กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 34 นาที

เฆี่ยน

แฟ ลเจลลัม ( / f l ə ˈ dʒ ɛ l əm / ; plural "}]],"parts":[{"template":{"target":{"wt":"plural form","href":".

เฆี่ยน

เฆี่ยน
โครงสร้างของแฟลเจลลัมของแบคทีเรีย
ตัวระบุ
เมชD005407
ไทยH1.00.01.1.01032
เอฟเอ็มเอ67472
ศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์

แฟลเจลลัม ( / f l ə ˈ ɛ l əm / ; พหูพจน์ : flagella ) ( ภาษาละติน แปลว่า 'แส้' หรือ 'แส้') คือ ระยางค์คล้ายเส้นผมที่ยื่นออกมาจากเซลล์สเปิร์ม ของ พืชและสัตว์ บางชนิด จากสปอร์ของเชื้อรา ( ซูโอสปอร์ ) และจาก จุลินทรีย์หลากหลายชนิดเพื่อช่วยในการเคลื่อนที่[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]โปรติสต์หลายชนิดที่มีแฟลเจลลัมเรียกว่า แฟลเจ ลเลต

จุลินทรีย์อาจมีแฟลเจลลาตั้งแต่หนึ่งถึงหลายอันตัวอย่างเช่นแบคทีเรียแกรมลบHelicobacter pylori ใช้แฟลเจลลาในการเคลื่อนที่ผ่านกระเพาะอาหารไปยัง เยื่อบุผิวซึ่งอาจเข้าไปอาศัยอยู่ในเยื่อบุผิวและอาจทำให้เกิดโรคกระเพาะอักเสบและแผลในกระเพาะ อาหาร ซึ่งเป็นปัจจัยเสี่ยงต่อมะเร็งกระเพาะอาหาร [ 6 ] ในแบคทีเรียที่เคลื่อนที่เป็นกลุ่ม บางชนิด แฟลเจลลายังสามารถทำหน้าที่เป็นออร์แกเนลล์ รับ ความรู้สึก โดยมีความไวต่อความชื้นภายนอกเซลล์[ 7 ]

แฟ ลเจลลั ม ในสามโดเมนของแบคทีเรียอาร์เคียและยูคาริโอตามีโครงสร้าง องค์ประกอบโปรตีน และกลไกการขับเคลื่อนที่แตกต่างกัน แต่มีหน้าที่เดียวกันคือการทำให้เกิดการเคลื่อนที่คำภาษาละตินflagellumหมายถึง " แส้ " เพื่ออธิบายการเคลื่อนไหวในการว่ายน้ำที่คล้ายกับแส้ แฟลเจลลัมในอาร์เคียเรียกว่าarchaellumเพื่อสังเกตความแตกต่างจากแฟลเจลลัมของแบคทีเรีย[ 8 ] [ 9 ]

Eukaryotic flagella and cilia are identical in structure but have different lengths and functions.[10]Prokaryoticfimbriae and pili are smaller, and thinner appendages, with different functions. Surface-attached cilia and flagella are used to swim or move fluid from one region to another.[11]

Types

Prokaryotic (bacterial and archaeal) flagella run in a rotary movement, while eukaryotic flagella run in a bending movement. The prokaryotic flagellum uses a rotary motor, and the eukaryotic flagellum uses a complex sliding filament system. Eukaryotic flagella are ATP-driven, while prokaryotic flagella can be ATP-driven (Archaea) or proton-driven (Bacteria).[12]

The three types of flagella are bacterial, archaeal, and eukaryotic.

The flagella in eukaryotes have dynein and microtubules that move with a bending mechanism. Bacteria and archaea do not have dynein or microtubules in their flagella, and they move using a rotary mechanism.[13]

Other differences among these three types are:

  • Bacterial flagella[2] are helical filaments, each with a rotary motor at its base which can turn clockwise or counterclockwise.[14][15][16] They provide two of several kinds of bacterial motility.[17][18]
  • Archaeal flagella (archaella) are superficially similar to bacterial flagella in that it also has a rotary motor, but are different in many details and considered non-homologous.[19][20][21]
  • Eukaryotic flagella—those of animal, plant, and protist cells—are complex cellular projections that lash back and forth. Eukaryotic flagella and motile cilia are identical in structure, but have different lengths, waveforms, and functions. Primary cilia are immotile, and have a structurally different9+0 axoneme rather than the 9+2 axoneme found in both flagella and motile cilia.

Bacterial flagella

Structure and composition

The assembly and function of bacterial flagella requires over 50 proteins in coordination.[22] The bacterial flagellum is made up of protein subunits of flagellin.[13] Its shape is a 20-nanometer-thick hollow tube. It is helical and has a sharp bend just outside the outer membrane; this "hook" allows the axis of the helix to point directly away from the cell. A shaft runs between the hook and the basal body, passing through protein rings in the cell's membrane that act as bearings. Gram-positive organisms have two of these basal body rings, one in the peptidoglycan layer and one in the plasma membrane. Gram-negative organisms have four such rings: the L ring associates with the lipopolysaccharides, the P ring associates with peptidoglycan layer, the M ring is embedded in the plasma membrane, and the S ring is directly attached to the cytoplasm. The filament ends with a capping protein.[23][24]

The flagellar filament is the long, helical screw that propels the bacterium when rotated by the motor, through the hook. In most bacteria that have been studied, including the gram-negative Escherichia coli, Salmonella typhimurium, Caulobacter crescentus, and Vibrio alginolyticus, the filament is made up of 11 protofilaments approximately parallel to the filament axis. Each protofilament is a series of tandem protein chains. However, Campylobacter jejuni has seven protofilaments.[25]

The basal body has several traits in common with some types of secretory pores, such as the hollow, rod-like "plug" in their centers extending out through the plasma membrane. The similarities between bacterial flagella and bacterial secretory system structures and proteins provide scientific evidence supporting the theory that bacterial flagella evolved from the type-three secretion system (TTSS).

The atomic structure of both bacterial flagella as well as the TTSS injectisome have been elucidated in great detail, especially with the development of cryo-electron microscopy. The best understood parts are the parts between the inner and outer membrane, that is, the scaffolding rings of the inner membrane (IM), the scaffolding pairs of the outer membrane (OM), and the rod/needle (injectisome) or rod/hook (flagellum) sections.[26]

Motor

Bacterial flagellar motor assembly
Shown here is the C-ring at the base with FliG in red, FliM in yellow, and FliN in shades of purple; the MS-ring in blue; the MotAB in brown; the LP-ring in pink; and the rod in gray.[27]
Nature's incredible rotating motor – YouTube

แฟลเจลลัมของแบคทีเรียถูกขับเคลื่อนด้วยเครื่องยนต์หมุน ( คอมเพล็กซ์ Mot ) ที่ประกอบด้วยโปรตีน ซึ่งตั้งอยู่ที่จุดยึดของแฟลเจลลัมบนเยื่อหุ้มเซลล์ชั้นใน เครื่องยนต์นี้ขับเคลื่อนด้วยแรงขับเคลื่อนโปรตอนกล่าวคือ ด้วยการไหลของโปรตอน (ไอออนไฮโดรเจน) ข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ของแบคทีเรียเนื่องจากความแตกต่างของความเข้มข้นที่สร้างขึ้นโดยกระบวนการเผาผลาญของเซลล์ ( สายพันธุ์ Vibrioมีแฟลเจลลัมสองชนิด คือ ด้านข้างและขั้ว และบางชนิดถูกขับเคลื่อนด้วยปั๊มไอออน โซเดียม แทนที่จะเป็นปั๊มโปรตอน[ 28 ] ) โรเตอร์จะขนส่งโปรตอนข้ามเยื่อหุ้มเซลล์และหมุนไปในกระบวนการ โรเตอร์เพียงอย่างเดียวสามารถทำงานได้ที่ 6,000 ถึง 100,000 รอบต่อนาที[ 29 ]แต่เมื่อมีเส้นใยแฟลเจลลัมติดอยู่ มักจะถึงเพียง 200 ถึง 1000 รอบต่อนาทีเท่านั้น ทิศทางการหมุนสามารถเปลี่ยนแปลงได้เกือบจะในทันทีโดยสวิตช์มอเตอร์แฟลเจลลัมซึ่งเกิดจากการเปลี่ยนแปลงเล็กน้อยในตำแหน่งของโปรตีนFliGในโรเตอร์[ 30 ]หน่วยสร้างแรงบิดคือสเตเตอร์ ซึ่งเป็นมอเตอร์หมุนที่ขับเคลื่อนด้วยโปรตอนซึ่งขับเคลื่อนมอเตอร์แฟลเจลลาหลักของแบคทีเรีย จากสเตเตอร์ การหมุนของเพนทาเมอร์ MotA5 รอบไดเมอร์ MotB2 จะยึดติดกับผนังเซลล์ซึ่งเชื่อมโยงโดยตรงกับการหมุนของวงแหวน C ดังนั้น มอเตอร์สเตเตอร์สร้างแรงบิดแต่ละตัวและโรเตอร์มอเตอร์แฟลเจลลาจึงทำหน้าที่เหมือนเฟืองที่ขบกันด้วยอัตราส่วนเกียร์ 6.2 [ 31 ] [ 32 ]มีการสังเกตพบมอเตอร์สเตเตอร์ระหว่าง 11 ถึง 16 ตัวที่สัมพันธ์โดยตรงกับโรเตอร์มอเตอร์แฟลเจลลาในแบคทีเรียต่างๆ[ 33 ]แรงบิดจะถูกถ่ายโอนจาก MotAB ไปยังเกลียวแรงบิดบนโดเมน D5 ของ FliG และเมื่อความต้องการแรงบิดหรือความเร็วเพิ่มขึ้น จะมีการใช้ MotAB มากขึ้น[ 27 ]เนื่องจากมอเตอร์แฟลเจลลัมไม่มีสวิตช์เปิด-ปิด โปรตีน epsE จึงถูกใช้เป็นคลัตช์เชิงกลเพื่อแยกมอเตอร์ออกจากโรเตอร์ ทำให้แฟลเจลลัมหยุดทำงานและช่วยให้แบคทีเรียคงอยู่ในตำแหน่งเดิม[ 34 ]

การผลิตและการหมุนของแฟลเจลลัมอาจใช้พลังงานมากถึง 10% ของ งบประมาณพลังงานของเซลล์ Escherichia coliซึ่งให้ประโยชน์ในระยะยาว เนื่องจากสิ่งใดก็ตามที่ก่อให้เกิดข้อเสียเปรียบด้านความเหมาะสม อาจถูกกำจัดออกไปเมื่อเวลาผ่านไป[ 22 ]การทำงานของมันก่อให้เกิดอนุมูลออกซิเจนที่ทำให้เกิดอัตราการกลายพันธุ์สูงขึ้น[ 22 ]

รูปทรงกระบอกของแฟลเจลลานั้นเหมาะสมกับการเคลื่อนที่ของสิ่งมีชีวิตขนาดเล็ก สิ่งมีชีวิตเหล่านี้ทำงานที่เลขเรย์โนลด์ ต่ำ ซึ่งความหนืดของน้ำโดยรอบมีความสำคัญมากกว่ามวลหรือความเฉื่อย[ 35 ]

ความเร็วในการหมุนของแฟลเจลลาจะแปรผันตามความเข้มของแรงขับเคลื่อนโปรตอน ซึ่งทำให้สามารถควบคุมความเร็วได้ในบางรูปแบบ และยังทำให้แบคทีเรียบางชนิดมีความเร็วที่น่าทึ่งเมื่อเทียบกับขนาดของมัน บางชนิดมีความเร็วประมาณ 60 เท่าของความยาวเซลล์ต่อวินาที ด้วยความเร็วเช่นนี้ แบคทีเรียจะใช้เวลาประมาณ 245 วันในการเดินทาง 1  กิโลเมตร แม้ว่าอาจดูช้า แต่แนวคิดจะเปลี่ยนไปเมื่อมีการนำแนวคิดเรื่องขนาดเข้ามาพิจารณา เมื่อเปรียบเทียบกับสิ่งมีชีวิตขนาดใหญ่แล้ว ถือว่าเร็วมากเมื่อแสดงในแง่ของจำนวนความยาวลำตัวต่อวินาที ตัวอย่างเช่น เสือชีตาห์มีความเร็วเพียงประมาณ 25 เท่าของความยาวลำตัวต่อวินาที[ 36 ]

แบคทีเรียสามารถเคลื่อนที่อย่างรวดเร็วไปยังสารดึงดูดและหนีจากสารขับไล่โดยใช้แฟลเจลลา โดยอาศัยการเดินแบบสุ่มที่มีอคติโดยการวิ่งและการหมุนตัวเกิดขึ้นจากการหมุนแฟลเจลลัมทวนเข็ม นาฬิกา และ ตาม เข็มนาฬิกาตามลำดับ ทิศทางการหมุนทั้งสองไม่เหมือนกัน (ในแง่ของการเคลื่อนที่ของแฟลเจลลัม) และถูกเลือกโดยสวิตช์ระดับโมเลกุล[ 37 ]การหมุนตามเข็มนาฬิกาเรียกว่าโหมดแรงดึงโดยที่ตัวแบคทีเรียจะตามแฟลเจลลัมไป การหมุนทวนเข็มนาฬิกาเรียกว่าโหมดแรงขับโดยที่แฟลเจลลัมจะล้าหลังตัวแบคทีเรีย[ 38 ]

การประกอบ

ระหว่างการประกอบแฟลเจลลัม ส่วนประกอบของแฟลเจลลัมจะผ่านแกนกลวงของฐานและเส้นใยที่กำลังก่อตัว ระหว่างการประกอบ ส่วนประกอบโปรตีนจะถูกเพิ่มที่ปลายแฟลเจลลัมแทนที่จะเป็นที่ฐาน[ 39 ]ในหลอดทดลองเส้นใยแฟลเจลลัมจะประกอบขึ้นเองในสารละลายที่มีแฟลเจลลินบริสุทธิ์เป็นโปรตีนเพียงชนิดเดียว[ 40 ]

วิวัฒนาการ

อย่างน้อย 10 ส่วนประกอบโปรตีนของแฟลเจลลัมของแบคทีเรียมีโปรตีนที่คล้ายคลึงกันกับระบบการหลั่งแบบที่สาม (T3SS) ที่พบในแบคทีเรียแกรมลบหลายชนิด[ 41 ]ดังนั้นจึงเป็นไปได้ว่าระบบหนึ่งวิวัฒนาการมาจากอีกระบบหนึ่ง เนื่องจาก T3SS มีจำนวนส่วนประกอบใกล้เคียงกับอุปกรณ์แฟลเจลลัม (ประมาณ 25 โปรตีน) จึงเป็นการยากที่จะระบุว่าระบบใดวิวัฒนาการมาก่อน อย่างไรก็ตาม ระบบแฟลเจลลัมดูเหมือนจะมีโปรตีนโดยรวมมากกว่า รวมถึงตัวควบคุมและชาเปอโรนต่างๆ ดังนั้นจึงมีการโต้แย้งว่าแฟลเจลลัมวิวัฒนาการมาจาก T3SS อย่างไรก็ตาม ยังมีข้อเสนอแนะอีกด้วย[ 42 ]ว่าแฟลเจลลัมอาจวิวัฒนาการมาก่อนหรือโครงสร้างทั้งสองอาจวิวัฒนาการไปพร้อมๆ กัน ความต้องการ การเคลื่อนที่ (ความคล่องตัว) ของสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวในยุคแรกๆ สนับสนุนว่าแฟลเจลลาที่เคลื่อนที่ได้คล่องตัวกว่าจะถูกคัดเลือกโดยวิวัฒนาการก่อน [ 42 ]แต่ T3SS ที่วิวัฒนาการมาจากแฟลเจลลัมสามารถมองได้ว่าเป็น 'วิวัฒนาการแบบลดทอน' และไม่ได้รับการสนับสนุนทางโทโพโลยีจากแผนภูมิวิวัฒนาการ[ 43 ]สมมติฐานที่ว่าโครงสร้างทั้งสองวิวัฒนาการแยกจากกันจากบรรพบุรุษร่วมกัน อธิบายถึงความคล้ายคลึงกันของโปรตีนระหว่างโครงสร้างทั้งสอง รวมถึงความหลากหลายทางหน้าที่ของพวกมันด้วย[ 44 ]

ผู้เขียนบางคนโต้แย้งว่าแฟลเจลลาไม่สามารถวิวัฒนาการได้ โดยสันนิษฐานว่าแฟลเจลลาจะทำงานได้อย่างถูกต้องก็ต่อเมื่อโปรตีนทั้งหมดอยู่ในตำแหน่งที่ถูกต้องเท่านั้น กล่าวอีกนัยหนึ่งคือ อุปกรณ์แฟลเจลลาเป็น " โครงสร้างที่ซับซ้อนอย่างไม่อาจลดทอนได้ " [ 45 ]อย่างไรก็ตาม โปรตีนหลายชนิดสามารถถูกลบหรือกลายพันธุ์ได้ และแฟลเจลลัมก็ยังคงทำงานได้ แม้บางครั้งจะมีประสิทธิภาพลดลง[ 46 ]ยิ่งไปกว่านั้น ด้วยโปรตีนหลายชนิดที่มีลักษณะเฉพาะในบางสายพันธุ์ ความหลากหลายขององค์ประกอบแฟลเจลลาของแบคทีเรียจึงสูงกว่าที่คาดไว้[ 47 ] ดังนั้น อุปกรณ์แฟลเจลลาจึงมีความยืดหยุ่นมากในแง่ของวิวัฒนาการ และสามารถสูญเสียหรือได้รับส่วนประกอบของโปรตีนได้อย่างสมบูรณ์ ตัวอย่างเช่น พบการกลายพันธุ์จำนวนหนึ่งที่เพิ่มความสามารถในการเคลื่อนที่ของ E. coli [ 48 ]หลักฐานเพิ่มเติมสำหรับการวิวัฒนาการของแฟเจลลาของแบคทีเรีย ได้แก่ การมีอยู่ของแฟลเจลลาที่เหลืออยู่ รูปแบบแฟลเจลลาขั้นกลาง และรูปแบบความคล้ายคลึงกันในลำดับโปรตีนแฟลเจลลา รวมถึงการสังเกตว่าโปรตีนแฟลเจลลาหลักเกือบทั้งหมดมีความคล้ายคลึงกับโปรตีนที่ไม่ใช่แฟลเจลลา[ 41 ]นอกจากนี้ ยังมีการระบุถึงกระบวนการหลายอย่างที่มีบทบาทสำคัญในการวิวัฒนาการของแฟลเจลลา ซึ่งรวมถึงการประกอบตัวเองของหน่วยย่อยที่ซ้ำกันอย่างง่าย การจำลองยีนพร้อมกับการแยกตัวในภายหลัง การดึงเอาองค์ประกอบจากระบบอื่นมาใช้ ('การประกอบโมเลกุล') และการรวมตัวกันใหม่[ 49 ]

การจัดเรียงแฟลเจลลา

แบคทีเรียสายพันธุ์ต่าง ๆ มีจำนวนและการจัดเรียงของแฟลเจลลาที่แตกต่างกัน[ 50 ] [ 51 ]ซึ่งตั้งชื่อโดยใช้คำว่าtrichoจากภาษากรีกtrichosที่แปลว่าขน[ 52 ]

  • แบคทีเรีย โมโนทริคัสเช่นVibrio cholerae มี แฟลเจลลัมขั้วเดียว[ 53 ]
  • แบคทีเรียแอม ฟิทริคัสมีแฟลเจลลัมเพียงเส้นเดียวที่ปลายทั้งสองข้างตรงข้ามกัน (เช่นCampylobacter jejuniหรือAlcaligenes faecalis ) โดยแฟลเจลลัมทั้งสองจะหมุนแต่ทำงานประสานกันเพื่อสร้างแรงผลักดันที่สอดคล้องกัน
  • Lophotrichous bacteria (lopho Greek combining term meaning crest or tuft)[54] have multiple flagella located at the same spot on the bacterial surface such as Helicobacter pylori, which act in concert to drive the bacteria in a single direction. In many cases, the bases of multiple flagella are surrounded by a specialized region of the cell membrane, called the polar organelle.
  • Peritrichous bacteria have flagella projecting in all directions (e.g., E. coli).

Spirochetes, in contrast, have flagella called endoflagella arising from opposite poles of the cell, and are located within the periplasmic space as shown by breaking the outer-membrane and also by electron cryotomography microscopy.[55] The rotation of the filaments relative to the cell body causes the entire bacterium to move forward in a corkscrew-like motion, even through material viscous enough to prevent the passage of normally flagellated bacteria.

In certain large forms of Selenomonas, more than 30 individual flagella are organized outside the cell body, helically twining about each other to form a thick structure (easily visible with the light microscope) called a "fascicle".

In some Vibrio spp. (particularly Vibrio parahaemolyticus[56]) and related bacteria such as Aeromonas, two flagellar systems co-exist, using different sets of genes and different ion gradients for energy. The polar flagella are constitutively expressed and provide motility in bulk fluid, while the lateral flagella are expressed when the polar flagella meet too much resistance to turn.[57][58][59][60][61][62] These provide swarming motility on surfaces or in viscous fluids.

Bundling

การรวมกลุ่ม (Bundling) เป็นปรากฏการณ์ในเซลล์ที่มีแฟลเจลลาหลายเส้น โดยแฟลเจลลาจะรวมกลุ่มกันและหมุนอย่างพร้อมเพรียงกันเพื่อช่วยในการเคลื่อนที่ แฟลเจลลาเหล่านี้มีลักษณะโครงสร้างเป็นเกลียวซ้าย จะเรียงตัวและหมุนเป็นหน่วยเดียวกันเมื่อตัวหมุนโมเลกุลหมุนทวนเข็มนาฬิกา ทำให้เซลล์เคลื่อนที่ไปข้างหน้าผ่านสภาพแวดล้อม เมื่อตัวหมุนกลับทิศทางเป็นตามเข็มนาฬิกา แฟลเจลลาจะคลายตัวออกจากกลุ่ม ทำให้การเคลื่อนที่ที่ประสานกันหยุดชะงัก การคลายตัวนี้กระตุ้นพฤติกรรมที่เรียกว่าการพลิกตัว (Tumbling) ซึ่งเซลล์จะหยุดการเคลื่อนที่ไปข้างหน้าและกระตุกหรือสั่นอยู่กับที่ การพลิกตัวส่งผลให้เซลล์เปลี่ยนทิศทางแบบสุ่ม ซึ่งเป็นการเปลี่ยนทิศทางการว่ายน้ำไปข้างหน้าในครั้งต่อไป กระบวนการนี้มีความสำคัญอย่างยิ่งสำหรับแบคทีเรีย เช่นเอสเชอริเชีย โคไลทำให้พวกมันสามารถนำทางในสภาพแวดล้อมที่ซับซ้อนได้โดยการสลับระหว่างการว่ายน้ำแบบมีทิศทางและการเปลี่ยนทิศทางแบบสุ่ม กลไกของการรวมกลุ่มและการพลิกตัวเน้นให้เห็นถึงกลยุทธ์การเคลื่อนที่ที่ซับซ้อนของจุลินทรีย์ ทำให้พวกมันสามารถตอบสนองต่อสิ่งเร้าจากสิ่งแวดล้อมได้ พฤติกรรมนี้ได้รับการศึกษาอย่างละเอียดในกระบวนการเคโมแท็กซิสของแบคทีเรีย ซึ่งเซลล์จะปรับเส้นทางการเคลื่อนที่ของตนเองไปยังสภาวะที่เหมาะสม

ในแบบจำลองที่อธิบายถึงเคโมแท็กซิส ("การเคลื่อนที่อย่างมีจุดประสงค์") การหมุนตามเข็มนาฬิกาของแฟลเจลลัมจะถูกยับยั้งโดยสารประกอบทางเคมีที่เป็นประโยชน์ต่อเซลล์ (เช่น อาหาร) เมื่อเคลื่อนที่ไปในทิศทางที่เหมาะสม ความเข้มข้นของสารดึงดูดทางเคมีดังกล่าวจะเพิ่มขึ้น ดังนั้นการหมุนจึงถูกยับยั้งอย่างต่อเนื่อง ทำให้เซลล์เคลื่อนที่ไปข้างหน้าได้ ในทำนองเดียวกัน เมื่อทิศทางการเคลื่อนที่ของเซลล์ไม่เอื้ออำนวย (เช่น เคลื่อนที่ออกห่างจากสารดึงดูดทางเคมี) การหมุนจะไม่ถูกยับยั้งอีกต่อไปและเกิดขึ้นบ่อยขึ้นมาก โดยมีโอกาสที่เซลล์จะปรับทิศทางไปในทิศทางที่ถูกต้องได้

แม้ว่าแฟลเจลลาทั้งหมดจะหมุนตามเข็มนาฬิกา แต่บ่อยครั้งที่ไม่สามารถรวมตัวกันเป็นมัดได้เนื่องจากเหตุผลทางเรขาคณิตและอุทกพลศาสตร์[ 63 ] [ 64 ]

กลไกโมเลกุลของการสลับการหมุน

มอเตอร์แฟลเจลลาประกอบด้วยโปรตีนทั้งหมด สเตเตอร์เป็นหน่วยสร้างแรงบิดและเป็นมอเตอร์หมุนที่ขับเคลื่อนด้วยโปรตอนซึ่งขับเคลื่อนมอเตอร์แฟลเจลลาหลักของแบคทีเรีย จากสเตเตอร์ การหมุนของเพนทาเมอร์ MotA5 รอบไดเมอร์ MotB2 จะยึดติดอยู่กับผนังเซลล์เหมือนล้อเฟือง ซึ่งเชื่อมต่อโดยตรงกับการหมุนของวงแหวน C และด้วยเหตุนี้จึงทำหน้าที่เป็นตัวสร้างแรงโดยการโต้ตอบกับวงแหวน C ของโรเตอร์[ 31 ]เนื่องจากวงแหวน C สามารถหมุนได้สองทิศทาง ในขณะที่คอมเพล็กซ์สเตเตอร์เองหมุนได้ทิศทางเดียว วงแหวน C จึงต้องมีการจัดเรียงภายในใหม่ ในระหว่างการจัดเรียงใหม่นี้ วงแหวน C จะไม่แตกสลายและสร้างใหม่ แต่โดเมนโปรตีนจะมีการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างที่ประสานกัน[ 65 ]

วงแหวน C มีตำแหน่งสำหรับจับสัญญาณสวิตช์ เช่น โปรตีน CheY ที่ถูกฟอสฟอริเลต ซึ่งจะเริ่มต้นกระบวนการจัดเรียงตัวภายในใหม่หลายขั้นตอน โดเมนโปรตีนหลายโดเมนภายในวงแหวน C จะมีการจัดเรียงตัวใหม่ รวมถึงโดเมน FliGN และ FliGM ซึ่งหมุนและเปลี่ยนตำแหน่งไปพร้อมกับโดเมน FliGC การพลิกกลับของโดเมนที่ประสานกันนี้ทำให้สเตเตอร์เปลี่ยนตำแหน่งสัมพันธ์กับวงแหวน C เมื่อสเตเตอร์ออกแรงจากด้านนอกของวงแหวน C โรเตอร์จะหมุนทวนเข็มนาฬิกา (การรวมกลุ่ม) เมื่อสเตเตอร์เปลี่ยนตำแหน่งเพื่อออกแรงกับด้านในของวงแหวน C โรเตอร์จะหมุนตามเข็มนาฬิกา (การพลิกคว่ำ) แม้ว่ากลไกการหมุนของสเตเตอร์จะคงที่ แต่ทิศทางที่สเตเตอร์ออกแรงกับวงแหวน C จะกำหนดทิศทางการหมุนของโรเตอร์ ผลการค้นพบเหล่านี้อิงตามโครงสร้างของมอเตอร์แฟลเจลลาของ Salmonella Typhimuriumแม้ว่าส่วนประกอบมอเตอร์หลักจะได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีในสายพันธุ์แบคทีเรีย แต่ก็ยังไม่ชัดเจนว่ากลไกการสลับเฉพาะนี้ได้รับการอนุรักษ์ไว้โดยทั่วไปหรือไม่ หรือว่าสายพันธุ์แบคทีเรียที่แตกต่างกันใช้กลยุทธ์นี้ในรูปแบบที่แตกต่างกัน[ 65 ]

แฟลเจลลาของยูคาริโอต

แฟลเจลลาของเซลล์ยูคาริโอต 1–แอ็กโซนีม 2–เยื่อหุ้มเซลล์ 3–IFT (การขนส่งภายในแฟลเจลลา) 4–ฐานแฟลเจลลา 5–ภาพตัดขวางของแฟลเจลลา 6–กลุ่มไมโครทิวบูลสามเส้นของฐานแฟลเจลลา
ภาพตัดขวางของแอ็กโซนีม
ภาพตัดขวางตามยาวบริเวณแฟลเจลลาในChlamydomonas reinhardtiiบริเวณปลายเซลล์มีฐานที่เรียกว่าเบซัลบอดี ซึ่งเป็นจุดยึดของแฟลเจลลัม เบซัลบอดีมีต้นกำเนิดมาจากและมีโครงสร้างย่อยคล้ายกับเซนทริโอล โดยมีไมโครทิวบูลสามเส้นเรียงตัวอยู่รอบนอกเก้าชุด (ดูโครงสร้างที่ด้านล่างตรงกลางของภาพ)
โครงสร้าง "9+2" สามารถมองเห็นได้ในภาพตัดขวางของแอ็กโซนีมนี้

ศัพท์เฉพาะ

เพื่อเน้นย้ำความแตกต่างระหว่างแฟลเจลลาของแบคทีเรียและซิเลียและแฟลเจลลาของยูคาริโอต ผู้เขียนบางคนพยายามแทนที่ชื่อของโครงสร้างยูคาริโอตทั้งสองนี้ด้วย " อันดูลิโพเดีย " (เช่น บทความทั้งหมดของMargulisตั้งแต่ปี 1970 เป็นต้นมา) [ 66 ]หรือ "ซิเลีย" สำหรับทั้งสอง (เช่น Hülsmann, 1992; [ 67 ] Adl et al., 2012; [ 68 ]บทความส่วนใหญ่ของCavalier-Smith ) โดยคงคำว่า "แฟลเจลลา" ไว้สำหรับโครงสร้างของแบคทีเรีย อย่างไรก็ตาม การใช้คำว่า "ซิเลีย" และ "แฟลเจลลา" เพื่อแยกแยะยูคาริโอตที่นำมาใช้ในบทความนี้ (ดู§  แฟลเจลลาเทียบกับซิเลียด้านล่าง) ยังคงเป็นเรื่องปกติ (เช่น Andersen et al., 1991; [ 69 ] Leadbeater et al., 2000) [ 70 ]

โครงสร้างภายใน

The core of a eukaryotic flagellum, known as the axoneme is a bundle of nine fused pairs of microtubules known as doublets surrounding two central single microtubules (singlets). This 9+2 axoneme is characteristic of the eukaryotic flagellum. At the base of a eukaryotic flagellum is a basal body, "blepharoplast" or kinetosome, which is the microtubule organizing center for flagellar microtubules and is about 500 nanometers long. Basal bodies are structurally identical to centrioles. The flagellum is encased within the cell's plasma membrane, so that the interior of the flagellum is accessible to the cell's cytoplasm.

Besides the axoneme and basal body, relatively constant in morphology, other internal structures of the flagellar apparatus are the transition zone (where the axoneme and basal body meet) and the root system (microtubular or fibrillar structures that extend from the basal bodies into the cytoplasm), more variable and useful as indicators of phylogenetic relationships of eukaryotes. Other structures, more uncommon, are the paraflagellar (or paraxial, paraxonemal) rod, the R fiber, and the S fiber.[71]:63–84 For surface structures, see below.

Mechanism

Each of the outer 9 doublet microtubules extends a pair of dynein arms (an "inner" and an "outer" arm) to the adjacent microtubule; these produce force through ATP hydrolysis. The flagellar axoneme also contains radial spokes, polypeptide complexes extending from each of the outer nine microtubule doublets towards the central pair, with the "head" of the spoke facing inwards. The radial spoke is thought to be involved in the regulation of flagellar motion, although its exact function and method of action are not yet understood.[72]

Flagella versus cilia

Beating pattern of eukaryotic "flagellum" and "cilium", a traditional distinction before the structures of the two are known

The regular beat patterns of eukaryotic cilia and flagella generate motion on a cellular level. Examples range from the propulsion of single cells such as the swimming of spermatozoa to the transport of fluid along a stationary layer of cells such as in the respiratory tract.[73]

Although eukaryotic cilia and flagella are ultimately the same, they are sometimes classed by their pattern of movement, a tradition from before their structures have been known. In the case of flagella, the motion is often planar and wave-like, whereas the motile cilia often perform a more complicated three-dimensional motion with a power and recovery stroke.[73] Yet another traditional form of distinction is by the number of 9+2 organelles on the cell.[72]

Intraflagellar transport

Intraflagellar transport, the process by which axonemal subunits, transmembrane receptors, and other proteins are moved up and down the length of the flagellum, is essential for proper functioning of the flagellum, in both motility and signal transduction.[74]

Evolution and occurrence

Eukaryotic flagella or cilia, probably an ancestral characteristic,[75] are widespread in almost all groups of eukaryotes, as a relatively perennial condition, or as a flagellated life cycle stage (e.g., zoids, gametes, zoospores, which may be produced continually or not).[76][77][68]

The first situation is found either in specialized cells of multicellular organisms (e.g., the choanocytes of sponges, or the ciliated epithelia of metazoans), as in ciliates and many eukaryotes with a "flagellate condition" (or "monadoid level of organization", see Flagellata, an artificial group).

Flagellated lifecycle stages are found in many groups, e.g., many green algae (zoospores and male gametes), bryophytes (male gametes), pteridophytes (male gametes), some gymnosperms (cycads and Ginkgo, as male gametes), centric diatoms (male gametes), brown algae (zoospores and gametes), oomycetes (asexual zoospores and gametes), hyphochytrids (zoospores), labyrinthulomycetes (zoospores), some apicomplexans (gametes), some radiolarians (probably gametes),[78]foraminiferans (gametes), plasmodiophoromycetes (zoospores and gametes), myxogastrids (zoospores), metazoans (male gametes), and chytrid fungi (zoospores and gametes).

Flagella or cilia are completely absent in some groups, probably due to a loss rather than being a primitive condition. The loss of cilia occurred in red algae, some green algae (Zygnematophyceae), the gymnosperms except cycads and Ginkgo, angiosperms, pennate diatoms, some apicomplexans, some amoebozoans, in the sperm of some metazoans,[79] and in fungi (except chytrids).

Typology

A number of terms related to flagella or cilia are used to characterize eukaryotes.[77][80][71]:60–63[81][82] According to surface structures present, flagella may be:

  • whiplash flagella (= smooth, acronematic flagella): without hairs, e.g., in Opisthokonta
  • hairy flagella (= tinsel, flimmer, pleuronematic flagella): with hairs (= mastigonemessensu lato), divided in:
  • stichonematic flagella: with a single row of hairs
  • pantonematic flagella: with two rows of hairs
  • acronematic: flagella with a single, terminal mastigoneme or flagellar hair (e.g., bodonids);[83] some authors use the term as synonym of whiplash
  • with scales: e.g., Prasinophyceae
  • with spines: e.g., some brown algae
  • with undulating membrane: e.g., some kinetoplastids, some parabasalids
  • with proboscis (trunk-like protrusion of the cell): e.g., apusomonads, some bodonids[84]

According to the number of flagella, cells may be: (remembering that some authors use "ciliated" instead of "flagellated")[68][85]

According to the place of insertion of the flagella:[86]

  • opisthokont: cells with flagella inserted posteriorly, e.g., in Opisthokonta (Vischer, 1945). In Haptophyceae, flagella are laterally to terminally inserted, but are directed posteriorly during rapid swimming.[87]
  • akrokont: cells with flagella inserted apically.
  • subakrokont: cells with flagella inserted subapically.
  • pleurokont: cells with flagella inserted laterally.

According to the beating pattern:

  • gliding: a flagellum that trails on the substrate[84]
  • heterodynamic: flagella with different beating patterns (usually with one flagellum functioning in food capture and the other functioning in gliding, anchorage, propulsion or "steering").[88]
  • isodynamic: flagella beating with the same patterns.

Other terms related to the flagellar type:

  • isokont: cells with flagella of equal length. It was also formerly used to refer to the Chlorophyta
  • anisokont: cells with flagella of unequal length, e.g., some Euglenophyceae and Prasinophyceae
  • heterokont: term introduced by Luther (1899) to refer to the Xanthophyceae, due to the pair of flagella of unequal length. It has taken on a specific meaning in referring to cells with an anterior straminipilous flagellum (with tripartite mastigonemes, in one or two rows) and a posterior usually smooth flagellum. It is also used to refer to the taxon. Heterokonta
  • stephanokont: cells with a crown of flagella near its anterior end, e.g., the gametes and spores of Oedogoniales, the spores of some Bryopsidales. Term introduced by Blackman & Tansley (1902) to refer to the Oedogoniales.
  • akont: cells without flagella. It was also used to refer to taxonomic groups, as Aconta or Akonta: the Zygnematophyceae and Bacillariophyceae (Oltmanns, 1904), or the Rhodophyceae (Christensen, 1962).

Archaeal flagella

The archaellum possessed by some species of Archaea is superficially similar to the bacterial flagellum; in the 1980s, they were thought to be homologous on the basis of gross morphology and behavior.[89] Both flagella and archaella consist of filaments extending outside the cell, and rotate to propel the cell. Archaeal flagella have a unique structure which lacks a central channel. Similar to bacterial type IV pilins, the archaeal proteins (archaellins) are made with class 3 signal peptides and they are processed by a type IV prepilin peptidase-like enzyme. The archaellins are typically modified by the addition of N-linked glycans which are necessary for proper assembly or function.[4]

Discoveries in the 1990s revealed numerous detailed differences between the archaeal and bacterial flagella. These include:

  • Bacterial flagella rotation is powered by the proton motive force – a flow of H+ ions or occasionally by the sodium-motive force – a flow of Na+ ions; archaeal flagella rotation is powered by ATP.[90]
  • ในขณะที่เซลล์แบคทีเรียมักจะมีเส้นใยแฟลเจลลัมจำนวนมาก ซึ่งแต่ละเส้นจะหมุนอย่างอิสระ แต่แฟลเจลลัมของอาร์เคียนั้นประกอบด้วยมัดของเส้นใยจำนวนมากที่หมุนเป็นชุดเดียว (อ้างอิง? ดูเหมือนว่าจะไม่เป็นเช่นนั้นในPyrococcus furiosus [ 91 ] )
  • แฟลเจลลาของแบคทีเรียเจริญเติบโตโดยการเพิ่มหน่วยย่อยแฟลเจลลินที่ปลาย ในขณะที่แฟลเจลลาของอาร์เคียเจริญเติบโตโดยการเพิ่มหน่วยย่อยที่ฐาน
  • แฟลเจลลาของแบคทีเรียมีความหนากว่าของอาร์เคียลลา และเส้นใยของแบคทีเรียมี "ท่อ" กลวงขนาดใหญ่พอที่ซับยูนิตแฟลเจลลินจะไหลขึ้นไปภายในเส้นใยและถูกเพิ่มเข้าไปที่ปลาย ในขณะที่อาร์เคียลลามีขนาดบางเกินไป (12-15  นาโนเมตร) ที่จะทำให้เกิดสิ่งนี้ได้[ 92 ]
  • ส่วนประกอบหลายอย่างของแฟลเจลลาแบคทีเรียมีความคล้ายคลึงกันในลำดับกับส่วนประกอบของระบบการหลั่งแบบประเภท IIIแต่ส่วนประกอบของแฟลเจลลาแบคทีเรียและอาร์เคียลลาไม่มีความคล้ายคลึงกันในลำดับ ในทางกลับกัน ส่วนประกอบบางอย่างของอาร์เคียลลามีความคล้ายคลึงกันในลำดับและรูปร่างกับส่วนประกอบของพิไลแบบประเภท IVซึ่งประกอบขึ้นผ่านการทำงานของระบบการหลั่งแบบประเภท II (การตั้งชื่อพิไลและระบบการหลั่งโปรตีนไม่สอดคล้องกัน) [ 92 ]

ความแตกต่างเหล่านี้สนับสนุนทฤษฎีที่ว่าแฟลเจลลาของแบคทีเรียและอาร์เคเอลลาเป็นกรณีคลาสสิกของความคล้ายคลึง ทางชีวภาพ หรือวิวัฒนาการแบบบรรจบกันมากกว่าความเหมือนกันทาง โครงสร้าง [ 93 ] [ 94 ] [ 95 ]การวิจัยเกี่ยวกับโครงสร้างของอาร์เคเอลลามีความก้าวหน้าอย่างมากตั้งแต่ช่วงต้นทศวรรษ 2010 โดยมีโครงสร้างความละเอียดระดับอะตอมแรกของโปรตีนอาร์เคเอลลา การค้นพบหน้าที่เพิ่มเติมของอาร์เคเอลลา และรายงานแรกของอาร์เคเอลลาใน Nanoarchaeota และ Thaumarchaeota [ 96 ] [ 97 ]

เชื้อรา

The only fungi to have a single flagellum on their spores are the chytrids. In Batrachochytrium dendrobatidis the flagellum is 19–20 μm long.[98] A nonfunctioning centriole lies adjacent to the kinetosome. Nine interconnected props attach the kinetosome to the plasmalemma, and a terminal plate is present in the transitional zone. An inner ring-like structure attached to the tubules of the flagellar doublets within the transitional zone has been observed in transverse section.[98]

Additional images

See also

Further reading

  • Berg, Howard C. (January 2000). "Motile Behavior of Bacteria". Physics Today. 53 (1): 24–29. Bibcode:2000PhT....53a..24B. doi:10.1063/1.882934. S2CID 178516210.
  • Lindemann, Charles (4 April 2008). "Mechanisms of sperm motility". Oakland University. Archived from the original on 16 May 2008. Retrieved 18 May 2008.
  • Purcell, EM (1977). "Life at Low Reynolds Number"(PDF). American Journal of Physics. 45 (1): 3–11. Bibcode:1977AmJPh..45....3P. doi:10.1119/1.10903. hdl:2433/226838. Archived from the original(PDF) on 5 June 2011. Retrieved 19 October 2009.
  • Matzke, NJ (10 November 2003). "Evolution in (Brownian) space: a model for the origin of the bacterial flagellum". talkdesign.org.
  • Cell Image Library - Flagella

Public Domain This article incorporates text from a publication now in the public domain: Chambers, Ephraim, ed. (1728). Cyclopædia, or an Universal Dictionary of Arts and Sciences (1st ed.). James and John Knapton, et al.{{cite encyclopedia}}: Missing or empty |title= (help)

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Flagellum&oldid=1360988565"

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ เฆี่ยน

แฟ ลเจลลัม ( / f l ə ˈ dʒ ɛ l əm / ; plural "}]],"parts":[{"template":{"target":{"wt":"plural form","href":".

Types

The three types of flagella are bacterial, archaeal, and eukaryotic.

Bacterial flagella

The assembly and function of bacterial flagella requires over 50 proteins in coordination. [ 22 ] The bacterial flagellum is made up of protein subunits of flagellin . [ 13 ] Its shape is a 20- nanometer -thick hollow tube.

แฟลเจลลาของยูคาริโอต

เพื่อเน้นย้ำความแตกต่างระหว่างแฟลเจลลาของแบคทีเรียและซิเลียและแฟลเจลลาของยูคาริโอต ผู้เขียนบางคนพยายามแทนที่ชื่อของโครงสร้างยูคาริโอตทั้งสองนี้ด้วย " อันดูลิโพเดีย " (เช่น บทความทั้งหมดของ Margulis ตั้งแต่ปี 1970 เป็นต้นมา) [ 66 ] หรือ "ซิเลีย" สำหรับทั้งสอง...