฉลี่ยประมาณ 2,900 กรัม (6.4 ปอนด์) แต่ข้อมูลนี้อาจยังไม่ได้รับการยืนยัน[ 84 ] [ 102 ] [ 103 ] [ 23 ] [ 123 ] [ 124 ]กระต่ายญี่ปุ่น ( L. brachyurus ) ก็อาจถูกจับได้ในญี่ปุ่นเช่นกัน[ 125 ]
เหยื่ออื่นๆ

กลุ่มเหยื่อที่สำคัญอันดับสองรองจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม (แม้ว่าจะน้อยกว่ามาก) คือนกนกยังเป็นกลุ่มเหยื่อที่มีความหลากหลายมากที่สุดในอาหารของนกฮูกอูราล โดยมีการบันทึกชนิดของนกที่เป็นเหยื่อไว้มากกว่า 100 ชนิด[ 4 ] [ 7 ] [ 84 ]โดยทั่วไปแล้วนกจะมีสัดส่วนน้อยกว่า 10% ของปริมาณอาหารที่กินเข้าไปโดยจำนวนในงานวิจัยจากยุโรป[ 7 ] [ 84 ]มีรายงานจำนวนที่สูงเป็นพิเศษเมื่อเทียบกับที่อื่นในเฟนโนสแกนเดียโดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อจำนวนหนูโวลลดลง ในปีที่หนูโวลระบาดหนักในฟินแลนด์ จากเหยื่อทั้งหมด 860 รายการ พบว่านกคิดเป็น 32.2% โดยจำนวน และ 40.25% โดยชีวมวล โดยเฉพาะอย่างยิ่งนกกระรางสกุลTurdusเป็นสกุลเหยื่อที่มีรายงานมากที่สุดในปีเหล่านั้น โดยเฉลี่ยคิดเป็น 19.4% โดยจำนวน และ 23.6% ของชีวมวล[ 84 ]ในเขต Värmlandประเทศสวีเดน นกคิดเป็น 25.6% ของเหยื่อตามจำนวน และ 32.67% ของชีวมวล มีรายงานนกหลากหลายชนิด โดยนกทรูชเป็นนกที่พบได้บ่อยที่สุด[ 106 ]สำหรับยุโรปตอนกลางและตอนใต้ ประชากรนกที่ถูกนำกลับมาปล่อยในป่าบาวาเรียของเยอรมนีอาจแสดงผลลัพธ์สูงสุดสำหรับนก โดยคิดเป็นเพียง 11.1% [ 110 ] อย่างไรก็ตาม ในการศึกษาด้านอาหาร ในเมืองKošice ประเทศสโลวาเกียพบว่านกฮูกอูราลที่ปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมในเมืองพึ่งพานกพิราบและนกเขาเป็นอาหารเกือบทั้งหมด โดยเฉพาะนกเขาคอปกยูเรเซีย ( Streptopelia decaocto ) และนกพิราบหิน ( Columba livia ) ซึ่งคิดเป็น 76.7% และ 13.4% ของปริมาณอาหารในก้อนอาหาร 16 ก้อน ตามลำดับ[ 76 ]ในรัสเซีย นกมีความสำคัญโดยรวมมากกว่าในเทือกเขาอูราลเมื่อเทียบกับการศึกษาอื่นๆ ที่ทราบ โดยคิดเป็น 17.01% ของเหยื่อทั้งหมด 870 รายการในช่วงหลายปี และ 47.6% ในบรรดาเหยื่อ 146 รายการในพื้นที่ใกล้เมืองและหมู่บ้านในเขตเปร์ม [ 115 ] [ 117 ] ในญี่ปุ่น นกมีบทบาทสำคัญในอาหารของนกฮูกอูราลมากกว่าข้อมูลจากยุโรป โดยปกติแล้วคิดเป็นมากกว่า 10% ของอาหาร[ 92 ] [ 118 ]นกที่พบมากที่สุดในอาหารของนกฮูกอูราลญี่ปุ่นมาจากก้อนอาหาร 36 ก้อนที่พบในซากาอิเดะ จังหวัดคากาวะซึ่งส่วนใหญ่ประกอบด้วยนกขนาดเล็ก โดยเฉพาะอย่างยิ่งนกกระจอกต้นไม้เอเชีย ( Passer montanus ) (ร้อยละ 78.6) และนกสตาร์ลิงแก้มขาว ( Spidopsar cineraceus ) (ร้อยละ 3.6) [ 126 ]
การล่าเหยื่อของนกเค้าแมวอูราลดูเหมือนจะขึ้นอยู่กับโอกาสเป็นส่วนใหญ่ เนื่องจากมีหลักฐานน้อยมากที่แสดงว่าพวกมันติดตามนกชนิดใดชนิดหนึ่งโดยเฉพาะ เพียงแต่อาศัยโอกาสที่พบเจอหรือตรวจพบเท่านั้น[ 4 ] [ 88 ] [ 90 ]นกทรูชอาจถูกล่าในหลายส่วนของถิ่นที่อยู่ เนื่องจากพบได้ทั่วไปในถิ่นที่อยู่ประเภทเดียวกับที่นกเค้าแมวอูราลใช้ ในขณะที่นกกินแมลงชนิด อื่นๆ ที่ถูกล่าอย่างกว้างขวางก็มักมีถิ่นที่อยู่คล้ายคลึงกัน เช่นนกจับแมลงโลกเก่านกฟินช์และนกติ๊ต [ 7 ] [ 106 ] [ 85 ] [ 117 ] นกกินแมลงส่วนใหญ่ และนกที่ระบุได้ส่วนใหญ่โดยรวม มีขนาดอยู่ระหว่างนกฟินช์ ( Fringilla coelebs ) ซึ่งมีน้ำหนักเฉลี่ย 23.9 กรัม (0.84 ออนซ์) และนกเจย์ยูเรเซีย ( Garrulus glandarius ) ซึ่งมีน้ำหนักเฉลี่ย 160 กรัม (5.6 ออนซ์) [ 4 ] [ 8 ] [ 16 ]เหยื่อที่เป็นนกอาจมีขนาดเล็กถึงขนาด 5.2 กรัม (0.18 ออนซ์) ของนกหัวทอง ( Regulus regulus ) ซึ่งเป็นนกสายพันธุ์ที่เล็กที่สุดในยุโรป[ 8 ] [ 16 ]น้ำหนักเฉลี่ยโดยประมาณของนกที่จับได้ในฟินแลนด์อยู่ที่ประมาณ 83.4 กรัม (2.94 ออนซ์) ซึ่งสูงกว่าน้ำหนักโดยประมาณของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่จับได้ที่นั่นเล็กน้อย[ 102 ]อาจจับนกกา ได้ หลากหลายชนิด โดยมีขนาดตั้งแต่ นกแม็กพายปีกสีฟ้า ( Cyanopica cyanus ) ที่หนัก 96 กรัม (3.4 ออนซ์) ไปจนถึงนกกาแร้ง ( Corvus corone ) ที่หนัก 570 กรัม (1.26 ปอนด์) แต่โดยทั่วไปแล้วจะพบในจำนวนน้อยในการศึกษาด้านอาหาร และนกฮูกเหล่านี้เป็นนักล่านกกาที่ล่าเหยื่อได้น้อยกว่านักล่ากลางวันบางชนิด เช่นนกเหยี่ยว[ 4 ] [ 7 ] [ 101 ] [ 85 ] [ 115 ] [ 127 ]นอกจากนกพิราบและนกเขาแล้ว เหยื่อที่เป็นนกที่ไม่ใช่นกเกาะคอนมักจะถูกล่าค่อนข้างไม่บ่อยนัก แม้ว่าเหยื่อบางวงศ์ เช่นนกเกมและนกหัวขวานจะถูกล่าอย่างแพร่หลายก็ตาม[ 7 ] [ 85 ][ 128 ]มีรายงานความชอบที่ผิดปกติสำหรับเหยื่อที่เป็นนกขนาดค่อนข้างใหญ่ในการศึกษาจากเทือกเขาอูราลโดยนกที่เป็นเหยื่อที่พบได้บ่อยที่สุดคือนกไก่ฟ้าเฮเซล(Bonasa bonasia) น้ำหนัก 429 กรัม (15.1 ออนซ์) และนกกาหัวดำ(Corvus cornix) น้ำหนัก 490 กรัม (1.08 ปอนด์) [ 16 ] [ 115 ]ในบางโอกาส นกฮูกอูราลอาจสามารถไล่ล่าเหยื่อที่เป็นนกที่มีขนาดใกล้เคียงกับตัวมันเองหรือใหญ่กว่าเล็กน้อย กล่าวคือ มีน้ำหนักตัวเฉลี่ยประมาณ 1,000 กรัม (2.2 ปอนด์) เช่นนกเป็ดน้ำมัลลาร์ด(Anas platyrhynchos),นกเป็ดน้ำตาทองธรรมดา(Bucephala clangula),นกกระทาดำ(Tetrao tetrix),นกไก่ฟ้าธรรมดา(Phasianus colchicus),ไก่(Gallus gallus domesticus),นกกระยางกลางคืนหัวดำ(Nycticorax nycticorax) และนกเหยี่ยวรวมถึงเท่าที่ทราบ มีเพียงนกไก่ฟ้าตะวันตก(Tetrao urogallus) ที่ยังเล็กอยู่เท่านั้น [ 7 ] [ 85 ] [ 114 ] [ 106 ] [ 118 ] [ 129 ]นอกเหนือจากวงศ์ที่กล่าวมาข้างต้นแล้ว เหยื่อของนกชนิดอื่นๆ ที่พบได้ไม่บ่อยนัก ได้แก่นกคuckoo,ไนท์จาร์,นกแซนด์ไพเปอร์,นกเทิร์น,นกโรลเลอร์และนกฮูปู [ 7 ] [ 85 ] [ 102 ] [ 118 ]
เนื่องจากความหลากหลายทางชีวภาพของเหยื่อสัตว์เลื้อยคลานในเขตอบอุ่นและเขตหนาวจัดซึ่งเป็นถิ่นที่อยู่ของนกฮูกอูราลมีน้อยสัตว์เลื้อยคลานจึงเป็นเหยื่อที่พบได้น้อยมากสำหรับนกฮูกชนิดนี้[ 108 ] [ 106 ]อย่างไรก็ตาม บางครั้ง อาจจับ กบได้เมื่อนกฮูกอูราลมีโอกาสในช่วงเดือนที่อบอุ่นกว่าของปี โดยปกติแล้ว ในเกือบทุกส่วนของถิ่นที่อยู่ กบและสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก อื่นๆ คิดเป็นสัดส่วนน้อยกว่า 6% ของอาหารประจำภูมิภาคของนกฮูกชนิดนี้[ 4 ] [ 7 ] [ 23 ] [ 80 ] [ 130 ]ในการศึกษาขนาดเล็กของสวีเดนจากมณฑลแวร์มลันด์พบว่า 12.2% ของเหยื่อที่ส่งมานั้นเป็นกบธรรมดา ( Rana temporaria ) ซึ่งเป็นข้อยกเว้น [ 106 ]แม้ว่าจะมีบันทึกทางประวัติศาสตร์เกี่ยวกับการพบเกล็ดปลาในก้อนอาหารที่อาเจียนออกมาบ้าง แต่ก็ไม่มีรายงานใดๆ ที่ยืนยันการล่าปลาโดยนกฮูกอูราลในการศึกษาด้านอาหาร[ 4 ] [ 8 ] [ 30 ]มีหลักฐานน้อยมากที่แสดงว่านกฮูกอูราลใช้เวลาส่วนใหญ่ในการไล่ล่าหรือกินแมลงและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง อื่นๆ เนื่องจากผลตอบแทนด้านอาหารต่ำสำหรับนกฮูกขนาดค่อนข้างใหญ่ที่จะล่าเหยื่อดังกล่าวเป็นประจำ ซึ่งอาจมีน้ำหนักเพียงประมาณ 0.2 กรัม (0.0071 ออนซ์) [ 4 ] [ 106 ]อย่างไรก็ตาม ในบางครั้ง การรวมตัวของแมลง เช่นด้วงเจาะไม้อาจดึงดูดนกฮูกได้[ 8 ] [ 30 ]ในป่าบาวาเรียอาหารมากกว่า 6% ประกอบด้วยแมลง ส่วนใหญ่เป็นด้วงที่ไม่สามารถระบุชนิดได้[ 110 ]แม้ว่าการศึกษาส่วนใหญ่จากญี่ปุ่นจะแสดงให้เห็นว่าอาหารมากถึง 95% เป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและรองลงมาคือนก แต่บางครั้งก็มีการรายงานความสัมพันธ์ที่กว้างขวางมากขึ้นกับเหยื่อที่เป็นแมลง ในจังหวัดคากาวะอาหารของนกฮูกอูราลมีแมลงเป็นส่วนประกอบถึง 24% และยิ่งไปกว่านั้น ในเกียวโตนกฮูกอูราลยังถูกสังเกตว่าล่าและกินด้วงแรดญี่ปุ่น ( Allomyrina dichotoma ) เป็นประจำ [ 131 ]ในเขตพริมอร์สกี นกฮูกอูราลยังถูกบันทึกว่าล่า กุ้งเครย์ฟิชดอเรียน ( Cambaroides dauricus ) อีกด้วย[117 ]
ความสัมพันธ์การล่าเหยื่อระหว่างสายพันธุ์
นกฮูกอูราลมักอาศัยอยู่ร่วมกันในพื้นที่ต่างๆ ของถิ่นที่อยู่ของพวกมันกับนกฮูกชนิดอื่นๆ นกฮูก ที่อาศัยอยู่ ร่วมกันส่วนใหญ่ มักชอบกินสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ขนาดเล็ก โดยเฉพาะอย่างยิ่งหนูโวลโดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อพวกมันอาศัยอยู่ในพื้นที่อบอุ่นทางเหนือ เช่น แหล่งอาศัยของนกฮูกอูราล ดังนั้น นกฮูกอูราลจึงมักถูกมองว่าเป็นคู่แข่งกับนกฮูกชนิดอื่นๆ ที่อาศัยอยู่ร่วมกัน[ 4 ] [ 30 ]โดยเฉพาะอย่างยิ่ง นกฮูกอูราลมักถูกนำมาเปรียบเทียบและศึกษาในพื้นที่ที่อาศัยอยู่ร่วมกันกับญาติสนิทของมัน คือนกฮูกสีน้ำตาลปัจจุบันนกฮูกสีน้ำตาลอาจอาศัยอยู่ร่วมกับนกฮูกอูราลในหลายพื้นที่ของเขตการกระจายพันธุ์ในยุโรปของนกฮูกอูราล รวมถึงฟินโนสแกนเดียตอนใต้ยุโรปตะวันออกและตอนกลางและรัสเซียยุโรป[ 1 ] [ 4 ] [ 89 ]พฤติกรรมการกินอาหารของทั้งสองชนิดมีความคล้ายคลึงกันมาก เช่นในอุปแลนด์ ประเทศสวีเดนซึ่งชนิดและกลุ่มของเหยื่อมีความสำคัญต่ออาหารของพวกมันเกือบจะเหมือนกัน (เช่น หนูนา หนูน้ำ สกุลApodemusนก และกบ) [ 89 ]บนภูเขาครีมในสโลวีเนีย นกฮูกสีน้ำตาลและนกฮูกอูราลกินเหยื่อหลักชนิดเดียวกัน แต่พบว่านกฮูกสีน้ำตาลสามารถปรับตัวให้กินเหยื่อชนิดอื่นได้ในช่วงที่ประชากรหนูนามีจำนวนน้อย ในขณะที่นกฮูกอูราลปรับตัวให้กินเหยื่อชนิดอื่นได้น้อยกว่า[ 132 ]อาหารของนกฮูกสีน้ำตาลและนกฮูกอูราลมีความคล้ายคลึงกันมากในป่าบาวาเรียของเยอรมนี เช่นกัน แต่นกฮูกสีน้ำตาลกินหนูนาในสัดส่วนที่น้อยกว่าและกินแมลงมากกว่า และคาดว่ากินเหยื่อที่มีน้ำหนักเฉลี่ยน้อยกว่านกฮูกอูราลถึง 43% [ 110 ]ในฟินแลนด์ ความกว้างของแหล่งอาหารของนกฮูกอูราลทับซ้อนกับนกฮูกสีน้ำตาลประมาณ 73% แต่ขนาดเหยื่อโดยเฉลี่ยของนกฮูกอูราลนั้นมากกว่าสองเท่า คือ 38.4 กรัม (1.35 ออนซ์) สำหรับนกฮูกสีน้ำตาล เทียบกับ 78.1 กรัม (2.75 ออนซ์) สำหรับนกฮูกอูราล และมีการบันทึกว่านกฮูกสีน้ำตาลกินเหยื่อที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมากกว่านกฮูกอูราลอย่างมีนัยสำคัญ[ 104 ]ในเบลารุสขนาดเหยื่อของนกฮูกสีน้ำตาลโดยเฉลี่ยเล็กกว่านกฮูกอูราลระหว่าง 31 ถึง 49% (โดยใช้วิธีการคำนวณสองวิธีที่แตกต่างกัน) แต่สายพันธุ์ที่เล็กกว่ามีความกว้างของแหล่งอาหาร ที่มากกว่าอย่างมาก โดยเฉลี่ย 12.96 สำหรับนกฮูกสีน้ำตาลและ 5.48 สำหรับนกฮูกอูราล[ 101 ]เมื่อเปรียบเทียบกับ นกฮูกสีน้ำตาล นกฮูกอูราลมีขนาดใหญ่กว่ามาก ทั้งขนาดตัวและขนาดกรงเล็บ (ซึ่งใหญ่กว่าประมาณ 30% ในนกฮูกอูราล) โดยรูปร่างของกรงเล็บยังบ่งบอกถึงบทบาททางนิเวศวิทยาที่แตกต่างกัน โดยกรงเล็บของนกฮูกสีน้ำตาลจะสั้นกว่าและโค้งกว่าตามสัดส่วนอาหารที่หลากหลายกว่า ในขณะที่กรงเล็บของนกฮูกอูราลจะหนักกว่าและตรงกว่าเพื่อจับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีขนาดใหญ่กว่า [ 4 ] [ 73 ]เป็นที่ทราบกันว่าเมื่อพื้นที่หากินของนกฮูกสีน้ำตาลและนกฮูกอูราลทับซ้อนกัน นกฮูกอูราลมักจะครองอำนาจและบางครั้งก็ฆ่านกฮูกสีน้ำตาล [ 89 ] [ 104 ] [ 133 ]ในสโลวีเนียนกฮูกอูราลตอบสนองต่อเสียงร้องของนกฮูกสีน้ำตาลที่บันทึกไว้ได้สม่ำเสมอกว่า (40% ของการได้ยินเสียงร้องทำให้เกิดการตอบสนองทางเสียงหรือทางกายภาพ) มากกว่าการบันทึกเสียงร้องของสายพันธุ์เดียวกัน (34% ของการได้ยินเสียงร้องทำให้เกิดการตอบสนอง) [ 134 ]อย่างไรก็ตาม กรณีการฆ่ากันเองระหว่างสายพันธุ์นั้นค่อนข้างเกิดขึ้นไม่บ่อยนัก และการศึกษาล่าสุดชี้ให้เห็นว่าการกระจายตัวแบบกระจัดกระจายของนกฮูกสีน้ำตาลในพื้นที่ทางเหนือ เช่นเฟนโนสแกนเดียไม่น่าจะเกิดจากการแข่งขันนี้ แต่เป็นเพราะประเภทของถิ่นที่อยู่ในภูมิภาคนั้นเอื้อต่อนกฮูกอูราลมากกว่า นกฮูกสีน้ำตาลไม่เหมาะสมกับแบบไทกาเท่ากับนกฮูกอูราล และในบางพื้นที่ก็ไม่เหมาะสมกับสถานที่ทำรังแบบอื่น (เช่น การทำรังในพื้นที่ที่ไม่มีโพรงต้นไม้หรือกล่องทำรังในขณะที่นกฮูกอูราลสามารถใช้รังนกเก่าและตอไม้) [ 89 ] [ 104 ] [ 135 ]อุณหภูมิเฉลี่ยที่สูงขึ้นในเฟนโนสแกนเดียดูเหมือนจะส่งผลกระทบเชิงลบต่อนกฮูกหลายชนิดเนื่องจากลักษณะที่จำกัดของวัฏจักรของหนู แต่นกฮูกสีน้ำตาลซึ่งจำกัดอยู่ทางตอนใต้ได้รับผลกระทบที่ลดลงมากที่สุดในท้องถิ่นเนื่องจากจำนวนหนูที่ลดลง (และแม้ว่าพวกมันจะมีความสามารถในการปรับตัวให้เข้ากับเหยื่อที่แตกต่างกันได้) ในขณะที่นกฮูกอูราล อย่างน้อยในภาคกลางของฟินแลนด์ ยังไม่แสดงผลกระทบเชิงลบที่รุนแรงเนื่องจากเรื่องนี้ [ 136 ]ในทำนองเดียวกัน นกฮูกสีน้ำตาลและนกฮูกอูราลส่วนใหญ่แยกจากกันตามช่วงระดับความสูงและถิ่นที่อยู่ทางตะวันออกของยุโรป(เช่นเทือกเขาคาร์พาเทียน) และโปแลนด์โดยมีหลักฐานเพียงเล็กน้อยว่าเกิดจากการแข่งขันระหว่างสายพันธุ์หรือการล่าเหยื่อ แต่เป็นเพราะความเหมาะสมของถิ่นที่อยู่บนภูเขา ที่นี่นกฮูกสีน้ำตาลมักพบในระดับความสูงที่ต่ำกว่า ในขณะที่นกฮูกอูราลอาศัยอยู่ในป่าเชิงเขาในระดับความสูงที่สูงขึ้น โดยทั่วไป แม้ว่านกฮูกอูราลจะมีจำนวนหนาแน่นกว่าในบางส่วนของภูเขาในยุโรปกลางและตะวันออก แต่นกฮูกสีน้ำตาลก็มีจำนวนมากกว่านกฮูกอูราลในทุกประเทศของภูมิภาคนั้น[ 137 ] [ 138 ] [ 139 ]ในสโลวาเกียอาณาเขตของนกฮูกอูราล 13.3% ทับซ้อนกับอาณาเขตของนกฮูกสีน้ำตาล ซึ่งเป็นการทับซ้อนที่ค่อนข้างต่ำเมื่อพิจารณาจากสภาพแวดล้อมโดยรวม[ 140 ]แม้ว่านกฮูกอูราลจะถูกสันนิษฐานว่ามีอำนาจเหนือกว่า แต่ในสโลวีเนียมีการสังเกตเห็นนกฮูกสีน้ำตาลโจมตีนกฮูกอูราลอย่างดุร้ายจนกระทั่งมันออกจากบริเวณนั้นไป แม้ว่าจะไม่ชัดเจนว่านี่เป็นการเผชิญหน้าเพื่อแย่งอาณาเขตหรือเป็นการรุมโจมตี เพื่อป้องกันผู้ล่า ก็ตาม[ 138 ]ในโปแลนด์ ในช่วงหลังการกระจายตัวในฤดูหนาว นกฮูกสีน้ำตาลสามารถใช้พื้นที่บางส่วนของอาณาเขตนกฮูกอูราลได้ชั่วคราว โดยอาศัยประโยชน์จากพฤติกรรมที่ไม่ก้าวร้าวของนกฮูกอูราลในช่วงนอกฤดูผสมพันธุ์[ 133 ]

โดยทั่วไปแล้ว นกฮูกยูรัลจะไม่พบอยู่ร่วมกับ นกฮูก สกุล Strix ชนิดอื่น ยกเว้นนกฮูกสีน้ำตาล แต่ในพื้นที่การกระจายพันธุ์ส่วนใหญ่จะทับซ้อนกับนกฮูกสีเทาใหญ่ซึ่งกระจายพันธุ์ไปไกลกว่าทางเหนือและเข้าไปในทวีปอเมริกาด้วย แม้จะมีขนาดใหญ่ แต่นกฮูกสีเทาใหญ่ก็กินหนูเป็นอาหารหลัก โดยแทบจะกินแต่หนูอย่างเดียว ข้อจำกัดด้านอาหารนี้สังเกตได้จากลักษณะทางกายภาพของเท้า โดยนกฮูกสีเทาใหญ่มีเล็บที่เรียวเล็กและดูไม่แข็งแรงเท่ากับนกฮูกยูรัล แม้ว่าขนาดเท้าโดยรวม (ตามสัดส่วนของมวลร่างกาย) ของนกฮูกสีเทาใหญ่จะใหญ่กว่าเล็กน้อยก็ตาม[ 4 ] [ 104 ]ภายในป่าไทกาที่ทั้งนกฮูกสีเทาใหญ่และนกฮูกอูราลชอบอาศัยอยู่ พบว่านกฮูกสีเทาใหญ่ทำรังในสถานที่หลากหลายประเภท โดยมีรังหลายประเภทมากกว่านกฮูกอูราล แต่โดยปกติแล้วจะไม่ใช้โพรงต้นไม้ เหมือนนกฮูก Strixอีกสองชนิดในยุโรปและพบได้น้อยในพื้นที่ที่ ไม่มี ต้นสนเป็นพืชเด่นในเขตกระจายพันธุ์ เช่น เขตริมแม่น้ำที่ป่าสามารถมีความหลากหลายและผสมผสานกับต้นไม้ผลัดใบได้[ 102 ] [ 104 ] [ 23 ]ความแตกต่างในการใช้สถานที่ทำรังและพฤติกรรมการกินอาหารที่แคบกว่าของนกฮูกสีเทาใหญ่ เชื่อว่าจะช่วยลดการแข่งขันที่รุนแรงระหว่างนกฮูกสีเทาใหญ่และนกฮูกอูราลได้[ 78 ] [ 104 ] [ 80 ]อย่างไรก็ตาม นกฮูกที่มีขนาดใหญ่กว่าทั้งสองชนิดคือนกฮูกเหยี่ยวเอเชีย นกฮูกอูราลมีลำตัวเล็กกว่ามาก (เบากว่าประมาณสามเท่า) มีปีกกว้างน้อยกว่าประมาณ 35% และมีกรงเล็บและเท้าที่เล็กกว่า ดังนั้นจึงเห็นความได้เปรียบในการแข่งขันได้อย่างชัดเจนแม้กระทั่งในด้านสัณฐานวิทยาของสายพันธุ์[ 4 ] [ 121 ]นกฮูกเหยี่ยวก็ล่าเหยื่อขนาดเล็กจำนวนมาก เช่นหนูแต่มีความหลากหลายในอาหารทางเลือกมากกว่าอย่างเห็นได้ชัด ในพื้นที่การกระจายตัวที่คล้ายกันแต่โดยทั่วไปกว้างกว่ามาก (ทั้งในละติจูดและลองจิจูด ) นกฮูกเหยี่ยวล่าเหยื่อได้ประมาณสามเท่าของจำนวนสายพันธุ์ที่นกฮูกอูราลล่าได้ รวมถึงสายพันธุ์จากทุกกลุ่มอนุกรมวิธานของเหยื่อที่มากกว่า และยังพบได้ในแหล่งที่อยู่อาศัยที่หลากหลายกว่าอีกด้วย เนื่องจากมีขนาดใหญ่กว่ามากและ (จากสัณฐานวิทยา) คาดว่ามีพละกำลังมากกว่ามาก นกฮูกเหยี่ยวจึงสามารถล่าเหยื่อที่มีขนาดใหญ่กว่านกฮูกอูราลได้มาก[ 4 ] [ 141 ] [ 142 ] [ 143 ]ในระดับท้องถิ่นมากขึ้น ในฟินแลนด์ นกฮูกอูราลจับหนูน้ำยุโรปนก และสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกโดยรวมได้มากกว่านกฮูกเหยี่ยว แต่จับนกเกมน้อยกว่ามาก[ 80 ]นกฮูกอูราลอาจหลีกเลี่ยงนกฮูกเหยี่ยวเมื่อเป็นไปได้ จากหลักฐาน นกฮูกอูราลพบได้ค่อนข้างบ่อยในนอร์ทออสโตรโบธ เนีย ซึ่งนกฮูกเหยี่ยวหายากหรือไม่พบเลย แต่ในเซาท์ออสโตรโบธเนียนกฮูกอูราลหายาก อาจเป็นเพราะนกฮูกเหยี่ยวค่อนข้างพบได้ทั่วไป[ 121 ]อย่างไรก็ตาม ความแตกต่างของถิ่นที่อยู่ก็อาจแยกสายพันธุ์ทั้งสองได้เช่นกัน ในฟินแลนด์ นกฮูกเหยี่ยวดูเหมือนจะชอบ ป่า สนเป็นหลัก ในขณะที่นกฮูกอูราลชอบป่าสนสปรู ซเป็นหลัก [ 73 ]ในที่อื่นๆ นกฮูกเหยี่ยวอาจไปมาหาสู่ในพื้นที่หินหากมี (เพื่อทำรัง) และมักล่าในพื้นที่ที่หลากหลายและเปิดโล่งมากกว่า และในพื้นที่ดังกล่าว นกฮูกอูราลหายากหรือไม่พบเลย[ 141 ] [ 144 ]เนื่องจากมีขนาดเล็กกว่านกฮูกสีเทาใหญ่และนกฮูกเหยี่ยวเอเชีย จึงคาดการณ์ได้ว่านกฮูกยูรัลสามารถดำรงชีวิตได้ด้วยอาหารโดยรวมที่น้อยกว่าพวกมัน มีการประมาณการว่าในช่วง 6 เดือน นกฮูกยูรัลต้องการอาหารประมาณ 22.8 กก. (50 ปอนด์) ในขณะที่นกฮูกสีเทาใหญ่ต้องการประมาณ 27.4 กก. (60 ปอนด์) และนกฮูกเหยี่ยวต้องการประมาณ 54.8 กก. (121 ปอนด์) [ 80 ]นกฮูกยูรัลมีโอกาสที่จะพบกับนกฮูกขนาดใหญ่อื่นๆ เช่นนกฮูกหิมะ ( Bubo scandiacus ) ในฤดูหนาว และนกฮูกปลาของ Blakiston ( Ketupa blakistoni ) ทางตะวันออกสุดของถิ่นที่อยู่ แต่ไม่น่าจะมีการปฏิสัมพันธ์กันอย่างกว้างขวางเนื่องจากความแตกต่างในการใช้ถิ่นที่อยู่[ 8 ] [ 12 ] [ 66 ]
นอกจากสายพันธุ์ที่กล่าวมาข้างต้นแล้ว นกฮูกสายพันธุ์อื่นๆ ส่วนใหญ่ที่นกฮูกอูราลพบเจอในถิ่นที่อยู่ของมันมีขนาดเล็กกว่ามาก ยิ่งไปกว่านั้น นกฮูกอูราลมักจะมีอำนาจเหนือกว่าสายพันธุ์เหล่านี้เมื่อพบเจอกัน ดังนั้นพวกมันจึงอาจหลีกเลี่ยงได้[ 133 ]สายพันธุ์หนึ่งที่มักมีถิ่นที่อยู่และเหยื่อที่คล้ายคลึงกับนกฮูกอูราลคือนกฮูกบอเรี ยล อย่างไรก็ตาม จากการเว้นระยะห่างของอาณาเขต นกฮูกบอเรียลอาจดูเหมือนจะหลีกเลี่ยงนกฮูกสีน้ำตาลอย่างเคร่งครัดมากขึ้น ซึ่งเป็นที่รู้กันว่ามีพฤติกรรมก้าวร้าวสูงในการปกป้องอาณาเขตตลอดทั้งปี ในขณะที่การศึกษาชี้ให้เห็นว่าการกีดกันอาณาเขตโดยนกฮูกอูราลส่วนใหญ่จำกัดอยู่เฉพาะในฤดูผสมพันธุ์[ 82 ]อย่างไรก็ตาม มีการตั้งสมมติฐานในป่าทางตอนใต้ของโปแลนด์ ว่า นกฮูกบอเรียลเลือกสถานที่ทำรังไม่ใช่เพื่อหลีกเลี่ยงนกฮูกสีน้ำตาล แต่ขึ้นอยู่กับความพร้อมของสถานที่ทำรังที่เหมาะสม ในการศึกษาทางตอนใต้ของโปแลนด์ นกฮูกสีน้ำตาลมักพบได้ใน ป่าสนเฟอร์ - สปรูซมากกว่า[ 133 ]ในสโลวีเนียมีทฤษฎีว่านกฮูกบอเรียลได้รับประโยชน์โดยบังเอิญจากการที่นกฮูกอูราลซึ่งเป็นชนิดเด่นกีดกันนกฮูกสีน้ำตาลเมื่อทั้งสามชนิดอาศัยอยู่ในถิ่นที่อยู่ติดกัน[ 137 ]อย่างไรก็ตาม หลักฐานบ่งชี้ว่านกฮูกบอเรียลมีอัตราการตายสูงขึ้นเมื่อทำรังใกล้กับนกฮูกอูราลมากเกินไป กล่าวคือภายในระยะประมาณ 2 กม. (1.2 ไมล์) [ 145 ]ความสัมพันธ์ที่คล้ายกันนี้ได้รับการตรวจพบระหว่างนกฮูกอูราลและนกฮูกแคระยูเรเซีย ( Glaucidium passerinum ) ซึ่งเป็นชนิดที่มีขนาดเล็กกว่านกฮูกบอเรียลครึ่งหนึ่ง[ 30 ] [ 16 ]อย่างไรก็ตาม นกฮูกแคระมักเลือกป่าประเภทที่แตกต่างจากนกฮูกอูราลในพื้นที่ที่มีการอยู่ร่วมกัน โดยเฉพาะอย่างยิ่งใน ป่า สนเฟอร์ซึ่งนกฮูกอูราลมักจะหายากหรือไม่มีอยู่เลย อย่างไรก็ตาม ตรวจพบปฏิสัมพันธ์ทางนิเวศวิทยาในสโลวีเนีย เนื่องจากพบว่านกฮูกแคระแสดงพฤติกรรมต่อต้านผู้ล่าต่อนกฮูกอูราล[ 138 ]แม้ว่าจะมีถิ่นที่อยู่อาศัยในป่าที่แตกต่างกัน แต่พื้นที่หากินของนกฮูกแคระอูราลและนกฮูกแคระยูเรเซียก็ทับซ้อนกันถึง 46.3% ในสโลวาเกีย[ 140 ]มีความรู้เพียงเล็กน้อยเกี่ยวกับปฏิสัมพันธ์ทางนิเวศวิทยาระหว่างนกฮูกอูราลและนกฮูกเหยี่ยวเหนือ ( Surnia ulula ) ซึ่งเป็นนกฮูกเขต หนาว อีกชนิดหนึ่ง แม้ว่าจะมีแนวโน้มที่จะใช้ซากไม้ ร่วมกันก็ตามเป็นแหล่งทำรัง นกฮูกเหยี่ยวยังเป็นผู้ล่าหนูตัวเล็กๆ เป็นประจำ แต่มีลักษณะทางนิเวศวิทยาที่คล้ายคลึงกับนกฮูกสีเทาใหญ่มากกว่านกฮูกอูราล โดยเฉพาะอย่างยิ่งพฤติกรรมเร่ร่อนและการเคลื่อนไหวแบบฉับพลันนอกจากนี้ แนวโน้มที่นกฮูกเหยี่ยวจะออกหากินในเวลากลางวัน มากกว่า อาจส่งผลให้เกิดการแบ่งแยกพื้นที่ได้อีกด้วย[ 4 ] [ 30 ] [ 73 ]
ลักษณะที่รู้จักกันดีที่สุดของปฏิสัมพันธ์ระหว่างสายพันธุ์กับนกฮูกชนิดอื่นและสัตว์นักล่าอื่นๆ คือการล่าเหยื่อระหว่างสายพันธุ์ นกฮูกอูราลอาจตกเป็นเหยื่อของสัตว์นักล่าขนาดใหญ่กว่าได้เมื่อเผชิญหน้ากัน ไม่ต้องสงสัยเลยว่าสัตว์นักล่าที่อันตรายที่สุดน่าจะเป็นนกฮูกเหยี่ยวเอเชีย [ 4 ] [ 146 ] สัตว์นักล่าอื่นๆ ที่ทราบกันว่าล่านกฮูกอูราล ได้แก่ นกอินทรีทอง ( Aquila chrysaetos ), นกอินทรีจักรพรรดิตะวันออก ( Aquila heliaca ), เหยี่ยวภูเขา ( Nisaetus nipalensis ) และแมวป่าเอเชีย ( Lynx lynx ) รวมถึงนกเหยี่ยวกลางวันที่ใหญ่กว่าเล็กน้อย เช่นเหยี่ยวเหนือและนกอินทรีจุดเล็ก ( Clanga pomarina ) [ 146 ] [ 147 ] [ 148 ] [ 149 ] [ 150 ] [ 151 ]ในกรณีส่วนใหญ่ที่กล่าวถึงข้างต้น อายุของนกฮูกยูรัลที่ถูกล่าโดยผู้ล่ามักจะไม่ระบุ (ถึงแม้ว่านกอินทรีขนาดใหญ่สามชนิดแรกจะสามารถล่านกฮูกยูรัลได้ทุกวัยก็ตาม) ในบางกรณี เหยี่ยวโกชฮอว์กเป็นที่ทราบกันว่าฆ่านกฮูกยูรัลที่เป็นพ่อแม่โดยเห็นได้ชัดว่าเป็นการแข่งขัน (แม้ว่าจะมีแหล่งอาหารหลักที่แตกต่างกัน) และวางไข่บนรังที่ยังมีไข่ของนกฮูกอยู่[ 4 ] [ 30 ] [ 146 ]ผู้ล่าที่ถูกบันทึกไว้โดยเฉพาะว่าล่าลูกนกฮูกยูรัล ซึ่งมักจะมีอายุราวๆ ลูกนกที่เพิ่งหัดบินหรือหลังจากการกระจายตัวไม่นาน (โดยเฉพาะอย่างยิ่งที่ใช้ในการนำกลับคืนสู่ธรรมชาติ ) ยังรวมถึงสุนัขจิ้งจอกแดง ( Vulpes vulpes ) พังพอนยุโรป ( Martes martes ) และนกฮูกสีเทาขนาดใหญ่[ 4 ] [ 146 ] [ 152 ] [ 153 ]ในเขตPrimorsky Krai มีการกล่าวถึง แบดเจอร์เอเชีย ( Meles leucurus ) และสุนัขแรคคูน ( Nyctereutes procyonoides ) ว่าเป็นผู้ล่าที่อาจเป็นไปได้หรือมีแนวโน้มที่จะล่ารังนกฮูกอูราลเช่นกัน[ 117 ]ในกรณีที่มีการบันทึกไว้ นกฮูกอูราลตัวหนึ่งที่ถูกสังเกตเห็นว่าดูเหมือนจะพยายามล่าเหยื่อที่ไม่ใช่สายพันธุ์พื้นเมืองมิงค์อเมริกัน ( Neogale vison ) ถูกพบว่าพ่ายแพ้ในการเผชิญหน้าเมื่อมิงค์พลิกสถานการณ์ โดยเห็นได้ชัดว่าเอาชนะ ฆ่า และกินนกฮูกได้[ 154 ]แม้ว่าเหตุการณ์การล่าเหยื่อของนกฮูกอูราลจะถูกรายงานอย่างกว้างขวาง แต่จำนวนเหตุการณ์ดังกล่าวค่อนข้างน้อยและเกิดขึ้นไม่บ่อยนัก ทางใต้ของอาร์กติก อาจถือได้ว่านกฮูกอูราลเป็นคู่แข่งกับนกฮูกสีเทาขนาดใหญ่ในฐานะสายพันธุ์นกฮูกที่มีความเสี่ยงต่อการถูกล่าต่ำเป็นอันดับสอง รองจากนกฮูกอินทรี ซึ่งเป็น ผู้ล่าสูงสุด[ 4 ] [ 30 ] [ 146 ]นกฮูกอูราลเองก็เป็นผู้ล่าที่น่าเกรงขามพอสมควรของนกฮูกสายพันธุ์เล็กกว่า แม้ว่าจะไม่ได้เป็นนักล่าที่เก่งกาจเท่านกฮูกอินทรีและเหยี่ยวเหนือก็ตาม นกฮูกที่ทราบกันว่านกฮูกยูรัลล่าเป็นเหยื่อ ได้แก่นกฮูกอินเดีย ( Otus bakkamoena ), นกฮูกคอปก ( Otus bakkamoena ), นกฮูกเหยี่ยวเหนือ, นกฮูกสีน้ำตาล, นกฮูกแคระยูเรเซีย, นกฮูกเหนือ และนกฮูกหูยาว[ 4 ] [ 7 ] [ 30 ] [ 85 ] [ 117 ] [ 138 ] [ 146 ]นกล่าเหยื่อในเวลากลางวันบางครั้งก็ตกเป็นเหยื่อของนกฮูกยูรัลได้เช่นกัน รวมถึงเหยี่ยวหน้าเทา ( Butastur indicus ), เหยี่ยวสปาร์โรว์ฮอว์กยูเรเซีย ( Accipiter nisus ), เหยี่ยวเคสเทรลธรรมดา ( Falco tinniculus ) และแม้กระทั่งเหยี่ยวเหนือที่โตเต็มวัย ดังนั้น นกฮูกอูราล ประกอบกับอัตราการล่าเหยื่อตามธรรมชาติที่ทราบต่ำมาก ดูเหมือนจะอยู่ในตำแหน่งที่คล้ายคลึงกันในลำดับชั้นการล่าเหยื่อภายในกลุ่มเดียวกับเหยี่ยวโกชฮอว์ก[ 85 ] [ 84 ] [ 114 ] [ 117 ]ในฟินแลนด์ ทั้งนกฮูกขนาดเล็กและนกล่าเหยื่อกลางวัน เช่น เหยี่ยวสปาร์โรว์ฮอว์ก และแม้แต่เหยี่ยวบัซซาร์ด ดูเหมือนจะหลีกเลี่ยงการทำรังใกล้กับนกฮูกอูราล[ 155 ] [ 156 ]นอกจากนี้ นกฮูกอูราลยังเป็นที่ทราบกันดีว่าสามารถไล่เหยี่ยวโกชฮอว์กที่กำลังทำรังอยู่ รวมถึงเหยี่ยวบัซซาร์ดยุโรป ( Pernis apivorus ) เหยี่ยวบัซซาร์ดธรรมดา ( Buteo buteo ) และเหยี่ยวดำ ( Milvus migrans ) เพื่อยึดรังเหล่านั้นมาเป็นของตนเอง[ 30 ][ 155 ] [ 157 ]แม้ว่าพวกมันอาจล่าเหยื่อขนาดกลางได้แต่วางกล่องรังนกจับแมลงลายยุโรป(Ficedula hypoleuca ) ไว้ในบริเวณรังนกเค้าอูราลในเชิงทดลอง ผลผลิตกลับลดลง ซึ่งอาจเป็นเพราะเหยื่อขนาดกลางมักถูกดึงดูดไปยังแหล่งอาหารของนกเค้า [ 158 ]ในทางตรงกันข้าม รังนกบนพื้นดินที่นักวิจัยวางไว้โดยใช้ไข่ไก่แบบสุ่มในภาคกลางของฟินแลนด์ พบว่าได้รับการปกป้องโดยบังเอิญจากการปรากฏตัวอย่างดุร้ายของนกเค้าอูราล ในรังนกเค้าอูราลที่วางอยู่เกือบใต้รังโดยตรงในฟินแลนด์ ไม่มีรังใดถูกล่าเลย ในขณะที่รังที่วางห่างออกไป 100 เมตร (330 ฟุต) มีรังถูกล่า 8.3% และรังที่อยู่ห่างออกไป 200–400 เมตร (660–1,310 ฟุต) มีอัตราการถูกล่าโดยเฉลี่ย 58.3% รังบนพื้นดินทั้งหมดถูกล่าในระยะทางไกล 500–900 เมตร (1,600–3,000 ฟุต) [ 159 ]
การผสมพันธุ์
การเข้าพักแบบคู่
นกฮูกอูราลโดยทั่วไปจะจับคู่กันไปตลอดชีวิตและรักษาอาณาเขตไว้เป็นเวลาหลายปีพบว่า อัตราการคงคู่ใน เฟนโนสแกนเดีย เฉลี่ยอยู่ที่ 98–100% ในตัวผู้และ 90-95% ในตัวเมีย ทำให้เป็นนกเหยี่ยวที่มีคู่ครองเดียวมากที่สุดในบรรดานกเหยี่ยวทุกอันดับ (หรืออย่างน้อยก็เป็นนกเหยี่ยวที่มีการศึกษาอย่างดี) [ 160 ] [ 161 ] [ 162 ]อาณาเขตของนกฮูกอูราลโดยเฉลี่ยมีขนาดใหญ่กว่านกฮูกสีน้ำตาลประมาณ 3 เท่า ในสวีเดน พบนกฮูกอูราลประมาณ 3,000 คู่ในพื้นที่ 150,000 ตารางกิโลเมตร( 58,000 ตารางไมล์) [ 4 ] [ 5 ]ในฟินแลนด์ รังมักจะอยู่ห่างกันประมาณ 2 ถึง 4 กิโลเมตร (1.2 ถึง 2.5 ไมล์) ในพื้นที่ป่า[ 8 ]จากข้อมูลของฟินแลนด์ นกฮูกอูราลมีรังมากเป็นอันดับสองในบรรดานกฮูกชนิดต่างๆ ตั้งแต่ปี 1985 ถึง 1989 โดยมีรัง 901 รัง รองจากนกฮูกบอเรียลที่มี 2265 รัง[ 161 ]ในโครเอเชียพื้นที่ต่างๆ มีจำนวนคู่ผสมพันธุ์เฉลี่ยตั้งแต่ 1.1 ถึง 5.4 คู่ต่อ 10 ตารางกิโลเมตร( 3.9 ตารางไมล์) โดยคาดว่ามีคู่ผสมพันธุ์เหลืออยู่ประมาณ 700-1000 คู่ในพื้นที่ป่าประมาณ 37% ของโครเอเชีย ประชากรนกฮูกในโครเอเชียที่มีจำนวนมากที่สุดถูกบันทึกไว้ในอุทยานแห่งชาติทะเลสาบพลิทวิเซ ซึ่งส่วนใหญ่เป็นป่า สนผสมบีชบนภูเขา โดยมีคู่ผสมพันธุ์ประมาณ 38 คู่[ 6 ]การผสมพันธุ์ในสโลวีเนียเกิดขึ้นที่ระดับความสูงเฉลี่ย 850 เมตร (2,790 ฟุต) โดยระดับความสูงมีความสำคัญน้อยกว่าถิ่นที่อยู่ มีการใช้ป่าหลายประเภทในสโลวีเนีย แต่ ป่าผสม เฟอร์ - บีชเป็นป่าที่ถูกนำมาใช้บ่อยที่สุด ความหนาแน่นสูงสุดในสโลวีเนียอยู่ที่ประมาณ 2-3 คู่ต่อ 10 ตารางกิโลเมตร( 3.9 ตารางไมล์) สำหรับภูเขาครีมและประมาณ 4-5 คู่ต่อ 10 ตารางกิโลเมตร( 3.9 ตารางไมล์) สำหรับสเนชนิก [ 163 ] ในปี 2016 มีการประมาณการว่าสโลวีเนียมีนกชนิดนี้ 400-700 คู่[ 164 ] มี การสำรวจสายพันธุ์นี้ในเทือกเขาเบสกิดส์ไซลีเซียซึ่งประชากรอาจแสดงถึงการขยายตัวของประชากรเมื่อไม่นานมานี้ ด้วยความพยายามในการผสมพันธุ์มากถึงสามครั้ง ความหนาแน่นจึงถูกประมาณการไว้ที่ 0.6-0.9 คู่ต่อ 10 ตารางกิโลเมตร( 3.9 ตารางไมล์) ซึ่งต่ำกว่าเทือกเขาใกล้เคียงอื่นๆ ในยุโรปตะวันออก เช่น เทือกเขา เบสกิดส์ตอนล่างและเทือกเขาบีเอสซาดีถึง 3-10 เท่า[ 165 ]พบประชากรที่มีความหนาแน่นต่ำในอุทยานแห่งชาติ Pieninyประเทศโปแลนด์โดยมี 0.9-1.3 ต่อ 10 ตารางกิโลเมตร( 3.9 ตารางไมล์) [ 166 ]ความหนาแน่นเฉลี่ยในที่ราบสูง Kraków-Częstochowa ของโปแลนด์ คือ 1 คู่ต่อ 10 ตารางกิโลเมตร( 3.9 ตารางไมล์) [ 167 ]ในส่วนเหนือของโมราเวียสาธารณรัฐเช็กมีการบันทึกไว้ 3-5 คู่ในช่วงต้นศตวรรษที่ 21 ซึ่งเกือบจะแน่นอนว่าประชากรจะเพิ่มขึ้น[ 168 ] [ 169 ]มีการสังเกตการเพิ่มขึ้นของประชากรใน พื้นที่ Roztoczeของยูเครนแม้ว่าป่าจะเป็นป่าผสมมากกว่าป่าบีชที่เด่นซึ่งเป็นที่ชื่นชอบของสายพันธุ์ย่อยนี้ ปัจจุบันมีถึง 1.7 คู่ต่อ 10 ตารางกิโลเมตร( 3.9 ตารางไมล์) [ 170 ]ในบริเวณที่มีการติดตั้งกล่องรังสำหรับนกฮูกอูราลในเขต Samara Oblastพบว่านกฮูกเข้าไปอาศัยอยู่ในกล่องที่ระยะห่างเฉลี่ย 1.5 กิโลเมตร (0.93 ไมล์) ซึ่งระยะทางเฉลี่ยของกล่องที่ติดตั้งทั้งหมดคือ 1.11 กม. (0.69 ไมล์) [ 171 ]
ลักษณะของรัง

สถานที่ทำรังที่เป็นไปได้ ได้แก่ โพรงธรรมชาติขนาดใหญ่ในต้นไม้ โพรงที่เกิดจากกิ่งขนาดใหญ่หัก ลำต้นกลวงที่เรือนยอดหัก (หรือ "ปล่องไฟ") รอยแตกหรือรูในหน้าผาหรือระหว่างหิน และรูในอาคาร [ 4 ] [ 5 ] โขดหินและตอไม้ที่นิยมใช้ใน ยุโรปกลางและตะวันออกมักจะเป็นต้นเบิร์ชธรรมดา ( Fagus sylvatica ) หรือบางครั้งก็เป็นต้นโอ๊กธรรมดา ( Quercus robur ) [ 30 ] [ 164 ] นอกจากนี้ นกฮูกอูราลอาจใช้รังที่ทำจากกิ่งไม้ของนกขนาดใหญ่ เช่นนกเหยี่ยว ชนิดต่างๆ โดยเฉพาะรังที่สร้างโดยเหยี่ยวปีกกว้างและเหยี่ยวปีกแคบ รวมถึง รังของ นกกระสาปากดำ ( Ciconia nigra ) รัง ของอีกาธรรมดา ( Corvus corax ) และรังกระรอก แม้ว่ารังและรังของนกขนาดเล็ก เช่น เหยี่ยวปากแคบและอีกาอาจมีความเสี่ยงที่จะพังทลายลงเป็นประจำ เนื่องจากอาจมีขนาดเล็กเกินไปและอาจสร้างอย่างไม่แข็งแรง[ 4 ] [ 5 ]มีการบันทึกสถานที่ทำรังที่ผิดปกติอย่างมากในแง่ของถิ่นที่อยู่ระดับภูมิภาคในสโลวาเกียในที่ราบ Východoslovenská ซึ่ง เป็นที่ราบน้ำท่วมถึง ในที่ราบ ต่ำภายในรังเหยี่ยวปีกแคบเก่า[ 172 ]รังอาจอยู่ใกล้กับเมืองเล็กๆ ดังที่บันทึกไว้ในซาคาลิน ตอนใต้ ตราบใดที่มีแหล่งที่อยู่อาศัยและเหยื่อที่เหมาะสมในภูมิภาค[ 173 ]ในกรณีหนึ่งในนอร์เวย์นกฮูกอูราลใช้รูใน ต้น แอสเพนธรรมดา ( Populus tremula ) ในต้นไม้ต้นเดียวกันกับที่นกเป็ดน้ำธรรมดา ( Mergus merganser ) ใช้รูอื่น[ 174 ]ในหลายส่วนของถิ่นที่อยู่ พวกมันอาจใช้กล่องรัง โดยแนวโน้มการวางกล่องรังเริ่มต้นและอาจมีการใช้อย่างต่อเนื่องมากที่สุดในเฟนโนสแกนเดีย [ 5 ] กล่องรังขนาดใหญ่ที่มีช่องเปิดขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 16 ซม. (6.3 นิ้ว) เป็นที่ชื่นชอบของสายพันธุ์นี้[ 5 ]ในที่อื่นๆ ประมาณ 29% ของกล่องรังที่วางไว้ในประเทศสโลวีเนียเป็นที่ทราบกันว่าถูกใช้งาน[ 164 ]ในเขตอัลไต ของรัสเซียใน พื้นที่ แม่น้ำบิยาระหว่างปี 2010 ถึง 2012 พบว่า 15.2-48.9% ของกล่องรังที่สร้างขึ้นถูกใช้งาน โดยมีความผันแปรรายปีที่สามารถอธิบายได้ด้วยวัฏจักรของแหล่งอาหารหลัก[ 9 ]ในเขตซามารามีกล่องรัง 74 กล่องที่ติดตั้งในแปลงศึกษา 4 แปลงภายในปี 2009 โดย 41.9% ถูกใช้โดยนกฮูกอูราล (และประมาณ 14.9% ถูกใช้โดยสัตว์อื่นๆ) ในซามารา ประมาณ 20.6% ของคู่นกฮูกอูราลในพื้นที่ศึกษายังคงใช้สถานที่ทำรังตามธรรมชาติแม้จะมีกล่องรังอยู่ก็ตาม[ 171 ]ใกล้กับสถานที่ก่อนหน้านี้ ในป่าด้านนอกเมืองบิยสก์ของแคว้นอัลไตตรวจพบอาณาเขต 8 แห่ง โดยรังทั้ง 6 รังถูกสร้างโดยนกเหยี่ยว[ 9 ]การใช้กล่องรังนกทั้งหมด 15 กล่องในAkademgorodokประเทศรัสเซีย ตลอดระยะเวลาการศึกษา 3 ปี มีความแตกต่างกันอย่างมาก โดยสันนิษฐานว่าขึ้นอยู่กับวัฏจักรของประชากรเหยื่อ โดยมีการใช้งานตั้งแต่ 0% ถึง 50% ต่อปี[ 175 ]ประโยชน์โดยบังเอิญได้รับการแสดงให้เห็นสำหรับด้วง หลาย ชนิด และบางครั้งแมลงชนิดอื่น ๆ ที่มาทำรังในวัสดุรองพื้นของกล่องรังนกเค้าแมวอูราล แม้ในพื้นที่ที่สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหายากหรือใกล้สูญพันธุ์[ 176 ] [ 177 ] [ 178 ]
จากรังนก 250 รังที่บันทึกไว้ในฟินแลนด์ตลอดเกือบศตวรรษ พบว่ารังบนตอไม้มีจำนวนมากที่สุด (34.3%) รองลงมาคือรังนกธรรมดา (28.5%) รังนกในกล่อง (23.1%) โพรงต้นไม้ (11.35%) และมีจำนวนน้อยกว่าที่พบอยู่บนพื้นดิน หน้าผา หรืออาคาร 53% ของตอไม้ในฟินแลนด์เป็นต้นสนและ 38% เป็นต้นแอสเพนมีความสูงตั้งแต่ 1.2 ถึง 10 เมตร (3.9 ถึง 32.8 ฟุต) โดยเฉลี่ย 4.5 เมตร (15 ฟุต) ตอไม้เป็นที่อยู่อาศัยที่นิยมในภาคเหนือและภาคกลางของฟินแลนด์ 67% ของรังในโพรงไม้ในฟินแลนด์นั้นหักมาจากกิ่งต้นเบิร์ชแม้ว่า บางครั้งก็มีการใช้โพรงที่ผุพังและขยายตัว ของนกหัวขวานดำ ( Dryocopus martius ) ด้วย โดยรังในโพรงมีความสูงตั้งแต่ 1.5 ถึง 12 เมตร (4.9 ถึง 39.4 ฟุต) โพรงไม้เป็นที่อยู่อาศัยที่นิยมในภาคใต้ของฟินแลนด์กล่องรังนกมีความสำคัญมากขึ้นหลังจากปี 1960 และในปี 1969 ร้อยละ 50 ของการใช้รังที่บันทึกไว้ในฟินแลนด์ทั้งหมดอยู่ในกล่องรังนก[ 179 ]ในสโลวีเนีย ร้อยละ 56.2 ของรังที่บันทึกไว้อยู่ในโพรงต้นไม้และอีกประมาณร้อยละ 20 อยู่บนตอไม้ ที่ความสูง 1 ถึง 10 เมตร (3.3 ถึง 32.8 ฟุต) เหนือพื้นดิน (โดยเฉลี่ย 5.2 เมตร (17 ฟุต)) นกฮูกสโลวีเนียทำรังในรังนกเหยี่ยวเก่าได้น้อยกว่า (ร้อยละ 16-19) [ 163 ] [ 164 ]ในสโลวาเกีย ป่าที่ปกคลุมด้วยต้นบีชถูกเลือกใช้ประมาณร้อยละ 74 ในบรรดารังนก 27 รังในสโลวาเกีย ร้อยละ 59.3 อยู่ในต้นบีชทั่วไป ร้อยละ 14.8 อยู่ในต้นเฟอร์ร้อยละ 11.1 อยู่ในต้นสนและร้อยละ 14.8 อยู่ในต้นไม้ผลัดใบชนิดอื่น[ 140 ]มีการบันทึกรังบนตอไม้สองครั้งในฮอกไกโดแต่โดยทั่วไปแล้วนกฮูกยูรัลญี่ปุ่นดูเหมือนจะไม่ค่อยใช้สถานที่ทำรังแบบนั้น โดยเลือกใช้โพรงต้นไม้ รังนก และกล่องรังนกแทน โดยไม่มีหลักฐานบ่งชี้ว่าชอบสถานที่ทำรังประเภทใดประเภทหนึ่งเป็นพิเศษ[ 180 ] [ 181 ]แม้ในปีที่มีหนูโวลชุกชุม บางพื้นที่ก็อาจไม่สามารถผสมพันธุ์ได้เนื่องจากขาดสถานที่ทำรังที่เหมาะสม[ 8 ]นอกเหนือจากภัยคุกคามจากภาวะโลกร้อนที่ไม่สามารถประเมินค่าได้ การสูญเสียป่าเก่าที่มีต้นไม้ตายและมีโพรงจำนวนมากเป็นภัยคุกคามหลักของสายพันธุ์นี้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในช่วงการจัดการป่าไม้ในอดีต และแนวทางปฏิบัติของกรมป่าไม้มักจะเอื้อประโยชน์ต่อนกฮูกสีน้ำตาลและเป็นอันตรายต่อประชากรนกฮูกยูรัล[ 4 ] [ 8 ] [ 182 ]อย่างไรก็ตาม ในเฮดมาร์กประเทศนอร์เวย์การวางกล่องรังนก 80 กล่องไม่ได้ทำให้ประชากรนกฮูกอูราลในประเทศเพิ่มขึ้น โดยมีเพียง 4 กล่องเท่านั้นที่ถูกใช้งาน ความล้มเหลวของประชากรในนอร์เวย์จึงดูเหมือนจะไม่เกิดจากการขาดแคลนสถานที่ทำรัง แต่คาดว่าน่าจะมีความสัมพันธ์กับประชากรเหยื่อที่ไม่ดี[ 183 ]การศึกษาก่อนหน้านี้ในภาคกลางและภาคตะวันออกของนอร์เวย์ ซึ่งขยายไปทางตะวันตกของนอร์เวย์มากกว่าที่เคยคิดไว้ แต่ไม่ได้ครอบคลุมพื้นที่กว้างขวางนัก โดยขนาดของครอกมีขนาดเล็กกว่า โดยเฉลี่ยอยู่ที่ 2.85 ในสแกนดิเนเวีย เมื่อเทียบกับ 2.93 ในสวีเดน 3 ในฟินแลนด์ตอนใต้ และ 3.92 ในฟินแลนด์ตอนเหนือ[ 184 ]
ไข่และลูกอ่อน
โดยทั่วไปแล้วจำนวนไข่ในครอกจะมี 3-4 ฟอง (นานๆ ครั้งจะมีเพียง 1 ฟองไปจนถึง 6 ฟอง) โดยไข่จะมีสีขาวบริสุทธิ์และค่อนข้างกลม[ 5 ]ช่วงเวลาวางไข่โดยเฉลี่ยในเฟนโนสแกนเดียอยู่ระหว่างกลางเดือนมีนาคมถึงปลายเดือนเมษายน[ 185 ]ในสโลวีเนียบนภูเขา ช่วงเวลาวางไข่ค่อนข้างช้ากว่าเล็กน้อย คือปลายเดือนมีนาคมถึงต้นเดือนมิถุนายน[ 164 ]พบว่าจำนวนไข่โดยเฉลี่ยในสวีเดน คือ 2.93 ฟอง [ 105 ]จำนวนไข่โดยเฉลี่ยในฟินแลนด์คือ 2.24 ฟอง แต่สามารถอยู่ในช่วง 2.08 ถึง 3.98 ฟองโดยเฉลี่ยในแต่ละปีที่มีหนูเป็นเหยื่อมากและน้อย[ 185 ] [ 186 ] [ 187 ]จำนวนไข่โดยเฉลี่ยในสโลวีเนียคือประมาณ 3.3 ฟอง[ 164 ]การศึกษาอีกชิ้นหนึ่งจากสโลวีเนียแสดงให้เห็นขนาดครอกเฉลี่ยที่ค่อนข้างต่ำกว่าคือ 2.4 โดยมีหลักฐานว่าครอกลดลงเนื่องจากการเข้าถึงอาหารต่ำในช่วงต้นฤดูผสมพันธุ์[ 188 ]พบว่าขนาดครอกในตัวอย่างขนาดเล็กจากเมืองนิซนีโนฟโกรอด ประเทศรัสเซีย มีค่าเฉลี่ย 3.6 [ 189 ]ขนาดครอกเฉลี่ยในกล่องรังของเขตซามาราคือ 2.4 [ 171 ]ขนาดไข่โดยทั่วไปจะอยู่ระหว่าง 46.5 ถึง 52.3 มม. (1.83 ถึง 2.06 นิ้ว) ในความสูงและ 39 ถึง 44 มม. (1.5 ถึง 1.7 นิ้ว) ในเส้นผ่านศูนย์กลาง และไข่มีน้ำหนักเฉลี่ยประมาณ 47 กรัม (1.7 ออนซ์) เมื่อสดใหม่ จากการศึกษาในทางตอนใต้ของฟินแลนด์ ในกลุ่มตัวเมียที่ศึกษา 59 ตัว ขนาดไข่จะแตกต่างกัน 22.4% ตลอดวงจรปี และไข่ที่ใหญ่ที่สุดมีมวลประมาณสองเท่าของไข่ที่เล็กที่สุด ซึ่งเป็นความแปรผันที่สำคัญมาก[ 190 ]ไข่จะถูกวางลงที่ก้นรังโดยตรงในระยะเวลาประมาณ 2 วัน[ 5 ]ตัวเมียจะกกไข่เพียงลำพัง โดยปกติจะเริ่มตั้งแต่ไข่ฟองแรก และคู่ของมันจะคอยป้อนอาหารให้ตลอด[ 5 ]ในนกฮูกอูราลตัวเมีย 108 ตัวจากฟินแลนด์ การเริ่มต้นการกกไข่แตกต่างกันไปในแต่ละตัว โดยพบว่าการฟักไข่พร้อมกันเป็นข้อเสียต่อผลผลิตโดยรวม มีหลักฐานว่าตัวเมียจะทำซ้ำเวลาเริ่มต้นการกกไข่ทุกปีในระดับปานกลาง (ความสามารถในการทำซ้ำ 26%) ดังนั้นอาจเป็นลักษณะที่วิวัฒนาการมา[ 191 ]การกกไข่ใช้เวลา 28 ถึง 35 วัน และโดยเฉลี่ยนานกว่าระยะเวลาการกกไข่ของนกฮูกสีน้ำตาลประมาณ 6 วัน[ 5 ] [ 192 ]ลูกนกฟักออกจากรังในช่วงเวลาใกล้เคียงกับการวางไข่ (ประมาณ 2 วัน) โดยแม่นกจะอยู่ดูแลจนกว่าลูกนกจะบินได้ ลูกนกแรกเกิดมีขนปุยสีขาว ในช่วงที่พวกมันมักจะออกจากรัง (หรือระยะเมโซพไทล์) ขนปุยจะมีสีขาวอมเทาซีด และมีลายขวางสีน้ำตาลอมเทาบนหัว ต้นคอ หลัง และท้อง[ 5 ]ลูกนกออกจากรังเมื่ออายุประมาณ 35 วัน และสามารถบินได้เมื่ออายุ 45 วัน พวกมันจะได้รับการเลี้ยงดูและดูแลต่อไปอีกประมาณ 2 เดือนหลังจากออกจากรัง
พฤติกรรมและลักษณะของพ่อแม่
นกฮูกอูราลวัยเยาว์จะเข้าสู่วัยเจริญพันธุ์อย่างเป็นทางการในปีหลังจากการได้รับเอกราช[ 5 ]อย่างไรก็ตาม ในฟินแลนด์ตอนใต้ พบว่าโดยทั่วไปแล้วนกฮูกตัวเมียที่ทำรังครั้งแรกจะไม่พยายามทำรังหากปีนั้นมีหนูน้อย และส่วนใหญ่ (ประมาณ 40%) จะเริ่มพยายามผสมพันธุ์ครั้งแรกในปีกลางๆ (ระหว่างปีที่มีหนูน้อยและปีที่มีหนูมาก) ซึ่งมักจะไม่เกิดขึ้นจนกว่าพวกมันจะมีอายุ 3 ถึง 4 ปี[ 193 ]อายุทั่วไปเดียวกัน (3–4 ปี) นี้ถูกตรวจพบในภาคกลางของสวีเดน แม้ว่านกฮูกตัวเมียมักจะอยู่ในอาณาเขตภายในปีแรกของพวกมัน[ 182 ]จากการศึกษาการผลัด ขน และการสึกหรอ พบว่านกฮูกอูราลตัวเมียบางตัวผสมพันธุ์ในปีที่ 2 หรือ 3 แต่ส่วนใหญ่จะไม่ผสมพันธุ์จนกว่าจะถึงปีที่ 4 หรือ 5 [ 194 ]ในทางตรงกันข้าม การศึกษาของฟินแลนด์พบว่าสำหรับนกฮูกอูราลทั้งสองเพศ อายุเฉลี่ยที่เริ่มผสมพันธุ์คือ 2.9 ปี โดยมีอายุขัยเฉลี่ยในการผสมพันธุ์ 3.3 ปี[ 195 ]นอกจากนี้ ในฟินแลนด์พบว่าตัวเมียที่เริ่มผสมพันธุ์เมื่ออายุ 2 หรือ 3 ปี มี "ความเหมาะสม" ในการสืบพันธุ์สูงกว่าตัวเมียที่เริ่มผสมพันธุ์เมื่ออายุ 4 ปีขึ้นไป ตัวเมียในฟินแลนด์วางไข่โดยเฉลี่ย 2.7 ครั้งในชีวิต และผลิตลูกนกโดยเฉลี่ย 6.7 ตัวตลอดช่วงชีวิตการสืบพันธุ์ (โดยตัวเมียที่มีประสิทธิภาพมากที่สุดสามารถผลิตลูกนกได้มากถึง 33 ตัว) [ 196 ]กิจกรรมการกกไข่สูงสุด โดยทั่วไปมีการเข้าเยี่ยม 9-14 ครั้งต่อวัน ในการศึกษาของฟินแลนด์ในช่วงเย็นของฤดูใบไม้ผลิและฤดูร้อนขณะดูแลลูกนก โดยมีช่วงเวลาที่มีกิจกรรมสูงสุดน้อยลงในช่วงเช้าตรู่ ซึ่งทั้งสองช่วงเวลาตรงกับช่วงเวลาที่มีกิจกรรมของเหยื่อสูงสุด[ 23 ]เป็นที่ทราบกันดีว่าแม่นกฮูกอูราลจะปกป้องลูกของมันด้วยการแสดงที่น่าเกรงขาม[ 4 ]ในฟินแลนด์ ความสามารถในการทำซ้ำของพฤติกรรมการป้องกันรังของตัวเมียได้รับการจัดอันดับที่ 52.4% โดยเริ่มจากการเห่าและบินขึ้น จากนั้นบินผ่านไปยังภัยคุกคามที่รับรู้ และจบลงด้วยการโจมตีและการฟาดฟันที่ทรงพลัง จากการศึกษานี้ ตัวเมียที่วางไข่ก่อนหน้านี้โดยเฉลี่ยแล้วจะปกป้องรังของพวกมันอย่างแข็งขันมากกว่าตัวเมียที่วางไข่ในภายหลัง[ 195 ]ความรุนแรงและความดุร้ายของการโจมตีนำไปสู่ชื่อสามัญในภาษาสวีเดน ( Slagugglaหรือ "นกฮูกโจมตี") และการโจมตีของพวกมันอาจก่อให้เกิดอันตรายทางกายภาพอย่างร้ายแรงแม้กระทั่งกับสัตว์ที่มีขนาดใหญ่เท่ามนุษย์ ในบางกรณี มนุษย์อาจสูญเสียดวงตาข้างหนึ่งหรือตาบอดโดย มี เบ้าตาแตกหรือลูกตาถูกดึงออกมาจากการโจมตีของนกฮูกอูราล30 ] [ 159 ] [ 195 ] [ 197 ]เนื่องจากการโจมตีของเธอ อัตราการล่าเหยื่อของนกฮูกยูรัลจึงมักต่ำเป็นพิเศษ [ 195 ]การผลัดขนบางส่วนของตัวเมียนั้นคิดว่าไม่มีผลกระทบมากนักต่อความสามารถในการกกไข่ของเธอ เนื่องจากส่วนใหญ่แล้วจะเกิดขึ้นในช่วงเวลาที่ตัวเมีย (และลูกนกของเธอ) ได้รับอาหารจากตัวผู้ของคู่เกือบทั้งหมด [ 198 ]
ความสำเร็จในการผสมพันธุ์
จากการศึกษาในฟินแลนด์ตอนใต้ พบว่า บางครั้งรังที่มีลูกนกมากกว่าสามตัวอาจเกิดการฆ่าพี่น้องกันเอง แต่โดยทั่วไปแล้วกรณีการฆ่าพี่น้องกันเองนั้นเกิดขึ้นได้ยาก [ 186 ]การวางไข่จำนวนมากดูเหมือนจะเป็นพฤติกรรมการประกันความเสี่ยง เนื่องจากผู้เขียนแสดงให้เห็นว่ารังที่มีลูกนกประมาณ 4 ตัว มีแนวโน้มที่จะมีน้องตายเร็วขึ้นก่อนที่จะเป็นอิสระ[ 191 ]ผลผลิตส่วนใหญ่เกี่ยวข้องกับการเข้าถึงเหยื่อ โดยผลกระทบนี้ได้รับการศึกษามากที่สุดในเฟนโนสแกนเดียเนื่องจากความผันผวนอย่างมากของเหยื่อหนูในช่วง 3 ปี ดูเหมือนจะทำให้เกิดความแปรปรวนอย่างมากในผลผลิต[ 30 ]อัตราการเกิดอาจแตกต่างกันไปตั้งแต่ศูนย์ถึง 2.9 ตลอดหลายปี ขึ้นอยู่กับจำนวนเหยื่อในสวีเดน โดยเฉลี่ยอยู่ที่ 1.03-1.12 ลูกนกต่อคู่ และ 2.68 ลูกนกต่อคู่ที่ประสบความสำเร็จ อย่างไรก็ตาม มีการประมาณการในสวีเดนว่าโดยเฉลี่ยแล้วนกฮูก 62% ไม่รอดชีวิตในปีแรก เมื่อเทียบกับอัตราการตายประจำปีของนกฮูกตัวเมียที่โตเต็มวัยซึ่งประมาณการไว้ที่ 10.5% [ 105 ] [ 182 ]ในทำนองเดียวกัน ในฟินแลนด์ตอนใต้ มีคู่ผสมพันธุ์ 29 ถึง 58 คู่ผสมพันธุ์ในพื้นที่ศึกษาเดียวกันทุกปี และสามารถผลิตลูกนกได้ตั้งแต่ 1.17 ถึง 3.21 ตัว ขึ้นอยู่กับวงจรของเหยื่อ (เฉลี่ย 3.5 ตัวต่อความพยายามที่ประสบความสำเร็จในปีที่มีหนูจำนวนมาก เทียบกับ 1.79 ตัวต่อรังที่ประสบความสำเร็จในปีที่มีหนูจำนวนน้อย) การศึกษาของฟินแลนด์แสดงให้เห็นว่า 21.7% ของไข่ทั้งหมดฟักไม่สำเร็จ และ 4.3% ตายสนิทหลังจากฟัก[ 185 ] [ 199 ]อัตราการฟักไข่ในฟินแลนด์ตอนใต้เฉลี่ยอยู่ที่ 87% ตลอดทุกปี[ 190 ]ในภาพรวม มีการบันทึกอาณาเขตตั้งแต่ 422 ถึง 1710 แห่งในฟินแลนด์ระหว่างปี 2009 ถึง 2011 โดยจำนวนรังที่ประสบความสำเร็จมีตั้งแต่ 168 ถึง 1341 รังต่อปี แนวโน้มประชากรนั้นคล้ายคลึงกับนกฮูกสีน้ำตาลฟินแลนด์ แต่ขนาดครอกโดยเฉลี่ยของนกฮูกสีน้ำตาลใหญ่กว่านกฮูกอูราล 0.68 ตัว[ 199 ]โอกาสในการผสมพันธุ์โดยทั่วไปต่ำในช่วงที่หนูเป็นเหยื่อของนกฮูกอูราลในฟินแลนด์ตอนใต้มีจำนวนน้อยที่สุดในรอบสามปี แต่ในทางกลับกัน เมื่อปีที่มีหนูมากตามมาด้วยปีที่มีหนูน้อย จำนวนครอกที่พยายามวางไข่จะสูงขึ้น แต่ในขณะเดียวกันอัตราความล้มเหลวของรังก็สูงขึ้นด้วย[ 10 ]ตัวอย่างเช่น ในการศึกษาของฟินแลนด์ พบไข่ 144 ฟองในรัง 63 รังในช่วงที่หนูมีจำนวนน้อย ในช่วงที่จำนวนหนูเพิ่มขึ้น พบไข่ 1212 ฟองจากรัง 338 รัง และในช่วงที่มีจำนวนหนูมากที่สุด พบไข่ 1259 ฟองจากรัง 345 รัง อย่างไรก็ตาม การศึกษานี้แสดงให้เห็นว่าอัตราการฟักไข่จากรังต่ำถูกตรวจพบทั้งในช่วงที่จำนวนหนูเพิ่มขึ้นและช่วงที่มีจำนวนหนูมากที่สุด และความซับซ้อนและความแปรปรวนของแต่ละคู่ อาจทำให้เกิดความแปรปรวนที่ทฤษฎีก่อนหน้านี้ไม่สามารถอธิบายได้[ 200 ]]ความสำเร็จในการผสมพันธุ์ในฟินแลนด์ตอนใต้ยังได้รับอิทธิพลจากอายุของแม่นกฮูกอูราลด้วย โดยตัวเมียอายุ 3-5 ปีมีผลผลิตน้อยกว่าตัวเมียอายุ 6-9 ปี และตัวเมียที่มีอายุมากกว่า 10 ปีมักจะวางไข่ที่มีขนาดใหญ่และกลมกว่า [ 186 ]ในฟินแลนด์ คู่ที่ได้รับอาหารเสริมจะทำรังเร็วกว่าถึง 1 สัปดาห์และผลิตไข่ได้มากกว่าคู่ที่ไม่ได้รับอาหารเสริมถึง 0.6 ฟอง ดังนั้นข้อจำกัดด้านอาหารจึงดูเหมือนจะมีผลต่อผลผลิตของสายพันธุ์นี้ [ 201 ] ในฟินแลนด์ ตัวผู้มีจำนวนมากกว่าเล็กน้อยในกลุ่มลูกนกที่บินออกจากรัง (56%) แต่การรอดชีวิตของทั้งสองเพศนั้นโดยพื้นฐานแล้วเท่ากัน และมวลร่างกายของทั้งสองเพศโดยเฉลี่ยเพิ่มขึ้นประมาณ 6% ในปีที่มีหนูโวลจำนวนมาก [ 202 ]การศึกษาตัวเมียที่โตเต็มวัยในฟินแลนด์จำนวน 274 ตัวพบว่า 18% ของพวกมันผลิตลูกนกที่บินออกจากรังได้ประมาณครึ่งหนึ่ง [ 196 ]ความพยายามในการผสมพันธุ์ในเมืองนิซนีโนฟโกรอดประเทศรัสเซีย ส่งผลให้ลูกนกออกจากรังโดยเฉลี่ย 3.1 ตัว [ 189 ]
แม้ว่าจะอยู่ทางใต้กว่าการศึกษาที่กล่าวถึงข้างต้นหลายแห่ง (เช่น จากเฟนโนสแกนเดีย) แต่ในเอสโตเนียพบว่าอัตราความสำเร็จในการผสมพันธุ์ที่ผันแปรสูงเกิดขึ้นพร้อมกันในช่วงวงจรประชากรเหยื่อ[ 107 ]ในสโลวีเนีย ประมาณ 80% ของความพยายามในการผสมพันธุ์สามารถผลิตลูกนกได้อย่างน้อยหนึ่งตัว[ 164 ]การศึกษาอีกชิ้นหนึ่งในสโลวีเนียแสดงให้เห็นว่าอัตราความสำเร็จในการผสมพันธุ์โดยรวมสูงขึ้นเกือบ 5% เนื่องจากช่วงปลายฤดูร้อนที่มีหนูจำศีลกินได้จำนวนมาก (กรกฎาคมหรือหลังจากนั้น) [ 139 ]รัง 7 รังใน จังหวัด พอดคาร์แพคกีประเทศโปแลนด์แสดงให้เห็นว่าสามารถผลิตลูกนกได้เฉลี่ย 2.8 ตัวในปีที่ดี แต่ไม่พบรังใด ๆ ในปีที่หนูมีจำนวนน้อย[ 203 ]ผลการศึกษาพบว่า นกฮูกอูราลพ่อแม่ โดยเฉพาะตัวเมียที่โตเต็มวัย สามารถปรับวงจรการผสมพันธุ์เพื่อเพิ่มอัตราการรอดชีวิตของลูกให้สูงสุดได้ เนื่องจากประสบการณ์ที่สะสมมาตลอดช่วงชีวิตที่ค่อนข้างยาวนาน และค่อนข้างประสบความสำเร็จในการลดปัญหาต่างๆ เช่น ปรสิตและการระบาดในกล่องรัง หากมีการใช้งาน[ 204 ]ลูกนกที่กระจายตัวหลังจากออกจากป่าเวียนนาในออสเตรียได้รับการติดตามด้วยวิทยุ และแสดงให้เห็นระยะทางการกระจายตัวเฉลี่ย 8,778 เมตร (28,799 ฟุต) จากจุดปล่อย และพบว่ามีอัตราการตายประมาณ 23% [ 152 ]
สถานะ
นกฮูกอูราลไม่ใช่นกที่มีประชากรหนาแน่น แต่ก็อาจพบเห็นได้ไม่บ่อยนักในบางพื้นที่[ 5 ] IUCN ประมาณการว่ามีนกฮูกอูราลอาศัยอยู่ในป่าทั่วโลกประมาณ 350,000 ถึง 1,200,000 ตัว[ 1 ]การลดลงส่วนใหญ่ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมามีรายงานมาจากพื้นที่ที่ต้นไม้กลวงและหักถูกกำจัดออกจากป่า[ 5 ] [ 205 ]ในเอสโตเนียป่าที่ได้รับการจัดการมักจะมีนกฮูกอูราลน้อยกว่าป่าที่ไม่ถูกรบกวน เนื่องจากต้นไม้ที่ตายแล้วและโพรงธรรมชาติอื่นๆ ที่ใช้เป็นที่อยู่อาศัยลดลง[ 167 ] [ 206 ]อย่างไรก็ตาม แนวโน้มโดยทั่วไปเป็นไปในทางบวกสำหรับประชากรนกฮูกอูราลส่วนใหญ่ในยุโรป[ 1 ] [ 140 ]การสร้างกล่องรังทำให้ประชากรเพิ่มขึ้นในหลายส่วนของถิ่นที่อยู่ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในฟินแลนด์[ 5 ] [ 179 ]ในยุโรปตะวันออก นกฮูกชนิดนี้เป็นหนึ่งในสายพันธุ์นกฮูกที่มีความเสถียรมากกว่า แม้ว่าโดยรวมแล้วจะมีจำนวนน้อยกว่านกฮูกบางชนิด (เช่น นกฮูกสีน้ำตาล นกฮูกหูยาวและนกฮูกตัวเล็ก ( Athene noctua )) [ 207 ]มีการตรวจพบการเพิ่มขึ้นและการขยายตัวของประชากรนกฮูกอูราลในยุโรปกลางและยุโรปตะวันออกในช่วงไม่นานมานี้ ซึ่งสอดคล้องกับนกฮูกชนิดอื่นๆ ที่ถือว่าเป็นสายพันธุ์บอเรียล (เช่น นกฮูกสีเทาใหญ่นกฮูกบอเรียลนกฮูกแคระยูเรเซีย ) บันทึกก่อนหน้านี้ระบุว่าประชากรนกฮูกอูราลในช่วงทศวรรษ 1980 อยู่ในเทือกเขาคาร์พาเทียนตะวันตก (ประมาณ 1,000 คู่) และทางตอนเหนือของเบลารุส (50-100 คู่) ในช่วงทศวรรษ 1990 จำนวนได้เพิ่มขึ้นเป็น 1,000-1,500 คู่ในเทือกเขาคาร์พาเทียนตะวันตก และเป็น 220-1,350 คู่ในทางตอนเหนือของเบลารุส ในปี 2548 จำนวนนกเพนกวินเพิ่มขึ้นเป็น 3,500 คู่ในเทือกเขาคาร์พาเทียน และเพิ่มขึ้นอย่างมากเป็น 2,700-4,300 คู่ในเบลารุส ในสาธารณรัฐเช็ก จำนวนนกเพนกวินเพิ่มขึ้นจาก 1-5 คู่ในช่วงปี 1985-1989 เป็น 25-40 คู่ในช่วงปี 2544-2546 ซึ่งส่วนหนึ่งเป็นผลมาจากการนำกลับมาปล่อยอย่างตั้งใจ ในพื้นที่ที่เลือกไว้ในทางตะวันออกเฉียงใต้ของโปแลนด์ เบลารุส และลัตเวีย ความหนาแน่นของนกเพนกวินเพิ่มขึ้นจาก 1-2 คู่ต่อ 100 ตารางกิโลเมตร( 39 ตารางไมล์) เป็น 10 คู่ต่อ 100 ตารางกิโลเมตร (39 ตารางไมล์) ในสามประเทศนี้ ปัจจุบันประชากรนกเพนกวินทางตอน เหนือมีความหนาแน่นสูงกว่าทางตอนใต้มาก กล่าวคือ 5-8.1 คู่ต่อ 100 ตารางกิโลเมตร(39 ตารางไมล์) ในภาคเหนือ และ 3.1-3.6 คู่ต่อ 100 ตารางกิโลเมตร( 39 ตารางไมล์) ในภาคใต้[ 208 ] [ 209 ] [ 210 ]มีการตรวจพบการขยายถิ่นที่อยู่ของนกฮูกอูราลในยูเครน ตะวันตก (ในบริเวณทั่วไปของเขตสงวนชีวมณฑลรอซโตชยาและอุทยานแห่งชาติยาโวริฟสกี ) ในปี 2548-2540 สูงถึง 1.7-2 คู่ต่อ 10 ตารางกิโลเมตร( 3.9 ตารางไมล์) ในขณะที่ในอดีต (เช่น จนถึงทศวรรษ 1990) สายพันธุ์นี้เป็นเพียงนกอพยพที่หายากในพื้นที่นี้ ความหนาแน่นของประชากรในยูเครนนี้สูงกว่าที่พบในสแกนดิเนเวียและเบลารุสส่วนใหญ่ แต่ต่ำกว่าในโปแลนด์ตะวันตกเฉียงใต้และสโลวีเนีย ในขณะที่ไม่ทราบว่านี่เป็นการเพิ่มขึ้นของประชากรหรือเป็นเพียงการเปลี่ยนแปลงของประชากร และความสัมพันธ์กับป่าไม้ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด[ 211 ]ในบางส่วนของสโลวาเกียเช่นสลันสเก วร์ ชี วิฮอร์ลัตและที่ราบสูงออนดาวสกาความหนาแน่นของคู่อาจสูงถึงหนึ่งคู่ต่อตารางกิโลเมตร ซึ่งอาจเป็นความหนาแน่นสูงสุดที่ทราบในสายพันธุ์นี้ จากจำนวนนกฮูก สโลวีเนีย 400-500 คู่ในช่วงปี 1973 ถึง 1994 คาดว่าในปี 2006 จะมีประมาณ 1,400-2,500 คู่ ในภูมิภาคโอราวาของสโลวาเกีย ประชากรอาจเพิ่มขึ้นถึงห้าเท่าในช่วงปีดังกล่าว[ 140 ]ในขณะที่นกฮูกหลายชนิด ( นกฮูกอินทรี นกฮูกหูยาวนกฮูกเหนือ ) ดูเหมือนจะลดลงโดยทั่วไปในช่วงปี 1982–2007 ในฟินแลนด์ แต่นกฮูกอูราลกลับเพิ่มขึ้นประมาณ 1% (ไม่รวมนกฮูกอพยพทางเหนือซึ่งวิเคราะห์ได้ยากเกินไป) [ 212 ]ในทุกแง่มุม ยกเว้นจำนวนลูกนกที่ติดห่วง (ซึ่งนกชนิดนี้ก็ยังตามหลังนกเค้าแมวแคระยูเรเซีย) พบว่านกเค้าแมวอูราลเป็นนกเค้าแมวที่พบการผสมพันธุ์บ่อยเป็นอันดับ 2 รองจากนกเค้าแมวโบเรียลในฟินแลนด์ โดยพบอาณาเขต 2545 แห่ง พบรัง 1786 รัง และติดห่วงลูกนก 4722 ตัว[ 213 ]พบว่าประชากรนกเค้าแมวอูราลเพิ่มขึ้นใน ภูมิภาค มอสโกซึ่งยังคงมีต้นไม้สูงอยู่แม้ว่าสภาพแวดล้อมโดยรอบจะค่อนข้างพัฒนาแล้วก็ตาม[ 214 ]
บางครั้ง นกฮูกอูราลอาจเสี่ยงต่อการบินชนวัตถุที่มนุษย์สร้างขึ้น ในพื้นที่ส่วนใหญ่ของถิ่นที่อยู่ พวกมันมีความเสี่ยงน้อยกว่านกนักล่าขนาดใหญ่อื่นๆ หลายชนิด (ส่วนหนึ่งเป็นเพราะพวกมันชอบอาศัยอยู่ในป่าห่างไกล) แต่แน่นอนว่าอาจมีบางตัวที่เสียชีวิตจากสาเหตุดังกล่าว การตายจำนวนมากเกิดจากการชนกับสายไฟและการถูกไฟฟ้าดูดซึ่งมีแนวโน้มที่จะเพิ่มขึ้นโดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อประชากรขยายตัวและเคลื่อนย้ายไปยังพื้นที่ที่ใกล้กับที่อยู่อาศัยของมนุษย์ มากขึ้น [ 215 ] [ 216 ] [ 217 ]การชนอื่นๆ ที่ทำให้ตาย เช่น อาคารกระจก และโดยทั่วไปกับรถยนต์ต่างๆ ก็อาจเพิ่มขึ้นเช่นกัน[ 218 ] [ 219 ] [ 220 ]แม้ว่าในอดีตจะเคยถูกล่า อย่างหนัก แต่นกฮูกอูราลก็รอดพ้นจากเหตุการณ์เลวร้ายที่สุดไปได้ อาจเป็นเพราะพวกมันทำรังอยู่ในป่าห่างไกล และอาจเป็นเพราะโดยทั่วไปแล้วพวกมันล่าสัตว์ปีกขนาดเล็ก สัตว์ป่า และอื่นๆ น้อยกว่านกนักล่าขนาดใหญ่ เช่น นกฮูกเหยี่ยวเอเชีย นกอินทรีทอง และเหยี่ยวเหนือ ซึ่งทั้งหมดนี้ถูกล่าอย่างหนักและจำนวนลดลง[ 221 ] [ 222 ] [ 223 ]เช่นเดียวกับนกป่าอื่นๆ นกฮูกอูราลอาจเสี่ยงต่อการตายในระดับหนึ่งเนื่องจากโรคและการติดเชื้อ แต่ไม่น่าจะส่งผลกระทบต่อประชากรโดยรวม[ 30 ]พบกรณีการติดเชื้อแบคทีเรียทูลาเรเมีย ในนกฮูกอูราล และพบ ไวรัสอุสุตูในนกตัวเดียว[ 224 ] [ 225 ] นกฮูกอูราลป่า 14 ตัวในญี่ปุ่น 71.4% มีปรสิตในเลือด ในขณะที่ ตรวจพบ พยาธิ Acanthocephalaและพยาธิตัวกลมจำนวนน้อยกว่าแต่ยังคงมีอยู่ ในข้อมูลของยุโรป [ 226 ] [ 227 ] [ 228 ]นอกจากนี้ยังพบว่านกฮูกอูราลในญี่ปุ่นหลายตัวมีความเสี่ยงต่อเหาที่กัด[ 229 ]
การนำกลับมาอีกครั้ง
มี การนำนกเค้าแมวอูราล กลับคืนสู่ธรรมชาติ ในหลายพื้นที่ของยุโรป การนำนกเค้าแมวอูราลกลับคืนสู่ธรรมชาติที่ได้รับการบันทึกไว้อย่างดีที่สุดคือใน ป่าโบฮีเมียซึ่งครอบคลุมพื้นที่ระหว่างประเทศบาวาเรียในเยอรมนีสาธารณรัฐเช็กและออสเตรียตอนบน ก่อนหน้านี้นกเค้าแมว อูราล สูญพันธุ์ไปจากพื้นที่นี้ตั้งแต่ปี 1926 (ส่วนฝั่งออสเตรียสูญพันธุ์ไปในปี 1910) มีการจัดตั้งฟาร์มเพาะพันธุ์ขึ้นระหว่างปี 1972 ถึง 2005 (โดยมีต้นกำเนิดจาก 7 ประเทศ และเป็นนกเค้าแมวอูราลสองสายพันธุ์ย่อยหลักของยุโรป) สำหรับโครงการเพาะพันธุ์นี้ ได้มีการปล่อยนกเค้าแมวอูราลวัยเยาว์จำนวน 212 ตัว ในระหว่างการศึกษา ได้มีการทดลองนำนกเค้าแมวอูราลไปผสมกับนกเค้าแมวสีน้ำตาลในรัง ซึ่งอาจทำให้เกิดความเสี่ยงต่อการผสมข้ามสายพันธุ์ อย่างไรก็ตาม พ่อแม่พันธุ์ส่วนใหญ่เป็นนกเค้าแมวอูราลที่เพิ่งเข้ามาตั้งถิ่นฐานใหม่ ผลการศึกษาแสดงให้เห็นว่าทั้งนกเค้าแมวสีน้ำตาลและนกเค้าแมวอูราลสามารถเลี้ยงลูกนกเค้าแมวอูราลได้สำเร็จ มีการจัดหาอาหารให้แก่คู่รักนกเค้าอูราลที่คอกปล่อยใกล้เคียง และมีการสร้างรังนก 60 กล่องเพื่อชดเชยการขาดแคลนแหล่งทำรัง โดยเฉพาะในพื้นที่ป่าทุติยภูมิพบนกเค้าอูราลตาย 33 ตัว ขณะที่อีก 4 ตัวอ่อนแอหรือได้รับบาดเจ็บจนไม่สามารถดำรงชีวิตในป่าได้ต่อไป สาเหตุการตายส่วนใหญ่เกิดจากไฟฟ้าช็อตหรือถูกรถชนแต่ก็มีบางส่วนถูกยิงอย่างผิดกฎหมาย การผสมพันธุ์ในป่าครั้งแรกของนกเค้าอูราลคู่หนึ่งในป่าโบฮีเมียเกิดขึ้นในปี 1985 แต่การผสมพันธุ์ที่ประสบความสำเร็จครั้งแรกเกิดขึ้นในปี 1989 (โดยคู่รักคู่นั้นให้กำเนิดลูก 4 ตัว) ระหว่างปี 1981 ถึง 2005 มีการบันทึกการผสมพันธุ์ทั้งหมด 49 ครั้ง โดย 31 ครั้งประสบความสำเร็จและให้กำเนิดลูก 59 ตัว (เฉลี่ย 1.3 ตัวต่อความพยายามทั้งหมด 1.9 ตัวต่อคู่ที่ประสบความสำเร็จ) จากการศึกษาพบว่ามีนกเค้าแมวอย่างน้อย 6 คู่ (อาจมี 5-10 คู่ที่สามารถผสมพันธุ์ได้) โดยคาดการณ์ว่าป่าแห่งนี้มีศักยภาพในการรองรับประชากรนกเค้าแมวได้ประมาณ 10 คู่ สำหรับการดำรงอยู่ของประชากรนกเค้าแมวอย่างยั่งยืนนั้น จำเป็นต้องมีอย่างน้อย 30 คู่ในพื้นที่ทั่วไปที่เชื่อมต่อกับป่าโบฮีเมีย ดังนั้นจึงมีการนำนก 87 ตัวไปปล่อยในอุทยานแห่งชาติซูมาวา ที่อยู่ใกล้เคียง ระหว่างปี 1995 ถึง 2006 และคาดว่ามีนกเค้าแมวที่สามารถผสมพันธุ์ได้ 2-3 คู่ที่นั่นแล้ว โครงการนำร่องที่เมืองมูห์ลเวียร์เทลประเทศออสเตรีย ซึ่งยังไม่แน่ชัด อาจจะประสบความสำเร็จในการนำนกเค้าแมวกลับมาปล่อยเช่นกัน ในปี 2001 มีความพยายามนำนกเค้าแมวกลับมาปล่อยในออสเตรียสองครั้ง แต่ก็ล้มเหลวทั้งสองครั้ง โดยรวมแล้วจากการนำนกเค้าแมวกลับมาปล่อยในบาวาเรียทั้งหมด มีรายงานว่านกเค้าแมวให้กำเนิดลูกนกทั้งหมด 204 ตัวระหว่างปี 1972 ถึง 2014 แม้ว่าหลายตัวอาจจะไม่รอดชีวิตก็ตาม[ 11 ] [ 230 ] [ 231 ] [ 232 ] [ 233] [ 234 ]การนำนกฮูกกลับคืนสู่ป่าบาวาเรียในส่วนที่ออสเตรียประสบความสำเร็จมากกว่าการนำกลับคืนสู่ป่าในส่วนอื่นของออสเตรีย นั่นคือป่าเวียนนาในโครงการนี้ นกฮูกวัยเยาว์ 67 ตัวถูกปล่อยระหว่างปี 2009 ถึง 2013 มีการติดตั้งเครือข่ายกล่องรัง 127 กล่องเพื่อใช้งาน และมีต้นบีชจำนวนมากที่สุดแห่งหนึ่งในยุโรป ในป่าเวียนนา อัตราการรอดชีวิตสูงถึงประมาณ 70.5% ภายในปี 2011–2012 มีนกฮูก 10 คู่พยายามทำรัง โดยสร้างอาณาเขตหากินเฉลี่ยประมาณ 300 เฮกตาร์ (740 เอเคอร์) และให้กำเนิดลูกนก 3.1 ตัวต่อคู่ที่ประสบความสำเร็จ [ 153 ] [ 235 ]
ลิงก์ภายนอก
- ศูนย์ความเชี่ยวชาญนกฮูกอูราลแห่งออสเตรีย(เป็นภาษาอังกฤษ)