เวทูโซดอน ช่วงเวลา: ฉางซิงอัน~
การฟื้นฟูชีวิต
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
กลุ่มสายพันธุ์ :	ซินาปซิดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	เทราปซิดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	ไซโนดอนเทีย
กลุ่มสายพันธุ์ :	เอปิซิโนดอนเทีย
ประเภท:	† เวทูโซดอนอับดาลาและคณะ , 2019
สายพันธุ์:	† วี.  เอลิคูลู
ชื่อทวินาม
† Vetusodon elikhulu อับดาล่าและคณะ , 2019

Vetusodonเป็นสกุลของไซโนดอนที่สูญพันธุ์ไปแล้วซึ่งอยู่ในกลุ่ม Epicynodontiaประกอบด้วยหนึ่งชนิด คือ Vetusodon elikhuluซึ่งเป็นที่รู้จักจากตัวอย่างสี่ชิ้นที่พบในเขต Daptocephalus Assemblage Zone ยุคเพอร์เมียนตอนปลายของแอฟริกาใต้ ด้วยความยาวกะโหลกประมาณ 18 เซนติเมตร (7.1 นิ้ว) Vetusodonเป็นไซโนดอนที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จักจากยุคเพอร์เมียน ผ่านวิวัฒนาการแบบลู่เข้า มันมีลักษณะพิเศษหลายอย่างที่ชวนให้นึกถึง Moschorhinusซึ่งเป็นเทโรเซฟาเลียนในยุคเดียวกันรวมถึงขากรรไกรที่กว้างและแข็งแรงและฟันเขี้ยว ขนาดใหญ่ และฟันหลังเขี้ยว ขนาดเล็กที่ มีปุ่มเดียว ^{[ 1 ]} 

Vetusodonเป็นที่รู้จักจากตัวอย่างเพียงสี่ชิ้น ซึ่งทั้งหมดถูกเก็บรวบรวมในแอฟริกาใต้จากหินที่อยู่ในเขตDaptocephalus Assemblage Zoneตัวอย่างต้นแบบ (holotype)หมายเลข BP/1/7971 ประกอบด้วยกะโหลกศีรษะที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี แต่ขาดขากรรไกรล่าง ถูกค้นพบในปี 2010 ใน ชั้น หินโคลนในจังหวัดควาซูลู-นาตาลโดยทีมงานที่นำโดยนักบรรพชีวินวิทยา บรูซ เอส. รูบิดจ์ ตัวอย่างอ้างอิง (Referred specimen) หมายเลข CGP GHG141 ถูกค้นพบในปี 1985 โดยกิเดียน โกรเนวัลด์ ในภูเขาธาบา นชู ใน จังหวัด ฟรีสเตทและเช่นเดียวกับตัวอย่างต้นแบบ มันประกอบด้วยกะโหลกศีรษะบางส่วนที่ขาดขากรรไกรล่าง ตัวอย่างหมายเลข SAM-PK-K10596 เป็นตัวอย่างที่ไม่สมบูรณ์ที่สุด ประกอบด้วยเพียงส่วนจมูกเท่านั้น ถูกค้นพบในปี 1958 หรือ 1959 โดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวแอฟริกาใต้อัลเฟรด ดับเบิลยู.ค รอมป์ตัน ตัวอย่าง SAM-PK-K10702 เป็นตัวอย่างที่สมบูรณ์ที่สุดในบรรดาตัวอย่างทั้งสี่ และประกอบด้วยกะโหลกศีรษะที่สมบูรณ์พร้อมขากรรไกรล่างที่ยังคงสภาพสมบูรณ์ ค้นพบในปี 2009 หรือ 2010 โดย Derik Wolvaardt ที่ฟาร์ม Ripplemead ใกล้กับเมือง Nieu - BethesdaจังหวัดEastern Cape ^{[ 1 ]}

Vetusodon elikhuluได้รับการอธิบายครั้งแรกในปี 2019 โดยนักบรรพชีวินวิทยา Fernando Abdala, Leandro C. Gaetano, Roger MH Smith และ Bruce S. Rubidge ชื่อสกุล ของมัน มาจากคำภาษาละตินvetusซึ่งหมายถึง "เก่า" และคำภาษากรีกοδοντος ( odontos ) ซึ่งหมายถึง "ฟัน" ชื่อเฉพาะelikhuluหมายถึง "ใหญ่" ในภาษาซูลูและสื่อถึงขนาดของสัตว์^{[ 1 ]}

Vetusodonเป็นไซโนดอนต์ยุคเพอร์เมียนที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จัก โดยพิจารณาจากความยาวกะโหลกประมาณ18 เซนติเมตร (7.1 นิ้ว)บริเวณขมับ (บริเวณด้านหลังเบ้าตา ) คิดเป็นประมาณ 60 เปอร์เซ็นต์ของความยาวกะโหลก^{[ 1 ]} 

ขากรรไกรค่อนข้างแข็งแรง และจมูกกว้างผิดปกติเมื่อเทียบกับไซโนดอนต์ชนิดอื่นๆ ในยุคเดียวกัน ระหว่างรูจมูกมีส่วนยื่นกระดูกที่เรียกว่าส่วนยื่น ระหว่างรูจมูก (internarial process)ซึ่งเกิดจากกระดูกพรีแม็กซิลลาและ กระดูกจมูก ส่วนยื่นนี้ชี้ไปข้างหน้าเล็กน้อย ทำให้ปลายจมูกมีรูปร่างแหลมเมื่อมองจากด้านบน ส่วนด้านหลังของรูจมูกเกิดจากกระดูกขนาดเล็กที่เรียกว่ากระดูกเซปโตแม็กซิลลา (septomaxillae ) กระดูกเหล่านี้มีส่วนยื่นบางๆ (ส่วนยื่นระหว่างรูจมูก) ที่เกือบจะแบ่งรูจมูกแต่ละข้างออกเป็นสองส่วน มีรูเล็กๆ (รูเซปโตแม็กซิลลา) ตรงจุดที่กระดูกเซปโตแม็กซิลลามาบรรจบกับกระดูกแม็กซิลลากระดูกจมูกประกอบเป็นส่วนบนของจมูก และยื่นไปด้านหลังจนถึงส่วนท้ายของเบ้าตาซึ่งเป็นจุดที่กระดูกมาบรรจบกับกระดูกหน้าผากด้านข้างของจมูกส่วนใหญ่เกิดจากกระดูกแม็กซิลลา กระดูก ขากรรไกรบนมีรูสองแถว(รู) ที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ2–3 มิลลิเมตร (0.079–0.118 นิ้ว)กระดูกขากรรไกรล่างส่วนใหญ่เกิดจากกระดูกเดนทารีในขณะที่กระดูกอื่นๆ (หลังเดนทารี) มีขนาดเล็กลงในระดับที่ไม่พบในไซโนดอนต์ดั้งเดิมเช่นนี้ ส่งผลให้เดนทารียื่นไปด้านหลังเกือบถึงข้อต่อขากรรไกรซิมฟิซิส (ข้อต่อ) ระหว่างสองส่วนของขากรรไกรล่างค่อนข้างสูง ทำให้เกิด โครงสร้างคล้าย คาง Abdala et al. (2019) ตีความซิมฟิซิสว่าเชื่อมติดกัน แต่การศึกษาในปี 2020 โดย Huttenlocker และ Sidor ตีความใหม่ว่าไม่ได้เชื่อมติดกัน^{[ 2 ] [ 3 ]}ส่วนด้านหลังของเดนทารีมีส่วนยื่นที่เรียกว่ากระบวนการโคโรนอยด์ซึ่งยื่นสูงถึงครึ่งบนของเบ้าตา กระบวนการโคโรนอยด์เข้ากันได้ค่อนข้างดีกับแท่งโพสต์ออร์บิทัล (โครงสร้างกระดูกที่แบ่งเบ้าตาออกจากช่องเทมโพรัล ) ^{[ 1 ]} 

ฟันมีลักษณะเป็นรูปกรวย มีรากเดียว และไม่มีรอยหยักเวทูโซดอน มี ฟันตัดบนสี่คู่ซึ่งยาวและโค้งงอ มีช่องว่างเล็กๆ ( ไดแอสเตมา ) ระหว่างฟันตัดซี่สุดท้ายกับฟันเขี้ยวฟันเขี้ยวบนมีขนาดใหญ่และมีหน้าตัดกลมค่อนข้างยาว ด้านหลังฟันเขี้ยวมีฟันหลังเขี้ยว ขนาดค่อนข้างเล็ก ฟันหลัง เขี้ยวบนมีจำนวนแตกต่างกันไปในแต่ละตัวอย่าง โดยมีตั้งแต่ 7 คู่ในตัวอย่างต้นแบบ ไปจนถึง 11 คู่ในตัวอย่าง SAM-PK-K10596 ซึ่งแตกต่างจากไซโนดอนส่วนใหญ่ที่มีฟันหลังเขี้ยวที่มีปุ่ม หลายปุ่ม ฟันหลังเขี้ยวของเวทูโซดอนมีเพียงปุ่มเดียวเท่านั้น^{[ 1 ]}

ขอบด้านนอกของเบ้าตา (วงโคจร) เกิดจากกระดูกน้ำตา (ด้านหน้า) กระดูก หน้าผากและกระดูกหลังเบ้าตา (ด้านบน) และกระดูกโหนกแก้ม (ด้านหลังและด้านล่าง) ระหว่างเบ้าตามีช่องว่างขนาดใหญ่ในกะโหลกศีรษะที่เรียกว่าช่องว่างระหว่างเบ้าตากระดูกโหนกแก้ม(กระดูกแก้มซึ่งประกอบเป็นขอบด้านนอกของช่องเปิดขมับ) เกิดจากกระดูกโหนกแก้มและ กระดูก ขมับและค่อนข้างสูง โดยเฉพาะอย่างยิ่งทางด้านหลัง ขอบบนของกระดูกโหนกแก้มค่อนข้างหนา ในขณะที่ขอบล่างบางกว่า เช่นเดียวกับไซโนดอนต์ ที่ไม่ใช่ โปรไบโนกนาเธียน ชนิดอื่นๆ เวทูโซดอนมีรูที่เรียกว่าช่องต่อมไพเนียลอยู่ด้านบนของกะโหลกศีรษะ ระหว่างช่องเปิดขมับ จากด้านบนของเบ้าตาไปยังช่องไพเนียล และมีขอบติดกับช่องเทมโพรัล มีสันสองสันที่เกิดจากกระดูกโพสต์ออร์บิทัล ด้านหลังช่องไพเนียลมีสันตามยาวที่เรียกว่าสันซาจิตัลซึ่งสั้นผิดปกติในVetusodonด้านหลังสันซาจิตัล มีสันออกซิปิตัลสองสันที่เกิดจากกระดูกทาบูลาร์และกระดูกสควาโมซัล ทอดยาวไปด้านหลังในแนวทแยงและเชื่อมกับปลายด้านหลังของส่วนโค้งไซโกมาติก^{[ 1 ]}

เพดานปากส่วนที่สอง (โครงสร้างที่ประกอบขึ้นเป็นเพดานปากในไซโนดอนส่วนใหญ่) เกิดจากกระดูกพรีแม็กซิลลา แม็กซิลลา และกระดูกเพดานปากในVetusodonเพดานปากส่วนที่สองทั้งสองซีกไม่ได้เชื่อมต่อกันตรงกลาง ทำให้กระดูกโวเมอร์มองเห็นได้ชัดเจนจากด้านล่าง ขึ้นอยู่กับ ตำแหน่ง ทางวิวัฒนาการของVetusodonเพดานปากส่วนที่สองที่ไม่สมบูรณ์นี้อาจเป็นลักษณะเฉพาะ (ลักษณะที่ได้มา) ของกลุ่มสิ่งมีชีวิตนี้ หรือเป็นลักษณะดั้งเดิม (ลักษณะบรรพบุรุษ) ที่มีร่วมกับไซโนดอนดั้งเดิมอื่นๆ^{[ 1 ] [ 3 ]}

เมื่อ มีการอธิบาย Vetusodonครั้งแรกในปี 2019 มันถูกรวมอยู่ในการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการเพื่อทดสอบความสัมพันธ์กับไซโนดอนต์อื่นๆ พบว่าเป็นสมาชิกที่พัฒนาแล้วของกลุ่มEpicynodontiaโดยมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับEucynodontia มากกว่าสกุลในยุค ไทรแอสสิกหลายสกุลเช่นThrinaxodonเนื่องจากThrinaxodonและญาติของมันมีเพดานปากรองที่พัฒนาค่อนข้างดี นี่จึงหมายความว่าเพดานปากรองที่ไม่สมบูรณ์ของVetusodonนั้นลดลงในภายหลังจากเพดานปากรองที่สมบูรณ์กว่า^{[ 1 ] [ 3 ]}อย่างไรก็ตาม การศึกษาในปี 2020 โดย Huttenlocker และ Sidor ^{[ 2 ]}ตามด้วยการศึกษาในปี 2021 โดย Pusch และเพื่อนร่วมงาน ได้ค้นพบVetusodonในตำแหน่งที่แยกตัวออกมาในช่วงต้นๆ ภายใน Epicynodontia โดยเป็นกลุ่มพี่น้องของสกุลCynosaurus ในยุคเพอร์เมีย น หากการจัดวางนี้ถูกต้อง เพดานปากส่วนที่สองที่ไม่สมบูรณ์ของVetusodonอาจเป็นลักษณะบรรพบุรุษที่สืบทอดมาจากไซโนดอนต์รุ่นก่อน^{[ 3 ]}

ด้านล่างนี้คือ แผนภูมิวิวัฒนาการสอง แผนภูมิ จาก Abdala et al. (2019) และ Pusch et al. (2021) ซึ่งแสดงให้เห็นถึงตำแหน่งทางวิวัฒนาการที่แตกต่างกันของVetusodon :

ฟันหน้าและฟันเขี้ยวขนาดใหญ่ และฟันหลังเขี้ยวขนาดเล็กและเรียบง่ายของVetusodonบ่งชี้ว่าฟันหน้ามีบทบาทสำคัญกว่าฟันหลังเขี้ยวในการบดเคี้ยวอาหาร ในแง่นี้ มันคล้ายคลึงกับกอร์โกนอปเซียนและเทอโรเซฟาเลียน ซึ่งเป็นกลุ่ม ไซแนปซิดอีกสองกลุ่มที่ดำรงอยู่ในช่วงเวลานั้น แต่แตกต่างจากไซโนดอนต์ส่วนใหญ่ ซึ่งโดยทั่วไปแล้วฟันหลังเขี้ยวของไซโนดอนต์จะเป็นฟันที่ซับซ้อนและสำคัญที่สุด การวางตำแหน่งของกระดูกโคโรนอยด์ของกระดูกขากรรไกรล่างใกล้กับกระดูกโพสต์ออร์บิทัลอาจเป็นหลักฐานของกล้ามเนื้อเทมโพราลิส ที่พัฒนาอย่างดี ซึ่งจะช่วยให้ฟันหน้าสามารถกัดได้อย่างทรงพลัง รูปร่างกะโหลกและฟันของVetusodonโดยทั่วไปคล้ายกับของMoschorhinusซึ่งเป็นเทอโรเซฟาเลียนที่มันอาศัยอยู่ร่วมกัน เนื่องจากเทอโรเซฟาเลียนมีความสัมพันธ์ห่างไกลกับVetusodonจึงคิดว่านี่เป็นตัวอย่างของวิวัฒนาการแบบลู่เข้า (convergent evolution ) ซึ่งกลุ่มต่างๆ ที่อาศัยอยู่ ในนิเวศวิทยาเดียวกันจะวิวัฒนาการลักษณะที่คล้ายคลึงกัน^{[ 1 ]}

Vetusodonอยู่ในเขตการรวมกลุ่มDaptocephalus ซึ่งเป็น เขตชีวภาพที่เป็นส่วนหนึ่งของกลุ่ม Beaufortซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของกลุ่ม Karoo Supergroup ที่ใหญ่กว่าVetusodon อยู่ในเขตย่อยของDaptocephalus AZ ที่รู้จักกันในชื่อเขตย่อยLystrosaurus maccaigi-Moschorhinus ^{[ 4 ]}

In addition to Vetusodon, several other synapsids are known from this subzone. These include the fellow cynodonts Cynosaurus and Nanictosaurus, the biarmosuchianIctidorhinus, the dicynodontsAulacephalodon, Daptocephalus, Dicynodon, Dicynodontoides, Diictodon, Dinanomodon, Emydops, Emydorhinus, Kwazulusaurus, Lystrosaurus, Oudenodon, Pelanomodon and Thliptosaurus, the gorgonopsians Arctognathus, Cyonosaurus, Lycaenops and Rubidgea and the therocephalians Ictidosuchoides, Lycideops, Moschorhinus, Nanictidops, Promoschorhynchus, Polycynodon and Scaloporhinus. Other animals include the bivalvePalaeanodonta, the ray-finned fishAtherstonia and Namaichthys, the temnospondylsRhinesuchus and Uranocentrodon and the reptilesOwenetta, Pareiasaurus and Spondylolestes.^[4]